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1、第二部分第二部分 种群生态学种群生态学2 4 4 种群及其基本特征种群及其基本特征4.1 4.1 种群的概念种群的概念 4.2 4.2 种群基本特征种群基本特征 4.3 4.3 生命表分析生命表分析 4.4 4.4 种群动态模型种群动态模型 4.5 4.5 种群调节理论种群调节理论4.6 4.6 集合种群集合种群3 4.1 4.1 种群的概念种群的概念一、一、 种群概念种群概念(population)(population)：同一时期内占有一定空间的同种生物个同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合体的集合（人口、居群、繁群、个体群）（人口、居群、繁群、个体群） 物种在自然界中存在的基本单位
2、物种在自然界中存在的基本单位 生物进化的基本单位生物进化的基本单位 组成群落的基本单位组成群落的基本单位 抽象的种群概念与具体的特定种群抽象的种群概念与具体的特定种群( (时空时空) )6 二、单体生物与构件生物二、单体生物与构件生物单体生物单体生物 (unitary organism)(unitary organism)：由受精卵直接发育而：由受精卵直接发育而成的生物个体，形态、发育可预测成的生物个体，形态、发育可预测 构件生物构件生物 (modular organism)(modular organism)：受精卵先发育成构件，：受精卵先发育成构件，再发育成更多的构件，形态、发育不可预测再
3、发育成更多的构件，形态、发育不可预测 无性系分株无性系分株 ( (rametsramets) )：构件生物个体连接部分死亡后：构件生物个体连接部分死亡后形成的个体集合形成的个体集合7 三、三、 自然种群的基本特征及其内涵自然种群的基本特征及其内涵l空间特征、数量特征、遗传特征空间特征、数量特征、遗传特征l个体具差异性、种群非个体简单加和个体具差异性、种群非个体简单加和 用个体特征的统计值描述的种群特征：用个体特征的统计值描述的种群特征：出生率、死亡率、年龄结构、性比、基因频率、出生率、死亡率、年龄结构、性比、基因频率、平均寿命、生殖个体百分数、密度、平均寿命、生殖个体百分数、密度、分布型、分布
4、型、扩散、集聚、数量动态扩散、集聚、数量动态8 四、四、 种群生态学种群生态学 研究种群的数量、分布以及种群与其研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中非生物因素和其他生物种栖息环境中非生物因素和其他生物种群之间的相互作用的一门科学。群之间的相互作用的一门科学。 9 4.2 4.2 种群的基本特征种群的基本特征一、一、 种群密度种群密度l种群的大小和密度种群的大小和密度 原始密度原始密度(crude density)V.S.生态密度生态密度(ecological density) ：前者是每单位空间内个体的数量，后者是按照：前者是每单位空间内个体的数量，后者是按照生物实际占有的空间所计算的密
5、度生物实际占有的空间所计算的密度绝对密度绝对密度V.S.相对密度：前者是单位空间内的相对密度：前者是单位空间内的实有实有个体个体数，后者是描述单位空间上种群数量高低的相对指标。数，后者是描述单位空间上种群数量高低的相对指标。10 l种群数量统计种群数量统计密度的估计方法密度的估计方法 l总数量调查法总数量调查法：直接查数：直接查数l样方法样方法：用样方密度平均值估计种群密度。：用样方密度平均值估计种群密度。（代表性、随机取样）（代表性、随机取样） l标记重捕法标记重捕法：捕获标志释放重捕，：捕获标志释放重捕，假定：重捕取样中标志比例假定：重捕取样中标志比例=种群总体中标种群总体中标志比例志比例
6、 直接查数法直接查数法 草草 原原取样调查法取样调查法1 12 23 34 4标志重捕法鸟类环志标志重捕法鸟类环志N/MN/M80/2080/20n/m=20/5 n/m=20/5 ；重要假设：随机分布，密度不变；重要假设：随机分布，密度不变；重要假设：随机分布，密度不变；重要假设：随机分布，密度不变14 二、种群的空间分布格局二、种群的空间分布格局l内分布型：组成种群的个体在其生活空内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的状态或布局间中的状态或布局 类型：随机、均匀、成群类型：随机、均匀、成群 原因：资源、繁殖体、行为原因：资源、繁殖体、行为 14 配偶、御敌、捕食、配偶、御敌、捕食、地形差
