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1、动物的进化 地球上的各种动物都是由最原始、最简单的种类进化而来的; 生物进化由低等到高等、由简单到复杂; 各类动物均有其自身的发生、发展、繁荣和衰退的历史。动物生物学一、进化关系动物生物学1 动物进化树 根据动物间亲缘关系的远近,把各类动物置于一个有分枝的图解上,简明地表示动物的进化历程和亲缘关系,即为进化树,或称系统树phylogenetic tree。动物生物学 2 动物进化的总趋势 向不同方向分歧发展,从少数种类发展为较多种类; 通过提高机体水平上升发展,从简单趋向复杂,由低级进进化到高级。动物生物学动物生物学腔肠动物的祖先纤毛虫根足虫孢子虫鞭毛虫原始多细胞动物海绵动物原鞭毛虫腔肠动物两
2、侧动物称动物的祖先后口动物原口动物棘皮动物原始无头类原始无头类半索动物半索动物扁形动物扁形动物线形动物线形动物环节动物环节动物软体动物软体动物节肢动物节肢动物无脊椎动物演化树动物生物学原始无头类尾索动物头索动物原始有头类有颌类无颌类化石甲胄鱼圆口类化石盾皮鱼类软骨鱼类原始硬骨鱼类硬骨鱼类肺鱼类总鳍鱼类四足为祖先现代两栖类古代两栖类古代爬行类现代爬行类现代鸟类古鸟类兽齿类原兽类后兽类其他兽类真兽类其他猴类类人猿人类原始猴类脊椎动物演化树动物生物学动物生物学动物生物学二、动物进化的例证动物生物学1 比较解剖学的例证 同源器官同源器官 指不同类群动物身体上的某些器官功能不同、外形相同或不同,但其基本
3、结构和胚胎发育的来源上相同。动物生物学 同功器官同功器官 指在不同动物身体上功能相同、形状相似,但其来源和基本结构均不同的器官。 痕迹器官痕迹器官 指动物体或人体中一些残存的器官,它们的功用已经丧失或极小。动物生物学 动物生物学 动物生物学2 胚胎学的例证 不同纲的脊椎动物,例如鱼、蝾螈、龟、鸡、猪、牛、免和人的早期胚胎发育彼此都很相似,都具有鳃裂和尾鳃裂和尾,头部较大,身体弯曲,胚胎越早,体形也越相似,以后逐渐分化才显出差别。 分类地位越近的动物,相似的程度越大。动物生物学 生物发生律(重演律) 德国生物学家E. Haeckel(1866)提出 生物发展史可分为两相互密切联系的部分,即个体发
4、育和系统发育,即个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。个体发育的历史是系统发育历史的简单而迅速的重演。动物生物学 动物生物学3 古生物学的例证 古生物学所研究的就是来自地层所发掘出来的大量化石材料。 地层可以说是名符其实的生物演化史的档案馆。人们可根据从地层中发掘出来的生物的化石遗骸(如骨骼、牙齿、介壳等甚至整体)、遗迹(足迹和生物体的印痕)和遗物(粪、卵等),较为全面地了解地球出现生命以来动物发展演化的基本历程。动物生物学 按地层形成的先后顺序与生物出现的早晚,将地质年代分为5个代,每代可分为若干个纪,纪下又可分为世。 太古代太古代 元古代元古代 古生代古生代 中生代中生代 新
5、生代新生代动物生物学 动物生物学4 动物地理学的例证 因岛屿隔离形成特有动物类群。 如澳洲大陆上的各种有袋类动物,隔离进化,缺乏真兽亚纲的种类。动物生物学5 生理、生化的例证 一切生物都具有新陈代谢、激应性、生长、发育、遗传、变异等基本特征; 构成其身体的基本化学成分如核酸、蛋白质、糖类及脂肪在各种生物体内也基本是一致的。 动物生物学6 遗传学的例证 一个物种的所有个体的染色体核型保持着一致性与稳定性,但同时又是可变的。 一致性与稳定性反映了该物种在进化过程中的一定位置。可变性则造成了物种的变异,使进化成为可能。 生物进化源于染色体进化,而染色体进化是一系列的染色体突变的结果。动物生物学三、进
6、化理论动物生物学1 拉马克学说 18世纪后期到19世纪初期为进化论酝酿期。 G. Buffon, E. Darwin, Lamarck较为系统地阐述过生物进化观点,其中Lamarck的进化理论影响最大、最为系统。 Buffon第一个提出具体的进化学说,他认为物种是可变的,强调环境对生物的直接影响,认为物种生存环境的改变,特别是气候和食物性质的变化,可引起生物机体的改变。但他最终屈服于教会的压力,公开发表放弃进化观点的声明。动物生物学 E. Darwin 是达尔文的祖父,阐述过物种可变的观点和不同类型的生物可能起源于共同祖先的“传衍”概念。 拉马克1809年发表了动物哲学,其中包含了Buffon
