10细胞质遗传文档资料

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1、1本章重点本章重点1 1、细胞质遗传与核遗传的差异。细胞质遗传与核遗传的差异。细胞质遗传与核遗传的差异。细胞质遗传与核遗传的差异。2 2、细胞质遗传的特点。细胞质遗传的特点。细胞质遗传的特点。细胞质遗传的特点。3 3、质核基因间的关系。质核基因间的关系。质核基因间的关系。质核基因间的关系。4 4、雄性不育性：雄性不育性：雄性不育性：雄性不育性：核不育型、质核不育型；核不育型、质核不育型；核不育型、质核不育型；核不育型、质核不育型；孢子体不育、配子体不育；孢子体不育、配子体不育；孢子体不育、配子体不育；孢子体不育、配子体不育；在生产上的应用。在生产上的应用。在生产上的应用。在生产上的应用。第一节

2、细胞质遗传的特点第一节细胞质遗传的特点3生物的遗传生物的遗传DNADNA的分布的分布主要在染色体上主要在染色体上细胞质内细胞质内细胞核遗传细胞核遗传细胞质遗传细胞质遗传（染色体是（染色体是DNADNA的主要载体）的主要载体）例：紫茉莉例：紫茉莉叶色的遗传叶色的遗传4核基因组核基因组核基因组核基因组 染色体染色体染色体染色体 基因（核基因（核基因（核基因（核DNADNA）线粒体基因组（线粒体基因组（线粒体基因组（线粒体基因组（mtDNAmtDNA）叶绿体基因组（叶绿体基因组（叶绿体基因组（叶绿体基因组（ctDNA CpDNActDNA CpDNA）动粒基因组（动粒基因组（动粒基因组（动粒基因组（

3、kinto DNAkinto DNA）中心粒基因组（中心粒基因组（中心粒基因组（中心粒基因组（centro DNAcentro DNA）膜体系基因组（膜体系基因组（膜体系基因组（膜体系基因组（membrane DNAmembrane DNA）遗遗遗遗传传传传物物物物质质质质细胞共生体基因组细胞共生体基因组细胞共生体基因组细胞共生体基因组细菌质粒基因组细菌质粒基因组细菌质粒基因组细菌质粒基因组非细胞器基因组非细胞器基因组非细胞器基因组非细胞器基因组细胞器基因组细胞器基因组细胞器基因组细胞器基因组细细细细胞胞胞胞质质质质基基基基因因因因组组组组一、细胞质遗传的概念一、细胞质遗传的概念一、细胞质遗传

4、的概念一、细胞质遗传的概念5 真真真真核核核核生生生生物物物物的的的的细细细细胞胞胞胞质质质质中中中中的的的的遗遗遗遗传传传传物物物物质质质质主主主主要要要要存存存存在在在在于于于于线线线线粒粒粒粒体体体体，质体，中心体等细胞器中。质体，中心体等细胞器中。质体，中心体等细胞器中。质体，中心体等细胞器中。（细胞生存不可缺少）（细胞生存不可缺少）（细胞生存不可缺少）（细胞生存不可缺少）6 在原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细在原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细在原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细在原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细胞器之外，还有另一类称为胞器之外，还有另一类

5、称为胞器之外，还有另一类称为胞器之外，还有另一类称为附加体附加体附加体附加体和和和和共生体共生体共生体共生体的细胞质的细胞质的细胞质的细胞质颗粒中也存在遗传物质。颗粒中也存在遗传物质。颗粒中也存在遗传物质。颗粒中也存在遗传物质。（细胞的非固定成分）（细胞的非固定成分）（细胞的非固定成分）（细胞的非固定成分）果果果果蝇蝇蝇蝇的的的的 粒粒粒粒子子子子、细细细细菌菌菌菌的的的的F F因因因因子子子子、草草草草履履履履虫虫虫虫的的的的卡卡卡卡巴巴巴巴粒粒粒粒等等等等核遗传：核遗传：核遗传：核遗传：由核基因所控制的遗传现象和遗传规律。由核基因所控制的遗传现象和遗传规律。由核基因所控制的遗传现象和遗传规

6、律。由核基因所控制的遗传现象和遗传规律。细胞质遗传细胞质遗传细胞质遗传细胞质遗传(cytoplasmic inheritance)(cytoplasmic inheritance)：由由由由细细细细胞胞胞胞质质质质基基基基因因因因所所所所决决决决定定定定的的的的遗遗遗遗传传传传现现现现象象象象和和和和遗遗遗遗传传传传规规规规律律律律，也也也也称称称称为为为为非非非非孟孟孟孟德德德德尔尔尔尔遗遗遗遗传传传传(non-Mendelian (non-Mendelian inheritance)inheritance)、核核核核 外外外外 遗遗遗遗 传传传传 (extra-nuclear (extra

7、-nuclear inheritance)inheritance)、 母母母母 体体体体 遗遗遗遗 传传传传(maternal (maternal inheritance)inheritance)、 非非非非 染染染染 色色色色 体体体体 遗遗遗遗 传传传传 (non-(non-chromosomal chromosomal inheritance)inheritance)、 染染染染 色色色色 体体体体 外外外外 遗遗遗遗 传传传传 (extra-(extra-chromosomal inheritance)chromosomal inheritance)。细胞质基因组细胞质基因组细胞质基因

8、组细胞质基因组(plasmon)(plasmon)：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点1 1特点特点特点特点正交和反交的遗传表现不同正交和反交的遗传表现不同正交和反交的遗传表现不同正交和反交的遗传表现不同核核核核遗遗遗遗传传传传：表表表表现现现现相相相相同同同同，其其其其遗遗遗遗传传传传物质由雌核和雄核共同提供；物质由雌核和雄核共同提供；物质由雌核和雄核共同提供；物质由雌核和雄核共同提供；质

9、质质质遗遗遗遗传传传传：表表表表现现现现不不不不同同同同，某某某某些些些些性性性性状状状状只只只只由由由由母母母母本本本本传传传传递递递递给给给给子子子子代代代代，故故故故细细细细胞质遗传又称母性遗传。胞质遗传又称母性遗传。胞质遗传又称母性遗传。胞质遗传又称母性遗传。正反交差异形成原因的示意图正反交差异形成原因的示意图正反交差异形成原因的示意图正反交差异形成原因的示意图在在在在受受受受精精精精过过过过程程程程中中中中，卵卵卵卵细细细细胞胞胞胞不不不不仅仅仅仅为为为为子子子子代代代代提提提提供供供供其其其其核核核核基基基基因因因因，也也也也为为为为子子子子代代代代提提提提供供供供其其其其全全全全

10、部部部部或或或或绝绝绝绝大大大大部部部部分分分分细细细细胞胞胞胞质质质质基基基基因因因因；而而而而精精精精子子子子则则则则仅仅仅仅能能能能为为为为子子子子代代代代提提提提供供供供其其其其核核核核基基基基因因因因，不不不不能能能能或或或或极极极极少少少少能能能能为为为为子子子子代提供细胞质基因。代提供细胞质基因。代提供细胞质基因。代提供细胞质基因。9通通通通过过过过连连连连续续续续的的的的回回回回交交交交能能能能把把把把母母母母本本本本的的的的核核核核基基基基因因因因全全全全部部部部置置置置换换换换掉掉掉掉，但但但但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。

11、母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。由由由由附附附附加加加加体体体体或或或或共共共共生生生生体体体体决决决决定定定定的的的的性性性性状状状状，其其其其表表表表现现现现往往往往往往往往类类类类似似似似病病病病毒的转导或感染。毒的转导或感染。毒的转导或感染。毒的转导或感染。遗遗遗遗传传传传方方方方式式式式属属属属于于于于非非非非孟孟孟孟德德德德尔尔尔尔式式式式；杂杂杂杂交交交交后后后后代代代代一一一一般般般般不不不不表表表表现现现现一一一一定比例的分离。定比例的分离。定比例的分离。定比例的分离。102 2、原因、原因、原因、原因真核生物有性过程中配子的差

12、异：真核生物有性过程中配子的差异：真核生物有性过程中配子的差异：真核生物有性过程中配子的差异：卵细胞：卵细胞：卵细胞：卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。有细胞核、大量的细胞质和细胞器。有细胞核、大量的细胞质和细胞器。有细胞核、大量的细胞质和细胞器。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。精细胞：精细胞：精细胞：精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。只有细胞核，细胞质或细胞

13、器极少或没有。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。一一一一切切切切受受受受细细细细胞胞胞胞质质质质基基基基因因因因所所所所决决决决定定定定的的的的性性性性状状状状，其其其其遗遗遗遗传传传传信信信信息息息息只只只只能能能能通通通通过过过过卵卵卵卵细细细细胞胞胞胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。精细胞精细胞精细胞精细胞卵细胞卵细胞卵细胞卵细胞11第二

14、节母性影响第二节母性影响12一、母性影响的概念一、母性影响的概念一、母性影响的概念一、母性影响的概念由由由由核核核核基基基基因因因因的的的的产产产产物物物物积积积积累累累累在在在在卵卵卵卵细细细细胞胞胞胞中中中中的的的的物物物物质质质质所所所所引引引引起起起起的的的的一一一一种遗传现象。种遗传现象。种遗传现象。种遗传现象。母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。二、特点二、特点二、特点二、特点下一代表现型受上一代母体基因的影响。下一代表现型受上一代母体基因的影

15、响。下一代表现型受上一代母体基因的影响。下一代表现型受上一代母体基因的影响。三、母性影响的类别三、母性影响的类别三、母性影响的类别三、母性影响的类别短暂的短暂的短暂的短暂的（只影响幼龄期）（只影响幼龄期）（只影响幼龄期）（只影响幼龄期）持久的持久的持久的持久的（影响子代终生）（影响子代终生）（影响子代终生）（影响子代终生）13褐色复眼成虫褐色复眼成虫褐色复眼成虫褐色复眼成虫红色复眼成虫红色复眼成虫红色复眼成虫红色复眼成虫、地中海粉螟地中海粉螟地中海粉螟地中海粉螟(Ephestia)(Ephestia)遗传遗传遗传遗传14皮肤无色皮肤无色皮肤无色皮肤无色皮肤有色皮肤有色皮肤有色皮肤有色15、椎椎

16、椎椎实实实实螺螺螺螺的的的的外外外外壳壳壳壳旋旋旋旋转转转转方方方方向向向向的的的的遗遗遗遗传传传传椎椎椎椎实实实实螺螺螺螺是是是是一一一一种种种种 、 同同同同体体体体的的的的软软软软体体体体动动动动物物物物，每每每每一一一一个个个个体体体体都都都都能能能能同同同同时时时时产产产产生生生生卵卵卵卵子子子子和和和和精精精精子子子子，但但但但一一一一般般般般通通通通过过过过异异异异体体体体受精进行繁殖。受精进行繁殖。受精进行繁殖。受精进行繁殖。 椎椎椎椎实实实实螺螺螺螺既既既既可可可可进进进进行行行行异异异异体体体体杂杂杂杂交交交交、又又又又可可可可单单单单独独独独进进进进行行行行个个个个体体体

