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1、第四章第四章 群落种内与种间关系群落种内与种间关系竞争竞争捕食作用捕食作用寄生与共生寄生与共生 本章导读本章导读识记：种内关系、种间关系、生态位、竞争排斥原理、多样性、捕食、寄生、共生、协同进化等概念；竞争排斥原理；种间竞争格局；生态位理论领会：种内关系与种间关系的基本类型；捕食作用与种群控制；种间协同进化；寄生；共生简单应用：种间竞争与生态位综合应用：种间协同进化 种内关系种内关系种内关系种内关系(intraspecific relationship) ：存在于各种生物种群内部的个体与个体之间的关系。竞争(competition)、自相残杀(cannibalism)、性别关系(sex rel
2、ationship)、领域性(territory)、社会等级(social hierarchy)、他感作用(allelopathy) 种间关系种间关系种间关系种间关系(interspecific relationship) ：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。竞争、捕食(predation)、寄生(parasitism)、互利共生(mutualism)拟寄生(parasitoidism)是一种寄生形式，也称重寄生，发生在一些昆虫种类，拟寄生者在寄主体上或体内产卵，通常引起寄主死亡。 种内与种间关系分类种内与种间关系分类种间相互作用(种间的)同种个体间相互作用(种内的)利用同样有限资源，
3、导致适合度降低竞争竞争摄食另一个体的全部或部分捕食自相残杀个体紧密关联生活，具有互惠利益互利共生利它主义或互利共生个体紧密关联生活，宿主付出代价寄生寄生*种内寄生相对稀少，可能与互利共生难以区别，特别在个体相互关联的情况下 种间关系分类种间关系分类相互作用相互作用物种物种1物种物种2相关作用的一般特征相关作用的一般特征中性作用00两个物种彼此不受影响竞争：直接干扰型-每一种群直接抑制另一个竞争：资源利用型-资源缺乏时的间接抑制偏害作用-0种群1受抑制，种群2无影响寄生作用+-种群1寄生者，通常较宿主2的个体小捕食作用+-种群1捕食者，通常较猎物2的个体大偏利作用+0种群1偏利者，而宿主2无影响
4、原始合作+相互作用对两种都有利，但不是必然的互利共生+相互作用对两种都必然有利 1竞争竞争种内竞争种内竞争种间竞争种间竞争 1.1种内竞争种内竞争1.1.1密度效应1.1.2生态型1.1.3他感作用(allelopathy) 1.1.1密度效应密度效应密度效应密度效应 在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应(the effect of neighbours)。最最后后产产量量衡衡值值法法则则(law of constant final yield)-3/2自疏法则自疏法则 最后产量衡值法则最后产量衡值法则Donald(1951)对三叶草
5、(Trifolium subterraneum)密度与产量的关系研究发现不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。Y=Wad=KiY单位面积产量；Wa植物个体平均重量；d为密度；Ki常数 三叶草三叶草(clover )图4-1 三叶草单位面积干物质产量与播种密度之间的关系(引自Harper，1977)豆科(Leguminosae)三叶草属(车轴草属，Trifolium)一年生或多年生草本。分布最广的一种牧草,也可兼作绿肥。原产小亚细亚南部和欧洲东南部。本属约有360多种,其中在农业上有利用价值的约有 25种,而以红三叶(T.pratense)、白三叶(T
6、.repens)和绛三叶(T.incarnatum)3个种栽培较多。此外,还有杂三叶(T.hybridum)等 -3/2自疏法则自疏法则(the -3/2 thinning law)自疏现象自疏现象(self-thinning)：同一种植物因密度引起的死亡。Wa=Cd-aa为一个恒定数值等于3/2，因此上式被称为-3/2自疏法则。 Self-thinning通常a值变动不大，在1.5(=3/2)上下变动，但喜光树种较耐荫树种更接近3/2。 数学描述数学描述林木的平均单株树干材积V与最大密度Nm间：V=KNm-a logV=logK-alogNm这条线叫最大密度线。表示单株材积能够长成最大时的最
7、大密度。单位面积产量或蓄积量与最大密度：y=cd1-a M=KNm1-a 密度与平均直径密度与平均直径在充分密集的林分中，单位面积林木株数与林分的平均直径N=KD-a logN=logK-alogD此公式最大优点是：与地位级与林龄无关。林学含义为当直径为某一数值时，所对应的单位面积株数最大值。因而可用此式计算株数与现实林分株数比较，以确定是否需要进行间伐等经营措施。 1.1.2生态型生态型(Ecotype) 指同一种植物的不同个体群或种群生长在不同的环境中，长期接受不同环境条件的综合影响，于是在不同的个体群或种群之间就产生了相应的生态变异，形成了一些在生态学上互有差异的、异地的个体群，它们具有