7、 和Darwin的观点,但比二者的阐述更为系统、完整。 该学说的基本内容和主要观点:动物生物学 传衍理论 物种是可变的,所有现存物种都是从其他物种变化、传衍而来。物种的变异是连续的渐变过程,生命是由非生命物质形成的; 进化等级理论 认为自然界中的生物存在着由简单到复杂的一系列等级(阶梯)。不承认物种的真实存在,自然界只存在连续变异的个体。 进化原因 强调生物内部因素 用进废退(第一定律) 获得性遗传(第二定律)动物生物学2 达尔文学说 1895年发表了物种起源,提出了以自然选择理论为基础的进化学说,而自然选择理论是达尔文对5年环球考察中大量观察与资料的总结,并受启于人工选择和马尔萨斯人口论。
8、人工选择学说 人类通过人工选择得到了许多家养动物和栽培作物的品种。达尔文认为出现许多不同品种有3个原因: 变异、选择、遗传动物生物学 马尔萨斯人口论 1798年,Malthus 发表了他对人类社会的一些见解,提出“人口论”。认为人口按几何级数增长,而食物按算术级数增长,因此社会上必然有人口过剩现象,而贫困和不幸完全是由于生育过多。 达尔文偶然读到了上述理论,受到启发。他认为生物繁殖过剩,但食物与空间有限,生物之间、尤其种内必然有激烈的竞争。其结果是优胜劣汰。动物生物学 达尔文把人工选择原理与生存斗争思想综合在一起,构成了自然选择学说。推论1 在自然界,物种的巨大繁殖潜力未能实现,原因在于生存斗
9、争(种间斗争、种内斗争);推论2 在生存斗争中具有有利变异的个体,就具有最好的生存、繁衍后代的机会,否则,遭致淘汰,此过程即适者生存或自然选择;推论3 通过这种自然选择,经过许多世代,有利变异被定向积累,并逐渐变化形成亚种或新种,从而推动生物进化历程。动物生物学 达尔文承认获得性遗传;承认获得性遗传; 自然选择学说演绎推理多于提出证据; 自然选择原理强调生物进化的“渐进性”,完全否定“跳跃性”进化。动物生物学3 新拉马克主义 最早出现于法国。代表人物有A. Packard,E. Cope, L. Cuenot,米丘林-李森科等。强调 用进废退;用进废退; 获得性遗传较自然选择重要;获得性遗传较
10、自然选择重要; 环境因素的作用较之生物体本身更为重要;环境因素的作用较之生物体本身更为重要; 功能决定结构功能决定结构 认为进化不能用突变来解释,因突变只是种内的变异,是畸形和退化的变化,所以突变不发生进化等。动物生物学4 新达尔文主义 代表人物有A. Weismann,G. Mendel,W. Johannsen,H. de vries,T. Morgan。 否认达尔文的“获得性遗传”与“融合遗传”,强调颗粒遗传与基因在遗传变异中的作用等。 本学派揭示了遗传变异的机制,克服了达尔文进化学说的主要欠缺,并为进化论的进一步发展做出了卓越贡献。故称为新达尔文主义。动物生物学5 综合进化论 20世纪
11、30年代以后,一些科学家综合了染染色体遗传学、群体遗传学、物种概念与分类学、色体遗传学、群体遗传学、物种概念与分类学、生态学、地理学、古生物学、胚胎学和生物化生态学、地理学、古生物学、胚胎学和生物化学学等有关学科的研究成果,对可能的进化因素进行分析,从而提出综合进化论。 这一学派综合了达尔文的进化论与新达尔文主义的基因论。 著名学者有T. Dobzhansky, J. Huxley, G. Simpson, E. Mayer等。动物生物学 T. Dobzhansky遗传学和物种起源(1937)的发表,完成了对现代进化理论的综合。他认为 群体是指在一定地区的一群可以进行交配的个体,这些个体享有共
12、同的基因库。 一个物种由一个大的群体组成; 生物进化的基本单位应是群体,故进化机制的进化机制的研究应属群体遗传学范畴研究应属群体遗传学范畴;动物生物学 T. Dobzhansky指出,基因突变,自然选择和基因突变,自然选择和隔离隔离是物种形成和生物进化的机制。 基因突变提供了生物进化的材料; 自然选择可保留有利的变异和消除有害突变,从而使基因频率定向改变; 地理隔离地理隔离在物种形成中起促进性状分歧的作用,是生殖隔离的先决条件,结果形成生殖隔离,最终新物种出现。动物生物学 1947年,在美国普林斯顿召开的国际会议上,综合进化论的观点为大多数学者和学派所公认。除拉马克主义者外,各学派基本同意综合
13、学派的结论: 彻底否定获得性遗传; 强调进化的渐进性; 认为进化是群体而非个体现象; 将物种看作一个生殖隔离的种群; 肯定了自然选择的重要性; 进化的速度和方向几乎完全由自然选择决定。动物生物学6 分子进化的中性学说 1968年,日本学者木村资生根据分子生物学积累的资料提出了分子进化的中性学说或简称中性学说。 1969年,美国学者金和朱克斯发表了非达尔文主义进化说,也以大量分子生物学资料阐述了这一学说。 此学说认为,在分子水平上大多数进化改变和物种内的大多数变异,是通过选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变的偶然固定突变等位基因的随机漂变的偶然固定所引起的,而非由自然选择所导致。动物生物