17、体的的的的自自自自体受精。体受精。体受精。体受精。椎椎椎椎实实实实螺螺螺螺外外外外壳壳壳壳的的的的旋旋旋旋转转转转方方方方向向向向有有有有左左左左旋旋旋旋和和和和右右右右旋旋旋旋之之之之分分分分，属属属属于于于于一一一一对相对性状。对相对性状。对相对性状。对相对性状。 16杂交试验：杂交试验：杂交试验：杂交试验：过过过过程程程程：椎椎椎椎实实实实螺螺螺螺进进进进行行行行正正正正反反反反交交交交，F F1 1旋旋旋旋转转转转方方方方向向向向都都都都与与与与各各各各自自自自母母母母本本本本相相相相似似似似，即即即即右右右右旋旋旋旋或或或或左左左左旋旋旋旋，F F2 2均均均均为为为为右右右右旋旋旋

18、旋，F F3 3 才才才才出出出出现现现现右右右右旋旋旋旋和左旋的分离。和左旋的分离。和左旋的分离。和左旋的分离。17原原原原因因因因：椎椎椎椎实实实实螺螺螺螺外外外外壳壳壳壳旋旋旋旋转转转转方方方方向向向向是是是是由由由由受受受受精精精精卵卵卵卵分分分分裂裂裂裂时时时时纺纺纺纺锤锤锤锤体体体体分裂方向分裂方向分裂方向分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。决定的，并由受精前的母体基因型决定。决定的，并由受精前的母体基因型决定。决定的，并由受精前的母体基因型决定。右旋右旋右旋右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂；受精卵纺锤体向中线右侧分裂；受精卵纺锤体向中线右侧分裂；受精卵纺锤体向中线右侧分裂；

19、左旋左旋左旋左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。受精卵纺锤体向中线左侧分裂。受精卵纺锤体向中线左侧分裂。受精卵纺锤体向中线左侧分裂。母母母母体体体体基基基基因因因因型型型型受受受受精精精精卵卵卵卵纺纺纺纺锤锤锤锤体体体体分分分分裂裂裂裂方方方方向向向向椎椎椎椎实实实实螺螺螺螺外外外外壳旋转方向。壳旋转方向。壳旋转方向。壳旋转方向。右旋右旋右旋右旋左旋左旋左旋左旋前定作用或延迟遗传前定作用或延迟遗传前定作用或延迟遗传前定作用或延迟遗传由由由由受受受受精精精精前前前前母母母母体体体体卵卵卵卵细细细细胞胞胞胞基基基基因因因因型型型型决决决决定定定定子子子子代代代代性性性性状状状状表表表表现现现现的的的的

20、母母母母性影响。性影响。性影响。性影响。第三节第三节 叶绿体遗传叶绿体遗传一、叶绿体遗传的花斑现象一、叶绿体遗传的花斑现象一、叶绿体遗传的花斑现象一、叶绿体遗传的花斑现象二、叶绿体遗传的分子基础二、叶绿体遗传的分子基础二、叶绿体遗传的分子基础二、叶绿体遗传的分子基础一、叶绿体遗传的表现一、叶绿体遗传的表现一、叶绿体遗传的表现一、叶绿体遗传的表现1 1 1 1、紫茉莉花斑性状遗传、紫茉莉花斑性状遗传、紫茉莉花斑性状遗传、紫茉莉花斑性状遗传 紫茉莉中花斑植株紫茉莉中花斑植株紫茉莉中花斑植株紫茉莉中花斑植株19091909，柯柯柯柯伦伦伦伦斯斯斯斯(Correns, (Correns, C. C.

21、E.)E.)，非非非非孟孟孟孟德德德德尔尔尔尔遗遗遗遗传传传传发发发发现现现现者者者者，洗洗洗洗澡澡澡澡花花花花（紫紫紫紫茉莉）花斑枝条。茉莉）花斑枝条。茉莉）花斑枝条。茉莉）花斑枝条。20着着着着生生生生绿绿绿绿色色色色、白白白白色色色色和和和和花花花花斑斑斑斑三三三三种种种种枝枝枝枝条条条条，且且且且白白白白色色色色和和和和绿绿绿绿色色色色组组组组织间有明显的界限。织间有明显的界限。织间有明显的界限。织间有明显的界限。接受花粉的枝条接受花粉的枝条接受花粉的枝条接受花粉的枝条提供花粉的枝条提供花粉的枝条提供花粉的枝条提供花粉的枝条杂种植株的表现杂种植株的表现杂种植株的表现杂种植株的表现白色白

22、色白色白色白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色白色白色白色绿色绿色绿色绿色白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑绿色绿色绿色绿色花斑花斑花斑花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传杂杂种种植植株株所所表表现现的的性性状状完完全全由由母母本本枝枝条条所所决决定定，与提供花粉的父本枝条无关。与提供花粉的父本枝条无关。控控制制紫紫茉茉莉莉花花斑斑性性状状的的遗遗传传物物质质

23、是是通通过过母母本本传传递的。递的。22花斑枝条：花斑枝条：花斑枝条：花斑枝条：绿细胞绿细胞绿细胞绿细胞中含有正常的绿色质体中含有正常的绿色质体中含有正常的绿色质体中含有正常的绿色质体( (叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体) )；白细胞白细胞白细胞白细胞中只含无叶绿体的白色质体中只含无叶绿体的白色质体中只含无叶绿体的白色质体中只含无叶绿体的白色质体( (白色体白色体白色体白色体) )；绿绿绿绿白白白白组组组组织织织织交交交交界界界界区区区区域域域域：某某某某些些些些细细细细胞胞胞胞内内内内即即即即有有有有叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体、又又又又有白色体。有白色体。有白色体。有白色体。紫紫紫紫茉茉茉茉莉莉莉莉

24、的的的的花花花花斑斑斑斑现现现现象象象象是是是是叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体的的的的前前前前体体体体（质质质质体体体体）变变变变异异异异而引起的。而引起的。而引起的。而引起的。正常质体正常质体正常质体正常质体和和和和白色质体白色质体白色质体白色质体随机分配随机分配随机分配随机分配细细细细 胞胞胞胞正常质体正常质体正常质体正常质体白色质体白色质体白色质体白色质体正常质体和白色质体正常质体和白色质体正常质体和白色质体正常质体和白色质体绿色绿色绿色绿色白色白色白色白色花斑花斑花斑花斑原因原因原因原因23细胞学证据：细胞学证据：细胞学证据：细胞学证据： 白色白色白色白色白色质体白色质体白色质体白色质体 绿

25、色绿色绿色绿色叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体 花斑花斑花斑花斑白色质体和叶绿体白色质体和叶绿体白色质体和叶绿体白色质体和叶绿体24花花花花粉粉粉粉中中中中精精精精细细细细胞胞胞胞不不不不含含含含质质质质体体体体，因因因因此此此此无无无无论论论论接接接接受受受受何何何何种种种种花花花花粉粉粉粉，子子子子代代代代表表表表型型型型只只只只与与与与提提提提供供供供卵卵卵卵细胞的母本相似。细胞的母本相似。细胞的母本相似。细胞的母本相似。花花花花斑斑斑斑现现现现象象象象：天天天天竺竺竺竺葵葵葵葵、月月月月见见见见草草草草、卫卫卫卫矛矛矛矛、烟烟烟烟草草草草等等等等2020多种植物中发现。多种植物中发现。多种植物

26、中发现。多种植物中发现。262 2、玉米条纹叶的遗传、玉米条纹叶的遗传、玉米条纹叶的遗传、玉米条纹叶的遗传细细细细胞胞胞胞质质质质基基基基因因因因遗遗遗遗传传传传的的的的独独独独立立立立性性性性是是是是相相相相对对对对的的的的，有有有有些些些些性性性性状状状状的的的的变变变变异异异异是是是是由由由由质核基因共同作用质核基因共同作用质核基因共同作用质核基因共同作用下发生的。下发生的。下发生的。下发生的。 19431943年年年年，RhoadesRhoades报报报报道道道道玉玉玉玉米米米米细细细细胞胞胞胞核核核核内内内内第第第第7 7染染染染色色色色体体体体上上上上有有有有一一一一个个个个控控控

27、控制制制制白白白白色色色色条条条条纹纹纹纹的的的的基基基基因因因因ij ij，纯纯纯纯合合合合ijijijij株株株株叶叶叶叶片片片片表表表表现现现现为为为为白白白白色色色色和和和和绿绿绿绿色相间色相间色相间色相间的条纹。的条纹。的条纹。的条纹。27正交试验正交试验正交试验正交试验3 3：1 1IjIj IjIj 绿色绿色绿色绿色 ijij ijij 条纹条纹条纹条纹P PIjijIjij全部绿色全部绿色全部绿色全部绿色F F1 1IjIjIjIj绿色绿色绿色绿色IjijIjij绿色绿色绿色绿色 ijijijij条纹条纹条纹条纹F F2 2 3 3 1 1表表表表明明明明绿绿绿绿色色色色和和和

28、和非非非非绿绿绿绿色为一对基因的差别。色为一对基因的差别。色为一对基因的差别。色为一对基因的差别。 ijijijij核核核核基基基基因因因因纯纯纯纯合合合合时时时时使使使使胞胞胞胞质内质体突变。质内质体突变。质内质体突变。质内质体突变。这这这这种种种种由由由由隐隐隐隐性性性性核核核核基基基基因因因因所所所所造造造造成成成成的的的的质质质质体体体体变变变变异异异异，具具具具有有有有不不不不可可可可逆逆逆逆性性性性。质质质质体体体体变变变变异异异异一一一一经经经经发发发发生生生生，便便便便能能能能以以以以细细细细胞胞胞胞质质质质遗遗遗遗传传传传的的的的方式而稳定传递。方式而稳定传递。方式而稳定传递

29、。方式而稳定传递。28反交试验反交试验反交试验反交试验Ijij Ijij 条纹条纹条纹条纹 IjIjIjIj 绿色绿色绿色绿色IjIjIjIj绿绿绿绿IjIjIjIj条条条条IjIjIjIj白白白白IjijIjij绿绿绿绿IjijIjij条条条条IjijIjij白白白白ijij ijij 条纹条纹条纹条纹 IjIj IjIj 绿色绿色绿色绿色P PIjijIjij绿色绿色绿色绿色IjijIjij条纹条纹条纹条纹IjijIjij白色白色白色白色F F1 1（绿绿绿绿色色色色、条条条条纹纹纹纹、白白白白化化化化三三三三类植株无比例）类植株无比例）类植株无比例）类植株无比例）在在在在连连连连续续续续

30、回回回回交交交交的的的的情情情情况况况况下下下下（轮轮轮轮回回回回亲亲亲亲本本本本为为为为绿绿绿绿株株株株），当当当当ij ij基基基基因因因因被被被被取取取取代代代代后后后后，仍仍仍仍然然然然未未未未发发发发现现现现父本对这一性状产生影响。父本对这一性状产生影响。父本对这一性状产生影响。父本对这一性状产生影响。293 3、衣藻的核外基因、衣藻的核外基因、衣藻的核外基因、衣藻的核外基因19541954年年年年Ruth Ruth SagerSager等等等等研研研研究究究究了了了了单单单单细细细细胞胞胞胞藻藻藻藻类类类类衣衣衣衣藻藻藻藻的红霉素抗性（的红霉素抗性（的红霉素抗性（的红霉素抗性（er

31、yeryr r）。）。）。）。单单单单细细细细胞胞胞胞绿绿绿绿色色色色藻藻藻藻类类类类，属属属属真真真真核核核核生生生生物物物物，含含含含有有有有一一一一个个个个大大大大的的的的叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体和和和和数数数数目目目目众众众众多多多多的的的的线线线线粒粒粒粒体体体体。两两两两种种种种交交交交配配配配类类类类型型型型：正正正正接接接接合合合合型型型型（mtmt+ +）和和和和负负负负接接接接合合合合型型型型（mtmt- -）。）。）。）。30解释：解释：解释：解释：抗抗抗抗生生生生素素素素抗抗抗抗性性性性因因因因子子子子只只只只能能能能由由由由mtmt+ +亲亲亲亲本本本本传传传传递递递

