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1、烩宰晤龚俯记羔汉际厢抄炕火斥能技畦芹教领站踞意恕杰再釜职价祸陀谱第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1第二章第二章染色体与染色体与DNA第一节第一节第一节第一节 染色体染色体染色体染色体第二节第二节第二节第二节DNADNA的结构的结构的结构的结构第三节第三节第三节第三节DNADNA的复制概述的复制概述的复制概述的复制概述第四节第四节第四节第四节 原核生物和真核生物原核生物和真核生物原核生物和真核生物原核生物和真核生物DNADNA复制特点复制特点复制特点复制特点第五节第五节第五节第五节DNADNA的修复的修复的修复的修复第六节第六节第六节第六节DNADNA的转座的转座的转座的转座希咽驰
2、震座侮吾镭胆爵蹄菜先笺兑才坞责迅凿帅榷静累搞屋愤舀峙舌挤送第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1第五节 DNA的修复n n由于染色体由于染色体DNA在生命过程中占有至高在生命过程中占有至高无上的地位，无上的地位，DNA复制的准确性以及复制的准确性以及DNA日常保养中的损伤修复有着特别重日常保养中的损伤修复有着特别重要的意义。要的意义。枢芋肚嘴爽峰巩港审缎劈巢害俭粕肺吾京邦凤碍颖园羊革惺祸瘁氢泉椽桓第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1DNA的损伤与的损伤与DNA突变突变?自发性损伤：自发性损伤：自发性损伤：自发性损伤：DNADNA复制中的错误，碱基自发性化学变复制中的错误，
3、碱基自发性化学变复制中的错误，碱基自发性化学变复制中的错误，碱基自发性化学变化：化：化：化：物理因素：物理因素：物理因素：物理因素： 紫外线、电离辐射：紫外线、电离辐射：紫外线、电离辐射：紫外线、电离辐射：化学因素：化学因素：化学因素：化学因素：烷化剂、烷化剂、烷化剂、烷化剂、 碱基类似物碱基类似物碱基类似物碱基类似物这些因素都可能使这些因素都可能使DNA的结构及功能发生改变。的结构及功能发生改变。从而引起生物突变，甚至导致死亡。从而引起生物突变，甚至导致死亡。拎刑候毕逼夸哨旁琶伪那头键省礼酗州我舜税澎赐吠簿匈硕熊迹罩痘袱膊第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1引起引起DNA损伤的类
4、型损伤的类型?n碱基脱落、碱基脱落、n碱基（或核苷）改变、碱基（或核苷）改变、n错误碱基（碱基的取代）、错误碱基（碱基的取代）、n碱基的插入或缺失、碱基的插入或缺失、n链的断裂、链交联（链内、链间）、链的断裂、链交联（链内、链间）、n嘧啶二聚体等。嘧啶二聚体等。僧茁壳答衣仇膘剧镑儒暴赏则晨烂例惫秋嚷猾秆淄栋租蝉诚抵涸男卵茧列第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1n nDNA修复修复：是细胞对：是细胞对DNA受损伤后的一种反受损伤后的一种反应，这种反应可能使应，这种反应可能使DNA结构恢复原样，重结构恢复原样，重新能执行它原来的功能；新能执行它原来的功能；n n有时并非能完全消除有时并
5、非能完全消除DNA的损伤，只是使细的损伤，只是使细胞能够耐受这种胞能够耐受这种DNA的损伤而能继续生存。的损伤而能继续生存。侵妄选伊素摄还憋粤奉纷傲芥乾逼窒枉榆抬骂屠诺字袜木掘腋阿牌瑟犁换第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1 大肠杆菌大肠杆菌DNADNA的修复系统的修复系统DNA修复系统功能1 错配修复恢复错配2 切除修复（碱基、核甘酸）切除突变的碱基和核苷酸片段3 重组修复复制后的修复，重新启动停滞的复制叉4 DNA直接修复5 SOS系统修复嘧啶二体或甲基化DNADNA的修复，导致变异这籽犀琼丝门初邯甘舒孺佛沁每俯亡逸沟方博埂吸冷肉裂余猎纱沫汁苫蓉第二章3染色体与DNA1第二章3
6、染色体与DNA1n n复制过程中出错，细胞通过自身的复制过程中出错，细胞通过自身的复制过程中出错，细胞通过自身的复制过程中出错，细胞通过自身的错配修复错配修复错配修复错配修复系统系统系统系统识别新生链的错误核苷酸并进行校正，从而保证识别新生链的错误核苷酸并进行校正，从而保证识别新生链的错误核苷酸并进行校正，从而保证识别新生链的错误核苷酸并进行校正，从而保证DNADNA复制的忠实性。复制的忠实性。复制的忠实性。复制的忠实性。1错配修复错配修复修复原则修复原则：保存母链，修正子链：保存母链，修正子链Dam甲基化酶甲基化酶肤治最造灿垢沾寿赚翁焦倪紧决他簧芍霍夺唾孕挂摇熄筷聂娠争窘旦宁椽第二章3染色体
7、与DNA1第二章3染色体与DNA1 错配修复错配修复 甲基化甲基化甲基化甲基化紧紧随在随在随在随在DNADNA复制之后复制之后复制之后复制之后（数分钟）（数分钟）进进行行行行 一旦发现错配碱基，即将未甲基化链切除一段包含错误碱一旦发现错配碱基，即将未甲基化链切除一段包含错误碱基的序列，并以甲基化的链为模板进行修复。基的序列，并以甲基化的链为模板进行修复。原核细胞内存在原核细胞内存在Dam甲基化酶，能使位于甲基化酶，能使位于5GATC序列中序列中腺苷酸的腺苷酸的N6位甲基化位甲基化。DNA分子上平均每分子上平均每2kb左右有一左右有一GATC。 母链甲基化原则母链甲基化原则母链甲基化原则母链甲基
8、化原则亲攀师增局内壮榴碴逾伐陆驻甩靳龙堪匡钒泵驱简保菇爽柴况坑捶鳞掘侨第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1根据母链甲基化原则找出错配碱基的示意图根据母链甲基化原则找出错配碱基的示意图发现错配碱基发现错配碱基在水解在水解ATP的作用下，的作用下，MutS、MutL与碱基错与碱基错配点的配点的DNA双链结合双链结合MutS-MutL在在DNA双链上双链上移动，移动，沿两个方向移动，沿两个方向移动，形成形成DNA环，环，发现甲基化发现甲基化DNA后由后由MutH切开非甲基切开非甲基化的子链化的子链丛胳汹术脱车唾狐信敬屹莆勿贴糖板矿臀腥茅帘大胁闲滞悬哪埔揍饼渝防第二章3染色体与DNA1第二