7、异、繁殖特地形差异、繁殖特性、干扰性、干扰竞争、排竞争、排斥、领域斥、领域？资源分布的资源分布的随机性？随机性？分布格局的检验分布格局的检验分布系数法分布系数法11S:标准差标准差m:平均数平均数x: 样方中个体数；样方中个体数；f: 含含x个个体样方频数个个体样方频数N: 样本总数样本总数1lPielou对随机抽取的100个屋极松样方(7.3m2)进行了植株数量调查，初步统计结果如下表(共查得屋极松286株)，请判别该屋极松种群的分布型。l随机分布下某样方内含有某一一定个体数的概率公式为pr(x)=mxe-m/x! (e=2.718)18 样方大小与种群内分布型分析样方大小与种群内分布型分析
8、(a) 实际实际分布分布 (b) 大大块块的的样方样方，结果呈现结果呈现是是聚集分布聚集分布 (c)小小块块的的样方样方，结果呈现结果呈现的是的是随机分布随机分布19 三、出生率和死亡率三、出生率和死亡率 l最大出生率最大出生率l生态出生率生态出生率l最小死亡率最小死亡率l生态死亡率生态死亡率 四、四、年龄结构年龄结构 年龄锥体年龄锥体、年龄金字塔、年龄金字塔 (Age pyramid) 、时、时期结构期结构 (Stage structure) 不同年龄阶段的个体不同年龄阶段的个体对种群增长的贡献是不一样的对种群增长的贡献是不一样的22 23 4.3 4.3 种群生命表分析种群生命表分析一、什
9、么是生命表一、什么是生命表概念：按种群生长时间或年龄概念：按种群生长时间或年龄( (发育发育阶段阶段) )的次序编制的的次序编制的, ,系统记述种群死亡系统记述种群死亡率、生存率和生殖率，最清楚、最直接率、生存率和生殖率，最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表。地展示种群死亡和存活过程的一览表。26 基本格式基本格式ll格式格式 nx=在在x期开始时的存活数期开始时的存活数 lx=在在x期开始时的存活率：期开始时的存活率：lx=nx/n0 dx=从从x到到x+1的死亡数的死亡数 (dx = nx nx+1) ； qx:从从x到到x+1的死亡率的死亡率 ( qx= dx / nx ) L
10、x是从是从x到到x+1期的平均存活数：期的平均存活数：Lx=(nx + nx+1 )/ 2x Tx: 进入进入x龄期的全部个体在进入龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体年数：期以后的存活个体年数：Tx= Lx ex=在在x期开始时的平均生命期望或平均余年期开始时的平均生命期望或平均余年ex = Tx / nx27 类型类型静态生命表：适用于世代重叠或寿命非常长的生物，静态生命表：适用于世代重叠或寿命非常长的生物，表中数据是根据在某一特定时刻对种群年龄分布频表中数据是根据在某一特定时刻对种群年龄分布频率的取样分析而获得的，实际反映了种群在某一特率的取样分析而获得的，实际反映了种群在某一特定时刻
11、的剖面。定时刻的剖面。动态生命表动态生命表 ：从同时出生：从同时出生/孵化的一个群体孵化的一个群体(同生群，同生群，cohort)，跟踪观察并记录其死亡过程直到最后，适，跟踪观察并记录其死亡过程直到最后，适用于世代不重叠的生物用于世代不重叠的生物静态生命表也称特定时间生命表或垂直生命表动态生命表也称特定年龄生命表或水平生命表上川：猕猴岛国上川：猕猴岛国 29 综合生命表31 二、生命表有什么用？二、生命表有什么用？l提供种群基本信息提供种群基本信息： 计算种群统计值计算种群统计值 净增殖率净增殖率: : 每过一个世代种群数量增长倍数每过一个世代种群数量增长倍数 R R0 0= = l lx x