32、递，且且且且在在在在减减减减数数数数分分分分裂裂裂裂中中中中不不不不发发发发生生生生分分分分离离离离。抗抗抗抗性性性性基基基基因因因因来来来来自自自自叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体， mtmt- -的的的的叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体在在在在接接接接合合合合中中中中总总总总是被丢失。是被丢失。是被丢失。是被丢失。31二、叶绿体遗传的分子基础二、叶绿体遗传的分子基础二、叶绿体遗传的分子基础二、叶绿体遗传的分子基础、叶绿体、叶绿体、叶绿体、叶绿体DNADNA的分子特点的分子特点的分子特点的分子特点: :ct DNAct DNA与细菌与细菌与细菌与细菌DNADNA相似，裸露的相似，裸露的相似，裸露的相似，裸露

33、的DNADNA；闭合双链的环状结构；闭合双链的环状结构；闭合双链的环状结构；闭合双链的环状结构；多拷贝：多拷贝：多拷贝：多拷贝：高高高高等等等等植植植植物物物物每每每每个个个个叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体中中中中有有有有30603060个个个个DNADNA分分分分子子子子，整整整整个个个个细胞约有几千个细胞约有几千个细胞约有几千个细胞约有几千个DNADNA分子；分子；分子；分子；藻藻藻藻类类类类中中中中，叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体中中中中有有有有几几几几十十十十至至至至上上上上百百百百个个个个DNADNA分分分分子子子子，整整整整个个个个细胞中约有上千个细胞中约有上千个细胞中约有上千个细胞中约有上千

34、个DNADNA分子。分子。分子。分子。单单单单细细细细胞胞胞胞藻藻藻藻类类类类中中中中GCGC含含含含量量量量较较较较核核核核DNADNA小小小小，高高高高等等等等植植植植物物物物差差差差异异异异不明显；不明显；不明显；不明显；32一一一一般般般般藻藻藻藻类类类类ctDNActDNA的的的的浮浮浮浮力力力力密密密密度度度度轻轻轻轻于于于于核核核核DNADNA，而而而而高高高高等等等等植植植植物两者的差异较小。物两者的差异较小。物两者的差异较小。物两者的差异较小。生物种类生物种类生物种类生物种类浮力密度浮力密度浮力密度浮力密度生物种类生物种类生物种类生物种类浮力密度浮力密度浮力密度浮力密度ctD

35、NActDNA 核核核核DNADNActDNActDNA 核核核核DNADNA小球藻小球藻小球藻小球藻( (Chlorella ellipsoideaChlorella ellipsoidea) )1.6921.6921.7161.716菠菜菠菜菠菜菠菜( (Spinacia oleraceaSpinacia oleracea) )1.6971.6971.6941.694眼虫藻眼虫藻眼虫藻眼虫藻( (Euglena gracilis Euglena gracilis ) )1.6851.6851.7071.707烟草烟草烟草烟草( (NicotianaNicotiana spp.) spp.)

36、1.6971.6971.6951.695衣藻衣藻衣藻衣藻( (Chlamydomonas reinhardiChlamydomonas reinhardi) )1.6951.6951.723/41.723/4洋葱洋葱洋葱洋葱( (Allium cepaAllium cepa) )1.6961.6961.6911.691蚕豆蚕豆蚕豆蚕豆( (Vicia fabaVicia faba) )1.6971.6971.6951.695小麦小麦小麦小麦( (Triticum Triticum spp.)spp.)1.6971.6971.7021.702绿藻与高等植物绿藻与高等植物绿藻与高等植物绿藻与高等植

37、物ctDNActDNA与核与核与核与核DNADNA的浮力密度的浮力密度的浮力密度的浮力密度注注注注：浮浮浮浮力力力力密密密密度度度度（buoyant buoyant densitydensity），是是是是通通通通过过过过密密密密度度度度离离离离心心心心法法法法测测测测得得得得的的的的DNADNA分分分分子子子子量量量量的的的的一种度量，其单位为一种度量，其单位为一种度量，其单位为一种度量，其单位为g/cmg/cm3 3。33、叶绿体基因组的构成、叶绿体基因组的构成、叶绿体基因组的构成、叶绿体基因组的构成1 1、低等植物的叶绿体基因组、低等植物的叶绿体基因组、低等植物的叶绿体基因组、低等植物的

38、叶绿体基因组 ctDNActDNA仅能编码仅能编码仅能编码仅能编码自身结构和组成的自身结构和组成的自身结构和组成的自身结构和组成的一部分物质一部分物质一部分物质一部分物质；如如如如各各各各种种种种RNARNA、核核核核糖糖糖糖体体体体（70S70S）蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质、光光光光合合合合作作作作用用用用膜蛋白和膜蛋白和膜蛋白和膜蛋白和RuBpRuBp羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶8 8个大亚基。个大亚基。个大亚基。个大亚基。 特特特特性性性性：与与与与抗抗抗抗药药药药性性性性、温温温温度度度度敏敏敏敏感感感感性性性性和和和和某某某某些些些些营营营营养养养养缺缺缺缺陷陷陷陷有有有有关。关。关。关。

39、34A Act ct DNADNA物物物物理理理理图图图图：由由由由不不不不同同同同限限限限制制制制性性性性内内内内切切切切酶酶酶酶(EcoR(EcoR、BamHIBamHI和和和和Bgl Bgl II)II)处处处处理理理理所所所所得得得得的的的的ct DNAct DNA物理图，用三个同心圆环表示。物理图，用三个同心圆环表示。物理图，用三个同心圆环表示。物理图，用三个同心圆环表示。B Bct ct DNADNA遗遗遗遗传传传传学学学学图图图图：标标标标记记记记了了了了一一一一些些些些抗抗抗抗生生生生素素素素抗抗抗抗性性性性位位位位点点点点和和和和标标标标记记记记基基基基因因因因：ap. ap

40、. DNADNA分分分分子子子子在在在在叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体膜膜膜膜上上上上的的的的附附附附着着着着点点点点；acac2 2、acac1 1. . 醋醋醋醋酸酸酸酸缺缺缺缺陷陷陷陷型型型型；smsm2 2、smsm3 3. . 链链链链霉霉霉霉素素素素抗抗抗抗性性性性；spc. spc. 壮观霉素抗性；壮观霉素抗性；壮观霉素抗性；壮观霉素抗性；tm. tm. 温度敏感性。温度敏感性。温度敏感性。温度敏感性。衣藻衣藻衣藻衣藻(Chlamydomonas reinhanti)(Chlamydomonas reinhanti)的的的的叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体基因组图基因组图基因组图基因组图352

41、 2、高等植物的叶绿体基因组、高等植物的叶绿体基因组、高等植物的叶绿体基因组、高等植物的叶绿体基因组 多数高等植物的多数高等植物的多数高等植物的多数高等植物的ct DNAct DNA大约为大约为大约为大约为150 Kb150 Kb： 烟草烟草烟草烟草ct DNAct DNA为为为为155844 bp155844 bp、水稻、水稻、水稻、水稻ct DNAct DNA为为为为34525 bp34525 bp。 ctDNActDNA能能能能编编编编码码码码126126个个个个蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质：12%12%序序序序列列列列是是是是专专专专为为为为叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体的组成进行编码；的组成进

42、行编码；的组成进行编码；的组成进行编码； 叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体的的的的半半半半自自自自主主主主性性性性：有有有有一一一一套套套套完完完完整整整整的的的的复复复复制制制制、转转转转录录录录和和和和翻翻翻翻译译译译系统，但又与核基因组紧密联系。系统，但又与核基因组紧密联系。系统，但又与核基因组紧密联系。系统，但又与核基因组紧密联系。如如如如叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体中中中中RuBpRuBp羧羧羧羧化化化化酶酶酶酶的的的的生生生生物物物物合合合合成成成成 8 8个个个个大大大大亚亚亚亚基基基基（由由由由叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体基基基基因因因因组组组组编编编编码码码码）+ + 8 8个个个个小小小小

43、亚亚亚亚基基基基（由由由由核核核核基基基基因因因因组组组组编编编编码码码码）。36大小：大小：大小：大小：156kb156kb，环状，环状，环状，环状分区分区分区分区(4(4个区个区个区个区) )： 86.5kb86.5kb的大单拷贝区的大单拷贝区的大单拷贝区的大单拷贝区(LSC) (LSC) 18.5kb18.5kb的小单拷贝区的小单拷贝区的小单拷贝区的小单拷贝区(SSC)(SSC) 两个等同的两个等同的两个等同的两个等同的25kb25kb 倒位重复区倒位重复区倒位重复区倒位重复区(IRA(IRA、IRB)IRB)水稻和烟草的叶绿体基因组图水稻和烟草的叶绿体基因组图水稻和烟草的叶绿体基因组图

44、水稻和烟草的叶绿体基因组图37、叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统、叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统、叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统、叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统1 1、叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体DNADNA与与与与核核核核DNADNA复复复复制制制制相相相相互互互互独独独独立立立立，但但但但都都都都是是是是半半半半保保保保留留留留复制复制复制复制方式；方式；方式；方式；2 2、叶绿体、叶绿体、叶绿体、叶绿体核糖体核糖体核糖体核糖体为为为为70S70S、而细胞质中的核糖体为、而细胞质中的核糖体为、而细胞质中的核糖体为、而细胞质中的核糖体为80S80S；3 3、叶叶叶叶

45、绿绿绿绿体体体体中中中中核核核核糖糖糖糖体体体体的的的的rRNArRNA碱碱碱碱基基基基成成成成分分分分与与与与细细细细胞胞胞胞质质质质和和和和原原原原核核核核生生生生物中的物中的物中的物中的rRNArRNA不同；不同；不同；不同；4 4、叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体中中中中蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质合合合合成成成成需需需需要要要要的的的的2020种种种种氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸载载载载体体体体tRNAtRNA分分分分别别别别由核由核由核由核DNADNA和和和和ct DNAct DNA共同编码共同编码共同编码共同编码。 其其其其中中中中脯脯脯脯氨氨氨氨酸酸酸酸、赖赖赖赖氨氨氨氨酸酸酸酸、天天天天冬冬

46、冬冬氨氨氨氨酸酸酸酸、谷谷谷谷氨氨氨氨酸酸酸酸和和和和半半半半胱胱胱胱氨氨氨氨酸酸酸酸为为为为核核核核DNADNA所所所所编编编编码码码码，其其其其余余余余十十十十几几几几种种种种氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸为为为为ctDNActDNA所编码所编码所编码所编码。一、线粒体遗传的表现一、线粒体遗传的表现一、线粒体遗传的表现一、线粒体遗传的表现二、线粒体遗传的分子基础二、线粒体遗传的分子基础二、线粒体遗传的分子基础二、线粒体遗传的分子基础第四节第四节 线粒体遗传线粒体遗传39一、线粒体遗传的表现一、线粒体遗传的表现一、线粒体遗传的表现一、线粒体遗传的表现、红红红红色色色色面面面面包包包包霉霉霉霉缓缓缓