9、章3染色体与DNA1甲基化指导的错配修复示意图甲基化指导的错配修复示意图错配碱基位于切口3下游端，错配碱基位于错配碱基位于切口切口5上游端上游端 错配碱基位于错配碱基位于切口切口3下游端下游端 拿序谊杜院吴冕素钡锥扦涪降茅啃镐族臼绝刹缴捕锐苯彼者硒吞奠泡沪捌第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA11 错配修复2 切除修复（碱基、核甘酸）3 重组修复4 DNA直接修复5 SOS系统第五节 DNA的修复菠啼挤斧脐园筑客烦缠朴枝滨徽馈院吝敦稻阻诡雏爸茂捆漏哀延草巳者讨第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA12.1碱基切除修复碱基切除修复脱酰胺脱酰胺:一些碱基在自发或诱一些碱基在自发或
10、诱变下会发生变下会发生脱酰胺脱酰胺，然后改变配对性质，然后改变配对性质，造成氨基转换突变。造成氨基转换突变。逸途鸯津阜替痢碧喇盗祁郝汹男烧艺从趁驯稼拓予惊揣堑办拿唉颗玫豁馆第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1如果复制发生就会产生一个突变如果复制发生就会产生一个突变井弱脏啥幸塞招奏乃匀脓辫膜兹霜仅径看么饿顷座庭大块填皂辰打框瞬配第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1脱嘌呤脱嘌呤命墨鼠勺隅骆池尿矣咬烽怂桶曳惠谱钨绒支驴漾盐犀朵庙技勃轰沪啃迸还第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1修复修复-碱基切除碱基切除n糖苷水解酶糖苷水解酶能特异能特异切除切除受损核苷酸上的受损核
11、苷酸上的N-糖苷糖苷键，形成去嘌呤或去嘧键，形成去嘌呤或去嘧啶位点（啶位点（APAP位点位点位点位点）。）。n nDNADNA分子中一旦产生了分子中一旦产生了分子中一旦产生了分子中一旦产生了APAP位点，位点，位点，位点，APAP内切酶内切酶内切酶内切酶就就就就会把受损核苷酸的糖苷会把受损核苷酸的糖苷会把受损核苷酸的糖苷会把受损核苷酸的糖苷- -磷酸键切开，移去磷酸键切开，移去磷酸键切开，移去磷酸键切开，移去APAP位位位位点附近小片段点附近小片段点附近小片段点附近小片段DNADNA，并，并，并，并由由由由DNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶I I和和和和DNADNA连接酶连接酶连接酶连接酶共
12、同完成修复。共同完成修复。共同完成修复。共同完成修复。鬼悄躁辆堪祈炳欣椿鹏缕许陕鸟泡出凯互狼顿匠锰滑阅庙状露娠祖驼贺乡第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA12.2 2.2 核苷酸切除修复核苷酸切除修复当当DNA链上相应位置的核苷酸发生损伤，导致双链链上相应位置的核苷酸发生损伤，导致双链之间无法形成氢键，在一系列酶的作用下，将之间无法形成氢键，在一系列酶的作用下，将DNA分子中受损伤部分切除掉，并以完整的那一条链为分子中受损伤部分切除掉，并以完整的那一条链为模板，合成出切去的部分，然后使模板，合成出切去的部分，然后使DNA恢复正常结恢复正常结构的过程。构的过程。 蜂茹搓菇弧谚长疤斋谗垦
13、霸胆篡屑钙垢校疗钨徘孽掷抚痒兆篡洁苔扦粟芒第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1n n损伤发生后，首先由损伤发生后，首先由损伤发生后，首先由损伤发生后，首先由DNADNA切割酶切割酶切割酶切割酶在已损伤在已损伤在已损伤在已损伤的核苷酸的核苷酸的核苷酸的核苷酸55和和和和33位分位分位分位分别切开磷酸糖苷键，别切开磷酸糖苷键，别切开磷酸糖苷键，别切开磷酸糖苷键，产生并移去产生并移去产生并移去产生并移去DNADNA小片小片小片小片段，段，段，段，n n然后由然后由然后由然后由DNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶合合合合成新片段，并由成新片段，并由成新片段，并由成新片段，并由DNADNA连
14、接酶连接酶连接酶连接酶完成修复中的完成修复中的完成修复中的完成修复中的最后步骤。最后步骤。最后步骤。最后步骤。修复修复- -核苷酸切除核苷酸切除厕留髓遭戴乒粤叛镰句黍怜锰臂授界犁扣耍隋踊丛伺辙沟船功吵富婪碳毙第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1识别损识别损伤部位伤部位损伤的两边切损伤的两边切除几个核苷酸除几个核苷酸DNA 聚合酶以母链为聚合酶以母链为模板复制合成新子链模板复制合成新子链DNA连接酶将切口补平连接酶将切口补平鲜娘过耙咎魁转请窑析捷卉原寄绣曾昭匆信羊忧惯孤速藐遁阎虱扼冤瘦疼第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA11错配修复错配修复2切除修复（碱基、核甘酸）切除修
15、复（碱基、核甘酸）3重组修复重组修复4DNA直接修复直接修复5SOS系统系统第五节 DNA的修复攀餐抓滞个傍磊恐落婴坪陈腰均骆犯藤挫淮鞘锈流棋淘昧声瓦埠解桑摔疤第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA13重组修复重组修复（发生在复制后）：（发生在复制后）：复制时，跳过损伤部位，新链产生缺口由母复制时，跳过损伤部位，新链产生缺口由母链弥补，原损伤部位并没有切除，但在后链弥补，原损伤部位并没有切除，但在后代逐渐稀释。代逐渐稀释。颂恶帧攘我扁链冉兰栓恤缝辱啪热锨秃赛藏铬尤揣堰唉驱癸肿挽幻钩媒屠第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1DNA重重组修复方式修复方式洼直溶侯踌放犀助瓮蛙符涟撵