12、m mx x l lx x: : x x期开始时存活个体的百分数期开始时存活个体的百分数平均世代时间平均世代时间( (周期周期): ): 每个世代的平均时间长度每个世代的平均时间长度 T=T=l lx xm mx xx/lx/lx xm mx x 种群增长率种群增长率：各世代瞬时增长率，实现不同：各世代瞬时增长率，实现不同T T生物间的比较生物间的比较 r=lnRr=lnR0 0/T/T控制人口增长的途径？控制人口增长的途径？ 降低降低Ro值，降低世代增殖率：少生优生值，降低世代增殖率：少生优生值增大：晚婚晚育值增大：晚婚晚育 内禀增长率内禀增长率: : 在实验条件下在实验条件下, ,人为地排
13、除不利的环境人为地排除不利的环境条件条件, ,排除捕食者和疾病的影响排除捕食者和疾病的影响, ,并提供理想的和充足并提供理想的和充足的食物的食物, ,这种条件下所观察到的种群增长能力这种条件下所观察到的种群增长能力r rm m. .33 33 绘制存活曲线绘制存活曲线型：乔木、型：乔木、种子繁殖的种子繁殖的竹类、热带竹类、热带棕榈等棕榈等型：灌型：灌木植物木植物型：一年生型：一年生植物、竹类植物、竹类真实情况下的存活曲线可能介于典型之间的中间类型真实情况下的存活曲线可能介于典型之间的中间类型进行关键因子分析进行关键因子分析 l用途：确定研究对象的主要致死因素用途：确定研究对象的主要致死因素l适
14、用：昆虫种群、爬行动物、植物适用：昆虫种群、爬行动物、植物l目标：目标：发现不同阶段死亡率的显著差异，确定种群大小的发现不同阶段死亡率的显著差异，确定种群大小的决定阶段决定阶段发现死亡的密度依赖阶段，分析种群大小的发现死亡的密度依赖阶段，分析种群大小的调节因素调节因素l步骤：步骤：1.1.计算死亡力指数计算死亡力指数K K；K Kx xlnnlnnx x-lnn-lnnx-1x-12.2.找出关键阶段；找出关键阶段；3.3.找出密度依赖阶段。找出密度依赖阶段。决定时期决定时期=? =? 调节时期调节时期=?=?沙丘植物的K因子分析决定时期决定时期= =K K2 2 调节时期调节时期= =K K
15、3 339 4.4 种群的增长模型种群的增长模型一、种群增长的最简单模型一、种群增长的最简单模型假定条件假定条件： Nt+1NtBIDE模型：模型：Nt+1Nt(bd) Nt Nt+1:种群在种群在t+1时刻的数量时刻的数量 Nt: 种群在种群在t时刻的数量时刻的数量b：每个个体的出生数：每个个体的出生数 d：每个个体的死亡概率：每个个体的死亡概率二、种群的几何级数增长模型二、种群的几何级数增长模型假定条件：离散、与密度无关假定条件：离散、与密度无关模型：模型： Nt t N0 Nt:种群在种群在t时刻的数量时刻的数量 N0:种群最初的数量种群最初的数量 ：种群周限增长率：种群周限增长率 t:
16、单位时间数单位时间数41 1，增长，增长=1，稳定，稳定0 ，增长r0 ，下降r=0，不变44 四、种群增长的逻辑斯谛模型四、种群增长的逻辑斯谛模型现实种群的增长过程现实种群的增长过程是受密度制约的是受密度制约的早期密度小，抑制效应可忽略，后期密度抑制效应则不容忽略45 环境容纳量对种环境容纳量对种群增长的压力群增长的压力（环境阻力）（环境阻力） 环境容纳量(K)：由环境资源限度所决定的种群数量限度，即物种在特定环境中的平衡密度。逻辑斯谛种群增长模型：逻辑斯谛种群增长模型：dN/dt：种群的瞬时增长量r：每员增长率K：环境容纳量 ：逻辑斯谛系数47 五、自然种群的数量变动五、自然种群的数量变动
17、l常见类型：常见类型：增长、增长、季节消长季节消长 、种、种群波动群波动(不规则、不规则、周期性周期性)、平衡、平衡、爆发、衰落和灭爆发、衰落和灭亡亡 等等48 l季节消长季节消长(年内变年内变动动)是生物对环境是生物对环境变化的主动适应，变化的主动适应，而年间变动而年间变动 往往是往往是环境因子引起的种环境因子引起的种群数量的被动变化。群数量的被动变化。49 种群波动的原因：环境随机变化、时滞、过度种群波动的原因：环境随机变化、时滞、过度补偿性密度制约等补偿性密度制约等种群的不规则波动种群的不规则波动52 不规则波动53 l常由捕食或食草作用导致的延缓的密度制约造成常由捕食或食草作用导致的延