14、学 在分子水平上大多数的突变(包括蛋白质与DNA的多态性)是中性的,它们不影响蛋白质和核酸的功能,故对生物体的生存既无害也无益。 中性突变经过随机的遗传漂变在群体里固定下来或消失:中性突变对生物体来说既不提高也不降低其对生活环境的生存适合度,通过群体中的随机婚配,这些突变在该群体中逐渐积累,最终固定或消失。 分子进化速率的“恒定性”与“保守性”。 动物生物学 在进化过程中,分子进化的速率由中性突变决定,即对每个蛋白质或基因来说,它们的氨基酸或核苷酸的每个位点每年的替代率对所有的生物几乎都是恒定的,有人称之为分子进化钟Molecular evolutionary clock。 如血红蛋白的各个氨
15、基酸每年以平均10-9的速率变化,对每个氨基酸来说约10亿年变化一次。 动物生物学 功能较少的分子或分子局部的进化要比功能强的快。换言之,那些引起现有结构和功能剧变的突变替代发生频率较低。此即功能重要的分子或分子局部较强的保守性。动物生物学7 间断平衡论 美国古生物学家埃尔德雷奇和古尔德于1972年提出间断平衡论。 认为进化过程是由一种在短时间内爆发式产生的进化与在长时间稳定状态下的一系列渐变进化之间交替进行的过程。 换言之,物种可以在几百万年中保持稳定状态,在表型上不见明显变化,然后在短时间内迅速地进化改变。之后又是长时间的稳定状态,如此交替进行。动物生物学 基因突变和地理隔离导致新种快速形
16、成是间断平衡论的理论基础。 强调大多数新种是从亲种地理分布边缘被隔离的某个地区中的小种群中起源的。 说明地理隔离对物种形成的重要性。动物生物学四、动物进化的型式动物生物学1 线系进化 也称前进进化。是指以时间为纵坐标,以物种的进化改变为横坐标,用一条由下向上的线代表一个在时间上世代延续的种,而此线在坐标中的倾斜度则代表进化速度。动物生物学 在进化过程中,一个物种可以逐渐地演变为另一个种,即在一段地质时间中第二个种替代了第一个种。 任何时间只存在一个种,前后出现的种由于在时间上的分隔而不得交配,这样的种被称为时间种。 在一个线系进化中的物种可随着所处环境的逐渐变化而改变。故在此线系中,有可能出现
17、过若干个时间种。动物生物学 进化改变动物生物学2 趋同进化 发生于2个完全不同的物种或类群,由于生活在极为相似的环境条件下,经选择作用而出现相类似的性状。 趋同律 不同类群、亲缘关系较远的动物,由于生活在极为相似的环境条件下,不对等的器官出现了相似的性状。这些不同的器官,就是同功器官。 如蝶翅和鸟翼。动物生物学进化改变动物生物学3 平行进化 一般是指2个不同类群的动物生活于极为相似的环境中,具有一些共同的生活习性,而造成一些对等的器官出现相似的性状或相似的行为。这在很多动物类群中是普遍的。 平行律 不同类群的动物,由于生活在相似的环境条件下,对等的器官出现了相似的性状。 如后兽类的大袋鼠和真兽
18、类的跳鼠营跳跃生活,无具较长的后肢,发达的尾。动物生物学 进化改变动物生物学4 停滞进化 代表一个物种的线系在很长时间中既没有前进进化也没有分支进化。如一些物种在几百万年或相当长的时间中基本保持相同,可称为活化石。如北美的负鼠,鲎和总鳍鱼类的现存种矛尾鱼。这些物种在几百万年中只有非常轻微的改变。动物生物学进化改变动物生物学5 趋异进化和适应辐射 趋异进化或称分支进化,指由同一祖先线系分支出2个和多个线系的进化型式。 适应辐射也表现为由一祖先线系的分支,但适应辐射是发生于一个祖先种或线系在短时间内经过辐射扩展而侵占了许多新的不同的生态位,从而适应发展出许多新的物种或新约分类单元。 渐变模式 断续模式动物生物学适应辐射律 原始物种在扩大生存范围和占领分布区域的过程中,因遭遇到不同的环境条件,会逐渐形成不同的适应类群,这种现象即称为适应辐射。动物生物学 进化改变动物生物学 渐进模式断续模式动物生物学6 物种的绝灭 绝灭表现为线系的终止,即物种的消亡。 绝灭在进化过程中是一种正常的现象,它影响着进化的速率和进化的趋向。 一般来说,地史上的大绝灭往往伴随着大的适应辐射,表现为物种及其以上分类单元的大规模的替代。动物生物学复习与思考1.进化树2.从哪些方面可以证明动物的进化?3.动物进化的主要形式有哪些?4.了解主要的进化理论。5.掌握与进化有关的重要概念。动物生物学