8、稳定的形态、生理和生态特征，并且这些变异在遗传性上被子固定下来，这样就在一个种内分化成为不同的个体群，这种不同的个体群，称为生态型。 生态型类型生态型类型气候生态型气候生态型(climate ecotype)气候生态型是指主要由于长期受气候因子的影响所形成的生态型。土壤生态型土壤生态型(edaphic ecotype)土壤生态型主要是指长期在不同土壤条件的作用下分化而形成的生态型。生物生态型生物生态型(biotic ecotype)生物生态型是指主要在生物因子的作用下形成的生态型。 1.1.3他感作用他感作用(allelopathy)他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其
9、他植物产生直接或间接影响的现象。这种作用是种间关系的一部分，是生存竞争的一种特殊形式，种内关系也有这些现象。德国学者H Molisch于1937年提出的他感作用(allelopathy)的概念。 植物与微生物间的他感植物间的他感：他感与自毒植物与草食者间的他感作用植物与动物(人类)的他感作用他感作用的主要类型他感作用的主要类型 已被证实的已被证实的10种植物的他感作用途径种植物的他感作用途径他感作用途径 螃蜞菊 胜红蓟 三叶鬼针草 香茅柠檬桉 隆缘桉 尾叶桉 茶树 木麻黄 番茄 水淋溶 + + + + + +根分泌 + +挥发物 + + + + +残体分解 +一些植物他感作用的具体途径:水淋溶
10、、根分泌、挥发物、残体分解不同植物具体途径不同 他感作用的生态学意义他感作用的生态学意义歇地现象歇歇地地形形象象:农业上，农作物必须与其他作物轮作，不宜连作，否则影响作物长势，降低产量。植物群落的种类组成造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。植物群落演替重要的引起植物群落演替的内在因素之一。 1.2种间竞争种间竞争(competition)1.2.1竞争类型及特征1.2.2竞争排斥原理1.2.3竞争的理论模型1.2.4生态位理论与应用 1.2.1竞争类型及特征竞争类型及特征两个或更多种生物共同利用同样的有限资两个或更多种生物共同利用同样的有限资源时而产生的相
11、互竞争作用。源时而产生的相互竞争作用。资源利用性竞争：生物之间没有直接干涉，只有因资源总量减少而对竞争对手的存活、繁殖和生长产生间接影响。例如，几种草履虫之间对酵母菌食物资源的竞争。相互干涉性竞争：生物之间发生干涉性竞争，例如杂拟谷盗和锯谷盗，一同被饲养在面粉中时，不仅竞争食物资源，而且还有互相吃卵的直接干涉。 竞争一般特征竞争一般特征种间竞争的一个共同特点是不对称性，即竞争对各方影响的大小和后果不同。例如生活在潮间带中的藤壶与小藤壶的竞争，藤壶在其生长过程中，经常覆盖、挤压和窒息小藤壶，从而剥夺小藤壶的生存，而小藤壶的生长对藤壶的影响却很小。 竞争一般特征竞争一般特征种间竞争的另一个共同特点
12、是对一种资源的竞争，能影响到对另一种资源的竞争结果。在冠层中占优势的植物，能使和它竞争的植物进行光合作用的太阳辐射减少，并进一步影响到那些植物根部吸收水分和营养物质的能力，即植物枝竞争与根竞争之间有相互作用。 1.2.2竞争排斥原理竞争排斥原理竞争排斥原理竞争排斥原理(Competitive exclusion) (Gause假说假说)：生态学上(生态位上)相同的两个物种是不可能在同一地区共存；如果生活在同一地区内，必然会出现生态位分离。两个对同一资源产生竞争的种，不能长期在一起共存，最后导致一个种占优势，一个种被淘汰。 实验室中草履虫种群的竞争实验室中草履虫种群的竞争草履虫草履虫Growth
13、 curves for Paramecium aurelia(双核小草履虫) and P. caudatum(大草履虫) in separate and mixed cultures. 淡水硅藻淡水硅藻(asterionella)和针杆藻和针杆藻(synedra) 两种群竞争的结果两种群竞争的结果一个种被另一个种完全排挤掉一个种迫使另一个种出现：占有不同的空间位置，即空间分隔(两种植物，一种吸收土壤深层的水分和养分，另一种植物吸收表层的水和养分)；食性的特化；其他生态习性的分隔：如活动时间的交错(昼、夜)。结果两个种可生存，形成一种共存的平衡局面。 Resource partitioningR
14、esource partitioning is demonstrated by the feeding habits of five species of North American warblers(鸣鸟). Each of these insect-eating species searches for food in different regions of spruce trees. Resource partitioning荨麻青麻 狐尾草 竞争排斥原理竞争排斥原理竞争排斥原理竞争排斥原理(Competitive exclusion) (Gause假说假说)：生态学上(生态位上)相
15、同的两个物种是不可能在同一地区共存；如果生活在同一地区内，必然会出现生态位分离。两个对同一资源产生竞争的种，不能长期在一起共存，最后导致一个种占优势，一个种被淘汰。 1.2.3竞争模型竞争模型生物种间竞争模型可以Lotka-Volterra方程来描述，它是建立在Logistic模型基础上的：dN1/dt=r1N1(K1-N1-aN2)/K1dN2/dt=r2N2(K2-N2-N1)/K2其中是物种乙对物种甲的竞争系数，它表示在物种甲的环境中，每存在一个物种乙的个体，对物种甲种群的竞争效应。因此可将物种乙的个数折算成物种甲的当量，即 N1=N2。同理，是物种甲对物种乙的竞争系数，即 N2=N1。
