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1、 第第8章（二）章（二） 生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构本节主要内容本节主要内容 目的与要求：通过本节学习，要求掌握生物膜目的与要求：通过本节学习，要求掌握生物膜的组成和结构特点。的组成和结构特点。生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构第一节第一节 生物膜的组成和性质生物膜的组成和性质生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构 生物膜（生物膜（biomembranesbiomembranes） 是包括细胞膜在内的细胞中全部膜结构的统是包括细胞膜在内的细胞中全部膜结构的统是包括细胞膜在内的细胞中全部膜结构的统是包括细胞膜在内的细胞中全部膜结构的统称。称。称。称。
2、A A 细胞膜细胞膜B B 腔膜腔膜C C 线粒体膜线粒体膜D D 消化泡（次级溶酶体）消化泡（次级溶酶体）E E 内质网膜内质网膜F F 分泌泡分泌泡生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构 所有生物膜主要由蛋白质、脂质和糖类组成，还含有所有生物膜主要由蛋白质、脂质和糖类组成，还含有少量的金属离子和水。少量的金属离子和水。一、膜脂一、膜脂(lipid)磷脂、少量糖脂和胆固醇的总称，其中以磷脂为主要成分。磷脂、少量糖脂和胆固醇的总称，其中以磷脂为主要成分。化学组成化学组成生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链，是
3、优良的两亲性分子肪酸链，是优良的两亲性分子极性端非极性端生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构 以以甘甘油油为为骨骨架架，甘甘油油中中第第1 1，2 2位位碳碳原原子子的的两两个个羟羟基基分分别别与与两两个个脂脂肪肪酸酸生生成成酯酯，第第3 3位位碳碳原原子子的的羟羟基基则则与与磷磷酸生成酯。酸生成酯。 甘油磷酯（主要形式）甘油磷酯（主要形式）生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构神经酰胺神经酰胺(Ceramide )脂肪酸部分脂肪酸部分鞘鞘磷脂结构磷脂结构鞘氨醇鞘氨醇(Sphingosine )(Sphingosine )鞘磷脂鞘磷脂(Sphingomyelin )磷磷酸酸胆胆碱碱神神经经酰酰胺
4、胺部部分分生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构磷脂分子在水溶液中存在的几种结构形式磷脂分子在水溶液中存在的几种结构形式双层微囊（脂双层微囊（脂质体）质体）水水空气空气微团微团磷脂分子磷脂分子（单体）（单体）脂单层脂单层生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构胆固醇结构胆固醇结构生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构 糖糖脂脂也也是是构构成成双双层层脂脂膜膜的的结结构构物物质质。主主要要分分布布在在细细胞胞膜膜外外侧侧的的单单分分子子层层中中。动动物物细细胞胞膜膜所所含含的的糖糖脂脂主主要要是是鞘鞘糖糖脂脂（单单糖糖通通过过 - -糖糖苷苷键键与与神神经经酰酰胺胺连连接）。接）。 糖脂（糖脂（Glyc
5、osphingolipids）生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构比如：半乳糖脑苷脂。比如：半乳糖脑苷脂。 分子中含有半乳糖残基。分子中含有半乳糖残基。注意注意: : 脑苷脂中没有磷脑苷脂中没有磷酸基团。酸基团。半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构 生生物物膜膜中中含含有有多多种种不不同同的的蛋蛋白白质质，通通常常称称为为膜蛋白膜蛋白根据它们在膜上的定位情况：根据它们在膜上的定位情况： 可以分为膜周边蛋白质和膜内在蛋白质可以分为膜周边蛋白质和膜内在蛋白质 膜膜蛋蛋白白具具有有重重要要的的生生物物功功能能，是是生生物物膜膜实实施施功能的基本场所功能