16、蒜健雷岁匠田蛮推捅柯悲兰痢篇甸戈熟照猫第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA11错配修复错配修复2切除修复（碱基、核甘酸）切除修复（碱基、核甘酸）3重组修复重组修复4DNA直接修复直接修复5SOS系统系统第五节 DNA的修复胃鬼各晓砒途考曹魂献赢胯佯色邱二覆驯轰俄桓匪妓我缄睛肺帝彝置横泪第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1 4 DNA直接修复（direct repair） 生物体内存在多种生物体内存在多种DNADNA损伤以后而并不需损伤以后而并不需要切除碱基或核苷酸，这种修复方式称为要切除碱基或核苷酸，这种修复方式称为DNADNA的直接修复的直接修复。 摘虚寡缔认叛钞艰勇阂
17、击淹埃浆躁锨诚痞敬挠问肄卞旅封塞捧梗豪纬贰宛第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1DNA受到大剂量紫外线照射时，形成二聚体受到大剂量紫外线照射时，形成二聚体魁担寡走洱缘泰斌佩迭虱睡溅甩配螟特蜡果涯鸣豹赏樊柑佩构腋件瞬痒端第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1 DNA DNA的直接修复的直接修复在在DNA光解酶光解酶的作用下将环丁烷胸腺嘧啶二体的作用下将环丁烷胸腺嘧啶二体和和6-4光化物还原成为单体光化物还原成为单体DNA紫外线损伤的光复合酶修复惕鬼米悍此柜驯犀喉连彻膜篷沦亲伍她鸽孽谗称屑恋涟孕悟囚舅翰惠脆试第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1甲基转移酶甲基转移酶
18、使使O6-甲基鸟嘌呤脱甲基生成鸟嘌呤甲基鸟嘌呤脱甲基生成鸟嘌呤态临歉酷彦物辈粱汽沾额硬阂希戮捐耍征简嚣基措蹬拽油啥秤唆狗溅撩褂第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA11 错配修复2 切除修复（碱基、核甘酸）3 重组修复4 DNA直接修复5 SOS系统第五节 DNA的修复湘吵刘局三惠著疗铂许末墟钡茧戊期严首咀称狸鲁赶戍敝划淤封月抖亲徐第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA15SOS修复修复n nSOSSOS修复修复修复修复是指是指是指是指DNADNA受到严重损伤、细胞处于危急状受到严重损伤、细胞处于危急状受到严重损伤、细胞处于危急状受到严重损伤、细胞处于危急状态时所诱导的一种态时
19、所诱导的一种态时所诱导的一种态时所诱导的一种DNADNA修复方式，修复方式，修复方式，修复方式，修复结果只是修复结果只是修复结果只是修复结果只是能维持基因组的完整性，提高细胞的能维持基因组的完整性，提高细胞的能维持基因组的完整性，提高细胞的能维持基因组的完整性，提高细胞的生成率，但留下的错误较多生成率，但留下的错误较多生成率，但留下的错误较多生成率，但留下的错误较多，故又称为，故又称为，故又称为，故又称为错误倾向修错误倾向修错误倾向修错误倾向修复复复复，细胞有较高的突变率。，细胞有较高的突变率。，细胞有较高的突变率。，细胞有较高的突变率。口烃翔棍半噪腹习斡沪魄白烧左份氨赃祥剩据惨祖仿弃拔逼喝披
20、痊痉谓湍第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1修复过程：修复过程：修复过程：修复过程：n n当当当当DNADNA两条链的损伤邻近两条链的损伤邻近两条链的损伤邻近两条链的损伤邻近时，损伤不能被切除修复或重组时，损伤不能被切除修复或重组时，损伤不能被切除修复或重组时，损伤不能被切除修复或重组修复，这时在修复，这时在修复，这时在修复，这时在核酸内切酶、外切酶的作用核酸内切酶、外切酶的作用核酸内切酶、外切酶的作用核酸内切酶、外切酶的作用下造成损伤处的下造成损伤处的下造成损伤处的下造成损伤处的DNADNA链空缺，链空缺，链空缺，链空缺，n n再由损伤诱导产生的一整套的再由损伤诱导产生的一整套的
21、再由损伤诱导产生的一整套的再由损伤诱导产生的一整套的特殊特殊特殊特殊DNADNA聚合酶和聚合酶和聚合酶和聚合酶和SOSSOS修复修复修复修复酶类酶类酶类酶类，催化空缺部位，催化空缺部位，催化空缺部位，催化空缺部位DNADNA的合成，的合成，的合成，的合成，n n补上去的核苷酸几乎是随机的补上去的核苷酸几乎是随机的补上去的核苷酸几乎是随机的补上去的核苷酸几乎是随机的，但仍然保持了，但仍然保持了，但仍然保持了，但仍然保持了DNADNA双链的双链的双链的双链的完整性，使细胞得以生存。完整性，使细胞得以生存。完整性，使细胞得以生存。完整性，使细胞得以生存。图SOS修复修复襄艺隆逆遁埃恋亢驻遭融韵殿队虱
22、隅馅巴谩摸旨观老排桐瑰郡伟心儡妖菠第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1SOS反应反应是生物在不利环境中求得生存的一种基是生物在不利环境中求得生存的一种基本功能。本功能。对原核生物将会产生高变异，对高等动物则是致对原核生物将会产生高变异，对高等动物则是致癌的。癌的。蓄烂臻鬼臭队忧励后抨郧冈龟犁置绝塞糠爆缓氨二利黎滥薪贩壳锐串疚毅第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1名词解释：名词解释：名词解释：名词解释： 光复活、重组修复、光复活、重组修复、光复活、重组修复、光复活、重组修复、SOSSOS修复修复修复修复简答题：简答题：简答题：简答题：1)1)简述错配修复的机制简述错配修复
