神经信息编码

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1、第三章第三章 感感觉（神（神经）信息）信息编码及及处理理神经信息编码一、概述一、概述基本概念：神基本概念：神经冲冲动以不同以不同组合形式在神合形式在神经纤维中的中的传输编码。Analogic/digital singnal 转换。神神经信息的信息的编码问题是是长期困期困扰神神经科学家的关科学家的关键问题之一。之一。信息信息论专家，神家，神经科学家科学家试图“破破译”从从电生理生理实验和和脑电记录中中获得的大量得的大量资料，料，读懂懂这本本隐含信息的含信息的“天天书”。 但是，但是，现在用在用滤波的波的办法，功率法，功率谱的方法研究的方法研究脑电，就好像，就好像一个不懂外文的人想从印一个不懂外文

2、的人想从印张中墨迹的大小来判断中墨迹的大小来判断书本的内容；而本的内容；而电生理生理实验得到的一系列脉冲信号，得到的一系列脉冲信号，对我我们来来说，就好像是收到，就好像是收到一份没有翻一份没有翻译成文字的成文字的电报原件，原件，实在是不知所云。在是不知所云。如果我如果我们掌握了神掌握了神经系系统中信息的中信息的编码规则，情况就完全不一，情况就完全不一样了，我了，我们可以按此可以按此规则设计出直接出直接连到听到听觉神神经上的助听器和上的助听器和各种感各种感觉代替装置，以及由神代替装置，以及由神经指指挥的的电子假肢。我子假肢。我们也有也有办法法从外界干从外界干预神神经系系统（大（大脑）内）内发生的

3、信息生的信息传递过程，以控制思程，以控制思维、记忆、睡眠、注意、情、睡眠、注意、情绪等等过程。程。 神经信息编码（一）关于神（一）关于神经信息信息编码的多的多样性和有关理性和有关理论假假设同同态编码假假说（isomorphism coding hypothesis）神神经生理学家生理学家发现，刺激，刺激强度与感度与感觉系系统中神中神经冲冲动的的发放放有一定的关系，有一定的关系，Hartline在在实验中中发现鲎(king crab, horseshoe crab, limulus)小眼神小眼神经纤维神神经冲冲动发放率与光放率与光强度之度之间关系。关系。Adrian(获1932年医学或生理学年医

4、学或生理学诺贝尔奖)提出了关于神提出了关于神经信信息的息的“同同态编码假假说”, 认为感感觉量与神量与神经细胞脉冲胞脉冲发放率放率（或膜（或膜电位的大小）成一定比例（位的大小）成一定比例（见图1B）。）。简言之，神言之，神经元（特元（特别是各是各类感受感受细胞）的脉冲胞）的脉冲发放放编码了了外界刺激，或携外界刺激，或携带了了该神神经元从元从环境中境中获取的信息。取的信息。Adrian的的假假说为生理学界所普遍接受，并列如了有关教科生理学界所普遍接受，并列如了有关教科书中。中。Kuffler 及其同事及其同事编著的著的From Neuron to Brain一一书中就引用了中就引用了这种种观点。

5、信息科学家感慨造物主早就在点。信息科学家感慨造物主早就在动物的神物的神经系系统中采用中采用了同一的了同一的编码体制，他体制，他们从通从通讯工程的工程的实践中体会到践中体会到“脉冲脉冲调频”具有很具有很强的抗干的抗干扰能力，并惊异地能力，并惊异地发现神神经系系统在几百万在几百万年前就年前就应用了用了这种种优良的良的编码方式。方式。神经信息编码Weber-Fechner定律指出刺激量与感定律指出刺激量与感觉量之量之间的心的心理物理函数关系，即理物理函数关系，即 S=k log I S:感感觉量量 I：刺激量：刺激量 k: 常数常数刺激的物理量不刺激的物理量不仅仅是刺激是刺激强度一度一项，情况，情况

6、远为复复杂。例如，在。例如，在视觉电生理生理实验中，适宜刺激中，适宜刺激显然是光。然是光。就拿光点刺激来就拿光点刺激来说，光点面，光点面积的大小、的大小、颜色、背景光色、背景光适适应时间等因素都影响光感受器反等因素都影响光感受器反应的大小。的大小。1938年年Hartline发现用小光点刺激用小光点刺激视网膜的不同部网膜的不同部位引起蛙位引起蛙视网膜网膜节细胞的反胞的反应是不同的。同是不同的。同样的小光的小光点在某些部位引起点在某些部位引起兴奋反反应，而在另一些部位，而在另一些部位则引起引起抑制反抑制反应。根据。根据这类实验，Hartline提出提出视觉系系统中中的感受野（的感受野（recep

7、tive field）的概念。）的概念。 神经信息编码2、特征、特征检测理理论（feature detector） Kuffler & Barlow 等人等人对感受野的空感受野的空间构型和种构型和种种性种性质作了大量研究，作了大量研究，发现小光点并非是小光点并非是视神神经细胞的最佳刺激。胞的最佳刺激。Hubel & Wiesel在猫、猴等在猫、猴等动物的物的视皮皮层上上进行了行了一系列一系列试验，发现许多多细胞胞对边、条形、以及运、条形、以及运动图形或特征十分敏感。他形或特征十分敏感。他们因因“取向敏感性取向敏感性（orientation sensitivity）”和和“功能柱功能柱结构构(f

8、unctional column organization)”方面的工作而方面的工作而获得得1981年的医学或生理学年的医学或生理学诺贝尔奖。他。他们二人的工作二人的工作是当是当时视觉研究中流行的研究中流行的“特征特征检测理理论（feature detector）”的典型代表。的典型代表。神经信息编码3、多、多义编码假假设（multi meaning hypohtesis）和任）和任务相关相关编码假假设（task dependence hypothesis）许多多电生理工作者生理工作者发现，视觉系系统中神中神经元元对刺激的某一属刺激的某一属性，并非作出性，并非作出“全或无全或无”的反的反应，而

9、是作出程度不等的反，而是作出程度不等的反应。于是于是Blackmore等人主等人主张用用“调制曲制曲线”来刻画神来刻画神经元的性元的性质，如如“频率率调制（制（谐）曲）曲线(frequency tuning curve)”、“长度度调制曲制曲线(length tuning curve)”、“取向取向调制曲制曲线(orientation tuning curve)”等等术语和和图形。形。这些工作表明，些工作表明，对感感觉系系统，特，特别是那些高度是那些高度进化的感化的感觉视觉、听、听觉来来说，其刺激源（信息，其刺激源（信息论中称中称为信源）是十分复信源）是十分复杂的，神的，神经科学家从科学家从动

10、物物脑中中记录到到类似于随机似于随机发放的自放的自发放放电、时钟节拍拍样发放、双脉冲和三脉放、双脉冲和三脉冲冲发放，而且放，而且这些些发放不受外界刺激放不受外界刺激调制。制。见图3。1968年美国年美国Neuroscience Research Program邀邀请一些知名人一些知名人士，就神士，就神经编码问题进行行过依次依次讨论，未，未获得一致意得一致意见，只提，只提出一些出一些“选用用码（candidate codes）”。 神经信息编码（二）感（二）感觉系系统的任的任务是接受尽可能多的信息是接受尽可能多的信息环境中包含着境中包含着许多多对动物有用的信息。物有用的信息。经亿万年万年进化而来

11、的化而来的视觉系系统必定适必定适应这丰富多彩的世界，从中丰富多彩的世界，从中提取多种多提取多种多样的信息。因此，感的信息。因此，感觉系系统中的神中的神经信息信息的的编码不可能只用不可能只用单一的方式。一的方式。（1）许多信息（参量），如光多信息（参量），如光强、色、反差、色、反差、时空空变化等无法同化等无法同时装填到一个装填到一个输出反出反应（脉冲（脉冲频率）中率）中去，在感受器去，在感受器这一一级就就发生生“交通堵塞（交通堵塞（traffic block）”，极大地浪，极大地浪费了外界了外界环境中的信息。境中的信息。Richmend & Optican用二用二维Walsh型光型光强模式作模式