6、的基本场所二、膜蛋白二、膜蛋白生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构 这这类类蛋蛋白白质质约约占占膜膜蛋蛋白白的的202030%30%，分分布布于于双双层层脂脂膜膜的的外外表表层层，主主要要通通过过静静电电引引力力或或范范德德华华力力与膜结合。与膜结合。 膜膜周周边边蛋蛋白白质质与与膜膜的的结结合合比比较较疏疏松松，容容易易从从膜上分离出来（改变离子强度、加入金属螯合剂）。膜上分离出来（改变离子强度、加入金属螯合剂）。 膜周边蛋白质能溶解于水。膜周边蛋白质能溶解于水。膜周边蛋白质（膜周边蛋白质（peripheral peripheral proteinprotein）生物膜的组成与结构生物膜的组
7、成与结构膜内在蛋白质膜内在蛋白质（integral protein） 内内在在蛋蛋白白约约占占膜膜蛋蛋白白的的70-80%70-80%，蛋蛋白白的的部部分分或或全全部嵌在双层脂膜的疏水层中。部嵌在双层脂膜的疏水层中。 这这类类蛋蛋白白的的特特征征是是不不溶溶于于水水，主主要要靠靠疏疏水水键键与与膜膜脂脂相相结结合合，而而且且不不容容易易从从膜膜中中分分离离出出来来（去去垢垢剂剂、有有机溶剂、超声波等）机溶剂、超声波等） 。 内内在在蛋蛋白白与与双双层层脂脂膜膜疏疏水水区区接接触触部部分分，由由于于没没有有水水分分子子的的影影响响，多多肽肽链链内内形形成成氢氢键键趋趋向向大大大大增增加加，因因此
8、此，它它们们主主要要以以 - -螺螺旋旋和和 - -折折叠叠形形式式存存在在，其其中中又又以以 - -螺旋更普遍。螺旋更普遍。生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构生物膜膜周边蛋白、膜内在蛋白示意图生物膜膜周边蛋白、膜内在蛋白示意图a . b . c . a . b . c . 膜内在蛋白质膜内在蛋白质， d .e .d .e .膜周边蛋白质膜周边蛋白质生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构膜蛋白与脂双层结合的主要形式膜蛋白与脂双层结合的主要形式血影蛋白血影蛋白(Sectrin)膜脂双层膜脂双层膜脂双层膜脂双层生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构三、膜糖三、膜糖 生生物物膜膜中中含含有有一一定定的
9、的寡寡糖糖类类物物质质。它它们们大大多多与膜蛋白结合，少数与膜脂结合。与膜蛋白结合，少数与膜脂结合。 糖糖类类在在膜膜上上的的分分布布是是不不对对称称的的，全全部部都都处处于于细细胞胞膜膜的的外外侧侧。生生物物膜膜中中组组成成寡寡糖糖的的单单糖糖主主要要有有半半乳乳糖糖、半半乳乳糖糖胺胺、甘甘露露糖糖、葡葡萄萄糖糖和和葡葡萄萄糖糖胺胺等。等。 生生物物膜膜中中的的糖糖类类化化合合物物在在信信息息传传递递和和相相互互识识别方面具有别方面具有重重要作用。要作用。生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构第二节第二节 生物膜结构的特点生物膜结构的特点一、生物膜中分子间的作用力一、生物膜中分子间的作用力 静
10、电力、疏水作用、范德华引力静电力、疏水作用、范德华引力二、生物膜结构的主要特征二、生物膜结构的主要特征 膜组分的不对称分布膜组分的不对称分布 膜脂和膜蛋白的流动性膜脂和膜蛋白的流动性三、生物膜分子结构模型三、生物膜分子结构模型 “ “流体镶嵌流体镶嵌”模型模型生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构人红细胞膜主要磷脂在脂双层的两侧分布人红细胞膜主要磷脂在脂双层的两侧分布人红细胞膜主要磷脂在脂双层的两侧分布人红细胞膜主要磷脂在脂双层的两侧分布占占占占总总总总量量量量的的的的百百百百分分分分比比比比5050252550502525外层外层外层外层内层内层内层内层膜脂总量膜脂总量膜脂总量膜脂总量鞘磷脂鞘