18、缓的密度制约造成 l可能发生在食物链的不同营养级中，但食草动物和可能发生在食物链的不同营养级中，但食草动物和食物的变化最基础食物的变化最基础周期性波动周期性波动55 周期性波动种群波动形式种群波动形式lAA逻辑斯蒂曲线逻辑斯蒂曲线lBB混沌动态混沌动态lCC稳定极限周期稳定极限周期lDD减幅振荡减幅振荡lEE冲击振荡冲击振荡57 波动可能导致种群爆波动可能导致种群爆发，如蝗灾、赤潮。发，如蝗灾、赤潮。58 种群的衰落和灭亡种群的衰落和灭亡l当种群长久处于不利条件下数量会当种群长久处于不利条件下数量会出现持久性下降出现持久性下降l个体大、出生率低、生长慢、成熟个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生
19、物易出现晚的生物易出现 l种群衰落和灭亡加快的原因：过度种群衰落和灭亡加快的原因：过度捕杀、生境破坏捕杀、生境破坏 l最小可存活种群最小可存活种群2006年年11月，冰岛月，冰岛60 生态入侵生态入侵l概念：概念： 由由于于人人类类有有意意识识或或无无意意识识地地把把某某种种生生物物带带入入适适宜宜其其栖栖息息和和繁繁衍衍的的地地区区，其其种种群群不不断断扩扩大大，分分布区逐步稳定地扩展的过程布区逐步稳定地扩展的过程 l危害：危害： C与当地物种恶性竞争与当地物种恶性竞争 C对人畜造成危害对人畜造成危害62 紫茎泽兰紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)的威力的威力l由由墨墨
20、西西哥哥经经缅缅、越越入入云云南南，现现达达2533N地地区，向东至广西、贵州、四川。区，向东至广西、贵州、四川。入侵天然草场三年后覆盖度可达入侵天然草场三年后覆盖度可达90%以上。以上。种子、花粉致马属动物哮喘病，种子纤毛致组种子、花粉致马属动物哮喘病，种子纤毛致组织坏死和死亡，茎叶致牲畜蹄子腐烂、人手脚织坏死和死亡，茎叶致牲畜蹄子腐烂、人手脚皮肤发炎。皮肤发炎。 使幼树衰弱甚至死亡；使经济林推迟投产，效使幼树衰弱甚至死亡；使经济林推迟投产，效益下降；与庄稼争水、争肥、争阳光，造成入益下降；与庄稼争水、争肥、争阳光，造成入侵田块减产。绿色沙漠。侵田块减产。绿色沙漠。 入侵入侵120天后，土壤
21、速效氮、磷、钾分别下降天后，土壤速效氮、磷、钾分别下降56%-96%、46%-53%、6%-33%鼓浪屿猫爪藤 滇池水葫芦内伶仃岛薇甘菊66 4.5 种群调节理论种群调节理论l是什么力量制止了种群增长？是什么力量制止了种群增长？l是什么机制决定着种群的平衡密度？是什么机制决定着种群的平衡密度？67 一、外源性种群调节理论一、外源性种群调节理论气候学派气候学派(F.S.Bodenheimer)l种种群群参参数数受受气气候候条条件件强强烈烈影影响响，种种群群增增长长主主要要受受有有利利气气候候时时间间短短暂暂的的限限制制，种种群群没没有有时时间间达达到到环环境容量所容许的数量水平境容量所容许的数量
22、水平l昆虫大发生常常与气候有关，而无关于食物竞争昆虫大发生常常与气候有关，而无关于食物竞争 l强调种群数量的变动，否定稳定性强调种群数量的变动，否定稳定性68 生物学派生物学派(A.J.Nicholson) l主张捕食、寄生、竞争等对种群调节的决定作用主张捕食、寄生、竞争等对种群调节的决定作用 l只有密度制约因子才能只有密度制约因子才能调节调节种群的密度种群的密度 l食物对种群调节的重要作用食物对种群调节的重要作用 69 Effects of supplemental feeding in the California vole 70 领域性等级体系领域性等级体系能量分配合理能量分配合理种群密
23、度较低种群密度较低资源充足资源充足种群增长种群增长能量分配失衡能量分配失衡领域性发挥作用领域性发挥作用限制多余个体繁殖限制多余个体繁殖种群数量下降种群数量下降资源逐渐丰富资源逐渐丰富二、内源性种群调节理论二、内源性种群调节理论行行为调节为调节l种内个体间通过种内个体间通过行为相容与否行为相容与否调节种群动态调节种群动态l领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。保卫领域方式：鸣叫、气体标志、威胁、直接进保卫领域方式：鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者攻驱赶入侵者