12、作为刺刺激源，激源，观察到察到额叶皮叶皮层细胞神胞神经发放的最初放的最初300 ms的的分布，包含了刺激模式中空分布，包含了刺激模式中空间频率和取向的信息。因率和取向的信息。因此，此，应把刺激全面的考把刺激全面的考虑为具有具有许多参量的模式，把多参量的模式，把感受器的反感受器的反应也看作包含多种信息的也看作包含多种信息的时序脉冲。序脉冲。神经信息编码 (2) Singer等人在等人在80年代用两个微年代用两个微电极同极同时记录猫等猫等动物物视皮皮层上两个上两个细胞之胞之间的活的活动，用相关技，用相关技术发现有有40 Hz左右的同步震左右的同步震荡，这种同步震种同步震荡强烈烈地存在于同一功能柱内

13、两个地存在于同一功能柱内两个细胞之胞之间。还发现不在不在同一功能柱的两个同一功能柱的两个细胞之胞之间也有同步震也有同步震荡。甚至相。甚至相距距7 mm之遥的两个具有准直而相同方位敏感性的之遥的两个具有准直而相同方位敏感性的细胞之胞之间，当出，当出现一一长条刺激物条刺激物时，也会出，也会出现同步震同步震荡。Science杂志志对此此发表表评论，认为该现象象可能反可能反应了了视觉特征的同一特征的同一联系系问题的神的神经机制。机制。所所谓“同步震同步震荡”是不同是不同细胞之胞之间在在时间上的相关上的相关反反应。这不不仅告告诉我我们神神经信息信息隐含于含于单个个细胞脉胞脉冲冲发放的放的时间序列之中，而

14、且表明不同序列之中，而且表明不同时间序列之序列之间在在时间上的相关性具有重要意上的相关性具有重要意义。神经信息编码(3) Freeman在兔的嗅球上用在兔的嗅球上用64个个电极极记录在气味学在气味学习过程中各点的程中各点的电位位变化，化，结果果发现在学在学习的不同的不同时相，相，64个个电极上的极上的电位位变化呈化呈现出不同的出不同的时空分布模空分布模式。式。 以上以上这些些电生理生理实验上的重大上的重大进展，迫使我展，迫使我们放放弃原先的弃原先的单细胞地、静止地、平均地考胞地、静止地、平均地考虑神神经编码问题的方式，而采用群体地、的方式，而采用群体地、动态地、相地、相对地看待神地看待神经信息

15、信息编码的的问题的方式。的方式。 中枢神中枢神经系系统中中许多多细胞能胞能够随机自随机自发放放电，我我们把他把他们看作噪声看作噪声显然是不合理的，我然是不合理的，我们认为这种种随机随机发放具有相放具有相对的的实质性的信息含性的信息含义。 神神经还原原论者的者的观点：把思点：把思维等活等活动归结为单个神个神经元活元活动，这种看法种看法难于解于解释人人脑中每天有数以中每天有数以万万计的神的神经元的死亡。元的死亡。 神经信息编码二、一般感二、一般感觉信息信息编码(code or encode of sensory information)的基本原的基本原则（Mountcastle: Medical

16、Physiology, pp319-328）（一）冲（一）冲动编码 感受器在把外周刺激感受器在把外周刺激转换成神成神经动作作电位位时，不，不仅是是发生了能量形式生了能量形式的的转换；更重要的是刺激所包含的；更重要的是刺激所包含的环境境变化的信息，也化的信息，也转移到了新的移到了新的电信号信号系系统即即动作作电位的序列之中位的序列之中-编码(encoding)作用。作用。这一一问题十分复十分复杂，目，目前前还远远没有弄清楚，没有弄清楚，仅就最基本的方面加以叙述。神就最基本的方面加以叙述。神经冲冲动以不同的以不同的组合合形式在神形式在神经纤维中的中的传输称称为编码，就，就单纤维而言，而言，这种种编

17、码所表达的是所表达的是“刺激刺激反反应之关系之关系”。 1、刺激、刺激强度的度的编码 (code of stimulus intensity) 有两种方式：有两种方式： 1）刺激）刺激强度以放度以放电频率高低或速率形式率高低或速率形式编码(frequency code of stimulus intensity)。强度度放放电率函数形式来表达。率函数形式来表达。 2）刺激）刺激强度以参与反度以参与反应的神的神经纤维数目或群体多少的形式数目或群体多少的形式编码(population code of stimulus intensity)或分布或或分布或总体体编码以以这类神神经群体群体中各神中各神

18、经单位活位活动水平的分布和冲水平的分布和冲动发生的次数来生的次数来编码。例如，刺激手掌皮。例如，刺激手掌皮肤的一种震肤的一种震动刺激的刺激的频率率虽然是以某种机械感受然是以某种机械感受传入放入放电的周期模式的周期模式进行行编码，而震，而震动的幅度却是以受刺激的的幅度却是以受刺激的传入神入神经群体群体总的活的活动进行行编码的。刺激的。刺激的空的空间轮廓可能以廓可能以类似于神似于神经群体活群体活动的分布的分布轮廓的方式廓的方式进行行编码。 神经信息编码2、刺激性、刺激性质的的编码(code of stimulus quality)或称信息或称信息类型的型的编码(code of type of in

19、formation)或称或称标记线编码(labeled-line code of stimulus quality)方式：刺激性方式：刺激性质或送到或送到脑的感的感觉信息信息类型型编码方式是方式是以到达大以到达大脑的神的神经通路和通路和传入冲入冲动所到达大所到达大脑皮皮层的的终端部位方式端部位方式进行行编码。如痛、温、触、。如痛、温、触、压觉感受器同位于皮肤之上，但在刺激信息感受器同位于皮肤之上，但在刺激信息上上传至大至大脑时，其，其传导通路是不一通路是不一样的，的，这称称为刺激性刺激性质的的专用用线路路编码；另外，投射到大；另外，投射到大脑皮皮层的部位也不一的部位也不一样。故用。故用电刺激刺

20、激视神神经或或听神听神经或者直接刺激枕叶或或者直接刺激枕叶或颞叶，均可引起相叶，均可引起相应的感的感觉，临床上遇到床上遇到肿瘤或炎症等病瘤或炎症等病变刺激刺激这些部位些部位时会会产生同生同样感感觉。3、重合、重合闸门编码： 在两个或在两个或n个个汇聚成分中，靠相聚成分中，靠相邻线路冲路冲动之之间的的时间关系或关系或时程关系程关系传递特异的信息。特异的信息。Rose等已从猫听等已从猫听觉系系统的某的某些中枢神些中枢神经元上元上发现了了这类密密码的极好的极好实例。例。这群群细胞利用来自两耳胞利用来自两耳的的兴奋/抑制信号的潜伏期（微秒抑制信号的潜伏期（微秒级）差异，以神）差异，以神经元群的放元群的

21、放电模式模式对刺激声的方位刺激声的方位进行行编码。例如：。例如：EE神神经元元对对侧耳耳传入的冲入的冲动引起引起的反的反应潜伏期要短于同潜伏期要短于同侧耳穿入引起的反耳穿入引起的反应的潜伏期。当双耳投射会的潜伏期。当双耳投射会聚到一个神聚到一个神经元上元上时，以，以Lat（时间）模式和）模式和发放模式（放模式（discharge pattern）对方位信息方位信息进行行编码。 神经信息编码 4、序、序级编码（sequential order） 一个神一个神经冲冲动所占的所占的时间（duration）通常是两个冲）通常是两个冲动之之间间隔的很小隔的很小一部分，故冲一部分，故冲动序列可看成是一个点