11、磷脂鞘磷脂鞘磷脂磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺蛋白质的分蛋白质的分布也是不对布也是不对称的。不对称的。不对称导致膜两称导致膜两侧的电荷和侧的电荷和流动性等的流动性等的差异。差异。生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构(1) (1) 膜脂的相变膜脂的相变膜脂的相变膜脂的相变相变温度（相变温度（相变温度（相变温度（TcTc）凝胶态凝胶态凝胶态凝胶态液晶态液晶态液晶态液晶态生物膜的流动性生物膜的流动性1. 1. 膜脂的流动性膜脂的流动性膜脂的流动性膜脂的流动性生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构（
12、2 2）膜脂分子运动的几种方式）膜脂分子运动的几种方式）膜脂分子运动的几种方式）膜脂分子运动的几种方式侧向扩散侧向扩散翻转扩散翻转扩散摆动摆动 、扭动、扭动生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构发红光碱性蕊香发红光碱性蕊香红标记的人细胞红标记的人细胞膜蛋白抗体膜蛋白抗体发绿光荧光素发绿光荧光素标记的小鼠细标记的小鼠细胞膜蛋白抗体胞膜蛋白抗体通过细胞膜融合证明膜蛋白运动示意图通过细胞膜融合证明膜蛋白运动示意图通过细胞膜融合证明膜蛋白运动示意图通过细胞膜融合证明膜蛋白运动示意图2. 膜蛋白的运动性膜蛋白的运动性侧向运动侧向运动生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构 Singer&Nicolson流动镶
13、嵌模型流动镶嵌模型生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构脂质的提取、分离与分析脂质的有机溶剂提取脂质的有机溶剂提取脂质的层析分离混合脂肪酸的气液色谱分析脂质结构的测定（一）脂质的有机溶（一）脂质的有机溶剂提取剂提取 非极性脂质（三非极性脂质（三酰甘油、蜡和色素等）酰甘油、蜡和色素等）可用乙醚、氯仿和苯可用乙醚、氯仿和苯等提取，膜脂可用乙等提取，膜脂可用乙醇或甲醇提取，组织醇或甲醇提取，组织用氯仿：甲醇：水用氯仿：甲醇：水（1：2：0.8）匀浆，）匀浆，再加入过量水，离心再加入过量水，离心后脂质存在于下相氯后脂质存在于下相氯仿层。仿层。生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构脂质的有机溶剂提取脂质的层
14、析分离脂质的层析分离混合脂肪酸的气液色谱分析脂质结构的测定（二）脂质的层析分离（二）脂质的层析分离 可用硅胶柱层析将脂可用硅胶柱层析将脂质分为非极性（氯仿）、质分为非极性（氯仿）、极性（丙酮）、荷电极性（丙酮）、荷电（甲醇）等多个组分，（甲醇）等多个组分，也可以用也可以用HPLC或或TLC分离（罗丹明或碘蒸汽分离（罗丹明或碘蒸汽显色）。显色）。生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构脂质的有机溶剂提取脂质的层析分离混合脂肪酸的气液色谱分析混合脂肪酸的气液色谱分析脂质结构的测定（三）混合脂肪酸的（三）混合脂肪酸的气液色谱分析气液色谱分析 混合脂肪酸转化混合脂肪酸转化为其甲酯混合物，降为其甲酯混合物，降低沸点后，用气液色低沸点后，用气液色谱分析其成分。谱分析其成分。生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构脂质的有机溶剂提取脂质的层析分离混合脂肪酸的气液色谱分析脂质结构的测定脂质结构的测定（四）脂质结构的测定（四）脂质结构的测定 脂质结构可用专一脂质结构可用专一性水解和色谱法研究。性水解和色谱法研究。生物膜的组成与结构生物膜的组成与结构