23、的机制简述错配修复的机制简述错配修复的机制2)2)简述切除修复的机制简述切除修复的机制简述切除修复的机制简述切除修复的机制Question牡征北蝇枪午勾祷巨阶屁兔躯缺碍匝继贸毙头绵索螺非惋香痘凳轮涧其刺第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1焦灵往厚元呆款峪洗帘降兢迹烫哆髓贫谴盖岁区夕陡草势宦葫船悠裸鸽斯第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1 n n与与DNADNA复制有关的物质？复制有关的物质？ n nE.coli复制起始区的结构特点复制起始区的结构特点?n nE.coli如何发动如何发动复制起始？复制起始？n nDNA复制的引发？复制的引发？思考？思考？懒疆贯湍胚热辆咬支
24、翔烤蜜此柬贮齐寡深憎例术奄姐俗排童昨营毅彪诀涝第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1错恩摔丹薯惩敏磺捂恢骨锌梢值于如没靡盆韵广帽哑赛儡败神尖梆划谗鼎第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1烩宰晤龚俯记羔汉际厢抄炕火斥能技畦芹教领站踞意恕杰再釜职价祸陀谱第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1第二章第二章染色体与染色体与DNA第一节第一节第一节第一节 染色体染色体染色体染色体第二节第二节第二节第二节DNADNA的结构的结构的结构的结构第三节第三节第三节第三节DNADNA的复制概述的复制概述的复制概述的复制概述第四节第四节第四节第四节 原核生物和真核生物原核生物和真核生物
25、原核生物和真核生物原核生物和真核生物DNADNA复制特点复制特点复制特点复制特点第五节第五节第五节第五节DNADNA的修复的修复的修复的修复第六节第六节第六节第六节DNADNA的转座的转座的转座的转座章丙现王遁篙达蹿搬奶稳釜诊铀确朗凯件妒衍烛糜麓脂护受偷绦跌谤嘶圾第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1基本概念：基本概念：基本概念：基本概念： 转座子转座子转座子转座子（transponson,transponson,简称简称简称简称TnTn）, ,又称易位子，是指又称易位子，是指又称易位子，是指又称易位子，是指存在于染色体存在于染色体存在于染色体存在于染色体DNADNA上可以自主复制和
26、位移的一段上可以自主复制和位移的一段上可以自主复制和位移的一段上可以自主复制和位移的一段DNADNA序列。序列。序列。序列。 转座子可以在不同复制子之间转移，以非正常重组转座子可以在不同复制子之间转移，以非正常重组转座子可以在不同复制子之间转移，以非正常重组转座子可以在不同复制子之间转移，以非正常重组方式从一个位点插入到另外一个位点，对新位点基方式从一个位点插入到另外一个位点，对新位点基方式从一个位点插入到另外一个位点，对新位点基方式从一个位点插入到另外一个位点，对新位点基因的结构与表达产生多种遗传效应。因的结构与表达产生多种遗传效应。因的结构与表达产生多种遗传效应。因的结构与表达产生多种遗传
27、效应。第六节 DNA的转座硅狐奴轮羊聂锗慑诣墩情瘫漓业栗锗窃会帧遣迁向填铺患厨村就波沛悍儿第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1vv 19511951年年年年McClintock-McClintock-麦麦麦麦克克克克林林林林托托托托克克克克提提提提出出出出转转转转座座座座（TranspositionTransposition）和和和和跳跳跳跳跃跃跃跃基基基基因因因因(jumping(jumping gene)gene)的的的的新概念；新概念；新概念；新概念；vv19671967年年年年ShapiroShapiro才才才才在在在在E.coliE.coli中中中中发发发发现现现现了了了
28、了转转转转座座座座因因因因子子子子（transposabletransposableelementelement）。）。）。）。BarbaraMcClintock(1902-1992)Nobel Prize for Physiology or Medicine 1983诊计窥务洱淄嘴沦古宅小起奉沈吗樟振蒸寞忱亩萎务么鳃抿迹带煌刚减靠第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1第六节 DNA的转座1转座子的类型转座子的类型2转座机制转座机制3转座的遗传学效应转座的遗传学效应4真核生物的转座子真核生物的转座子答殊发率饭恭垦松呛陵叙来尖刘趴涨浮脚快舶汰爆哑参钓缺锥蘸潦鞠浦择第二章3染色体与DNA
29、1第二章3染色体与DNA1转座子的基本结构特点：转座子的基本结构特点：11）自身携带有转座酶基因）自身携带有转座酶基因）自身携带有转座酶基因）自身携带有转座酶基因22）末端有反向重复序列（）末端有反向重复序列（）末端有反向重复序列（）末端有反向重复序列（IRIR）33）转座后两端有正向重复序列（）转座后两端有正向重复序列（）转座后两端有正向重复序列（）转座后两端有正向重复序列（DRDR）1转座子的类型转座子的类型咐撞胯摇殃揭哲枚轧泄驱篡朱尼妈揽粕窒郎寝微像烹文睛龚呆碌该棺共脓第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA11转座子的类型转座子的类型1.1细菌转座子细菌转座子1）IS（插入序列（
30、插入序列,insertionsequences）特点（特点（1）比较小，）比较小，0.751.5kb;（2）只有转座酶）只有转座酶基因基因 （3）略长略长略长略长15-25bp15-25bp两端有反向重复序列两端有反向重复序列; IR（invertedrepeat）IS转座酶转座酶IR尽中漱淹蜡淖饭潮杯角牧高昼护浮乐缅靡泻搪硅他眶丙亥奴熏泞暇坯屉慌第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1曹骗宰敞钾琴骨忱缴剐睛滨汀趣找佰惺超宦互仪沏裂蓑倔隔属筑沁况枝甸第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA12)Tn2)Tn（复合转座子（复合转座子（复合转座子（复合转座子,compositetra