22、的序列可看成是一个点的过程。因此，一些程。因此，一些信息信息传递可在可在这种序种序级和两个冲和两个冲动之之间的的间隔隔时间长度中度中进行。如果行。如果这个系个系统能能够编码、并在每一平均速率上、并在每一平均速率上读出出不同的微小模式，就可以使一条不同的微小模式，就可以使一条线路携路携带信息的能力明信息的能力明显增加。但研究增加。但研究还没有揭示没有揭示这种一般性种一般性质的密的密码。神经信息编码（二）非冲（二）非冲动编码 1、缓慢的慢的电位位变化化（1）神）神经细胞以胞以电紧张形式形式扩布或以局部布或以局部电位形式相互影响，能改位形式相互影响，能改变突触及突触及其它神其它神经元的元的兴奋性；（

23、性；（2）中枢内的）中枢内的EPSP/IPSP/AP能引起能引起脑组织局部局部电位差，可从位差，可从脑核核头皮皮记录下来下来EEG；（；（3）从）从脑组织和神和神经元元记录到的到的综合合电位位变化本身是信息的携化本身是信息的携带者，尤其是条件性反者，尤其是条件性反应、学、学习和和记忆的研究中更是如此。的研究中更是如此。在在视网膜、嗅球内有网膜、嗅球内有许多多细胞以胞以这种不种不传导动作作电位的方式在起作用。中枢神位的方式在起作用。中枢神经系系统内的某些内的某些电突触以突触以电紧张扩布方式布方式传递的的变化可以影响到其他化可以影响到其他细胞的胞的兴奋性。性。 EEG是否真是一种活是否真是一种活动

24、信号的代表信号的代表还是其他途径是其他途径控制的大量神控制的大量神经元活元活动的的总和反映，仍然是一个尚未和反映，仍然是一个尚未解决的解决的问题，但后者的，但后者的选择似乎可能性更大。似乎可能性更大。神经信息编码 2、分子、分子传递作作为一种信号机制一种信号机制大分子的快大分子的快速双向运速双向运动不不仅在在轴突有，在突有，在树突和神突和神经元的胞体也元的胞体也有，有，这种运种运动有可能使物有可能使物质从从细胞的任何部分运送到胞的任何部分运送到与其他与其他细胞相接触的各个部位。有胞相接触的各个部位。有证据表明，一些分据表明，一些分子子诸如如肽分子，在突触和更小的特化分子，在突触和更小的特化细胞

25、界面上迅速胞界面上迅速地从一个神地从一个神经元元传递到另一个神到另一个神经元或靶效元或靶效应器器细胞胞。这种从种从细胞到胞到细胞分子运胞分子运输是一种是一种强有力的信息有力的信息传递手段。同手段。同时它也是神它也是神经元之元之间、神、神经和效和效应细胞之胞之间营养关系的基养关系的基础。神经信息编码三、声信息三、声信息编码的基本原的基本原则 神神经系系统感受的声音千感受的声音千变万化，其参数万化，其参数变化范化范围极极宽，如，如频率上率上下限（下限（20 kHz/20 Hz）可相差）可相差1千倍，千倍，强度按能量算上下限可相差度按能量算上下限可相差1万万亿倍倍(dB=log10E/E0, 101

26、2=120 dB)，听，听觉系系统对声音各参数有很高的灵声音各参数有很高的灵敏度和精确的分辨率，并能敏度和精确的分辨率，并能检测它它们在在时间上的快速上的快速变化。人化。人类通通过语言交流，大大增加了听言交流，大大增加了听觉信息的信息的输入量，更是听入量，更是听觉功能最高度的功能最高度的发展。但听感受展。但听感受细胞（耳胞（耳蜗的内毛的内毛细胞）只有几千个；以极其有限的通胞）只有几千个；以极其有限的通道道传输巨量信息，此中惊人的高效率是听巨量信息，此中惊人的高效率是听觉的最大特色，它除了在神的最大特色，它除了在神经科学中有其普遍的价科学中有其普遍的价值外，外，对声学、信息科学、通声学、信息科学

27、、通讯工程、人工智工程、人工智能等能等应用学科的研究者用学科的研究者们尤其有吸引力。尤其有吸引力。 在听在听觉研究研究历史上，史上，对频率分析部位机理逐步深入的率分析部位机理逐步深入的论证一直一直处在核心地位在核心地位: (1) Helmholtz的共振学的共振学说（Wever 1949）为第一个里程碑。第一个里程碑。 (2) Bekesy（1960）的行波理）的行波理论为第二个重要里程。第二个重要里程。 (3) 从从70年代末年代末Kemp（ 1978）成功地）成功地记录到到(-520 dB)耳声耳声发射射（otoacoustic emission）至今，已）至今，已转入第三个里程，其最瞩目

28、的成入第三个里程，其最瞩目的成就就是突破了就就是突破了Bekesy把耳把耳蜗看做是一个被看做是一个被动的机械装置的机械装置这一局限，揭一局限，揭示了活的耳示了活的耳蜗具有一系列主具有一系列主动的生理学机制。的生理学机制。神经信息编码神经信息编码神经信息编码 耳的声耳的声发射就是耳射就是耳蜗具有具有产生振生振动、从而通、从而通过机械反机械反馈完成主完成主动调控的有力控的有力证据（据（Kemp 1978，1988；Wilson 1980 ）。）。 在声波或其它因素的作用下在声波或其它因素的作用下对外毛外毛细胞伸胞伸缩变形及其形及其动性性（motility）的精）的精细观察，察，则肯定了外毛肯定了外

29、毛细胞是此种胞是此种调控的控的执行者行者（Zenner 1985，1986；Kachar et al. 1986；Ashmore 1986，1987；Dallos 1991，1992；Khanna et al. 1989，1991）。主）。主动调控机制的存控机制的存在使耳在使耳蜗成成为一个非一个非线性的工作系性的工作系统，而非，而非线性是耳性是耳蜗的精的精华，是听，是听觉的高灵敏度、的高灵敏度、宽动态范范围、尖、尖锐调谐特性和精确分辨率的必要基特性和精确分辨率的必要基础（Dallos 1991，1992；Khanna et al. 1989，1991；Gold 1948；Flock 1984；

30、Jonestone et al. 1986；Kim 1986）。）。 Nature 2004，Vol. 429，p766 报道：道： 哺乳哺乳动物耳物耳蜗的外毛的外毛细胞起局部胞起局部放大器的作用，使耳具有高灵敏度和放大器的作用，使耳具有高灵敏度和频率率选择性。外毛性。外毛细胞在其胞在其发挥作用作用过程中的第一步是，将硬程中的第一步是，将硬纤毛的机械偏毛的机械偏转转换成成电信号。信号。这一一过程的机械程的机械输入入与毛与毛细胞响胞响应之之间的精确关系的精确关系还比比较模糊。模糊。现在，利用一种离体、切成两半在，利用一种离体、切成两半的耳的耳蜗做成的做成的标本，研究人本，研究人员可在接近可在接近

31、“生理生理”状况的条件下状况的条件下对这一关系一关系进行研究。外毛行研究。外毛细胞中来自耳胞中来自耳蜗的的记录表明，微机械增益非常高；表明，微机械增益非常高；传感器感器电流流和受体和受体电势显著高于所著高于所预料的水平，并且极大地依料的水平，并且极大地依赖于耳于耳蜗位置。位置。神经信息编码 神神经冲冲动以不同的以不同的组合形式在神合形式在神经纤维中的中的传输称称为编码(coding)。听。听觉信息信息编码与一般感与一般感觉信息信息编码有相似之有相似之处，但亦有不同之但亦有不同之处。包括在同一。包括在同一纤维上按上按时间程序程序进行不同行不同组合合时间构型（构型（temporal pattern