47、缓慢慢慢慢生生生生长突变型的遗传长突变型的遗传长突变型的遗传长突变型的遗传两两两两种种种种接接接接合合合合型型型型均均均均可可可可产产产产生生生生原原原原子子子子囊囊囊囊果果果果( (卵卵卵卵细细细细胞胞胞胞) )和和和和分生孢子（精细胞）。分生孢子（精细胞）。分生孢子（精细胞）。分生孢子（精细胞）。原子囊果原子囊果（卵细胞）（卵细胞）分生孢子（精子），仅分生孢子（精子），仅提供单倍体的核提供单倍体的核1 1 1 1、红色面包霉缓慢生长突变型红色面包霉缓慢生长突变型红色面包霉缓慢生长突变型红色面包霉缓慢生长突变型 生生生生化化化化分分分分析析析析：突突突突变变变变型型型型不不不不含含含含细细细

48、细胞胞胞胞色色色色素素素素氧氧氧氧化化化化酶酶酶酶，这这这这种种种种酶酶酶酶是是是是由由由由线线线线粒粒粒粒体体体体控控控控制制制制合合合合成成成成的的的的，观观观观察察察察到到到到缓缓缓缓慢慢慢慢生生生生长长长长突突突突变变变变型型型型线线线线粒粒粒粒体体体体结结结结构构构构不不不不正正正正常常常常认认认认为为为为有有有有关关关关基基基基因因因因存存存存在在在在于于于于线线线线粒粒粒粒体体体体之之之之中中中中，由由由由母母母母本传递本传递本传递本传递。412 2、啤酒酵母的小菌落突变、啤酒酵母的小菌落突变、啤酒酵母的小菌落突变、啤酒酵母的小菌落突变19401940年，年，年，年，Boris

49、EphrussiBoris Ephrussi首次描述小菌落突变现象。首次描述小菌落突变现象。首次描述小菌落突变现象。首次描述小菌落突变现象。分离鉴定三类小菌落（分离鉴定三类小菌落（分离鉴定三类小菌落（分离鉴定三类小菌落（p232p232）：）：）：）：分离型（核基因突变）分离型（核基因突变）分离型（核基因突变）分离型（核基因突变）中性小菌落（单亲遗传）中性小菌落（单亲遗传）中性小菌落（单亲遗传）中性小菌落（单亲遗传）抑制性小菌落抑制性小菌落抑制性小菌落抑制性小菌落42正正正正常常常常菌菌菌菌落落落落杂杂杂杂交交交交的的的的后后后后代代代代孢孢孢孢子子子子中中中中，一一一一些些些些长长长长成成成

50、成大大大大菌菌菌菌落落落落，另另另另一些为小菌落，不成比例。一些为小菌落，不成比例。一些为小菌落，不成比例。一些为小菌落，不成比例。43两两两两种种种种交交交交配配配配型型型型对对对对二二二二倍倍倍倍体体体体的细胞质的贡献相等。的细胞质的贡献相等。的细胞质的贡献相等。的细胞质的贡献相等。44小菌落酵母细胞内小菌落酵母细胞内小菌落酵母细胞内小菌落酵母细胞内缺少细胞色素缺少细胞色素缺少细胞色素缺少细胞色素a a和和和和b b、细胞色素氧、细胞色素氧、细胞色素氧、细胞色素氧化酶化酶化酶化酶不能进行有氧呼吸不能进行有氧呼吸不能进行有氧呼吸不能进行有氧呼吸不能有效利用有机物不能有效利用有机物不能有效利用

51、有机物不能有效利用有机物产生产生产生产生小菌落小菌落小菌落小菌落这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关45二、线粒体遗传的分子基础二、线粒体遗传的分子基础二、线粒体遗传的分子基础二、线粒体遗传的分子基础、线粒体、线粒体、线粒体、线粒体DNADNA分子特点：分子特点：分子特点：分子特点：mtDNA(mtDNA(如人类的线粒体如人类的线粒体如人类的线粒体如人类的线粒体) )与核与核与核与核DNADNA的区别：的区别：的区别：的区别： mt DNAmt DNA与原核生物的与原核生

52、物的与原核生物的与原核生物的DNADNA一样，没有重复序列；一样，没有重复序列；一样，没有重复序列；一样，没有重复序列； mt DNA mt DNA 的浮力密度比较低的浮力密度比较低的浮力密度比较低的浮力密度比较低； mt mt DNADNA的的的的GG、C C含含含含量量量量比比比比A A、T T少少少少，如如如如酵酵酵酵母母母母mtDNAmtDNA的的的的GCGC含量为含量为含量为含量为21%21%； mt mt DNADNA两两两两条条条条单单单单链链链链的的的的密密密密度度度度不不不不同同同同，分分分分别别别别为为为为重重重重链链链链(H)(H)和和和和轻轻轻轻链链链链(L)(L)；

53、mt DNAmt DNA非常小，仅为核非常小，仅为核非常小，仅为核非常小，仅为核DNADNA十万分之一。十万分之一。十万分之一。十万分之一。线粒体大小及数目：线粒体大小及数目：几种生物的几种生物的几种生物的几种生物的mtDNAmtDNAmtDNAmtDNA生物种类生物种类生物种类生物种类mt DNAmt DNA大小大小大小大小(kb)(kb)每细胞中线粒体数每细胞中线粒体数每细胞中线粒体数每细胞中线粒体数mt DNAmt DNA与核与核与核与核DNADNA比值比值比值比值酵母酵母酵母酵母848422220.180.18鼠（细胞）鼠（细胞）鼠（细胞）鼠（细胞）16.216.25005000.00

54、20.002人（人（人（人（HelaHela细胞）细胞）细胞）细胞）16.616.68008000.010.0147、线粒体基因组的构成、线粒体基因组的构成、线粒体基因组的构成、线粒体基因组的构成 19811981年年年年KandersonKanderson最早测出人的最早测出人的最早测出人的最早测出人的mt DNAmt DNA全序列为全序列为全序列为全序列为16569bp16569bp。 人、鼠、牛的人、鼠、牛的人、鼠、牛的人、鼠、牛的mtDANmtDAN全序列均被测出全序列均被测出全序列均被测出全序列均被测出：2 2个个个个rRNArRNA基因；基因；基因；基因；2222个个个个tRNA

55、tRNA 基因；基因；基因；基因；1313个蛋白质基因等；个蛋白质基因等；个蛋白质基因等；个蛋白质基因等；人人人人、鼠鼠鼠鼠和和和和牛牛牛牛的的的的mtDNAmtDNA分分分分别别别别有有有有16569bp16569bp、16275bp16275bp和和和和16338bp16338bp。2222个个个个tRNAtRNA基基基基因因因因的的的的位位位位置置置置用用用用各各各各个个个个tRNAtRNA接受的氨基酸接受的氨基酸接受的氨基酸接受的氨基酸示于圆环外示于圆环外示于圆环外示于圆环外。12S 12S 及及及及16S 16S rRNA rRNA 基基基基因因因因和和和和1313个个个个开开开开放

56、放放放阅阅阅阅读读读读框框框框架架架架位位位位置置置置用用用用相相相相应应应应符符符符号号号号表表表表示在圆环内示在圆环内示在圆环内示在圆环内。URFURF：尚尚尚尚未未未未确确确确定定定定开开开开放放放放阅阅阅阅读读读读框框框框架架架架。OHOH和和和和OLOL示示示示两两两两条条条条互互互互补补补补链链链链复复复复制制制制起始点。起始点。起始点。起始点。线粒体基因组图线粒体基因组图线粒体基因组图线粒体基因组图4819841984年，年，年，年，LonsdaleLonsdale测出测出测出测出玉米玉米玉米玉米mt DNAmt DNA：%含有含有含有含有570 kb570 kb；%并存在多个重

57、复序列（主要有并存在多个重复序列（主要有并存在多个重复序列（主要有并存在多个重复序列（主要有6 6种）；种）；种）；种）；% rRNArRNA基基基基因因因因、tRNAtRNA基基基基因因因因和和和和细细细细胞胞胞胞色色色色素素素素C C 氧氧氧氧化化化化酶酶酶酶基基基基因因因因均均均均已进行了定位。已进行了定位。已进行了定位。已进行了定位。49、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统：、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统：、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统：、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统：复复复复制制制制方方方方式式式式为为为为半半半半保保保保留留留留复复复复制制制制，由由由由线

58、线线线粒粒粒粒体体体体的的的的DNADNA聚聚聚聚合合合合酶酶酶酶完完完完成。成。成。成。50有自身的核糖体，且不同的生物差异大有自身的核糖体，且不同的生物差异大有自身的核糖体，且不同的生物差异大有自身的核糖体，且不同的生物差异大人人人人的的的的HelaHela细细细细胞胞胞胞线线线线粒粒粒粒体体体体的的的的核核核核糖糖糖糖体体体体为为为为60S60S，由由由由45S45S和和和和35S35S两个亚基组成，而两个亚基组成，而两个亚基组成，而两个亚基组成，而细胞质核糖体细胞质核糖体细胞质核糖体细胞质核糖体为为为为74S74S；酵酵酵酵母母母母核核核核糖糖糖糖体体体体（75S75S）和和和和各各各

59、各种种种种RNA RNA (rRNA(rRNA、tRNAtRNA和和和和mRNAmRNA），而细胞质核糖体为），而细胞质核糖体为），而细胞质核糖体为），而细胞质核糖体为80S80S。线粒体的密码子与核基因密码子有差异线粒体的密码子与核基因密码子有差异线粒体的密码子与核基因密码子有差异线粒体的密码子与核基因密码子有差异51半自主性的细胞器半自主性的细胞器半自主性的细胞器半自主性的细胞器线粒体内线粒体内线粒体内线粒体内100100多种蛋白质中多种蛋白质中多种蛋白质中多种蛋白质中有有有有1010种左右是线粒体本种左右是线粒体本种左右是线粒体本种左右是线粒体本身合成身合成身合成身合成的，包括细胞色素氧

60、化酶亚基、的，包括细胞色素氧化酶亚基、的，包括细胞色素氧化酶亚基、的，包括细胞色素氧化酶亚基、4 4种种种种ATPATP酶亚基酶亚基酶亚基酶亚基和和和和1 1种细胞色素种细胞色素种细胞色素种细胞色素b b亚基。亚基。亚基。亚基。线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码的，是一种半自主性的细胞器。的，是一种半自主性的细胞器。的，是一种半自主性的细胞器。的，是一种半自主性的细胞器。52第五节第五节 其他细胞质遗传因子其他细胞质遗传因子53一、共生体的遗传一、共生体的遗传一

61、、共生体的遗传一、共生体的遗传、共生体（、共生体（、共生体（、共生体（symbiontssymbiontssymbiontssymbionts）不不不不是是是是细细细细胞胞胞胞生生生生存存存存所所所所需需需需要要要要的的的的必必必必要要要要组组组组成成成成部部部部分分分分，仅仅仅仅以以以以某某某某种种种种共共共共生生生生的形式存在于细胞之中的细胞质颗粒。的形式存在于细胞之中的细胞质颗粒。的形式存在于细胞之中的细胞质颗粒。的形式存在于细胞之中的细胞质颗粒。能够能够能够能够自我复制自我复制自我复制自我复制，或者在核基因组的作用下进行复制；，或者在核基因组的作用下进行复制；，或者在核基因组的作用下进

62、行复制；，或者在核基因组的作用下进行复制；对寄主表现产生影响对寄主表现产生影响对寄主表现产生影响对寄主表现产生影响，类似细胞质遗传的效应。，类似细胞质遗传的效应。，类似细胞质遗传的效应。，类似细胞质遗传的效应。54、草履虫放毒性的遗传、草履虫放毒性的遗传、草履虫放毒性的遗传、草履虫放毒性的遗传1 1、结构、结构、结构、结构草草草草履履履履虫虫虫虫( (Paramecium Paramecium aureliaaurelia) ) 是是是是一一一一种种种种常常常常见见见见的的的的原原原原生生生生动动动动物，种类很多。物，种类很多。物，种类很多。物，种类很多。大核大核大核大核(1(1个个个个) )