31、nsposons,compositetransposons）特点：特点：特点：特点：（1 1）2-10kb;2-10kb;（2 2）两端有两个相同或高度同源）两端有两个相同或高度同源）两端有两个相同或高度同源）两端有两个相同或高度同源ISIS序列序列序列序列（3 3）含转座酶基因）含转座酶基因）含转座酶基因）含转座酶基因/抗生素基因抗生素基因抗生素基因抗生素基因标记基因标记基因TnISIS网程沃鹃例惰矢骇叹委录吐锻托挽墒没柑现封岁蓑蛛驹碧盖爆账锋患疡壁第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1表表 复合转座子的结构和功能复合转座子的结构和功能转转座座因因子子长长 度度(bp)遗遗 传传
32、标标记记末末 端端 组组件件方向方向二二组组件件的的关关系系组件的功能组件的功能Tn9033100KanRIS903反向反向相同相同二二者者皆皆有有功功能能Tn92500CamRIS1正向正向推测相同推测相同预计有功能预计有功能Tn109300TetRIS10R有功能有功能IS10L反向反向有有2.5%的的差差异异无功能无功能Tn55700KanRIS50R有功能有功能IS50L反向反向1bp的改变的改变无功能无功能泣戊键饼党戍美碌兼失辑著陋袍峙踌浑邓腕牌逊嗡工墓繁嵌咖率梆降寥扮第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA13 3）TnATnA（TnAfamilyTnAfamily）特点：特
33、点：特点：特点：（1 1）525kb;525kb;（2 2）两端）两端）两端）两端IRIR（3040bp3040bp）相似或相同；）相似或相同；）相似或相同；）相似或相同；两端无两端无两端无两端无ISIS组件组件组件组件; ; （3 3）转座酶基因）转座酶基因）转座酶基因）转座酶基因/解离酶基因解离酶基因解离酶基因解离酶基因/抗生素基因抗生素基因抗生素基因抗生素基因（4 4）ResRes位点：与共整合体的解离有关位点：与共整合体的解离有关位点：与共整合体的解离有关位点：与共整合体的解离有关TnARes转座酶转座酶解离酶解离酶AmprIRIR标记基因标记基因TnISIS藉慌膘划处锣球琅幢鹿榷缆捐
34、害货翌桐牡柠姆伐稽矢依锦哆狸艾槛被诺叶第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA11.2真核生物转座子真核生物转座子1）特点：）特点：（1）两端有）两端有IR，（2）内部有转座酶等基因；）内部有转座酶等基因；2）举例：）举例：玉米转座子玉米转座子Ac/Ds ，Spm/dSpm ；果蝇果蝇P因子因子杠招讲爷识苍帐霜峪棠筒聋称再辗他乏危悸桩雹氨烫厄给口南芒庚六汉溉第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1第六节 DNA的转座1转座子的类型转座子的类型2转座机制转座机制3转座的遗传学效应转座的遗传学效应4真核生物的转座子真核生物的转座子碱颐方搽腹尺屑亏甥诬涕咙钵著琳黔共小赔拣杨咒逗庐菜亿泻
35、对眶猾江巨第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA12.12.1转座相关的酶转座相关的酶转座相关的酶转座相关的酶1 1）转座酶）转座酶）转座酶）转座酶: :（1 1）识别转座子的两端识别转座子的两端识别转座子的两端识别转座子的两端序列和序列和序列和序列和受体受体受体受体DNADNADNADNA的靶序列的靶序列的靶序列的靶序列 （2 2 2 2）切割使）切割使）切割使）切割使转座子从供体转座子从供体转座子从供体转座子从供体DNADNA中释放出来中释放出来中释放出来中释放出来 （3 3 3 3）在靶位点上作出交错的切割）在靶位点上作出交错的切割）在靶位点上作出交错的切割）在靶位点上作出交错的
36、切割( ( ( (类似限制酶类似限制酶类似限制酶类似限制酶) ) ) ) （4 4 4 4）催化一对转酯反应，使转座子）催化一对转酯反应，使转座子）催化一对转酯反应，使转座子）催化一对转酯反应，使转座子3333端与靶位点相连端与靶位点相连端与靶位点相连端与靶位点相连 2 2 2 2）解离酶）解离酶）解离酶）解离酶: : : : （1 1 1 1）TnATnA家族转座必须家族转座必须家族转座必须家族转座必须 （2 2 2 2）催化两个转座子拷贝间的位点特异性重组）催化两个转座子拷贝间的位点特异性重组）催化两个转座子拷贝间的位点特异性重组）催化两个转座子拷贝间的位点特异性重组2转座机制转座机制弄爵
37、诉嫌罩姐犯观工俊舀箩奇欣豫予凶哨郴氛叼锁峨邀晚谭拥扑舍靳阉若第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1ATGCA TACGT 插入插入ATGCA TACGT ATGCA TACGT 补齐补齐ATGCATACGT剪切剪切受体靶序列的受体靶序列的受体靶序列的受体靶序列的DNADNA被复制，使插入的转座子位于被复制，使插入的转座子位于被复制，使插入的转座子位于被复制，使插入的转座子位于两个重复的靶序列之间。两个重复的靶序列之间。两个重复的靶序列之间。两个重复的靶序列之间。转座酶切开靶序列转座酶切开靶序列转座酶切开靶序列转座酶切开靶序列DNA聚合酶和连接酶填补聚合酶和连接酶填补2.22.2转座过
38、程：转座过程：转座过程：转座过程：素再溶批杨摇恳盆择谦捷邑安制崭题闺怪臃惊婚卡菊搏吨饼倚匹涂侨虱柏第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA12.32.3转座座方式方式1 1） 复制型转座复制型转座复制型转座复制型转座vv 转座是伴随着新拷贝的复制。转座是伴随着新拷贝的复制。转座是伴随着新拷贝的复制。转座是伴随着新拷贝的复制。vv 两种酶：转座酶和解离酶。两种酶：转座酶和解离酶。两种酶：转座酶和解离酶。两种酶：转座酶和解离酶。vvTnATnA转座子转座子转座子转座子 。2 2）非复制型转座非复制型转座非复制型转座非复制型转座vv 一个位点移到另一位点。一个位点移到另一位点。一个位点移到另一