16、 竞争结果竞争结果物种甲取胜，物种乙被排挤掉；表示物种乙取胜，物种甲被排挤掉；两个物种共存并形成稳定平衡的局面；两个物种共存并形成不稳定平衡的局面。 The course of competition between two populations 竞争结果竞争结果竞争的结果取决于种内竞争和种间竞争的相对大小如果某物种的种间竞争强度大而种内竞争强度小，则该物种将取胜。反之，如果某物种的种间竞争强度小而种内竞争大，则该物种将失败。假如种内竞争比种间竞争强烈，就有可能出现两种共存的稳定平衡点。假如种间竞争比种内竞争强烈，那就不可能出现两种共存的稳定平衡。 竞争能力的决定因素竞争能力的决定因素 (1
17、)生物学特性生物学特性种子的萌发速度和早期生长速度；个体生长发育节律；生长高度。最后的高度是竞争中的最重要的特征，植物群落最后阶段常以最高的植物为标志，较小的植物只有在高大植物下才能生存；寿命。长寿植物靠它们生长持久的能力而成功；根系。如密度、深度、形态分布等；繁殖方式和能力。种子繁殖有利于迁入别的生境或距母树较远的地盘，而营养繁殖有利于对早已占据的地盘的维持与扩大；幼苗遭受损伤时的再生能力。 竞争能力的决定因素竞争能力的决定因素 (2)生态学特征生态学特征对光、热、水分、矿质营养等资源的需求；对机械影响的反应；对不良环境的适应能力及对干扰的抵抗能力 1.2.4生态位理论生态位理论(niche
18、)生态位生态位：指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。由Grinell 在1917年最早提出，Elton在1927年再定义，Hutchinson提出n-维生态位的概念 1.2.4.1生态位的概念生态位的概念 (Grinnell)Grinnell(1917)是在研究加利福尼亚长尾鸣禽的生态位关系时，首先应用“生态位”一词：“恰好被一种或一个亚种所占据的最后单位”(ultimate distributional unit)。Grinnell在具体描述物种生态位时，运用了微生境(microhabitat)、非生物因子(abiotic factor)、资源(resource)和被捕食者(preda
19、tor)等环境中的限制性因子，强调了物种的生理和行为对这些因子的适用性。从生物与环境相互作用的角度来说，Grinnell主要强调了生物众多的环境需求，忽略了或未充分注意到生物对其他生物潜在的影响。这个定义强调的是种的空间分布的意义，即空间生态位(spatial niche)。 Charles Elton(1927)Charles Elton(1927)：“指物种在生物群落中的地位和角色”。“一种动物的生态位表明它在生物环境中的地位及其与食物和天敌的关系。”他把一个动物的个体大小和取食习性做为其生态位的主要成分，同时还建议生态位的研究应聚集在一个物种在群落中的“角色”(role)或“作用”(fu
20、nction)上。他在举例中说：“北极狐和非洲鬣狗因为它们吃相似的东西，所以具有相同的生态位” 。Elton的生态位强调的是生物对其存在的生态环境的影响，强调生态位的营养概念(trophic niche)，即功能生态位(function niche) Hutchinson(1958)Hutchinson(1958)：“有机体与它的环境(生物和非生物)所有关系的总和。”多维超体积生态位(n-dimensional hyper-volume niche)Hutchinson认为可以把生态位看成多维空间或者超体积，在这个范围内，环境可以容许个体或物种不受限制地生活下去。 Three dimensio
21、ns of the niche Hutchinson两种生态位两种生态位基础生态位(fundamental niche)：生物群落中能够为某一物种所栖息或利用的最大空间(广义空间)。实际生态位(realized niche)：由于竞争者的存在，物种实际占有的生态位。他认为很少有一个物种能全部占领基础生态位，由于竞争种类增多，可能使某一物种的实际生态位越来越小。 Hutchinson生态位困难生态位困难Hutchinson的生态位理论在实际应用上有一定困难：(1)环境变量可以很多，使实际测定十分困难；(2)并不是一切环境变量都可以线性排列和可以测定的，因此资源轴上刻度难以确定；(3)仅仅反映了生
22、态位的静态状况，不能反应竞争过程中生态位变化的动态状况。为此，MacArthur(1968)建议只局限在一、二维上，而回避讨论整个基础生态位的难以测量的特征，他曾指出对于处在同一个栖息地中并联系在一起的相近种类的生态位，只要相应测定少数几个起主要作用的数据，就可以精确地进行比较。 1.2.4.2生态位特征的定量测度生态位特征的定量测度生态位宽度(niche breadth)生态位重叠(niche overlap) 生态位宽度生态位宽度(niche breadth)Levins(1968)指数Shannon-Weiner指数Smith(1982)指数Hurlbert(1978)指数资源利用频数相
23、似性百分率 Levins(1968)指数指数此公式实际上是Simpson(1949)多样性指数的倒数：为了便于对不同来源的数据进行比较，可将生态位宽度转换为变化范围为01之间的值。Hurlbert(1978)建议使用下式：Ba=(B-1)/(r-1) 生态位重叠生态位重叠(niche overlap)Levins(1968)指数Schoener(1974)指数Hurlbert(1978)指数Petraitis(1979)指数百分比重叠指数Pianka(1973)指数Morisita(1959)指数简化的Morisita指数Horn(1966)指数王刚(1984)指数余世孝和Orloci(198