63、，是多倍体，主要负责营养；是多倍体，主要负责营养；是多倍体，主要负责营养；是多倍体，主要负责营养；小核小核小核小核(1-2(1-2个个个个) )，是二倍体、主要负责遗传。是二倍体、主要负责遗传。是二倍体、主要负责遗传。是二倍体、主要负责遗传。2 2、繁殖、繁殖、繁殖、繁殖无性生殖无性生殖无性生殖无性生殖一个个体经有丝分裂成两个个体。一个个体经有丝分裂成两个个体。一个个体经有丝分裂成两个个体。一个个体经有丝分裂成两个个体。55 有性生殖有性生殖有性生殖有性生殖 AAAA和和和和aaaa二倍体接合；二倍体接合；二倍体接合；二倍体接合；大大大大核核核核开开开开始始始始解解解解体体体体，小小小小核核核

64、核经经经经减减减减数分裂为数分裂为数分裂为数分裂为8 8个小核；个小核；个小核；个小核；每每每每一一一一个个个个体体体体中中中中有有有有7 7个个个个小小小小核核核核解解解解体体体体，留留留留下下下下小小小小核核核核，再再再再经经经经一一一一次次次次有有有有丝丝丝丝分裂。分裂。分裂。分裂。两两两两个个个个体体体体互互互互换换换换1 1个个个个小小小小核核核核，并并并并与与与与未交换小核合并；未交换小核合并；未交换小核合并；未交换小核合并；小小小小核核核核合合合合并并并并为为为为二二二二倍倍倍倍体体体体，基基基基因因因因型为型为型为型为AaAa；大大大大核核核核已已已已完完完完全全全全解解解解体

65、体体体，小小小小核核核核又又又又经经经经两两两两次次次次有有有有丝丝丝丝分分分分裂裂裂裂两两两两个个个个个个个个体体体体分分分分开开开开接接接接合完成；合完成；合完成；合完成； 每一个体中的两个小核发育成两大核；每一个体中的两个小核发育成两大核；每一个体中的两个小核发育成两大核；每一个体中的两个小核发育成两大核； 小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自进行分裂。小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自进行分裂。小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自进行分裂。小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自进行分裂。草履虫的接合生殖过程草履虫的接合生殖过程草履虫的接合生殖过程草履虫的接合生殖过程56自体受精自体受精自体受精

66、自体受精(autogamy) (autogamy) (autogamy) (autogamy) 产生基因分离和纯合产生基因分离和纯合产生基因分离和纯合产生基因分离和纯合a a a a、b.b.b.b.两两两两个个个个小小小小核核核核分分分分别别别别进进进进行行行行减减减减数数数数分分分分裂裂裂裂，形形形形成成成成8 8 8 8个个个个小小小小核核核核，其其其其中中中中7 7 7 7个个个个解解解解体体体体，仅留仅留仅留仅留1 1 1 1个小核；个小核；个小核；个小核；c.c.c.c.小核经一次有丝分裂而成为小核经一次有丝分裂而成为小核经一次有丝分裂而成为小核经一次有丝分裂而成为2 2 2 2个

67、小核；个小核；个小核；个小核；d.d.d.d.两个小核融合成为一个二倍体小核；两个小核融合成为一个二倍体小核；两个小核融合成为一个二倍体小核；两个小核融合成为一个二倍体小核；e.e.e.e.小核经小核经小核经小核经2 2 2 2次有丝分裂形成次有丝分裂形成次有丝分裂形成次有丝分裂形成4 4 4 4个二倍体小核；个二倍体小核；个二倍体小核；个二倍体小核；f.f.f.f.2 2 2 2个小核发育成个小核发育成个小核发育成个小核发育成2 2 2 2个大核；个大核；个大核；个大核；g.g.g.g.1 1 1 1个细胞分裂成个细胞分裂成个细胞分裂成个细胞分裂成2 2 2 2个，各含个，各含个，各含个，各

68、含2 2 2 2个二倍体体小核。个二倍体体小核。个二倍体体小核。个二倍体体小核。草履虫自体受精生殖草履虫自体受精生殖草履虫自体受精生殖草履虫自体受精生殖 57、草履虫放毒性的遗传特点、草履虫放毒性的遗传特点、草履虫放毒性的遗传特点、草履虫放毒性的遗传特点放放放放毒毒毒毒型型型型：带带带带有有有有KK基基基基因因因因，又又又又有有有有卡卡卡卡巴巴巴巴(Kappa)(Kappa)粒粒粒粒，才才才才能能能能稳稳稳稳定定定定分分分分泌泌泌泌出一种毒素出一种毒素出一种毒素出一种毒素( (草履虫素草履虫素草履虫素草履虫素) )。敏敏敏敏感感感感性性性性：有有有有KK或或或或k k基基基基因因因因，而而而而

69、无无无无卡巴粒，则不产生草履虫素。卡巴粒，则不产生草履虫素。卡巴粒，则不产生草履虫素。卡巴粒，则不产生草履虫素。%KappaKappa粒粒粒粒位位位位于于于于细细细细胞胞胞胞质质质质内内内内( (呈呈呈呈游离状态游离状态游离状态游离状态) )，KK位于核内。位于核内。位于核内。位于核内。%草草草草履履履履虫虫虫虫素素素素能能能能杀杀杀杀死死死死其其其其它它它它无无无无毒毒毒毒的敏感型。的敏感型。的敏感型。的敏感型。58放毒型的遗传基础放毒型的遗传基础放毒型的遗传基础放毒型的遗传基础细细细细胞胞胞胞质质质质中中中中的的的的卡卡卡卡巴巴巴巴粒粒粒粒和和和和核核核核内内内内KK基基基基因因因因，同同

70、同同时时时时存存存存在在在在时时时时才能保证放毒型的稳定。才能保证放毒型的稳定。才能保证放毒型的稳定。才能保证放毒型的稳定。K K 基基基基因因因因本本本本身身身身不不不不产产产产生生生生卡卡卡卡巴巴巴巴粒粒粒粒，也也也也不不不不合合合合成成成成草草草草履履履履虫虫虫虫毒毒毒毒素素素素，仅能保证卡巴粒在细胞质内持续存在。仅能保证卡巴粒在细胞质内持续存在。仅能保证卡巴粒在细胞质内持续存在。仅能保证卡巴粒在细胞质内持续存在。杂交试验杂交试验杂交试验杂交试验放放放放毒毒毒毒型型型型(KK(KK卡卡卡卡巴巴巴巴粒粒粒粒) )与与与与敏敏敏敏感感感感型型型型(kk(kk，无无无无卡卡卡卡巴巴巴巴粒粒粒粒

71、) )的杂交。的杂交。的杂交。的杂交。59杂交时间短：杂交时间短：杂交时间短：杂交时间短：仅仅仅仅交交交交换换换换两两两两个个个个小小小小核核核核中中中中的的的的一一一一个个个个，未未未未交交交交换换换换细细细细胞胞胞胞质质质质内内内内的的的的卡卡卡卡巴巴巴巴粒粒粒粒，F F1 1其其其其表型不变。表型不变。表型不变。表型不变。自自自自体体体体受受受受精精精精后后后后基基基基因因因因分分分分离离离离纯纯纯纯合合合合，仅仅仅仅胞胞胞胞质质质质中中中中有有有有卡卡卡卡巴巴巴巴粒粒粒粒和和和和基基基基因因因因型型型型为为为为KKKK的草履虫为放毒型的草履虫为放毒型的草履虫为放毒型的草履虫为放毒型，其

72、余均为敏感型。，其余均为敏感型。，其余均为敏感型。，其余均为敏感型。60杂交时间长：杂交时间长：杂交时间长：杂交时间长：同时交换小核与胞质中的卡巴粒同时交换小核与胞质中的卡巴粒同时交换小核与胞质中的卡巴粒同时交换小核与胞质中的卡巴粒，F F1 1均表现为放毒型。均表现为放毒型。均表现为放毒型。均表现为放毒型。F F1 1自自自自体体体体受受受受精精精精后后后后基基基基因因因因纯纯纯纯合合合合；无无无无性性性性繁繁繁繁殖殖殖殖，kkkk基基基基因因因因型型型型中中中中的的的的卡卡卡卡巴巴巴巴粒粒粒粒渐渐渐渐渐丢失而成为敏感型。渐丢失而成为敏感型。渐丢失而成为敏感型。渐丢失而成为敏感型。61以上实

73、验可知：以上实验可知：以上实验可知：以上实验可知：%只有只有只有只有KKKK或或或或Kk Kk + + 卡巴粒的个体能保持放毒性。卡巴粒的个体能保持放毒性。卡巴粒的个体能保持放毒性。卡巴粒的个体能保持放毒性。核核核核内内内内KK基基基基因因因因细细细细胞胞胞胞质质质质内内内内卡卡卡卡巴巴巴巴粒粒粒粒的的的的增增增增殖殖殖殖产产产产生生生生草草草草履虫素。履虫素。履虫素。履虫素。%kkkk+ +卡卡卡卡巴巴巴巴粒粒粒粒个个个个体体体体虽虽虽虽有有有有卡卡卡卡巴巴巴巴粒粒粒粒，但但但但无无无无KK基基基基因因因因而而而而不不不不能能能能保保保保持持持持其其其其放放放放毒毒毒毒性性性性，多多多多次次

74、次次无无无无性性性性繁繁繁繁殖殖殖殖后后后后使使使使卡卡卡卡巴巴巴巴粒粒粒粒逐逐逐逐渐渐渐渐减减减减少少少少为敏感型。为敏感型。为敏感型。为敏感型。%KKKK或或或或kkkk基因型个体无卡巴粒时均为敏感型。基因型个体无卡巴粒时均为敏感型。基因型个体无卡巴粒时均为敏感型。基因型个体无卡巴粒时均为敏感型。卡卡卡卡巴巴巴巴粒粒粒粒不不不不受受受受KK或或或或k k基基基基因因因因的的的的控控控控制制制制。卡卡卡卡巴巴巴巴粒粒粒粒虽虽虽虽然然然然依依依依附附附附于于于于KK基因，但仍有一定的独立性，可以自行复制。基因，但仍有一定的独立性，可以自行复制。基因，但仍有一定的独立性，可以自行复制。基因，但仍

75、有一定的独立性，可以自行复制。核核核核基基基基因因因因可可可可以以以以引引引引起起起起质质质质基基基基因因因因的的的的突突突突变变变变，质质质质基基基基因因因因的的的的存存存存在在在在决决决决定定定定于于于于核核核核基基基基因因因因，但但但但质质质质基基基基因因因因具具具具有有有有一一一一定定定定的的的的独独独独立立立立性性性性，能能能能够够够够决决决决定定定定遗传性状的表现。遗传性状的表现。遗传性状的表现。遗传性状的表现。62二、质粒的遗传二、质粒的遗传二、质粒的遗传二、质粒的遗传1 1、质粒、质粒、质粒、质粒(plasmid)(plasmid)一一一一种种种种附附附附加加加加体体体体，几几