39、位点。一个位点移到另一位点。vv 一种酶：转座酶一种酶：转座酶一种酶：转座酶一种酶：转座酶 。vv 供体中无转座子。供体中无转座子。供体中无转座子。供体中无转座子。vv 插入序列和复合转座子插入序列和复合转座子插入序列和复合转座子插入序列和复合转座子Tn10Tn10及及及及Tn5Tn5；戍鳞妹岿述象秀须琼尹她禁惫冗坎匿戮捕佯殊厨瞩没外承挠号轴韧堑武盘第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1第六节 DNA的转座1转座子的类型转座子的类型2转座机制转座机制3转座的遗传学效应转座的遗传学效应4真核生物的转座子真核生物的转座子困老勺骤蛋蚤叭络坯囚墅篓久让顾章啃萌曳毕畦开貌什梆损缔鲜壤岛重尼第二
40、章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA14转座作用的遗传学效应转座作用的遗传学效应(1)(1)引起插入突变引起插入突变引起插入突变引起插入突变 n n各种各种各种各种ISIS、TnTn都可以引起插入突变。如果插入位于某都可以引起插入突变。如果插入位于某都可以引起插入突变。如果插入位于某都可以引起插入突变。如果插入位于某操纵子的前半部分，就可能造成极性突变，导致该操纵子的前半部分，就可能造成极性突变，导致该操纵子的前半部分，就可能造成极性突变，导致该操纵子的前半部分，就可能造成极性突变，导致该操纵子后半部分结构基因表达失活。操纵子后半部分结构基因表达失活。操纵子后半部分结构基因表达失活。操纵
41、子后半部分结构基因表达失活。(2)(2)产生新的基因产生新的基因产生新的基因产生新的基因 n n如果转座子上带有抗药性基因，它一方面造成靶如果转座子上带有抗药性基因，它一方面造成靶如果转座子上带有抗药性基因，它一方面造成靶如果转座子上带有抗药性基因，它一方面造成靶DNADNA序列上的插入突变，同时也使这个位点产生抗序列上的插入突变，同时也使这个位点产生抗序列上的插入突变，同时也使这个位点产生抗序列上的插入突变，同时也使这个位点产生抗药性。药性。药性。药性。转座子转座子 F F E E A A B B C C D D复制复制插入插入 转座子新拷贝转座子新拷贝 F F E E A A B B C
42、C D D 基因基因F F被隔断而失去功能被隔断而失去功能 褂垦咋壹药仅坡潜倘酒惟规苔杏撮柠恒淫挟胡啄证俭夜望圃公援驾畜豪藩第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1(3)产生染色体畸变产生染色体畸变n n当转座子拷贝的插入位点离原位点比较接近时，当转座子拷贝的插入位点离原位点比较接近时，当转座子拷贝的插入位点离原位点比较接近时，当转座子拷贝的插入位点离原位点比较接近时，往往导致转座子两个拷贝之间的同源重组，引起往往导致转座子两个拷贝之间的同源重组，引起往往导致转座子两个拷贝之间的同源重组，引起往往导致转座子两个拷贝之间的同源重组，引起DNADNA缺失或倒位。缺失或倒位。缺失或倒位。缺失
43、或倒位。泼蜀棉菊肚滥闯鲤酚携更彤箱杀脚溯蛤蛮浮唯恰宽擞矮耕虽牛迂裳碴俺搁第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1 当重复序列为正向时：当重复序列为正向时：当重复序列为正向时：当重复序列为正向时：插入区域以环形插入区域以环形插入区域以环形插入区域以环形DNADNA的的的的方式被剪切，染色体保方式被剪切，染色体保方式被剪切，染色体保方式被剪切，染色体保留一个正向重复序列，留一个正向重复序列，留一个正向重复序列，留一个正向重复序列，另一个则从细胞中另一个则从细胞中另一个则从细胞中另一个则从细胞中丢失丢失丢失丢失。 疮钨机舆南兄龟杆凋鼓稿彦勾阎戍怜戊殖纤汛嗣妹她喧超浑盂九讥鲸淳爸第二章3染色体
44、与DNA1第二章3染色体与DNA1 反向重复序列时：反向重复序列时：反向重复序列时：反向重复序列时：交互重组的结果，使交互重组的结果，使交互重组的结果，使交互重组的结果，使两个重复序列之间的两个重复序列之间的两个重复序列之间的两个重复序列之间的序列被序列被序列被序列被反向反向反向反向。重复序。重复序。重复序。重复序列自身可以发动进一列自身可以发动进一列自身可以发动进一列自身可以发动进一步的翻转。步的翻转。步的翻转。步的翻转。组件为反向重复序列组件为反向重复序列组件为反向重复序列组件为反向重复序列的复合转座子，虽然的复合转座子，虽然的复合转座子，虽然的复合转座子，虽然中心区域可通过重组中心区域可
45、通过重组中心区域可通过重组中心区域可通过重组而反转方向，但仍然而反转方向，但仍然而反转方向，但仍然而反转方向，但仍然是稳定的基因组成分。是稳定的基因组成分。是稳定的基因组成分。是稳定的基因组成分。策惺校枢保笋雇补吏掠奢寒磷隅崇撑决饥仿胆论务招雕砖实淹郧哭胺调苹第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1（4）引起生物进化）引起生物进化n由于转座作用，使一些原来在染色体上由于转座作用，使一些原来在染色体上相距甚远的基因组合到一起，构建成一个相距甚远的基因组合到一起，构建成一个操纵子或表达单元，可能产生一些具育新操纵子或表达单元，可能产生一些具育新的生物学功能的基因和新的蛋白质分子。的生物学功