24、9,1993)指数多种群生态位重叠指数(Petraitis, 1979)种间多元生态位重叠计测 Schoener(1974)指数指数该指数是以相似性百分率为基础的。 百分比重叠指数百分比重叠指数该指数是最简单的生态位重叠计测方法，并便于解释，因为它实际上测定的是两个种资源利用曲线重叠的面积。这一指数经Schoener(1970)使用，并命名为Schoener指数，但实际上其源于1938年Renkonen的工作，还有人称其为Renkonen指数。 1.2.4.3生态位与竞争生态位与竞争(a)左图生态位狭窄，相互重叠少；(b)右图生态位宽，相互重叠多(d为曲线峰值间距离，w为曲线标准差) (仿Be
25、gon等,1986)dw : 种间竞争小，种内竞争强度大种间竞争小，种内竞争强度大wd: 种内竞争小，种间竞争强度大种内竞争小，种间竞争强度大极限相似性：极限相似性：d/w = 1 生态位与竞争生态位与竞争物种沿着两个或多个生态位维度重叠时，沿着一个维重叠的两个种在两个维中的真正重叠可能很少，甚至是完全分离的。只有当生态位各维间是真正独立即正交时，各个单维投影才能精确地反映多维情况；而当生态位维度部分地相互依赖时，单维投影必然引起真正生态位重叠的过高估计。 1.2.4.4种在群落中的共存种在群落中的共存一定群落中都有一定的种维持着，这似乎与竞争排斥原理相矛盾，那末是什么因素维持了不同种的共存呢
26、?这有不同的假说。主要有两类不同的论点，即随机学派和平衡学派。(1)结局难测模型结局难测模型这是一种不平衡解释。认为植物成长的微环境是不可预测的，而大量繁殖体的传播和成长在广泛的微生境中是随机的。这里强调每个种的生态位并无不同，其空间位置完全由随机过程所决定。(2)空间异质性空间异质性这个假说强调看来一致的生境，实际上是由很多微生境所组成。在每一个微生境中，一个种可排斥另外所有其他种。 种在群落中的共存种在群落中的共存(3)抢椅子模型抢椅子模型这是基于种在异质环境中块间的迁移。次要竞争者的传播能力很大，以致斑块间的成功迁移率高于斑块内种群间的排斥率。这主要是环境的斑块性质,而不是不同种类的块数
27、决定了种的共存。(4)生态位分化和资源分享生态位分化和资源分享这是典型的平衡解释。基于这种认识，共存种的生态位是不同的，因而不会发生竞争。种类丰富的群落可能由下述因素构成：生态位窄的种；生态位重叠多的种；生境提供长生态位轴；上述几种的综合。(5)干扰干扰在谈到竞争排斥原理时，曾谈及前提是稳定的有限的资源。如果由于经常干扰不能形成稳定状态，则不可能发生竞争排斥，从而形成若干种共存的局面。 2捕食作用捕食作用概述概述捕食者与猎物捕食者与猎物食草作用食草作用 2.1概述概述捕食作用捕食作用(predation)一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物并以之为食的现象。前者称为捕食者(predator)，后
28、者称为猎物或被食者(prey)。 捕食关系捕食关系广义的捕食关系包括四类：广义的捕食关系包括四类：典型捕食，指食肉动物吃食草动物或其他动物，如狮子吃斑马，狭义的捕食就指这一种。食草(herbivory)，指食草动物吃绿色植物，如羊吃草寄生(parasitism)，指寄生物从宿主获得营养，一般不杀死宿主。拟寄生(parasitoid)，如寄生峰，将卵产在昆虫卵内，一般要缓慢地杀死宿主。同类相食(Cannibalism)，也是捕食现象的一种特例，只不过是捕食者与被食者是同一种而已。 An adult moose(驼鹿驼鹿) hunted by a pack of wolves on Isle Ro
29、yale (David Mech) A schematic representation of the vast web of interactions that affect a moose population 食性分化食性分化种间关系最重要的表现是食物或营养联系。动物的食性分化为一些基本类型，按食物性质分，有食草动物(herbivores)、食肉动物(carnivores) 、腐食动物(detritivorous)、食尸动物(necrophage)及杂食动物(omnivores)等；按取食方式分，有滤食性动物(filter feeder)、牧食性动物、捕食性动物以及寄生性动物等；按食谱中
30、食物组成划分，有单食性动物(monophagous)、寡食性(oligophagous)或狭食性动物(stenophagous)、广食性动物(eutyphagous)等。 食性分化食性分化生物在进化过程中，食性分化有两个相反的方向：一个是向广食性发展，另一个是向寡食性发展，甚至向单食性特化，这两个方向都是生物对生态环境适应的表现。决定生物食性分化的原因主要有两方面：一方面是自然界中食物蕴藏的丰富程度及其稳定性，只有在稳定条件下，寡食性或狭食性动物的食物才有保证。例如，热带森林中气候的季节性变化不明显，食物供给丰富，并且常年保持稳定，所以就有较多的寡食性动物；在寒带等食物贫乏而环境条件变化较大的