32、）和在一）和在一组纤维中按空中按空间组合合空空间构型（构型（spatial pattern）。众所周知，一个声音信号即）。众所周知，一个声音信号即声波包括声波包括3个基本物理特征：即个基本物理特征：即 声振幅声振幅(amplitude)；声刺激持；声刺激持续时间(duration)/刺激刺激间隔隔(interval)；声波；声波频率率(frequency)。神神经元元对这些物理特征的些物理特征的编码形式和形式和编码过程主要遵循下列程主要遵循下列原原则。 (1) 声振幅声振幅编码：可用冲：可用冲动发放的速率放的速率(firing rate/discharge rate)或或发放冲放冲动的的频率率

33、(frequency of impulse)来来编码。 (2) 声刺激持声刺激持续时间/刺激刺激间隔隔编码：可用冲：可用冲动发放的模式放的模式或型式或型式(discharge pattern)来来编码。根据反。根据反应型式可分型式可分为On response、off response、on-off response；根据；根据发放的冲放的冲动数数目和型式可分目和型式可分为phasic、burst、tonic、pauser、chopper等。等。 神经信息编码（三）声（三）声频率率编码 （A）部位原）部位原则：则以耳以耳蜗基底膜基底膜(basilar membrane)的位置来的位置来编码（位置

34、共振理（位置共振理论），），即不同即不同频率的声音率的声音兴奋基底膜不同部位的感基底膜不同部位的感觉细胞，每个特定部位的毛胞，每个特定部位的毛细胞胞对与其特征与其特征频率率相一致的相一致的纯音反音反应最敏感。高最敏感。高频率在耳率在耳蜗基底基底部；低部；低频率在耳率在耳蜗顶部。部。这种通种通过基底膜不同基底膜不同部位神部位神经纤维发放冲放冲动的空的空间构型构型传递声信息，声信息，称称为部位部位编码（place coding）。）。“fovea” 神经信息编码神经信息编码（B）频率原率原则：认为不同不同频率的声音引起听神率的声音引起听神经兴奋后后发放的冲放的冲动频率不同，冲率不同，冲动的的频率是

35、声音率是声音频率分析的基率分析的基础。根据声。根据声音音频率，听神率，听神经发放不同放不同频率的冲率的冲动来来传递声音声音频率信息，称率信息，称为频率率编码（frequency coding）。）。 频率低于率低于400 Hz的声音，听神的声音，听神经大体上按声音的大体上按声音的频率率发放放冲冲动，即以冲，即以冲动的周期来的周期来传递低低频率声音的率声音的频率信息。率信息。400-5000 Hz的声音作用的声音作用时，神，神经纤维分成若干分成若干组，每，每组纤维间隔若干声隔若干声波周期波周期发放一次冲放一次冲动，各，各组相互相互错开，依次开，依次进行。每行。每组纤维单独独发放的冲放的冲动频率率

36、虽然跟不上声波然跟不上声波频率，但每个声波周期内率，但每个声波周期内总有一有一定数目的定数目的纤维发放，各放，各组纤维同同时发放的放的总数与声音数与声音频率接近。率接近。 亦有人将亦有人将这种种频率率编码形式叫做形式叫做时间编码（temporal coding）。）。实验研究研究发现，仅有耳有耳蜗的非的非线性尚不能性尚不能满足听足听觉信信息息处理的高效率要求。按理的高效率要求。按经典的部位机理，不同的典的部位机理，不同的频率由不同的率由不同的听听觉通道通道传输。这种一通道一用的部位或空种一通道一用的部位或空间编码模式有很大局模式有很大局限，不可能达到高效率。只有一通道多用才能使效率大限，不可能

37、达到高效率。只有一通道多用才能使效率大为提高，提高，而要而要实现一通道多用，就只能采用一通道多用，就只能采用时间编码模式。模式。神经信息编码 有人用有人用频率低于率低于4000 Hz的声音的声音诱发动作作电位，位，发现其冲其冲动发生的生的时间常常为刺激波形周期的整数刺激波形周期的整数倍，倍，这是因是因为这些些纤维随基底膜的随基底膜的单向运向运动而放而放电的的结果，因此，果，因此，这些放些放电对半波整流的刺激波半波整流的刺激波形是形是锁相的。相的。 Wever（1949）的）的“听听觉排放学排放学说（volley theory）”最有代表性，最有代表性，预示听神示听神经纤维的的锁相相 (phas

38、e-lock) 现象。象。这一理一理论认为，一个声音的音，一个声音的音调是由听神是由听神经纤维的放的放电节奏来决定的。奏来决定的。这样一一种种时间编码对传送人送人讲话中的低中的低频信息（如元音）信息（如元音）和和传送送时间信息看来是至关重要的，信息看来是至关重要的，这种种时间信信息也是听者作息也是听者作时间定位的定位的线索。索。 神经信息编码神经信息编码（一）（一）视网膜的网膜的基本基本结构构 视网膜上有网膜上有6种种（视锥、视杆、双杆、双极、水平、无足、极、水平、无足、神神经节细胞）主管胞）主管神神经信息信息处理的神理的神经元和一种叫做元和一种叫做Muller细胞的神胞的神经胶胶质细胞所胞所

39、组成。成。视网膜犹如网膜犹如脑的一的一个个“派出所派出所”，它，它由上述由上述细胞非常有胞非常有序地排列成的序地排列成的层状状结构所构所组成成。四、视觉信息处理神经信息编码（二）（二）视觉通路通路视锥或或视杆杆 双极双极细胞胞 神神经节细胞胞 外膝体外膝体 视皮皮层上丘上丘 (superior colliculus)神经信息编码（三）（三）视觉信息信息处理理1 1、视网膜内的信息网膜内的信息处理理 猫的猫的视网膜神网膜神经节细胞按其功能性胞按其功能性质分分为X X、Y Y两大两大类。不久，第三不久，第三类W W神神经节细胞也被确胞也被确认，那么，那么实质上是分上是分为3 3大大类。 X X细胞

40、：其反胞：其反应模式模式为持持续性的，性的，对静止的光点或光静止的光点或光栅以可以可预期的方式反期的方式反应。具有。具有较小的感受野和小的感受野和线性空性空间总合合性性质，轴突的突的传导速度速度较慢，明暗慢，明暗对比敏感度低，空比敏感度低，空间分辨分辨率高，即主司精率高，即主司精细分辨。分辨。 Y Y细胞：其反胞：其反应模式模式为瞬瞬变性，感受野性，感受野较大，空大，空间总合是非合是非线性的，性的，轴突突传导速度快，明暗速度快，明暗对比敏感度高，空比敏感度高，空间分辨率分辨率较低。低。 W W细胞：其反胞：其反应模式模式为反反应很很迟钝而且而且较弱，功能意弱，功能意义还不太了解。不太了解。 神

41、经信息编码猴猴视网膜中的神网膜中的神经节细胞分胞分为两大两大类：A A型（大型（大细胞，相似于猫胞，相似于猫视网膜的网膜的Y Y型神型神经节细胞）胞），无色，无色觉，与猴外膝体大，与猴外膝体大细胞胞发生突触生突触联系；系；B B（）型（小）型（小细胞，相似于猫胞，相似于猫视网膜的网膜的X X型神型神经节细胞），有色胞），有色觉，与猴外膝体小，与猴外膝体小细胞胞发生突触生突触联系。系。神经信息编码视网膜神网膜神经节细胞的感受野：胞的感受野：神经信息编码视网膜的网膜的颜色感受野：色感受野：神经信息编码值得注意的是：得注意的是： （1 1）1 1，4 4，6 6层只接受只接受对策眼策眼视网膜来的投射