76、几几乎乎乎乎存存存存在在在在于于于于每每每每一一一一种种种种细细细细菌菌菌菌细细细细胞胞胞胞中中中中，是是是是一一一一种自主的遗传成分，能够独立地进行自我复制。种自主的遗传成分，能够独立地进行自我复制。种自主的遗传成分，能够独立地进行自我复制。种自主的遗传成分，能够独立地进行自我复制。质粒嵌合到染色体上称质粒嵌合到染色体上称质粒嵌合到染色体上称质粒嵌合到染色体上称附加体附加体附加体附加体。大大大大部部部部分分分分质质质质粒粒粒粒独独独独立立立立于于于于染染染染色色色色体体体体，决决决决定定定定细细细细菌菌菌菌的的的的某某某某些些些些性性性性状状状状，其遗传具有类似细胞质遗传的特征。其遗传具有类

77、似细胞质遗传的特征。其遗传具有类似细胞质遗传的特征。其遗传具有类似细胞质遗传的特征。632 2、E.coliE.coli的的的的F F因子的遗传因子的遗传因子的遗传因子的遗传E. E. colicoli一一一一般般般般进进进进行行行行无无无无性性性性繁繁繁繁殖殖殖殖，有有有有时时时时也也也也能能能能进进进进行行行行个个个个体体体体间接合生殖。间接合生殖。间接合生殖。间接合生殖。除除除除F F- - ( (无无无无F F因因因因子子子子) )细细细细胞胞胞胞不不不不能能能能彼彼彼彼此此此此接接接接合合合合外外外外，其其其其它它它它细细细细胞的接合都可能发生。胞的接合都可能发生。胞的接合都可能发生

78、。胞的接合都可能发生。如：如：如：如：F F+ + F F+ +、F F+ +FF- -；HfrFHfrF+ +、HfrFHfrF- -；F F因因因因子子子子：性性性性因因因因子子子子或或或或致致致致育因子。育因子。育因子。育因子。64三、细胞质遗传和细胞核遗传的异同三、细胞质遗传和细胞核遗传的异同三、细胞质遗传和细胞核遗传的异同三、细胞质遗传和细胞核遗传的异同、共同点、共同点、共同点、共同点虽然虽然虽然虽然细胞质细胞质细胞质细胞质DNADNA在分子大小和组成上与在分子大小和组成上与在分子大小和组成上与在分子大小和组成上与核核核核DNADNA有有有有某些区别，但作为一种遗传物质，在结构和功能

79、上仍某些区别，但作为一种遗传物质，在结构和功能上仍某些区别，但作为一种遗传物质，在结构和功能上仍某些区别，但作为一种遗传物质，在结构和功能上仍与核与核与核与核DNADNA有许多相同点。有许多相同点。有许多相同点。有许多相同点。均按半保留方式复制；均按半保留方式复制；均按半保留方式复制；均按半保留方式复制；表达方式一样，表达方式一样，表达方式一样，表达方式一样，核糖体核糖体核糖体核糖体DNADNAmRNAmRNA蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质均能发生突变，且能稳定遗传，其诱变因素亦相均能发生突变，且能稳定遗传，其诱变因素亦相均能发生突变，且能稳定遗传，其诱变因素亦相均能发生突变，且能稳定遗传，其诱变因

80、素亦相同。同。同。同。65、不同点、不同点、不同点、不同点细胞质细胞质细胞质细胞质DNADNA核核核核DNADNA突变频率大突变频率大突变频率大突变频率大突变频率较小突变频率较小突变频率较小突变频率较小较强的定向突变性较强的定向突变性较强的定向突变性较强的定向突变性难于定向突变性难于定向突变性难于定向突变性难于定向突变性正反交不一样正反交不一样正反交不一样正反交不一样正反交一样正反交一样正反交一样正反交一样基因通过基因通过基因通过基因通过雌雌雌雌配子传递配子传递配子传递配子传递基因通过基因通过基因通过基因通过雌雌雌雌雄雄雄雄子传递子传递子传递子传递基因定位困难基因定位困难基因定位困难基因定位困

81、难杂交方式基因定位杂交方式基因定位杂交方式基因定位杂交方式基因定位载体分离无规律载体分离无规律载体分离无规律载体分离无规律有规律分离有规律分离有规律分离有规律分离细胞间分布不均匀细胞间分布不均匀细胞间分布不均匀细胞间分布不均匀细胞间分布均匀细胞间分布均匀细胞间分布均匀细胞间分布均匀某些基因有感染性某些基因有感染性某些基因有感染性某些基因有感染性无感染性无感染性无感染性无感染性一、植物雄性不育性的概念一、植物雄性不育性的概念一、植物雄性不育性的概念一、植物雄性不育性的概念二、植物雄性不育性类型二、植物雄性不育性类型二、植物雄性不育性类型二、植物雄性不育性类型三、植物雄性不育性的遗传三、植物雄性不

82、育性的遗传三、植物雄性不育性的遗传三、植物雄性不育性的遗传第六节植物雄性不育的类型及其遗传机理第六节植物雄性不育的类型及其遗传机理67一、雄性不育一、雄性不育一、雄性不育一、雄性不育(male sterility)(male sterility)的类别的类别的类别的类别主主主主要要要要特特特特征征征征是是是是雄雄雄雄蕊蕊蕊蕊发发发发育育育育不不不不正正正正常常常常，不不不不能能能能产产产产生生生生有有有有正正正正常常常常功功功功能能能能的的的的花花花花粉粉粉粉，但但但但其其其其雌雌雌雌蕊蕊蕊蕊发发发发育育育育正正正正常常常常，能能能能接接接接受受受受正正正正常常常常花花花花粉粉粉粉而而而而受受

83、受受精精精精结结结结实。实。实。实。在在在在植植植植物物物物界界界界是是是是很很很很普普普普遍遍遍遍的的的的，1818个个个个科科科科的的的的110110多多多多植植植植物物物物中中中中存存存存在在在在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。其其其其中中中中水水水水稻稻稻稻、油油油油菜菜菜菜、玉玉玉玉米米米米雄雄雄雄性性性性不不不不育育育育性性性性已已已已用用用用于于于于大大大大田田田田生生生生产产产产之中。之中。之中。之中。二二二二型型型型说说说说不不不不育育育育

84、雌性不育（无实践意义）雌性不育（无实践意义）雌性不育（无实践意义）雌性不育（无实践意义）雄性不育雄性不育雄性不育雄性不育( (三型说三型说三型说三型说) )质遗传型质遗传型质遗传型质遗传型质核互作遗传型质核互作遗传型质核互作遗传型质核互作遗传型( (应用价值最大应用价值最大应用价值最大应用价值最大) )核遗传型核遗传型核遗传型核遗传型68概念：概念：不不不不育育育育(sterility)(sterility)：一一一一个个个个个个个个体体体体不不不不能能能能产产产产生生生生有有有有功功功功能能能能的的的的配配配配子子子子（gametegamete）或或或或不不不不能能能能产产产产生生生生在在在

85、在一一一一定定定定条条条条件件件件下下下下能能能能够够够够存存存存活活活活的的的的合合合合子子子子（zygotezygote）的现象。）的现象。）的现象。）的现象。 雄雄雄雄性性性性不不不不育育育育性性性性（male male sterilitysterility）：当当当当不不不不育育育育性性性性是是是是由由由由于于于于植植植植株株株株不不不不能能能能产产产产生生生生正正正正常常常常的的的的花花花花药药药药、花花花花粉粉粉粉或或或或雄雄雄雄配配配配子子子子时时时时，就就就就称称称称之之之之雄雄雄雄性性性性不育性不育性不育性不育性。69二、雄性不育的遗传特点二、雄性不育的遗传特点二、雄性不育的

86、遗传特点二、雄性不育的遗传特点 1 1、质不育型、质不育型、质不育型、质不育型目目目目前前前前已已已已在在在在270270多多多多种种种种植植植植物物物物中中中中发发发发现现现现有有有有细细细细胞胞胞胞质质质质雄雄雄雄性性性性不不不不育育育育现现现现象。象。象。象。IRRIIRRI运运运运用用用用远远远远缘缘缘缘杂杂杂杂交交交交培培培培育育育育的的的的雄雄雄雄性性性性不不不不育育育育系系系系IR66707A IR66707A ( (Oryza Oryza perennisperennis细细细细 胞胞胞胞 质质质质 ， 1995) 1995) 和和和和 IR69700A IR69700A (

87、(Oryza Oryza glumaepatulaglumaepatula细细细细胞胞胞胞质质质质19961996）均均均均具具具具有有有有异异异异种种种种细细细细胞胞胞胞质质质质源源源源，其其其其细细细细胞质完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。胞质完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。胞质完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。胞质完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。细胞质型不育系的不育性容易被保持而不易被恢复细胞质型不育系的不育性容易被保持而不易被恢复细胞质型不育系的不育性容易被保持而不易被恢复细胞质型不育系的不育性容易被保持而不易被恢复。702 2、核不育型、核不育型、核不育型、核不育型是一种

88、是一种是一种是一种由核内染色体上基因所决定由核内染色体上基因所决定由核内染色体上基因所决定由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。的雄性不育类型。的雄性不育类型。的雄性不育类型。如：可育基因如：可育基因如：可育基因如：可育基因Ms Ms 不育基因不育基因不育基因不育基因msms。这这这这种种种种核核核核不不不不育育育育变变变变异异异异在在在在稻稻稻稻、麦麦麦麦、玉玉玉玉米米米米、谷谷谷谷子子子子、番番番番茄茄茄茄和和和和洋洋洋洋葱等许多作物中都已发现。葱等许多作物中都已发现。葱等许多作物中都已发现。葱等许多作物中都已发现。例例例例如如如如：番番番番茄茄茄茄中中中中有有有有3030对对对对核核核

89、核基基基基因因因因能能能能分分分分别别别别决决决决定定定定这这这这类类类类不不不不育育育育型型型型；玉米玉米玉米玉米的的的的7 7对染色体上已发现了对染色体上已发现了对染色体上已发现了对染色体上已发现了1414个核不育基因。个核不育基因。个核不育基因。个核不育基因。遗传特点：遗传特点：遗传特点：遗传特点：败败败败育育育育过过过过程程程程发发发发生生生生于于于于花花花花粉粉粉粉母母母母细细细细胞胞胞胞的的的的减减减减数数数数分分分分裂裂裂裂期期期期间间间间，不不不不能能能能形形形形成成成成正正正正常常常常花花花花粉粉粉粉。故故故故败败败败育育育育十十十十分分分分彻彻彻彻底底底底，可可可可育育育育

90、株株株株与与与与不不不不育育育育株株株株有有有有明明明明显界限。显界限。显界限。显界限。71遗传研究表明：遗传研究表明：遗传研究表明：遗传研究表明：多多多多数数数数核核核核不不不不育育育育型型型型均均均均受受受受简简简简单单单单的的的的一一一一对对对对隐隐隐隐性性性性基基基基因因因因(msms)(msms)所所所所控控控控制，纯合体制，纯合体制，纯合体制，纯合体(msms)(msms)表现为雄性不育。表现为雄性不育。表现为雄性不育。表现为雄性不育。这这这这种种种种不不不不育育育育性性性性能能能能被被被被相相相相对对对对显显显显性性性性基基基基因因因因MsMs所所所所恢恢恢恢复复复复，杂杂杂杂合