31、地区，广食性动物则能更好地适应。另一方面是种间竞争，特别是亲缘关系较近的种类之间对食物的竞争。在同一地区生物的种类越丰富，种间对食物的竞争越激烈，这在进化过程中可以通过食性的分化，即向寡食性分化来解决。 优越性优越性寡食性的优越性在于：减少种间竞争，提高对食物的利用效率，而且由于食物比较单一，不必发展强大的捕食和消化器官；其缺点是：只能适宜在食物丰富而稳定的地方生活，故寡食性动物分布范围较小，而且一旦环境条件发生剧烈变化，就可能会由于食性单一而遭淘汰。广食性的优越性在于：可以充分利用自然界中各种可利用的食物，能够适应食物条件的变化；其缺点是：要获取并消化多种食物，就需要发展强大的捕食及消化器官
32、，需要在大范围的地区活动以获取食物。总之，食性分化的优越性及缺点都是相对存在的。 2.2捕食者与猎物捕食者与猎物捕食者与猎物的协同进化Lotka-Volterra模型自然界中捕食者对猎物种群大小的影响 2.2.1捕食者与猎物的协同进化捕食者与猎物的协同进化(coevolution)一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化的。捕食者与猎物协同进化的结果常常是使有害的“负作用” 减弱。 捕食者与猎物的相互适应捕食者与猎物的相互适应捕食者与猎物的关系很复杂，这种关系不是一朝一夕形成的，而是经过长期协同进化逐步形成的。捕食者在进化过程中发
33、展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式，以便有利地捕食猎物；猎物相应地发展了保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食。 动动物的防物的防卫机制卫机制被动防卫-奔逃、躲藏主动防卫-警戒鳴叫、反击、行为性防卫隐蔽色(cryptic coloration)-伪装化学或物理性防卫警戒色拟态 以与环境相似或可隐蔽的图案达到自我保护的方法虚拟的花纹或色彩可警吓或暂时性的欺骗捕食者隐蔽隐蔽色色与伪装与伪装 The American bitten are examples of cryptic coloration a white-tailed ptarmigan(松鸡
34、类) scorpionfish 蟾蜍蟾蜍 Snake 警戒色警戒色(Aposematic coloration)动物能在身体內储存有毒物质时即具有自我保护的能力，同时以较鲜艳的色彩來告知捕食者 Beetles 拟态拟态(Mimicry)拟态：一动物模仿其它动物以达到保护 的效果贝氏拟态：美味的动物模仿有毒或不好吃的动物穆氏拟态：有毒的动物彼此相互模仿以增强效果捕食者也可以拟态來增強捕食的效果 Mimicry When to leaveTo eat or to dieWhich one to takeForaging behavior: optimal foragingTo starve or
35、to fightWhere to eat Smart predator如果捕食者的捕食过分有效，有可能把被食者全部消灭，从而导致捕食者本身也因饥饿而灭亡。因此，在进化过程中，捕食者不能对被食者过捕，即所谓“精明的捕食者”。 精明的捕食者一般捕食将要死亡或生产力较小的被食者个体，多数是老年、幼年或其他死亡率较高的个体，而不大可能捕食正当繁殖年龄的个体，因为这将降低被食者种群的生产力。 2.2.2 Lotka-Volterra模型模型假设假设相互关系中仅有一种捕食者与一种猎物如果捕食者数量下降到某一阈值以下，猎物种数量就上升，而捕食者数量如果增多，猎物种数量就下降；反之，如果猎物数量上升到某一阈值
36、，捕食者数量就增多，而猎物种数量如果很少，捕食者数量就下降猎物种群在没有捕食者存在的情况下按指数增长，捕食者种群在没有猎物的条件下按指数减少 Lotka-Volterra模型模型该方程是以第二和第三营养级，特别是小型动物捕食关系为基础的。式中：N是猎物密度； a是猎物的内禀增长率； 为猎物与捕食者相遇被吃掉的几率； P是捕食者密度， b为捕食者的内禀增长率； 是捕食者攻击效率(捕食能力)的测度。 模模型型行行为为 Predator-Prey RelationshipsPopulation cycles of snowshoe hares and their lynx predators bas
37、ed on the numbers of pelts received by the Hudson Bay Company. 2.2.3自然界中捕食者对猎自然界中捕食者对猎物种群大小的影响物种群大小的影响两种主要观点：(1)有许多实例表明捕食者和食草动物对其猎物种群密度没有多大影响(2)捕食者对猎物种群有致命性的影响 没有多大影响没有多大影响任一捕食者的作用，只占猎物种总死亡率的很小一部分，因此去除捕食者对猎物种仅有微弱影响。捕食者只是利用了对象种中超出环境所能支持的部分个体，所以对最终猎物种群大小没有影响。这时限制猎物种群的主要因素不是捕食者数量，而是其他因素。 有致命性的影响有致命性的影响
38、最有代表性的是向热带岛屿上引入捕食者后所导致的多种群灭绝。太平洋关岛上引入林蛇后，有10种土著鸟消失或数量大大下降。在这些例子中猎物种群劣势很大，因为其没有被捕食的进化历史，也就没有发展相应的反捕食对策。当猎物种群长期处于捕食者的捕获之下时，捕食的影响力也会很大。 捕食对猎物数量影响的一些例子捕食对猎物数量影响的一些例子实验结果将鸭捕食者(狐狸、浣熊、獾和条纹鼬)从营巢区域除去鸭营巢密度增加300%，筑巢成功率增加50%一些区域去除狐狸，另一些区域去除小型食肉动物北美野兔数量在去除狐狸的情况下增加300%，但在去除小型食肉动物的情况下数量没有变化澳洲野犬的控制和排除十多种中型哺乳动物数量增加，