42、网膜来的投射输入，入，而而2 2，3 3，5 5层仅接受同接受同侧眼的眼的输入；入； （2 2）来自）来自视网膜相网膜相应点的神点的神经节细胞胞轴突，投射到外突，投射到外膝体各膝体各层时是极其有是极其有规律的，如果将外膝体各律的，如果将外膝体各层接受投射接受投射的相的相应细胞部位胞部位联结起来，就会得到大体上与各起来，就会得到大体上与各层边界垂界垂直的直的线投射投射线； （3 3）视网膜中央区域网膜中央区域细胞在外膝体中占有的投射区面胞在外膝体中占有的投射区面积要比要比视网膜网膜边缘区大的多，因区大的多，因为视网膜中央区各网膜中央区各类细胞胞的密度最高，的密度最高，这种奇妙的投射关系种奇妙的投

43、射关系 反反应出出视网膜高网膜高视觉分分辨区域在辨区域在视觉信息信息处理中的需要。理中的需要。 神经信息编码同同侧眼的神眼的神经节细胞投射到外膝体的胞投射到外膝体的A1、C1层；对侧眼的神眼的神经节细胞投射到胞投射到A和和C、C2层。值得注意的是：猫得注意的是：猫视网膜网膜X（对应于猴于猴细胞，）、胞，）、Y（猴（猴细胞，体胞，体积较大）、大）、W（猴（猴细胞）型胞）型节细胞分胞分别对应地与膝地与膝状体状体X、Y、W形成突触形成突触联 结，互不相混，即形成平行，互不相混，即形成平行通道。通道。外外侧膝状体中膝状体中继细胞的感受野性胞的感受野性质与与视网膜神网膜神经节细胞十分胞十分相似，都是同心

44、相似，都是同心圆拮抗式的，只不拮抗式的，只不过视其周其周边的抑制作用更的抑制作用更强，有利于增有利于增强敏感敏感对比。比。外膝体外膝体细胞的感受野：胞的感受野：决不能决不能认为外外侧膝状体在膝状体在视觉信息信息处理理过程中无什么特殊作程中无什么特殊作用了。它参与形成多条用了。它参与形成多条视觉信息平行信息平行处理通道。理通道。 猫的猫的LGB分分为3层：A、A1和和C层 而而C层又分又分为C、C1、C2层神经信息编码2）视觉信息平行信息平行处理通道理通道I、X、Y、W通道在通道在视觉信息信息处理中的作用理中的作用 外外侧膝状体的功能特点：膝状体的功能特点： （1）外）外侧膝状体中膝状体中继细胞

45、不胞不仅接受大量的接受大量的视皮皮层下行投下行投射的反射的反馈控制或离心控制（控制或离心控制（corticofugal control），而且），而且还接接受来自中受来自中脑网状网状结构和核构和核团投射的控制，它似乎是一个受控的投射的控制，它似乎是一个受控的阀门，对视网膜网膜输入的入的视觉信息信息进行加工。行加工。 （2）外）外侧膝状体膝状体还在在视觉系系统中既平行又分中既平行又分级的信息加的信息加工通道的形成中具有关工通道的形成中具有关键作用。作用。 （3）猫外膝体也可以按其功能分）猫外膝体也可以按其功能分为X、Y、W三种三种类型，型，它它们平行地、分离地接受其平行地、分离地接受其视网膜网膜

46、对应的的X、Y、W神神经节细胞的胞的输入。入。 然后，然后，X细胞投射到皮胞投射到皮层的的17区；区； Y细胞投射到胞投射到17和和18区；区； W细胞投射到胞投射到17、18、19区，主要投射到区，主要投射到19区。区。 上述形成了相上述形成了相对独立的独立的X、Y、W细胞信息胞信息处理的通道。理的通道。 神经信息编码2、外、外侧膝状体膝状体 (核核)（lateral geniculate body (nucleus)）的信息）的信息处理理1）功能）功能组构特点：构特点： 外外侧膝状体神膝状体神经元分两元分两类：（1）一）一类为中中继细胞（胞（relay cell），其功能），其功能为接受接

47、受视网膜网膜节细胞的投射，其胞的投射，其轴突投射到突投射到视皮皮层；（2）另一）另一类为中中间神神经元，胞体和突起全部在外元，胞体和突起全部在外侧膝状体内，膝状体内，其功能其功能为抑制性作用。抑制性作用。猴外猴外侧膝状体的膝状体的结构特点：由内向外分构特点：由内向外分层人和猴左右两人和猴左右两侧外膝体外膝体细胞都胞都规则地排列地排列为6层弯曲弯曲结构构 ，上部，上部4层(36层)细胞胞较小小称称为小小细胞胞层（parvocellular layers, P-layer）；）； 下部下部2层(12层)细胞胞较大大大大细胞胞层(magnocellular layers, M-layer)。神经信息

48、编码II、on-response center 和和off-response center 通道在通道在视觉信息信息处理中的作用理中的作用 视网膜网膜On-中心和中心和off-中心神中心神经节细胞形胞形态学上已被学上已被证明是一种均匀明是一种均匀镶嵌模式排列，它嵌模式排列，它们的的总数基本相等。数基本相等。 外膝体外膝体On-中心和中心和off-中心中心细胞胞则已已经显示出一定程度的排列上的分示出一定程度的排列上的分离。如猫离。如猫LGN的的A层内，内，On-中心中心细胞多集中在上胞多集中在上层，off-中心中心细胞胞则多集中多集中在下在下层。 在在A1层内也有内也有类似的分布似的分布趋势，但

49、不如，但不如A层那那样分布明分布明显。 实验表明，当向表明，当向视网膜的水平和双极网膜的水平和双极细胞胞处施加一种施加一种Glu神神经递质的的类似物似物-氨基氨基-4-磷酸丁酸（磷酸丁酸（a-amino-4-phosphonotyrate, ABP）阻断）阻断On-通路通路时，但，但对off-中心的中心中心的中心/周周边拮抗机制、皮拮抗机制、皮层细胞的方位胞的方位选择性和性和方向方向选择性性则毫无影响。毫无影响。 这些研究些研究说明明On-中心和中心和off-中心通道从外膝体到中心通道从外膝体到视皮皮层是分离的，是分离的，它它们也不直接参与方位和方向也不直接参与方位和方向选择性的性的产生。生。

50、 ABP注入猴的眼内，可逆性地阻断注入猴的眼内，可逆性地阻断On-中心通道，中心通道，动物物对光光强的的检测能力能力严重破坏，同重破坏，同时性明暗性明暗对比敏感度大比敏感度大为降低。降低。 猴猴对物体形状、物体形状、颜色、色、闪光光频率、运率、运动和立体象的知和立体象的知觉只有只有轻微的微的损失，失，说明哺乳明哺乳类On-和和off-通道的同通道的同时存在，存在，对光增光增强和减弱和减弱产生相同的生相同的敏感性和快速的敏感性和快速的传递信息是十分必要的，并有助于信息是十分必要的，并有助于对比敏感度的比敏感度的维持。持。 神经信息编码III、左右眼信息通道在、左右眼信息通道在视觉信息信息处理中的

51、作用理中的作用 哺乳哺乳类左、右眼左、右眼视觉通道由其解剖学所通道由其解剖学所严格格规定。定。 猫外膝体共分三猫外膝体共分三层（A、A1、C（C、C1、C2）层），），其其A和和C2层只接受只接受对侧眼信息眼信息输入，入， 而而A1和和C1层则仅接受同接受同侧眼的信息眼的信息输入。入。 猴的外膝体共分猴的外膝体共分6层，其，其1、4、6层只接受只接受对侧眼的信息眼的信息输入，而入，而2、3、5层仅接受同接受同侧眼的信息眼的信息输入。入。 根据根据Hubel 和和Wiesel的研究，的研究，视皮皮层中多中多为双眼双眼输入入细胞，胞，大多数大多数细胞胞总是是显示示对刺激某眼的反刺激某眼的反应占占优