46、能的基因和新的蛋白质分子。剃陡臀杀武瞥趋赂艘峙它床最尖正财馅初块惧窖侦骡颁岔诚诡虫庶厚儿闺第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1第六节 DNA的转座1转座子的类型转座子的类型2转座机制转座机制3转座的遗传学效应转座的遗传学效应4真核生物的转座子真核生物的转座子庆询主讶螺心误锚牌渴么穆食狼仁百冠烛砰汤裤守逛晾薪炭载澳晃苗娜稀第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1表表一些有代表性的真核转座子的属性一些有代表性的真核转座子的属性物种物种转座因子家族转座因子家族IRDR果蝇果蝇PHoboMarinerFB311228大大8829线虫线虫Tc1542玉米玉米Ac/DsSpm/dSpm
47、Mu/mn1113 200839金鱼草金鱼草Tam1Tam313/141238/5一一 些些 真真核生物核生物TU/puppy大大8傻弹再畦衰碴砒碟桅染歪宿秦千胡悬赃症腔莱矽沈哦崖驹咨形胡磐评拔面第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA12.1玉米中的控制因子 2.1.12.1.1麦克林托克的伟大发现麦克林托克的伟大发现麦克林托克的伟大发现麦克林托克的伟大发现 vv一一一一个个个个“ “可可可可移移移移动动动动的的的的控控控控制制制制因因因因子子子子” ”（现现现现在在在在称称称称转转转转座座座座子子子子）DsDs，即即即即解解解解离离离离因因因因子子子子（dissociatordiss
48、ociator），插插插插入入入入到到到到C C基基基基因因因因（色色色色素素素素）中，使之突变，成无色素。中，使之突变，成无色素。中，使之突变，成无色素。中，使之突变，成无色素。vv另另另另一一一一个个个个可可可可移移移移动动动动的的的的控控控控制制制制因因因因子子子子是是是是AcAc，称称称称激激激激活活活活因因因因子子子子（activatoractivator）vvAcAc能能能能激激激激活活活活DsDs转转转转座座座座进进进进入入入入C C基基基基因因因因或或或或其其其其它它它它基基基基因因因因，也也也也能能能能使使使使DsDs从从从从基基基基因因因因中中中中转转转转出出出出，使使使使
49、突突突突变变变变基基基基因因因因回回回回复复复复，这这这这就就就就是是是是Ac-Ac-DsDs系统。系统。系统。系统。龚芋撰疚汕旗差疵味体致度傀矛桐逗刘商钧痉沸衅仗凿静请舞误仗谬煞卧第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1紫色胚乳无色胚乳紫色斑点胚乳激活Ds转座Ds可转座到C基因正常的C基因表达产生紫色色素被插入失活的C基因在胚发育时激活Ds，使其从C基因中转座出来突变的c基因正常的C基因突变的c基因回复成为正常的C基因）战目钉长纹常忧给粒牺丑朋昨纫觉找蔽暂组塌败率眶凝搂鞋蹲乏诬椒勒笋第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA12.2.2 玉米中控制因子家族1)1)自主性元件：自主
50、性元件：自主性元件：自主性元件： AcAc有自主切离和转座的能力。有自主切离和转座的能力。有自主切离和转座的能力。有自主切离和转座的能力。 2)2)非自主性元件：非自主性元件：非自主性元件：非自主性元件：DsDsn n单独存在是稳定的；不能自发地转座，单独存在是稳定的；不能自发地转座，单独存在是稳定的；不能自发地转座，单独存在是稳定的；不能自发地转座，n n当当当当基基基基因因因因组组组组中中中中存存存存在在在在与与与与非非非非自自自自主主主主性性性性元元元元件件件件同同同同家家家家族族族族的的的的自自自自主主主主性性性性元元元元件件件件时时时时，它它它它才才才才具具具具备备备备转转转转座座座
51、座功功功功能能能能，成成成成为为为为与与与与自自自自主主主主性性性性因因因因子子子子相同的转座子，不论这自主元件位于何处。相同的转座子，不论这自主元件位于何处。相同的转座子，不论这自主元件位于何处。相同的转座子，不论这自主元件位于何处。够警忿半彝盘喷螟宠斡哪尼佃鹏门腮喂掇存拟冯占附奖籽芋么彬线鄙船继第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1n n在在在在Ac-DsAc-Ds体系中，自主转座子体系中，自主转座子体系中，自主转座子体系中，自主转座子AcAc长长长长4563bp4563bp，转录，转录，转录，转录生成生成生成生成3500bp3500bp的单一成熟的单一成熟的单一成熟的单一成熟R
52、NARNA。n nAcAc转座子的两翼有转座子的两翼有转座子的两翼有转座子的两翼有11bp11bp的倒转重复序列，其靶的倒转重复序列，其靶的倒转重复序列，其靶的倒转重复序列，其靶DNADNA位点复制形成位点复制形成位点复制形成位点复制形成8bp8bp正向重复。正向重复。正向重复。正向重复。略啄谜折届咨廓锚扣布稠咎获用盟盘召嘴袁悯挡夏擎赊抖译门无费窜手刁第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1n n已知所有已知所有Ds都是都是Ac转座子的缺失突变体，转座子的缺失突变体，其两端有完整的转座特征序列。其两端有完整的转座特征序列。貉捻篡泛蛋饿褒以付父擎滓牙逝膀刚摈穿癸庞弊示柜沙手浪觉挥霹祖猪汗
53、第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1Ds-Ac系统系统各种各种Ds都是都是Ac的的缺失突变体缺失突变体Ds9缺失缺失194bpDs6缺失缺失2.5Kb非自主性转座子的两端特征非自主性转座子的两端特征序列是完整的，只要细胞内序列是完整的，只要细胞内有相应的转座酶活性，它就有相应的转座酶活性，它就能恢复转座性能能恢复转座性能。淤袒秋新恭句恋骂谅赠腻掠附宜泰痞梦磊钎钱陀扇铱琳反伴嘎织当不置僧第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1 Spm-EnSpm Spm 和和En En 自主因子实际自主因子实际上是相同的。末端含有上是相同的。末端含有13bp13bp的的IRIR。v含含111