39、野猪数量大增 食草是广义捕食的一种类型。其特点是植物不能逃避被食，而动物对植物的危害只是使部分机体受损害，留下的部分能够再生。2.3食草食草作用作用 2.3.1食草对植物的危害及植物的食草对植物的危害及植物的补偿作用补偿作用植物受食草动物捕食的危害程度随损害的部位、发育阶段的不同而异。在生长季早期，栎叶被损害会大大减少木材量，而在生长季晚期时，叶子受损害对木材产量可能影响不大。啮齿类动物和鸟类每年消耗大量乔灌草种子，在一定程度上控制着某些植物种群的数量。 食草对植物的危害食草对植物的危害有时食草动物与植物种群的数量，是一种激烈升降的变动。加拿大东部针叶林中生活的棕色卷蛾(Choristoneu
40、ra fumiferana)一般每隔3540a有一次大发生，棕色卷蛾食香脂冷杉的芽、花和针叶。大发生时，香脂冷杉的叶子被大量取食，林木濒于死亡，冷杉种群数量下降。如果只从周期性数量高峰来看，卷蛾是很多冷杉死亡的一种最大危害，但实际上，卷蛾的大发生与冷杉林的成熟有关，易受卷蛾危害的是成熟冷杉林分，幼树一般不易受卷蛾的攻击，老龄林木枯死后，林冠疏开，其冷杉幼树加速生长，很快到达主林冠层，因此自然条件下棕色卷蛾消长变化有助于森林更新。 植物的适应植物的适应林木的结实特性及种子和果实的大小、颜色等是长期协同进化的结果，也是对环境压力的适应表现，这包括对动物捕食的适应。大粒种子一般不是年年大量结实，存在
41、结实间隔期，假若年年大量结实，捕食者会年复一年的依靠丰富食物增长种群数量，对树木来说将是灾难性的。 植物的补偿作用植物的补偿作用植物在被动物取食而受损害时，并不完全是被动的，而具有各种补偿机制。植物的一些枝叶在受损害后，自然落叶减少而整株的光合效率可能加强。受害植物可能利用贮存于各组织和器官中的糖类得到补偿，或改变光合产物的分布，以维持根枝比的平衡。植物的受伤枝可能掉落，也可能将其糖类运输到未受伤害枝叶得到补偿。 植物的防植物的防卫反应卫反应生长补偿机械防御或化学防御物理性防卫叶肉細胞有结晶叶表面有毛或刺或钩茎上有刺等化学性防卫次级代谢物，如植物酚甚至各种毒性物质 物理性防物理性防卫卫 化化学
42、学性防性防卫卫在植物中已发现成千上万种有毒的次生性化合物马利筋中的强心苷、烟草中的尼古丁、生物碱等。还有一些次生性化合物无毒，但会降低植物的食物价值许多种木本植物成熟叶子中所含的单宁，与蛋白质结合，使其难以被动物捕食者肠道吸收。蕃茄植物产生蛋白酶抑制因子，可抑制草食者肠道中的蛋白酶。被食草动物脱过叶子的植物，其次生化合物水平会提高欧州白栎(Quercus robur)树冠25%的脱叶使剩余叶上的采叶蛾幼虫死亡率大大增加。 2.3.2植物和食草动物的协同进化植物和食草动物的协同进化食草动物在进化过程中产生了相应的适应性形成特殊的酶进行解毒，出现了专性捕食者烟草天蛾不怕尼古丁，专食烟叶澳大利亚的袋
43、熊、袋貂以及许多昆虫都食有毒的桉叶植物保护剂只能抵制多食性捕食者，而不能抵制与被食者共同进化的专性捕食者。 协同进化协同进化共同进化中，物理的相互作用比化学的更加明显。可以普遍看到植物以小刺、软毛组织以及组织加厚等形式的机械防御的一些例子，足以说明植物与食草动物已发生的相互作用具有进化的长期性和关系的紧密性。自然界亦存在相反的适应。植物能以各种方式取食昆虫和小动物，尽管这种食虫植物在自然界并不多见，全世界仅有500种左右，却代表着植物与动物协同进化的另一种形式。 A pitcher plant(猪笼草) in a bog traps insects in its highly modified
44、 leaves.猪笼草 2.3.3植物植物-食草动物种群相互动食草动物种群相互动态态自然界中的植物-食草动物系统也称为放牧系统，其相互关系是非常复杂的。不能简单地认为食草动物的活动必然降低草场的生产力。事实上，如果没有有蹄类的经常放牧，草场会变得杂草丛生，禾本科植物受到破坏。所以，放牧活动能调节植物的种间关系，使牧场植被保持一定的稳定性。过度放牧也能破坏草原群落，减少禾本科植物生物量，还可破坏土壤结构，使水分蒸发加速、土壤盐渍化，原来水草丰盛的草原沦为荒漠。 植物与食植动物的种群模型植物与食植动物的种群模型其中：V为植物密度；H为食草动物密度；r1-植物内禀增长率；K-未放牧时植物最大密度；d
45、1-在植被稀少时，动物的牧食效率(寻觅效率)d2-在植被变稀时的动物繁殖能力；a-当草场被啃平时，动物的下降率；C1-每头食草动物最大取食率；C2-当草地高密度时对动物下降状况的改善率； 模型模型食草作用对植物净生产量影响的模型植物-食草动物种群相互动态模型 寄生寄生共生共生报喜斑粉蝶初龄幼虫，桑寄生科的广寄生(Taxillus chinensis Danser)、檀香科的寄生藤(Henslowia frutescens Champ.)等植物为寄主。3寄生与共生寄生与共生寄居蟹与海葵珍贵的天然共生标本：一树养成五种共生植物 3.1寄生寄生(parasitism)是指某一个种寄居于另一个种的体内
46、或体表，靠寄主体液、组织或已消化的物质获取营养而生存的现象。这两种生物分别称为寄生生物和宿主。 自然界中还存在另一种寄生现象，例如寄生蜂将卵产在昆虫的幼虫内，随着发育过程，逐渐消耗宿主的全部内脏器官，最后只剩下空壳，一般称这种现象为拟寄生现象，它是介于捕食和寄生之间的种间关系。 寄生寄生寄生生物可以使宿主植物生长减缓，有的会因养分耗尽、组织破坏而死亡高等植物的虫瘿就是由于昆虫寄生物产卵于植物组织，并刺激其增生形成的。寄主植物对寄生物有加速生长的作用寄生物多次摄取寄主的营养，一般不“立即”或直接杀死寄主 寄生类型寄生类型微寄生物(Microparasites) ，在寄主体内或表面繁殖(病毒、细菌