24、l社群等级：动物种群种各个动物的地位具有一定社群等级：动物种群种各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。通过社群行为，可以限制生境顺序的等级现象。通过社群行为，可以限制生境中的动物数量中的动物数量72 内分泌调节内分泌调节个体正常生长个体正常生长能量分配合理能量分配合理种群密度较低种群密度较低资源充足资源充足种群增长种群增长能量分配失衡能量分配失衡内分泌机制作用内分泌机制作用个体死亡率增大个体死亡率增大种群数量下降种群数量下降资源逐渐丰富资源逐渐丰富l种内个体间通过内分泌的调整应对社群压力种内个体间通过内分泌的调整应对社群压力l可能机制：种群数量上升压力增加，中枢神经系统可能机制：种群数量上升压
25、力增加，中枢神经系统所受刺激加强，影响脑垂体、肾上腺功能：促生殖所受刺激加强，影响脑垂体、肾上腺功能：促生殖激素分泌减少激素分泌减少(使生长和生殖发生障碍使生长和生殖发生障碍)和促肾上腺和促肾上腺皮质激素增加皮质激素增加(抵抗力下降抵抗力下降)，种群增长停止或受抑，种群增长停止或受抑，社群压力下降社群压力下降 l主要适用于兽类主要适用于兽类74 遗传调节遗传调节种群变异较高种群变异较高低密度型低密度型L高密度型高密度型H种群密度较低种群密度较低选择压力较低选择压力较低对对L型有利型有利个体大量繁殖个体大量繁殖种群密度上升种群密度上升种群密度增大种群密度增大选择压力增大选择压力增大对对H有利，有
26、利，L不利不利L型个体大量死亡型个体大量死亡H型个体逐渐增加型个体逐渐增加种群数量下降种群数量下降l种群数量通过自然选择压力和遗传组成种群数量通过自然选择压力和遗传组成改变得到调节改变得到调节 l种群内的遗传多型是遗传调节的基础种群内的遗传多型是遗传调节的基础 不同遗传结构的个体其生存能力不同不同遗传结构的个体其生存能力不同 l遗传与生物的行为、扩散等因素一起对遗传与生物的行为、扩散等因素一起对种群数量进行调节种群数量进行调节4.6集合种群概念集合种群概念l集合种群集合种群：也称联种群，是由很多小种群：也称联种群，是由很多小种群构成的种群群体，在各小种群之间存在着构成的种群群体，在各小种群之间
27、存在着个体的迁入和迁出。个体的迁入和迁出。时刻时刻T1 T1 时刻时刻T2T277 l局域种群：局域种群：集合种群中的每一个小种群集合种群中的每一个小种群生境斑块：生境斑块：局域种群所占据的生境。局域种群所占据的生境。 l集合种群的研究集合种群的研究目的目的：预测种群是否会走向灭绝，：预测种群是否会走向灭绝，或者各还能维持生存多长时间。或者各还能维持生存多长时间。l集合种群的动态取决于局域种群的动态特征，包集合种群的动态取决于局域种群的动态特征，包括连续周转、局域灭绝和再侵占括连续周转、局域灭绝和再侵占 案例：案例：Silver-studded blue butterfly, North Wa
28、les79 思考作业：主要概念思考作业：主要概念 种群种群(population)局域种群局域种群(local population)构件生物构件生物(modular organism)单体生物单体生物(unitary organism)无性系分株无性系分株(ramets)年龄结构年龄结构(age structure)性比性比(sex ratio)内禀增长率内禀增长率 (innate rate of increase) 同生群同生群(cohort)内分布型内分布型(internal distribution pattern)集合种群集合种群(metapopulation)生态入侵生态入侵(ec
29、ological invasion)80 思考作业：问答题思考作业：问答题1. 1. 为什么说种群是物种存在的基本单位和进化单位？为什么说种群是物种存在的基本单位和进化单位？ 2. 种群的密度和分布有什么区别和联系？比较种群分布的种群的密度和分布有什么区别和联系？比较种群分布的三种基本类型。三种基本类型。 3. 具有什么特点的生物容易出现种群的爆发？具有什么特点的生物容易出现种群的爆发？ 4. 什么是最小可存活种群？说明其在生物保护中的应用。什么是最小可存活种群？说明其在生物保护中的应用。 5. 请分析最大可持续产量理论在生物资源的合理利用与保请分析最大可持续产量理论在生物资源的合理利用与保护中的作用。护中的作用。 6. 什么是集合种群？在生物保护中有什么样的作用？什么是集合种群？在生物保护中有什么样的作用？