52、势。视皮皮层左、右左、右眼眼优势柱是交替平行排列的，因此，柱是交替平行排列的，因此，LGN投射来的分离的左、投射来的分离的左、右眼信息是分右眼信息是分别投射到投射到视皮皮层的左、右眼的左、右眼优势柱，与其柱，与其对应的的眼眼优势细胞胞产生突触生突触联系。系。 神经信息编码IV、视差信息通道在差信息通道在视觉信息信息处理中的作用理中的作用 双眼双眼视差（差（disparity）是立体）是立体视觉的基的基础。在猫和猴的。在猫和猴的皮皮层的的17区和区和18区可以找到区可以找到对双眼双眼视差敏感的差敏感的细胞。胞。这些些细胞胞对于呈于呈现于注意平面前或平面后的适当方位的于注意平面前或平面后的适当方位

53、的长条、条、边界或狭界或狭缝选择性地性地产生最生最强的反的反应。这可能是立体可能是立体视觉的基的基础。 最近，最近，Pettigrew和和Dreher研究了猫的双眼研究了猫的双眼视差信息在差信息在视网膜网膜-外膝体外膝体-视皮皮层通路中的信息通路中的信息处理理过程，程， 结果果证明：明：X通道将注通道将注视平面内的双眼平面内的双眼视差信息差信息编码后，后，投射到皮投射到皮层17区；区； Y通道通道对近于注近于注视平面的会聚性平面的会聚性视差信息差信息编码后，投射到后，投射到皮皮层的的17区和区和18区；区； W通道通道对远于注于注视平面的平面的发散性散性视差信息差信息编码后，投射到后，投射到皮

54、皮层的的19区。由此表明，区。由此表明，视差信息的差信息的处理也是理也是经由由X、Y、W通通道分道分别地地进行平行行平行处理（理（见寿天德寿天德图2.12）。）。 神经信息编码V、空、空间频率率选择通道通道空空间频率多通道假率多通道假说在在视觉信息信息处理中的作用理中的作用人人类视觉p79-85；生理心理学生理心理学p212-215 视觉系系统内从内从视网膜神网膜神经节细胞到胞到视皮皮层细胞胞对正弦光正弦光栅（黑、（黑、白条白条宽度相等（不相等者）刺激反度相等（不相等者）刺激反应的空的空间频率率调协曲曲线多数呈多数呈带通通曲曲线。 猫猫视网膜和外膝体网膜和外膝体X型型细胞胞对高空高空间频率光率

55、光栅反反应要比要比Y型型细胞胞敏感；猴敏感；猴视网膜网膜A细胞或大胞或大细胞感受野中心面胞感受野中心面积大、大、对低空低空间频率光率光栅刺激敏感；反之刺激敏感；反之则亦然。亦然。 Blakemore和和Campbell使用光使用光栅适适应的方法，做心理物理的方法，做心理物理实验发现，长时间观察某个固定空察某个固定空间频率光率光栅，使人的空，使人的空间频率率调谐曲曲线在在该适适应光光栅的空的空间频率率处明明显衰减。适衰减。适应的的时间长短也不一短也不一样。 这个个实验有力的支持了有力的支持了Campbell和和Roberson（1968）所提出的）所提出的空空间频率多通道假率多通道假说，故有的通

56、道，故有的通道专门处理低空理低空间频率信息（如率信息（如Y细胞），有的胞），有的则专门处理高空理高空间频率信息（如率信息（如X细胞），当然胞），当然还有一些有一些是是处理中等空理中等空间频率信息的。率信息的。 现在已有充分的在已有充分的实验证据表明，在猫和猴据表明，在猫和猴视皮皮层17区均存在着区均存在着柱状柱状组构，在同一柱内的构，在同一柱内的细胞最胞最优空空间频率相同，相率相同，相邻空空间频率柱内率柱内细胞的最胞的最优空空间频率依次率依次递变。 神经信息编码VI、方位敏感信息通道在、方位敏感信息通道在视觉信息信息处理中作用理中作用 自自Hubel和和Wiesel在在视皮皮层细胞功能筑构（胞

57、功能筑构（functional architecture）的先）的先驱性工作以来，性工作以来，视觉方位敏感性一直被公方位敏感性一直被公认是是视皮皮层细胞独有的功能，而胞独有的功能，而视皮皮层下下视网膜神网膜神经节细胞或外膝体胞或外膝体神神经元元对它是没有它是没有贡献的。献的。 80年代以来年代以来对此提出了挑此提出了挑战。Levick和和Thibos在猫在猫测定定250个个视网膜神网膜神经节细胞胞对不同方位正弦光不同方位正弦光栅的反的反应，用，用圆形形统计学学精确地精确地计算了每个算了每个细胞的方位胞的方位调谐曲曲线所代表的方位所代表的方位倾向性向性（orientation bias）强弱，弱

58、，证明神明神经节细胞确胞确实具有具有较弱的方位弱的方位敏感性。敏感性。 更更为有趣的是他有趣的是他们还发现各各类神神经节细胞（胞（on- 中心，中心，off-中心，中心，X或或Y型）的最型）的最优方位方位总是是倾向平行于其感受野和向平行于其感受野和视网膜中网膜中央区（央区（area centralis）连接接线的方位，呈的方位，呈辐射状向心分布。射状向心分布。 次年次年Leventhal等用等用计算机算机对840 个神个神经节细胞的胞的树突野突野（dendritic field）性状做了）性状做了细致的定量分析后，致的定量分析后，发现这些些树突野突野也是以也是以视网膜中央区网膜中央区为中心呈中

59、心呈辐射状分布的，由此射状分布的，由此认为拉拉长的、的、有朝向的有朝向的树突野分布是神突野分布是神经节细胞方位敏感性的解剖学基胞方位敏感性的解剖学基础。神经信息编码 在丘在丘脑水平，水平，80年代初就已年代初就已发现LGN神神经元也具有一定的方位元也具有一定的方位敏感性。寿天德和敏感性。寿天德和Leventhal对700多个外膝体的各多个外膝体的各类神神经元（元（on-中中心，心，off-中心，中心，X和和Y型）作了系型）作了系统的研究：的研究： 结果果证明：（明：（1）绝大多数外膝体神大多数外膝体神经元，不元，不论其其细胞胞类型和型和感受野位置如何，都具有方位敏感性，感受野位置如何，都具有方

60、位敏感性，强弱与弱与视网膜网膜节细胞相同；胞相同； （2）外膝体神）外膝体神经元最元最优方位的分布，不但具有上述的相信分方位的分布，不但具有上述的相信分布布规律，而且律，而且还呈呈现切向分布切向分布规律。律。这种切向最种切向最优方位的分布方位的分布规律律在在视皮皮层细胞亦有胞亦有报道；道； （3）具有相似最）具有相似最优方位的神方位的神经元在外膝体内部已元在外膝体内部已经聚集在一聚集在一起起进行初步分行初步分类编组，这种按最种按最优方位相近原方位相近原则有有组织的排列，似的排列，似乎是乎是为视皮皮层内高度有序的方位柱作出安排（寿天德内高度有序的方位柱作出安排（寿天德图2.13）。）。 事事实上

61、，分上，分别接受左、右眼信息的接受左、右眼信息的细胞、接受胞、接受视网膜的不同网膜的不同类型型细胞（胞（on和和off中心中心细胞、胞、节细胞）以及胞）以及颜色敏色敏感感细胞信息胞信息输入的入的细胞都已胞都已经平行地、分离地存在于平行地、分离地存在于LGN和和视皮皮层的不同区域，因此的不同区域，因此视皮皮层分离的信息分离的信息处理之前，理之前，LGN已开始已开始对所有所有视觉感受野性感受野性质作出了最初的分作出了最初的分类和和组织，方位敏感性也不例外。，方位敏感性也不例外。 LGN细胞胞仅被当作一种被当作一种简单中中继的站的的站的观念以及方位敏感性念以及方位敏感性被当作皮被当作皮层细胞的独有的