47、、真菌和原生动物)大寄生物(Macroparasites) ，在寄主体内或表面生长，但不繁殖。(昆虫)拟寄生物(重寄生物)：在昆虫寄主身上或体内产卵，通常导致寄主死亡。专性寄生必需以宿主为营养来源，兼性寄生也能营自由活动。 类型类型在致病细菌中寄生的病毒和噬菌体，这种现象称为超寄生(superparasitism)。寄生生物生活在宿主体内或体表时，分别被称为内寄生和外寄生。有的能在动植物尸体上继续营寄生生活，如铜绿绳(Lucilia cuprina)，可称为尸养寄生物(necrotrophic parasite)，它们实际上已成为食死生物或食碎屑生物(detritivore)。 社会性寄生物社
48、会性寄生物社会性寄生物：不摄取寄主组织，而是通过强迫其寄主动物为其提供食物或其他利益而获利的寄生物。鸟类的窝寄生种内窝寄生，鸭；种间：杜鹃-芦苇莺 寄生植物类型寄生植物类型全寄生植物：从宿主植物体获取全部营养菟丝子科和列当科植物不具叶绿素和正常的根系，生长发育所需要的一切物质均靠寄主供给，称之为全寄生性植物。半寄生植物：只从宿主植物体获取无机盐桑寄生科植物(包括桑寄生属和槲寄生属等)均具有正常的绿色叶片或绿色茎，可自行进行光合作用制造碳水化合物，但它们缺少正常的根系，所需的水分和无机盐类必需取自寄主。这类植物称之为半寄生植物。 寄生植物寄生植物寄生于榆树、桦树、枫杨、梨树、麻栎等树上。功能主治
49、 祛风湿，补肝肾，强筋骨，安胎。用于风湿痹痛、腰膝酸软、胎动不安。寓意:代表着希望和丰饶。桑寄生槲寄生Viscum coloratum (Colored Mistletoe Herb, mistletoe) 整生寄生与暂时寄生整生寄生与暂时寄生寄生生物对宿主的寄生有的是整生寄生，有的是暂时寄生，其间有一系列过渡。整生寄生如马锥虫，终生寄生在宿主体内。暂时寄生如毛圆线虫，其成虫寄生在哺乳动物肠内，幼虫在潮湿土壤中自由生活，即寄生世代与自由生活世代相交替。 寄生物与寄主的相互寄生物与寄主的相互适应与协同进化适应与协同进化寄生物：神经系统、感觉器官退化，生殖系统发达，复杂的生活史寄主：产生免疫反应，
50、动物的整理行为、迁移。进化结果：危害逐渐减弱。 一般的風琴鳥專食mistletoe的風琴鳥典型的食虫典型的食虫鸟类鸟类之消化道之消化道esophagus食道proventriculus前胃gizzard(鸟的)砂囊, (鸟的)胃, (俗)喉咙, (人的)胃 寄生物与寄主种群相互动态寄生物与寄主种群相互动态在某种程度上与捕食者和被食者的相互作用类似随着宿主种群密度的增长，宿主与寄生物的接触势必增加，给寄生生物的广泛扩散和传播带来有利条件，宿主种群中的流行病将不可避免。流行病的结果使宿主大量死亡，未死亡而存活下来的宿主往往具有免疫力，密度的下降减少了宿主与寄生物接触的强度，于是流行病趋于熄灭。宿主
51、种群密度因流行病熄灭而增长，为寄生生物种群再增长创造有利条件，并又开始一个寄生生物和宿主两个相互作用的种群数量变动的新周期。 20年间英格兰和威尔士麻疹传染力循环 松线小卷蛾松线小卷蛾(a)松线小卷蛾的数量变动与一种颗粒形成病毒(granulosis virus)感染率的相互关系；(b)理论模型预测的结果(仿Begon等，1986) 寄生关系三种起源途径寄生关系三种起源途径第一种途径是由空间联系发展到食物联系，先由简单的共栖过渡到宿主体上，再进入其体内共栖，不同程度的共栖为发展营养联系建立基础。食物联系可能开始时只是一种一方受益的偏利共生，进而发展为一方依赖于另一方的营养维持生命，即寄生关系，
52、也可能双方彼此利用代谢产物，即发展为共生关系。所以寄生关系和共生关系的起源可能遵循同一途径。另一种途径是在进化过程中由捕食过渡到寄生。第三种途径是未来的寄生物偶尔进入宿主体内，这对寄生生物有利，于是它逐渐成为兼性寄生物。寄生关系和共生关系从上述三种途径起源以后，向着不同方向进化。一般认为，共生关系比之寄生关系更进步一些，种群之间从一方受益，一方受害到双方都受益是一种进化。 3.2共生关系共生关系指对双方有利或对其中一方最低限度无害的种间关系，共生可分为两种类型：互利共生：表现为对双方都有利，可分为两个亚型：连体互利共生和非连体互利共生。偏利共生：指共生对一个物种有利，而对另一个物种无关紧要。
53、3.2.1偏利共生偏利共生(commensalism)对一种有利而对另一种无害附生植物是偏利共生的例子之一，附生植物可能是多年生草本植物如兰花、蕨类、仙人掌等，也可能是低等植物如藓类、藻类或地衣等。在任何情况下，附生植物都不从宿主获取任何食料，只利用它作为寄居场所。每一种附生植物都占有树冠的不同部位，这一方面反映了不同的光照条件，同时也反映了宿主的分枝状况和树皮粗糙度等。 附生植物附生植物猪笼草鸟巢蕨 鹿角蕨 藤本或攀援植物藤本或攀援植物藤本或攀援植物则靠其他树来支持自己。开始，藤本和支持者之间可能为偏利共生关系，但后来，由于支持者的叶子所需要的日光局部或全部被藤本剥夺掉，它们就会生长削弱甚至
54、死亡。有时，藤本植物甚至会紧缠支持者的茎部，使其因水分和营养运输受阻而死亡。这种藤本植物因而被称为绞杀植物。攀援植物的发达程度与气候关系很大。在寒温带的北方森林中很少有温带略多，而在热带甫亚热带森林中则非常发达，发育良好，木质藤本的直径有时可达20-30cm，长可达300m，常见的种有眼渍豆、风车藤、刺果藤等。 绞杀植物绞杀植物半附生植物(hemiepiphyte)指生长初期营附生生活，后来根入土中，生活与普通植物一样的植物。榕树发达的气根可以形成“独木成林”的现象，也可以成为绞杀植物的绳索。本来依靠鸟类和动物将种子携带到宿主枝桠和树皮裂缝后，才得以萌发生长的榕树，非但不知恩图报，反而凭借自己