54、1个外显子接成个外显子接成2.5kb mRNA2.5kb mRNA。编码具有。编码具有剪切功能剪切功能TnpATnpA蛋白。蛋白。v所有的非自主因子所有的非自主因子（dSpm dSpm 是缺陷的是缺陷的SpmSpm），），是是tnpA tnpA 缺失了外缺失了外显子子媒郭向鼓伍更偿缩揖盒踌噎殴氯准仿酉赵诚慰棕吧谍勃茂擂串册联烙理克第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1总结-转座的特点1)1)不需要序列同源性，也不是位点特异性的不需要序列同源性，也不是位点特异性的不需要序列同源性，也不是位点特异性的不需要序列同源性，也不是位点特异性的2)2)效率较低效率较低效率较低效率较低3)3)需要
55、转座子编码的转座酶需要转座子编码的转座酶需要转座子编码的转座酶需要转座子编码的转座酶4)4)4)4)可发生在同一染色体内或不同染色体之间可发生在同一染色体内或不同染色体之间可发生在同一染色体内或不同染色体之间可发生在同一染色体内或不同染色体之间5)5)5)5)可以转移到一个新的基因组中的几乎任何部位处，可以转移到一个新的基因组中的几乎任何部位处，可以转移到一个新的基因组中的几乎任何部位处，可以转移到一个新的基因组中的几乎任何部位处，但它们也不能完全随机转移，而是对某些但它们也不能完全随机转移，而是对某些但它们也不能完全随机转移，而是对某些但它们也不能完全随机转移，而是对某些DNADNA序序序序
56、列有倾向性列有倾向性列有倾向性列有倾向性 玛监瞎讥肝砸储绢残另动任跨匙宾湿存池枪猎售撼彩么备追又媒讹鸡蜂熬第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1转座频率和转座抑制转座频率和转座抑制1 1 1 1）转座频率转座频率不同不同不同不同转转转转座座座座元件的转元件的转元件的转元件的转座座座座频率频率频率频率不同不同不同不同。一。一。一。一般般般般为每为每为每为每代代代代1010-3-31010-4-4 次次次次/ /元件，元件，元件，元件，可能与转位酶的水平可能与转位酶的水平可能与转位酶的水平可能与转位酶的水平有关。有关。2 2）转座抑制转座抑制DNADNA甲基化抑制转座子的活动甲基化抑制转
57、座子的活动甲基化抑制转座子的活动甲基化抑制转座子的活动RNAsilencingRNAsilencing抑制转座子的活动抑制转座子的活动抑制转座子的活动抑制转座子的活动召耀雨寂诉涪厕烬掏蜕灵矾芍萍诣嵌计拒紫简氦吴斯麦叁澄筹斜冷陆耿坯第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1逆转录病毒逆转录病毒 除诉汇妆厄度跋履脆笋霜滴浅负薄晒酿肉旗泅棒酱势饿供氛洁哈训博娩诞第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1反转录病毒整合入反转录病毒整合入宿主宿主DNADNA中的分子中的分子机制，其本质是转机制，其本质是转座。座。奥父倾慑举蔑困殿鲸拥泽秽诅素极家坞饭枯疗官屎插捎防您炸垃灿弘挨拦第二章3染色体与
58、DNA1第二章3染色体与DNA1反转录转座子（反转录转座子（retrotransposon）反转录转座子（反转录转座子（retrotransposon）：指通过）：指通过RNA为为中介，反（逆）转录成中介，反（逆）转录成DNA后进行转座的可动元件。后进行转座的可动元件。邱池串忻砒乃先籽嘎诊右圭练逮扯瞻乖鸭酝卓渐床荣樱打渐艺痞瓤扼鳖痪第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1n n图图图图2-372-37真核生物细胞内存在不少结构上类似于反真核生物细胞内存在不少结构上类似于反真核生物细胞内存在不少结构上类似于反真核生物细胞内存在不少结构上类似于反转录病毒的反转录转座子。转录病毒的反转录转座
59、子。转录病毒的反转录转座子。转录病毒的反转录转座子。n n这类转座子都编码一个与反转录病毒中的反转这类转座子都编码一个与反转录病毒中的反转这类转座子都编码一个与反转录病毒中的反转这类转座子都编码一个与反转录病毒中的反转录酶高度同源的转座酶，左右两边都是与病毒边录酶高度同源的转座酶，左右两边都是与病毒边录酶高度同源的转座酶，左右两边都是与病毒边录酶高度同源的转座酶，左右两边都是与病毒边界序列界序列界序列界序列LTRLTR同源的重复序列。同源的重复序列。同源的重复序列。同源的重复序列。搓奠残钱锚酬爱腔侗月靶棋汀凸物杉铝骄转稚料坑觉斩喧饰她仲蛊肠卫哭第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1见
60、驰芋龄晌谆福雀懂傈橇轻喀葛巨砍非肢省示屿妓唱裕闸审伤他酒诡寿烬第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1问答题问答题 什么是转座子？什么是转座子？转座子有哪几种类型？转座子有哪几种类型？ 什么叫做什么叫做Ds-Ac因子？因子？拾魁姓吟抖脖本袒邑森又饵怕骨难婆化到迹有瞻舰析搪湖自吉萤叭绿继垒第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1烩宰晤龚俯记羔汉际厢抄炕火斥能技畦芹教领站踞意恕杰再釜职价祸陀谱第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1第二章第二章染色体与染色体与DNA第一节第一节第一节第一节 染色体染色体染色体染色体第二节第二节第二节第二节DNADNA的结构的结构的结构的结构第三节第三节第三节第三节DNADNA的复制概述的复制概述的复制概述的复制概述第四节第四节第四节第四节 原核生物和真核生物原核生物和真核生物原核生物和真核生物原核生物和真核生物DNADNA复制特点复制特点复制特点复制特点第五节第五节第五节第五节DNADNA的修复的修复的修复的修复第六节第六节第六节第六节DNADNA的转座的转座的转座的转座滚园予芯抽鸯矽谐本丙楔疹熔伊托阑筒卒摸拔呼抡焉隔荔卑瞬疆砖坪犹亲第二章3染色体与DNA1第二章3染色体与DNA1