62、生理特性的看法，需要修正。胞的独有的生理特性的看法，需要修正。 神经信息编码VII、颜色信息通道在色信息通道在视觉信息信息处理中的作用理中的作用 在在视网膜光感受器水平，网膜光感受器水平，颜色信息和非色信息和非颜色信息即被分离地色信息即被分离地处理。理。视锥细胞胞处理理颜色信息，色信息，视杆杆细胞胞对颜色不敏感。色不敏感。 三种具有不同色素的三种具有不同色素的视锥细胞分胞分别对红、绿、蓝三种三种颜色敏色敏感，它感，它们形成了形成了颜色信息通道的第一色信息通道的第一级细胞。胞。 视网膜双极网膜双极细胞在形胞在形态上可分上可分为侏儒型（侏儒型（midget）、平底型）、平底型（flat）和弥散型或

63、杆型（）和弥散型或杆型（diffuse or rod）双极）双极细胞。前二者胞。前二者仅与与视锥细胞胞发生突触生突触联系，系，专司色司色觉；弥散型双极；弥散型双极细胞只与胞只与视杆杆细胞胞发生突触生突触联系，故无色系，故无色觉功能。功能。 在猴在猴视网膜神网膜神经节细胞水平，胞水平，颜色信息只由色信息只由B型神型神经节细胞胞处理，而理，而A型神型神经节细胞无色胞无色觉，A型型B型神型神经节细胞分胞分别平行地投射平行地投射到到LGN的的36层（即小（即小细胞胞层）和）和12层（即大（即大细胞胞层）。）。 所以，所以，LGN大大细胞胞层无色无色觉，而小，而小细胞胞层司色司色觉信息信息处理。理。LG

64、N的大、小的大、小细胞胞层再平行分离地投射到初再平行分离地投射到初级视皮皮层（17区）的第区）的第IV层的不同的不同亚层，进行更高一行更高一级的色的色觉信息信息处理。理。 值得一提的是，得一提的是，视网膜网膜3种种视锥感受器并不是彼此分离地与后感受器并不是彼此分离地与后继细胞形成平行通道，从胞形成平行通道，从视网膜水平网膜水平细胞、双极胞、双极细胞到神胞到神经节细胞胞和和LGN细胞都存在着色拮抗胞都存在着色拮抗现象。象。 神经信息编码3、视皮皮层的信息的信息处理理 大大脑皮皮层17区是区是视觉的初的初级皮皮层或或视1区，也是大区，也是大脑皮皮层中被研究的最透中被研究的最透彻的区域。的区域。 当

65、当Hubel和和Wiesel首次研究首次研究视皮皮层细胞胞对光刺激的反光刺激的反应时，意外地，意外地发现这些些细胞都有共同的特点，即胞都有共同的特点，即对大面大面积弥弥散光刺激没有反散光刺激没有反应，而，而对有一定方位或朝向的亮暗有一定方位或朝向的亮暗对比比边或或光棒、暗棒有光棒、暗棒有强烈反烈反应。若。若该刺激物的方位偏离刺激物的方位偏离该细胞胞“偏偏爱”的最的最优方位，方位，细胞反胞反应便停止或便停止或骤减。因此减。因此强烈的方位烈的方位选择性是性是绝大多数大多数视皮皮层细胞的共性。胞的共性。Hubel和和Wiesel根据根据视皮皮层细胞感受野的特性，区分胞感受野的特性，区分出出“简单”、

66、“复复杂”与与“超复超复杂”3类视皮皮层细胞。他胞。他们因此而因此而获得得1981年的年的诺贝尔奖。 神经信息编码1）简单细胞胞大大脑皮皮层简单细胞（胞（simple cortical cells）的感受野分）的感受野分为并并列的列的兴奋区（区（on-response area）和抑制区（）和抑制区（off-response area）。）。 简单皮皮层细胞的感受野的有效刺激是胞的感受野的有效刺激是视网膜上有一定位置和网膜上有一定位置和方向的某种方向的某种宽度的度的线条或条或边缘。包括暗背景上的亮。包括暗背景上的亮线条、亮背景上条、亮背景上的暗的暗线条、以及明暗区之条、以及明暗区之间的的边界。

67、界。这类细胞有胞有时也叫做也叫做线条条侦探探器（器（bar detectors）或）或边缘侦探器（探器（edge detectors）。）。 所有所有简单细胞感受野都有一个共同特点，即开区与胞感受野都有一个共同特点，即开区与闭区之区之间的界限都是直的界限都是直线或平行或平行线，所以它的有效刺激必，所以它的有效刺激必须包含直包含直线成分，成分，而且每个而且每个细胞只胞只对一定方向（即与感受野一定方向（即与感受野长轴平行）的平行）的线条反条反应最最好，尤其是好，尤其是“当当这种种线条穿条穿过兴奋区和抑制区的界限区和抑制区的界限时产生最生最强烈烈的反的反应”。 一个一个简单细胞感受胞感受线条的最适宜

68、方向叫做感受野定向条的最适宜方向叫做感受野定向（receptive-field orientation）。（）。（人人类视觉p15, 从神从神经元元到大到大脑p52）感受野感受野类型可分型可分为：（：（1）中）中间“开区开区”，两，两侧“闭区区”； （2）中）中间“闭区区”，两，两侧“开区开区”； （3）一）一侧“开区开区”，一，一侧“闭区区”； （4）两）两侧不不对称等称等 神经信息编码机制假机制假设：Hubel和和wiesel（从神从神经元到大元到大脑p66图25）认为：多：多个个on-中心感受野直中心感受野直线排列，每个感受野神排列，每个感受野神经节细胞胞单独投射到独投射到外膝体外膝体细

69、胞，再胞，再汇聚聚性投射到一个皮性投射到一个皮层细胞胞简单细胞。胞。 神经信息编码2）复）复杂细胞（胞（complex cortical cells）这类细胞的感受野和胞的感受野和简单细胞相似，胞相似，但比但比简单细胞具有更大的感受野。胞具有更大的感受野。复复杂细胞胞对落在感受野任何部位的落在感受野任何部位的最最优刺激，都以同刺激，都以同样程度程度进行反行反应。其。其刺激刺激图形的形的宽度必度必须比感受野小很多才比感受野小很多才能引起能引起强烈反烈反应，而且，而且对连续照明的照明的稳定刺激的反定刺激的反应较弱。弱。见人人类视觉P17图1-21、图1-22、图1-23。机制假机制假设：Hubel

70、和和wiesel对大大脑皮皮层的的简单细胞和复胞和复杂细胞的感受野的胞的感受野的组织形形式提出一种假式提出一种假设，认为简单皮皮层细胞接胞接受受许多来自外膝体的神多来自外膝体的神经冲冲动，这些外些外膝体膝体细胞的感受野在胞的感受野在视网膜上呈直网膜上呈直线排排列，列，组合起来形成了合起来形成了简单皮皮层细胞胞长条条形的感受野。后被形的感受野。后被Bishop等人在猫等人在猫视皮皮层上所做的上所做的简单皮皮层细胞感受野的研究胞感受野的研究所所证实。 神经信息编码3）超复）超复杂细胞胞（hypercomplex cortical cells）大大脑皮皮层超复超复杂细胞胞的感受野比的感受野比简单细胞

71、更胞更为复复杂。使。使这类细胞反胞反应最最强的刺激是两条的刺激是两条线段构成的某种角（段构成的某种角（心心理生理学理生理学p210）。）。神经信息编码Hubel和和Wiesel依据感受野的特点，将超复依据感受野的特点，将超复杂细胞分胞分为低低层超复超复杂细胞（胞（lower order hypercomplex cells）和高）和高层超复超复杂细胞（胞（higher order complex cells）低低层超复超复杂细胞：其感受野（胞：其感受野（人人类视觉p19, 图1-24；从神从神经元到大元到大脑p57,图19，20）除了）除了对刺激的方向刺激的方向（感受野的（感受野的长轴方向是最