91、合合合体体体体(Msms)(Msms)后代呈简单的孟德尔式的分离。后代呈简单的孟德尔式的分离。后代呈简单的孟德尔式的分离。后代呈简单的孟德尔式的分离。msms msms MsMs MsMs MsmsMsms MsMsMsMsMsmsMsmsmsmsmsms 3 3 1 1用用用用普普普普通通通通遗遗遗遗传传传传学学学学的的的的方方方方法法法法不不不不能能能能使使使使整整整整个个个个群群群群体体体体保保保保持持持持这这这这种种种种不不不不育育育育性，这是核不育型的一个重要特征。性，这是核不育型的一个重要特征。性，这是核不育型的一个重要特征。性，这是核不育型的一个重要特征。这种核不育的利用有很大的

92、限制，这种核不育的利用有很大的限制，这种核不育的利用有很大的限制，这种核不育的利用有很大的限制， 无保持系。无保持系。无保持系。无保持系。72目目目目前前前前发发发发现现现现的的的的光光光光、温温温温敏敏敏敏核核核核不不不不育育育育材材材材料料料料提提提提供供供供了了了了一一一一种种种种解解解解决决决决上上上上述问题的可能性：述问题的可能性：述问题的可能性：述问题的可能性：水稻的光敏核不育材料：水稻的光敏核不育材料：水稻的光敏核不育材料：水稻的光敏核不育材料：长日照长日照长日照长日照条件下为不育条件下为不育条件下为不育条件下为不育( (14h14h，制种制种制种制种) )；短日照短日照短日照短

93、日照条件下为可育条件下为可育条件下为可育条件下为可育( (13.7513.75，繁种繁种繁种繁种) )。水稻的温敏核不育材料：水稻的温敏核不育材料：水稻的温敏核不育材料：水稻的温敏核不育材料：2828，不育不育不育不育；23-2423-24育性转为正常。育性转为正常。育性转为正常。育性转为正常。水稻高蛋白温敏核不育系水稻高蛋白温敏核不育系水稻高蛋白温敏核不育系水稻高蛋白温敏核不育系1290S1290S7319731973年年年年，石石石石明明明明松松松松在在在在晚晚晚晚粳粳粳粳农农农农垦垦垦垦5858中中中中发发发发现现现现“ “湖湖湖湖北北北北光光光光敏敏敏敏核核核核不不不不育育育育水水水水

94、稻稻稻稻“ “农农农农垦垦垦垦58S58S” ”，核核核核不不不不育育育育系系系系的的的的利利利利用用用用受受受受到到到到极极极极大大大大的的的的关关关关注。注。注。注。“ “农农农农垦垦垦垦58 58 S”S”在在在在长长长长日日日日照照照照条条条条件件件件下下下下为为为为不不不不育育育育，短短短短日日日日照照照照下下下下为为为为可可可可育育育育, ,这这这这样样样样可可可可将将将将不不不不育育育育系系系系和和和和保保保保持持持持系系系系合合合合而而而而为为为为一一一一提提提提出出出出了了了了生生生生产产产产杂交种子的杂交种子的杂交种子的杂交种子的“ “二系法二系法二系法二系法” ”。743

95、 3、质、质、质、质 核不育型核不育型核不育型核不育型(cytoplasmic male sterility CMS)(cytoplasmic male sterility CMS)概念概念概念概念由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。花粉败育时间花粉败育时间花粉败育时间花粉败育时间在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发

96、生在减数分裂以后；败育多数发生在减数分裂以后；败育多数发生在减数分裂以后；败育多数发生在减数分裂以后；在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前。分裂过程中或在此之前。分裂过程中或在此之前。分裂过程中或在此之前。质核不育的表现一般比核不育要复杂。质核不育的表现一般比核不育要复杂。质核不育的表现一般比核不育要复杂。质核不育的表现一般比核不育要复杂。遗传特点遗传特点遗传特点遗传特点胞质不育基因为胞质不育基因为胞质不育基因为胞质不育基因为S

97、 S；胞质胞质胞质胞质可育基因为可育基因为可育基因为可育基因为N N；核不育基因核不育基因核不育基因核不育基因r r，不能恢复不育株育性；，不能恢复不育株育性；，不能恢复不育株育性；，不能恢复不育株育性；核核核核可育基因可育基因可育基因可育基因R R，能够恢复不育株育性。，能够恢复不育株育性。，能够恢复不育株育性。，能够恢复不育株育性。75以不育个体以不育个体以不育个体以不育个体S(rr)S(rr)为母本，分别与五种可育型杂交为母本，分别与五种可育型杂交为母本，分别与五种可育型杂交为母本，分别与五种可育型杂交 F F1 1S(rr)S(rr)不育不育不育不育 S(RR)S(RR)可育可育可育可

98、育S(Rr)S(Rr)可育可育可育可育S(rr)S(rr)不育不育不育不育 S(Rr)S(Rr)可育可育可育可育 S(rr)S(rr)不育不育不育不育S(rr)S(rr)不育不育不育不育 N(Rr)N(Rr)可育可育可育可育 S(Rr)S(Rr)可育可育可育可育S(rr)S(rr)不育不育不育不育 N(RR)N(RR)可育可育可育可育S(Rr)S(Rr)可育可育可育可育S(rr)S(rr)不育不育不育不育 N(rr)N(rr)可育可育可育可育 S(rr)S(rr)不育不育不育不育76可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：可将

99、各种杂交组合归纳为以下三种情况：S(rr)S(rr) N(rr)N(rr)S(rr)S(rr)中，中，中，中，F F1 1表现不育。表现不育。表现不育。表现不育。其其其其中中中中：N(rr)N(rr)个个个个体体体体具具具具有有有有保保保保持持持持母母母母本本本本不不不不育育育育性性性性在在在在世世世世代代代代中中中中稳稳稳稳定定定定的的的的能能能能力，称为力，称为力，称为力，称为保持系保持系保持系保持系(B)(B)。S(rr)S(rr)个个个个体体体体由由由由于于于于能能能能够够够够被被被被N(rr)N(rr)个个个个体体体体所所所所保保保保持持持持，其其其其后后后后代代代代全全全全部部部部

100、为为为为稳稳稳稳定不育的个体，称为定不育的个体，称为定不育的个体，称为定不育的个体，称为不育系不育系不育系不育系(A)(A)。S(rr)S(rr) N(RR)N(RR)或或或或S(RR) S(RR) S(Rr)S(Rr)中，中，中，中，F F1 1全部正常可育。全部正常可育。全部正常可育。全部正常可育。N(RR)N(RR)或或或或S(RR) S(RR) 个个个个体体体体具具具具有有有有恢恢恢恢复复复复育育育育性性性性的的的的能能能能力力力力，称称称称为为为为恢恢恢恢复复复复系系系系(R)(R)。S(rr)S(rr) N(Rr)N(Rr)或或或或S(Rr) S(Rr) S(Rr) S(Rr) +

101、 + S(rr)S(rr)中，中，中，中，F F1 1表现育性分离。表现育性分离。表现育性分离。表现育性分离。N(Rr)N(Rr)或或或或S(Rr) S(Rr) + + S(rr)S(rr)具具具具有有有有杂杂杂杂合合合合的的的的恢恢恢恢复复复复能能能能力力力力，称称称称恢恢恢恢复复复复性性性性杂杂杂杂合体合体合体合体。77生产上的应用生产上的应用生产上的应用生产上的应用质质质质核核核核型型型型不不不不育育育育性性性性由由由由于于于于细细细细胞胞胞胞质质质质基基基基因因因因育育育育核核核核基基基基因因因因间间间间的的的的互互互互作作作作，故故故故即即即即可可可可以以以以找找找找到到到到保保保保

102、持持持持系系系系不不不不育育育育性性性性得得得得到到到到保保保保持持持持、也也也也可可可可找找找找到到到到相相相相应应应应恢恢恢恢复复复复系系系系育育育育性性性性得得得得到到到到恢恢恢恢复复复复，实实实实现现现现三系配套三系配套三系配套三系配套。三三三三系系系系法法法法的的的的一一一一般般般般原原原原理理理理是是是是首首首首先先先先把把把把杂杂杂杂交交交交母母母母本本本本转转转转育育育育成成成成不不不不育育育育系系系系，原原原原来来来来雄雄雄雄性性性性正正正正常常常常的的的的杂杂杂杂交交交交母母母母本本本本即即即即成成成成为为为为甲甲甲甲不不不不育育育育系系系系的的的的同同同同型保持系，父本乙

103、必须是恢复系。型保持系，父本乙必须是恢复系。型保持系，父本乙必须是恢复系。型保持系，父本乙必须是恢复系。 不育系不育系不育系不育系A A：S(rr)S(rr)、保持系保持系保持系保持系B B：N(rr)N(rr)、恢复系恢复系恢复系恢复系R R：S(RR)S(RR)或或或或N(RR)N(RR)78同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：繁种繁种繁种繁种：A A B BA A 制种制种制种制种：A A R RF F1 1794 4、质核不育性遗传的复杂性、质核不育性遗传的复杂性

104、、质核不育性遗传的复杂性、质核不育性遗传的复杂性 孢子体不育和配子体不育孢子体不育和配子体不育孢子体不育和配子体不育孢子体不育和配子体不育 孢孢孢孢子子子子体体体体不不不不育育育育：是是是是指指指指花花花花粉粉粉粉的的的的育育育育性性性性受受受受孢孢孢孢子子子子体体体体( (即即即即植植植植株株株株) )基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。孢子体基因型为孢子体基因型为孢子体基因型为孢子体基因型为rr rr 花粉花粉花粉花粉全部败育全部败育全部败育全部败育；孢子体基因型为孢

105、子体基因型为孢子体基因型为孢子体基因型为RRRR花粉花粉花粉花粉全部可育全部可育全部可育全部可育；孢孢孢孢子子子子体体体体基基基基因因因因型型型型为为为为Rr Rr 产产产产生生生生的的的的花花花花粉粉粉粉中中中中有有有有R R也也也也有有有有r r，但，但，但，但均可育均可育均可育均可育，自交后代分离。自交后代分离。自交后代分离。自交后代分离。如：玉米如：玉米如：玉米如：玉米T T型不育系、水稻野败型不育系等。型不育系、水稻野败型不育系等。型不育系、水稻野败型不育系等。型不育系、水稻野败型不育系等。80 配配配配子子子子体体体体不不不不育育育育：是是是是指指指指花花花花粉粉粉粉育育育育性性性

106、性直直直直接接接接受受受受花花花花粉粉粉粉本本本本身身身身的的的的基基基基因因因因所决定。所决定。所决定。所决定。配子体内核基因为配子体内核基因为配子体内核基因为配子体内核基因为R R该配子该配子该配子该配子可育可育可育可育；配子体内核基因为配子体内核基因为配子体内核基因为配子体内核基因为r r该配子该配子该配子该配子不育不育不育不育。如如如如果果果果孢孢孢孢子子子子体体体体为为为为杂杂杂杂合合合合基基基基因因因因型型型型RrRr的的的的自自自自交交交交后后后后代代代代中中中中，将将将将有有有有一半植株的花粉是不育的，表现为穗上的分离。一半植株的花粉是不育的，表现为穗上的分离。一半植株的花粉是

107、不育的，表现为穗上的分离。一半植株的花粉是不育的，表现为穗上的分离。如：玉米如：玉米如：玉米如：玉米MM型不育系、水稻红莲型不育系、水稻红莲型不育系、水稻红莲型不育系、水稻红莲A A等。等。等。等。81 胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性同一种植物有多种质核不育类型。同一种植物有多种质核不育类型。同一种植物有多种质核不育类型。同一种植物有多种质核不育类型。胞胞胞胞质质质质不不不不育育育育基基基基因因因因和和和和核核核核基基基基因因因因的的的的来来来来源源源源和和和和性性

