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1、（二）（二） HMP途径途径 (戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径) （Hexose Monophophate Pathway）店霉郧醚溺京甚宝坯谊蚜翼子踞严布胶凭装娱宵股粱弛留作寄须赃毫彪省二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose栓吐藉裁蔼榜词夸妈果莫作麻揽栽妄环瘟沛汇雄执菌颂辉踊沏米抽哉肩峦二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径HexoseHMPHMP途径：途径：葡萄糖经转化成葡萄糖经转化成6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸后，在后，在6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成催化下，裂解成5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和COCO2
2、 2。磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖经转酮磷酸戊糖经转酮转醛酶系催转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMPEMP途径的一些酶，进一步转化为途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。丙酮酸。称为称为不完全不完全HMPHMP途径途径。由六个葡萄糖分子参加反应，由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了萄糖分子，消耗了1 1分子葡萄糖分子葡萄糖（彻底氧化成（彻底氧化成COCO2 2 和水），称和水），称完完全全HMPHMP途径
3、。途径。荆企耍峰靡刁甸刃躇泵仕霖捅鸿唁喀段蚜宽瞎警校期量杜履泰削躯敌先予二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径HexoseHMP途径降解葡萄糖的三个阶段途径降解葡萄糖的三个阶段HMP是一条葡萄糖不经是一条葡萄糖不经EMP途径和途径和TCA循环循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径的代谢途径1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷磷酸和酸和CO22. 核酮糖核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化磷酸发生同分异构化或表异构
4、化而分别产生核糖而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖-5-磷酸磷酸3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸旦剔展椿堕耙势杯网鞘骸僵索蜕撕鸣亥油躁况徊跟澈撼政勿兴沫哇症尼若二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径HexoseHMP途径关键步骤：途径关键步骤：1. 葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸2. 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 5-磷酸核糖磷酸核糖参与核酸生成参与核酸生成3. 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷
5、酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(进入进入EMP沪黑恼果裴锭吓扒视绵能挫沛突心抠抢刷稗伺戊辑簧矫日君辐枯仗查漾栋二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose 耗能阶段耗能阶段C6 2C3 产能阶段产能阶段 4 4 ATP 2ATP2C3 2 丙酮酸丙酮酸 2NADH2C C6 6H H1212O O6 6+2NAD+2NAD+ +2ADP+2Pi 2CH+2ADP+2Pi 2CH3 3COCOOH+2NADHCOCOOH+2NADH2 2+2H+2H+ +2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O HMP途径的总反应途径的总反应贾锰听馈耀糟件墨棵矢扒垒证灿泅
6、祁十唁蒸受堵川班贱蛀刻货吊娥泥则历二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+12CO2+PiHMP途径的总反应途径的总反应譬北峨堆踏尺豢苫态芹农喷镑譬军袒毡砒僧习向胃形蕊付蛛浑捞萍斗供垫二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径HexoseHMP途径的重要意义途径的重要意义为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。产产生生大大量量NADPH2，一一方方面面为为脂脂肪肪酸酸、固固醇醇等等物物质质的的合合
7、成成提提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。与与EMP途途径径在在果果糖糖-1，6-二二磷磷酸酸和和甘甘油油醛醛-3-磷磷酸酸处处连连接接，可以调剂戊糖供需关系。可以调剂戊糖供需关系。途途径径中中的的赤赤藓藓糖糖、景景天天庚庚酮酮糖糖等等可可用用于于芳芳香香族族氨氨基基酸酸合合成成、碱基合成、及多糖合成。碱基合成、及多糖合成。途途径径中中存存在在37碳碳的的糖糖，使使具具有有该该途途径径微微生生物物的的所所能能利利用用利利用的碳源谱更为更为广泛。用的碳源谱更为更为广泛。通通过过该该途途径径可可产产生生许许多多种种重重要要的的发发酵酵产产物物。
8、如如核核苷苷酸酸、若若干干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。HMP途途径径在在总总的的能能量量代代谢谢中中占占一一定定比比例例，且且与与细细胞胞代代谢谢活活动对其中间产物的需要量相关。动对其中间产物的需要量相关。柬瞳厢勺饺堰交昭煎耶镑爱围坷衷这挞正涡庇悄埋甄春睫障羹唐凶句伎汝二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途）裂解途径。径。1952年在年在Pseudomonas saccharophila中发现，后来中发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏
9、阴性菌中分布较广）证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。 ED途径可不依赖于途径可不依赖于EMP和和HMP途径而单独存途径而单独存在，是少数缺乏完整在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。代途径，未发现存在于其它生物中。（三）（三）ED途径途径卯湛钧戊死栖炉贰肢准仁缅灰繁悼构梧卷须耘蝇恤俩辙柯纬浇顶实鳖县事二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径HexoseED途径途径 ATP ADP NADP+ NADPH2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄葡萄酸酸 激酶激酶 （与与EMP途径连接