72、方向是最优方向）、方向）、宽度、度、对比度有比度有选择性性外，外，还对刺激的刺激的长度有度有选择性。性。 有些低有些低层超复超复杂细胞的感受野抑制区在胞的感受野抑制区在兴奋区的一端，区的一端，有些有些则在两端。在两端。 当一个方向适宜的当一个方向适宜的边界或条状刺激通界或条状刺激通过兴奋区区时可引可引起起兴奋反反应，通，通过抑制区抑制区时则引起抑制反引起抑制反应，整个，整个线条恰好条恰好通通过兴奋区而不区而不进入抑制区入抑制区时反反应达到最大。达到最大。 而且运而且运动刺激刺激较静止的静止的闪光刺激更有效。在光刺激更有效。在视皮皮层17、18、19区均可找到区均可找到这类细胞，尤以胞，尤以19

73、区更区更为常常见。神经信息编码高高层超复超复杂细胞：（胞：（见人人类视觉p19-20）感受野的特点）感受野的特点是一个是一个边界或固定界或固定长度的条状刺激在两个适宜方向上的运度的条状刺激在两个适宜方向上的运动都都可以引起反可以引起反应，这两个方向互两个方向互为90度，如果刺激偏离任一适宜度，如果刺激偏离任一适宜方向方向15度度则刺激无效。因而，高刺激无效。因而，高层超复超复杂细胞可以被胞可以被许多低多低层超复超复杂细胞激活。高胞激活。高层超复超复杂细胞只能在胞只能在19区找到。区找到。 Hubei 和和Wiesel 1970年年发现猴猴视皮皮层18区有一种特殊的区有一种特殊的双眼神双眼神经元

74、，它元，它们对两眼两眼视网膜相网膜相应部位的刺激有部位的刺激有总和作用。和作用。 当用微当用微电极极记录视皮皮层18区区时，就能找到，就能找到这些些“双眼深双眼深度度细胞胞”。 后来后来Bishop 1973年在猫皮年在猫皮层17区也找到了区也找到了这种双眼深种双眼深度度细胞。胞。这些些细胞胞对单眼刺激只有微弱反眼刺激只有微弱反应或无反或无反应，但，但对造造成双眼成双眼视差的刺激差的刺激则产生生强烈反烈反应。 神经信息编码神经信息编码4）视皮皮层的功能的功能组织视觉功能功能柱柱Hubel 和和Wiesel用用单细胞胞记录方法方法对猿猿猴大猴大脑皮皮层的的纹区区进行了研究，他行了研究，他们将微将

75、微电极从各种方向插入皮极从各种方向插入皮层深深处，发现皮皮层细胞是按非常有序的方式排列的。即具有胞是按非常有序的方式排列的。即具有相同最相同最优方位的方位的视皮皮层细胞和具有相同眼胞和具有相同眼优势的的视皮皮层细胞排列成柱状胞排列成柱状结构。构。(1) 方位功能柱（方位功能柱（orientation functional column) 寿天德寿天德图2.16示微示微电极直插和斜插方极直插和斜插方法。直插法。直插发现同一柱内的同一柱内的细胞具有相同的胞具有相同的最最优方位；斜插方位；斜插发现各个各个细胞的感受野胞的感受野连续地地发生漂移，而且他生漂移，而且他们的最的最优方位呈大方位呈大体上体上

76、连续变化的化的趋势。应用放射性同位素用放射性同位素标记的的2-脱氧葡萄糖脱氧葡萄糖方法，从形方法，从形态学上也学上也证实了了视皮皮层方位功方位功能柱的存在，在水平切面（片）上呈不能柱的存在，在水平切面（片）上呈不连续的斑的斑块状。状。 神经信息编码（2）眼）眼优势功能柱（功能柱（ocular dominance column） Hubel 和和Wiesel发现17区区细胞的眼胞的眼优势也是按功能也是按功能柱方式排列的。当微柱方式排列的。当微电极沿垂直于皮极沿垂直于皮层表面的方向下插表面的方向下插时，第一个第一个细胞若是左眼胞若是左眼优势，则以后所遇到的以后所遇到的细胞均呈左眼胞均呈左眼优势；反

77、之若第一个；反之若第一个细胞是右眼胞是右眼优势，则以后所遇到的以后所遇到的细胞也均呈右眼胞也均呈右眼优势。 当微当微电极斜插极斜插时，所，所记录到的到的细胞就会成胞就会成组的交替的交替出出现左、右眼左、右眼优势。见寿天德寿天德图1.9。同位素。同位素标记氨基酸氨基酸的方法，从形的方法，从形态学上也学上也证实左、右眼左、右眼优势柱在与柱在与视皮皮层表表面平行的面上，呈面平行的面上，呈现宽度相等的斑度相等的斑马纹带状分布。状分布。 神经信息编码（3）空）空间频率柱（率柱（spatial frequency column） 具有相同的最具有相同的最优空空间频率（即在用不同的空率（即在用不同的空间频率

78、光率光栅刺激刺激时，其中反，其中反应最最强的空的空间频率）反率）反应的皮的皮层细胞排胞排列成柱状列成柱状组构构空空间频率柱。率柱。这些些视皮皮层功能柱功能柱结构不构不仅被精被精细的的电生理研究重构所生理研究重构所阐明，而且也明，而且也为组织学研究学研究所所证实。如用。如用2-脱氧葡萄糖放射自脱氧葡萄糖放射自显影技影技术和和电压敏感染敏感染料活体光学料活体光学显示技示技术，证实在在纹状皮状皮层的一小的一小块柱状区域柱状区域内的皮内的皮层细胞，胞，处理着相同的一小理着相同的一小块视野内所野内所发生的生的视觉事件。（事件。（见寿天德寿天德P238图1.9）神经信息编码（4）超柱状体（）超柱状体（hy

79、percolumn）(见人人类视觉P20)研究者研究者们设想，大想，大脑皮皮层上的上的许多柱状体可能多柱状体可能组成不同的成不同的方方块，每一个方，每一个方块代表一个信息加工代表一个信息加工单元，元，Hubel 和和Wiesel把把这些方些方块叫做超柱状体。叫做超柱状体。超柱状体在皮超柱状体在皮层表面所占面表面所占面积大大约为0.5-1.0 mm2, 深度大深度大约为3-4 mm（即大（即大脑皮皮层的厚度）。的厚度）。每个超柱状体包含数以万每个超柱状体包含数以万计的的细胞，有胞，有时可多达可多达20万个万个细胞。胞。每个超柱状体是一个柱状体群，柱状体每个超柱状体是一个柱状体群，柱状体为其次其次

80、级结构构单位。位。超柱状体均匀地分布在大超柱状体均匀地分布在大脑皮皮层的表面，但的表面，但视网膜中心的网膜中心的超超视野比野比视网膜外周的超网膜外周的超视野小。野小。神经信息编码这些些细胞的胞的职责是共同是共同对视网膜一定区域的信息网膜一定区域的信息进行加行加工。我工。我们称称这个个视网膜区网膜区为超超视野（野（hyperfield）。超）。超视野是超柱状体的感受野，野是超柱状体的感受野，不同的超不同的超视野有一定程度的野有一定程度的重叠。超柱状体的功能是分重叠。超柱状体的功能是分析呈析呈现在超在超视野上的物象的野上的物象的特征，根据特征，根据这些特征是被些特征是被视野中的物体。野中的物体。 例如，当眼睛注例如，当眼睛注视人像人像的鼻子的鼻子时，皮，皮层上的投影或上的投影或成像就是大鼻子、小耳成像就是大鼻子、小耳朵，手的成像手的成像则更小。（更小。（见人人类视觉P179图版版I） 神经信息编码