55、垂吊而下的气根网，紧紧抱住宿主吸收养分并将其绞杀致死，进而占据其位置，寻求自身的发展。广东常见的缠绞植物有斜叶榕(Ficus gibbosa)、榕树等。榕树与蒲葵 偏利共生偏利共生偏利共生的另外一种情况是一种植物的存在特别依赖于另一种植物为它提供庇护(如遮阴，降低土温，避免土壤过度干燥，避免霜害等)。如在热带，有些仙人掌植物幼苗都发生于遮阴的多年生植物附近。在荒漠地区，很多1年生草本都与灌木有着正关联，这是因为在灌木庇荫下的基质优于裸地，并且由于风速较小，1年生植物的种子也容易在这里停留。一些乔木树种之间也有这种关系，如某些耐荫树种的发生与另一些喜光树种有密切关系，后者的存在可为前者幼苗的发生
56、创造必要的条件。一般来说，植被与动物有着偏利共生的关系，因为前者为后者提供了庇护场所。 偏利共生偏利共生动物之间也存在着偏利共生的关系。鬣狗和秃鹫跟在大的非洲捕食者之后，以它们吃剩下的猎物为食料来源，而对那些捕食者无甚贡献，很多动物以他种巢穴作为自己的庇护所。一些鸟类居住在被别种鸟抛弃的巢中。 偏利共生偏利共生附生关系很容易过渡为其他类型的相互作用如互利共生和寄生。如果附生植物产生的营养物质被雨水淋溶到树干下面并进入宿主周围的土壤中，则将会造成互利共生关系。如果附生植物的根扎入树皮下面的韧皮部和木质部中并发育出吸收器官，则会转变成寄生关系。在纯附生和纯寄生之间可存在着各种过渡状态。如果附生植物
57、的大小和重量对宿主压力过大，最后也会变成寄生。 3.2.2互利共生互利共生两个种彼此之间有直接的营养物质的交流，最可能出现在生活需求极不相同的生物之间。两个物种之间，均从对方受益。例如：菌根和根瘤 昆虫与植物之间的关系往往也属于互利共生，特别在温带地区，昆虫对授粉最重要。3.2.2.1连体互利共生3.2.2.2非连体互利共生 3.2.2.1连体互利共生连体互利共生连体互利共生最明显的实例是菌根菌根有内生菌根和外生菌根两种基本类型。内生菌根是真菌菌丝进入高等植物根的内部，在细胞内进行繁殖。内生菌根最显著的例子是兰科植物，几乎所有的兰科植物都有菌根。 外生菌根是菌丝覆盖在根表面形成毡状的毛套。有时
58、菌丝也进入细胞间隙或进入皮层的1-2层，这时称为内外生菌根。外生菌根在针叶树种、桦木科和壳斗科中很普遍。 地衣地衣南极地衣叶状地衣 左边的沒有根瘤菌共生，右边的有根瘤菌共生。针叶树根瘤菌针叶树根瘤菌 叶瘤叶瘤除根瘤外，还有叶瘤。这种现象常见于热带和亚热带地区的植物。据不完全统计，叶瘤植物达370余种，而茜草科的九节属(Psychotria)、茜木属(Pavetta)，紫金牛科的株砂根属(Ardisia)以及薯蓣科的薯蓣属(dioscorea)等是最常见的叶瘤植物。 其它共生关系其它共生关系肠菌和宿主动物的关系也是共生性质。反刍食草动物胃中的细菌可将纤维素改变为宿主能消化的化学形态；通过将一些有
59、机物改变为CO2和甲烷，这些细菌可增加肠中通过的非气态氮的浓度，并从而促进对氮的利用。白蚁的肠道内有共生鞭毛类，它能分解木质素。如人工去除白蚁肠道中的鞭毛类，白蚁将活活饿死。蟑螂的脂肪体内共生着许多细菌，它们可能提供给蟑螂一些生理上必需的物质。如果蟑螂体内没有共生体，其生长就会迟缓。 3.2.2.2非连体互利共生非连体互利共生 授粉是非连体互利共生的著名例子。将花粉由雄蕊运到柱头上去，对于异花授粉植物的生殖是一个关键，甚至自花授粉也要求对花粉的运输，因为雄性和雌性的功能并不在同一组织上，二者之间仍有一个空间跨越才能授粉。授粉者可能为昆虫、鸟类等。植物种常常表现出对授粉者习性和形态特征的适应特性
60、：花瓣、花萼或花序在外观上或在气味上有诱惑力；花粉粒常有粘合力，有时成团状，花蜜或花粉对授粉者有营养价值；开花时间与授粉者的活动格局相联系。 其它非连体互利共生其它非连体互利共生很多有蹄动物允许某些鸟类站立在自己的背上去吃外部的寄生物如扁虱。北美的牛鸟和非洲的小白苍鹭都以这类外部寄生物为生，并给鸟和有蹄动物双方都带来好处。蚂蚁和许多其他生活型之间有各种共生关系。蚂蚁和蚜虫之间的关系常受到人们的注意。蚂蚁可以保护蚜虫不受寄生物和捕食者的侵害，而蚜虫则可给蚂蚁一些甜汁。这是蚜虫的液体排泄物。有一类热带切叶蚁(Atta sp.)可以将绿叶切断并将其碎片带到巢穴。在那里将它们嚼碎，并将形成的浆状物在一
61、个特殊的地下洞内铺成一层，然后又将一些特定种的孢子栽培在上面。蚂蚁对菌丝体的发育精心栽培，去掉其他种的真菌并防止目的真菌形成于实体，因为它们要以这些菌丝体为生。 3.2.2.3防御性互利共生防御性互利共生蚂蚁-植物互利共生很普遍许多植物树干或叶子泌蜜、为蚂蚁提供食源。蚂蚁为其宿主、提供对抗入侵害虫、从而减轻虫害。在许多种金合欢树中，蚂蚁也通过住在树的空隙中得到物理保护。普通的多年生黑麦草(Lolium perenne)与麦角真菌(Claviciptacae fungi)之间有互利共生关系，真菌生长在植物组织内或在叶子表面，生产具有很强毒性的植物碱，保护草免受食草者和食种子者的危害。 本章回顾本章回顾1主要的种内关系：密度效应及其应用2种间竞争：竞争及其类型、竞争模型与竞争格局、高斯假说、生态位理论3捕食关系：广义与狭义概念、精明的捕食者、捕食模型、如何看待捕食关系4寄生关系：主要类型、协同进化5共生关系：两种类型、了解其表现 下课了！下课了！