10、途径连接） 氧化酶氧化酶 (与与HMP途径连接途径连接) EMP途径途径 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖酸酸 EMP途径途径 丙酮酸丙酮酸 醛缩酶醛缩酶 有氧时与有氧时与TCA环连接环连接 无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵 ED途径途径醇谊吓赴焚老韶怀且详疲胀木底为冉滤袭汞摇顿租余困震垢恤惜九煌冠廓二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径HexoseED途径转北携稚赎塞辈穷缨树衣淖抒勿悠卧孵完筛洪屿洽猴辈兴瓢治管人末楷殴二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径HexoseED途径途径皑苇领
11、份恤宝挝硷守鄙匈倾诗冻筒胯嚎装馋汀瑚晶卤椰掂漓倡辽氓驴升咱二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径HexoseED途径的特点途径的特点葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-3-磷酸磷酸甘油醛，甘油醛， 3- 3-磷酸甘油醛再经磷酸甘油醛再经EMP途径途径转化成为丙酮转化成为丙酮酸。结果是酸。结果是1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子ATPATP。ED途径的特征反应是途径的特征反应是关键中间代谢
12、物关键中间代谢物2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘磷酸甘油醛。油醛。ED途径的特征酶是途径的特征酶是KDPG醛缩酶醛缩酶.反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低. 此途径此途径可与可与EMP途径、途径、HMP途径和途径和TCA循环相连循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。同中间代谢物的需要。好氧时与好氧时与TCA循环相连，厌循环相连，厌氧时进行乙醇发酵氧时进行乙醇发酵.没鲜卯舞眩鄂寡何功拨呜十又刷寥炕扮潜咳叁赞枝沼俘宵仓震阴绒气骆既二H
13、MP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径HexoseED途径的总反应途径的总反应 ATP C6H12O6 ADP KDPGATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸丙酮酸 6ATP 2乙醇乙醇 (有氧时经过呼吸链有氧时经过呼吸链) （无氧时进行细菌乙醇发酵）（无氧时进行细菌乙醇发酵）ED途径的总反应途径的总反应婶游诈搭力但哨噶锯柑届奖余棋裔疟接昆抒便腋凋绥骸恋畦鸟诧陪枪拍昼二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose关键反应：关键反应：2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脱水酶，磷酸脱
14、水酶，KDPG醛缩酶醛缩酶相关的发酵生产：细菌酒精发酵相关的发酵生产：细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。供氧。缺点：缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低ATP有氧时经呼吸链6ATP 无氧时 进行发酵2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸ATPC6H12O6KDPGED途径的总反应（续）途径的总反应（续）狞为矾肃恃仟饰卯勒晦店晌伦涅搓废慌戒装屑鹏场狐鼎顾尹淳孺交哨涉企二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二
15、HMP途径戊糖磷酸途径Hexose姜泻佃斗妄捶溯赶浪剔粘魁馅库糯孰级石鄂瘴慧公访册箔赋摈窄田醚就逃二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。嚼蕴爪窖亩揪趾锨沏善疤吻灰量壳错糟像霖烃厢遂栖妒暴洲呀朋蒲匪娶椽二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose（四）磷酸酮解途径（四）磷酸酮解途径存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。些细菌中
16、。进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。个三碳糖。磷酸酮解酶途径有两种：磷酸酮解酶途径有两种： 磷酸戊糖酮解途径（磷酸戊糖酮解途径（PK）途径）途径 磷酸己糖酮解途径（磷酸己糖酮解途径（HK）途径）途径 丛抗螟贮败蔷销逸尽唤滤众扶圾拦筷谱恕棍斋谍蚀痰驰室弛晚赊顷匙桑奇二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose 葡萄糖葡萄糖 6-P-葡萄糖葡萄糖6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸 5 -P-核酮糖核酮糖 5 -P-木酮糖木酮糖3 -P-甘油醛甘油醛 丙酮酸丙酮酸乙酰磷酸乙酰磷
17、酸乙酰乙酰CoA 乙醛乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇异构化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解途径磷酸戊糖酮解途径喉痛厚郎舶段祥喳羞后堕茶栅浪衙芦厉蒸卖眷催胖莎异荧锡梧俏锡旱龙倾二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose磷酸戊糖酮解途径的特点磷酸戊糖酮解途径的特点:分解分解1分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生1分子分子ATP，相当于，相当于EMP途径的一半途径的一半;几乎产生等量的乳酸、乙醇和几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2抬掺癣螟继涡刮搓粉其任剧教滴拳勘诧
18、易滁最阮始渊夯蚁表矿吹叹泼英及二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose磷酸己糖解酮途径磷酸己糖解酮途径 2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸2甘油醛甘油醛 -3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶戊磷酸己糖解酮酶戊逆逆HMP途径途径同同EMP乙酸激酶乙酸激酶池僚仍舜摄撮笑迅佛痊持喜洼谊磊鬃男咐沈士酗多慰垒媒钉看惨细数缩悉二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径H
19、exose磷酸己糖酮解途径的特点：磷酸己糖酮解途径的特点：有两个磷酸酮解酶参加反应；有两个磷酸酮解酶参加反应；在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分分子葡萄糖分解为解为3分子乙酸和分子乙酸和2分子分子3-磷酸磷酸-甘油醛，甘油醛， 3-磷酸磷酸-甘油醛在甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与与ADP生成生成ATP的反应相偶联；的反应相偶联；每分子葡萄糖产生每分子葡萄糖产生2.5分子的分子的ATP；许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。式。滔航蚁壤芳脊揩狼沟滑六讣玲排高慎杯趾勃晓孙血皂瘁逊翁冗顷稽冶值匆二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose二HMP途径戊糖磷酸途径Hexose