108、性性质质质质不不不不同同同同表表表表现现现现特特特特征和恢复性反应上表现出明显差异。征和恢复性反应上表现出明显差异。征和恢复性反应上表现出明显差异。征和恢复性反应上表现出明显差异。普通小麦：普通小麦：普通小麦：普通小麦：1919种种种种不不不不育育育育胞胞胞胞质质质质基基基基因因因因与与与与普普普普通通通通小小小小麦麦麦麦的的的的特特特特定定定定核核核核不不不不育育育育基基基基因因因因相相相相互作用互作用互作用互作用都可以表现雄性不育。都可以表现雄性不育。都可以表现雄性不育。都可以表现雄性不育。玉米：玉米：玉米：玉米：有有有有3838种种种种不不不不同同同同来来来来源源源源的的的的质质质质核核

109、核核型型型型不不不不育育育育性性性性，根根根根据据据据其其其其对对对对恢恢恢恢复复复复性性性性反应上的差别反应上的差别反应上的差别反应上的差别大体上可将它们分成大体上可将它们分成大体上可将它们分成大体上可将它们分成T T、S S、C C三组。三组。三组。三组。82当用不同的玉米自交系进行测定时，发现有自交系当用不同的玉米自交系进行测定时，发现有自交系当用不同的玉米自交系进行测定时，发现有自交系当用不同的玉米自交系进行测定时，发现有自交系对这三组不育型有对这三组不育型有对这三组不育型有对这三组不育型有不同程度不同程度不同程度不同程度的恢复的恢复的恢复的恢复。玉米自交系对玉米自交系对玉米自交系对玉

110、米自交系对3 3组雄性不育细胞质的恢复性反应组雄性不育细胞质的恢复性反应组雄性不育细胞质的恢复性反应组雄性不育细胞质的恢复性反应对于每一种不育类型而言，都需要某一特定的恢复对于每一种不育类型而言，都需要某一特定的恢复对于每一种不育类型而言，都需要某一特定的恢复对于每一种不育类型而言，都需要某一特定的恢复基因来恢复，因而反映出恢复基因有某种程度的基因来恢复，因而反映出恢复基因有某种程度的基因来恢复，因而反映出恢复基因有某种程度的基因来恢复，因而反映出恢复基因有某种程度的专效性专效性专效性专效性或对应性或对应性或对应性或对应性。83 单基因不育性和多基因性不育性单基因不育性和多基因性不育性单基因不

111、育性和多基因性不育性单基因不育性和多基因性不育性核遗传型核遗传型核遗传型核遗传型不育性：多数表现为单基因遗传；不育性：多数表现为单基因遗传；不育性：多数表现为单基因遗传；不育性：多数表现为单基因遗传；质核互作型：质核互作型：质核互作型：质核互作型：即有单基因控制、也有多基因控制。即有单基因控制、也有多基因控制。即有单基因控制、也有多基因控制。即有单基因控制、也有多基因控制。单单单单基基基基因因因因不不不不育育育育性性性性：指指指指1212对对对对核核核核内内内内主主主主基基基基因因因因与与与与对对对对应应应应的的的的不不不不育育育育胞胞胞胞质质质质基基基基因决定的不育性。因决定的不育性。因决定

112、的不育性。因决定的不育性。不育不育不育不育 可育可育可育可育 F F1 1 F F2 2（3:13:1或或或或9:3:3:19:3:3:1）多多多多基基基基因因因因不不不不育育育育性性性性：由由由由两两两两对对对对以以以以上上上上的的的的核核核核基基基基因因因因与与与与对对对对应应应应的的的的胞胞胞胞质质质质基基基基因因因因共共共共同同同同决决决决定定定定的的的的不不不不育育育育性性性性。有有有有关关关关基基基基因因因因的的的的表表表表现现现现型型型型效效效效应应应应较较较较弱弱弱弱，但但但但有有有有累累累累加加加加效效效效应，随着恢复基因的增加其育性上升。应，随着恢复基因的增加其育性上升。应

113、，随着恢复基因的增加其育性上升。应，随着恢复基因的增加其育性上升。如如如如小麦小麦小麦小麦T T型不育系和型不育系和型不育系和型不育系和高粱高粱高粱高粱的的的的3197A3197A就属于这种类型。就属于这种类型。就属于这种类型。就属于这种类型。845 5、对环境的敏感性：、对环境的敏感性：、对环境的敏感性：、对环境的敏感性：易易易易受受受受到到到到环环环环境境境境条条条条件件件件的的的的影影影影响响响响，特特特特别别别别是是是是多多多多基基基基因因因因不不不不育育育育更更更更易易易易受受受受环境变化的影响。环境变化的影响。环境变化的影响。环境变化的影响。光照光照光照光照和和和和气温气温气温气温

114、是一个重要的影响因素。是一个重要的影响因素。是一个重要的影响因素。是一个重要的影响因素。例如例如例如例如：高高高高粱粱粱粱3197A3197A：高高高高温温温温季季季季节节节节开开开开花花花花的的的的个个个个体体体体常常常常出出出出现现现现正正正正常常常常黄黄黄黄色色色色的花药；的花药；的花药；的花药；玉玉玉玉米米米米型型型型不不不不育育育育材材材材料料料料：低低低低温温温温季季季季节节节节开开开开花花花花而而而而表表表表现现现现出出出出较较较较高高高高程程程程度的育性。度的育性。度的育性。度的育性。85三、雄性不育性的发生机理三、雄性不育性的发生机理三、雄性不育性的发生机理三、雄性不育性的发

115、生机理 1 1、核不育型、核不育型、核不育型、核不育型核核核核基基基基因因因因单单单单独独独独控控控控制制制制假假假假说说说说，即即即即MsMs（可可可可育育育育）msms（不不不不育育育育）。核核核核基基基基因因因因决决决决定定定定着着着着育育育育性性性性，其其其其不不不不育育育育性性性性彻彻彻彻底底底底；但但但但保保保保持持持持不不不不育育育育特性困难。特性困难。特性困难。特性困难。可可可可利利利利用用用用一一一一些些些些苗苗苗苗期期期期的的的的标标标标记记记记性性性性状状状状与与与与不不不不育育育育基基基基因因因因的的的的连连连连锁锁锁锁来来来来识别不育（识别不育（识别不育（识别不育（m

116、smsmsms）与可育）与可育）与可育）与可育(Msms)(Msms)。如如如如：玉玉玉玉米米米米的的的的核核核核不不不不育育育育黄黄黄黄绿绿绿绿苗苗苗苗标标标标记记记记体体体体系系系系，三三三三叶叶叶叶期期期期黄黄黄黄绿绿绿绿苗的植株为不育系、绿苗的可作为保持系。苗的植株为不育系、绿苗的可作为保持系。苗的植株为不育系、绿苗的可作为保持系。苗的植株为不育系、绿苗的可作为保持系。862 2、质核互作遗传型、质核互作遗传型、质核互作遗传型、质核互作遗传型%不育胞质基因不育胞质基因不育胞质基因不育胞质基因载于何处？载于何处？载于何处？载于何处？%它如何与核基因相互作用而导致不育？它如何与核基因相互作

117、用而导致不育？它如何与核基因相互作用而导致不育？它如何与核基因相互作用而导致不育？87、胞质不育基因的载体、胞质不育基因的载体、胞质不育基因的载体、胞质不育基因的载体%线粒体线粒体线粒体线粒体基因组基因组基因组基因组DNA(mt DNA)DNA(mt DNA)是胞质不育基因的载体：是胞质不育基因的载体：是胞质不育基因的载体：是胞质不育基因的载体：不不不不育育育育系系系系线线线线粒粒粒粒体体体体亚亚亚亚显显显显微微微微结结结结构构构构和和和和分分分分子子子子组组组组成成成成等等等等与与与与正正正正常常常常植植植植株株株株（如如如如保保保保持持持持系系系系）有有有有所所所所不不不不同同同同，由由由

118、由mt mt DNA DNA 翻翻翻翻译译译译合合合合成成成成的的的的蛋蛋蛋蛋白质白质白质白质也有所不同。也有所不同。也有所不同。也有所不同。%叶绿体叶绿体叶绿体叶绿体DNA(ct DNA)DNA(ct DNA)是雄性不育的载体：是雄性不育的载体：是雄性不育的载体：是雄性不育的载体：不不不不育育育育系系系系和和和和保保保保持持持持系系系系之之之之间间间间在在在在叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体超超超超微微微微结结结结构构构构和和和和ct ct DNADNA上上上上存存存存在在在在着着着着明明明明显显显显不不不不同同同同，而而而而叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体基基基基因因因因组组组组的的的的某某某某些些些些变

119、变变变异异异异可可可可以以以以破破破破坏坏坏坏叶叶叶叶绿绿绿绿体体体体与与与与细细细细胞胞胞胞核核核核及及及及线线线线粒粒粒粒体体体体间间间间的的的的固固固固有有有有平平平平衡衡衡衡导导导导致致致致不不不不育。育。育。育。88、质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几种假说质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几种假说质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几种假说质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几种假说质核互补控制假说质核互补控制假说质核互补控制假说质核互补控制假说不不不不能能能能形形形形成成成成淀淀淀淀粉粉粉粉酶酶酶酶或或或或其其其其它它它它一一一一些些些些酶酶酶酶认认认认为为为为胞胞胞胞质质

120、质质不不不不育育育育基基基基因因因因存在于存在于存在于存在于线粒体线粒体线粒体线粒体上。上。上。上。当当当当mt mt DNADNA某某某某个个个个或或或或某某某某些些些些节节节节段段段段发发发发生生生生变变变变异异异异、胞胞胞胞质质质质基基基基因因因因由由由由N N s s时时时时，线线线线粒粒粒粒体体体体mRNAmRNA所所所所转转转转录录录录的的的的不不不不育育育育性性性性信信信信息息息息使使使使某某某某些些些些酶酶酶酶不不不不能能能能形形形形成成成成，或或或或形形形形成成成成某某某某些些些些不不不不正正正正常常常常的的的的酶酶酶酶，从从从从而而而而破破破破坏坏坏坏花花花花粉粉粉粉形形形

121、形成成成成的的的的正正正正常代谢过程常代谢过程常代谢过程常代谢过程最终导致花粉败育。最终导致花粉败育。最终导致花粉败育。最终导致花粉败育。89mt mt DNADNA发发发发生生生生变变变变异异异异后后后后是是是是否否否否一一一一定定定定导导导导致致致致花花花花粉粉粉粉败败败败育育育育，还还还还与核基因的状态有关：与核基因的状态有关：与核基因的状态有关：与核基因的状态有关：一一一一般般般般情情情情况况况况下下下下，只只只只要要要要质质质质核核核核双双双双方方方方一一一一方方方方带带带带有有有有可可可可育育育育的的的的遗遗遗遗传传传传信息，无论是信息，无论是信息，无论是信息，无论是N N或或或或

122、R R均能形成正常育性的花粉。均能形成正常育性的花粉。均能形成正常育性的花粉。均能形成正常育性的花粉。R R可可可可补补补补偿偿偿偿s s的的的的不不不不足足足足、N N可可可可补补补补偿偿偿偿r r的的的的不不不不足足足足。只只只只有有有有s s与与与与r r共共共共存时，由于不能互相补偿存时，由于不能互相补偿存时，由于不能互相补偿存时，由于不能互相补偿表现不育。表现不育。表现不育。表现不育。90能量供求假说能量供求假说能量供求假说能量供求假说认认认认为为为为线线线线粒粒粒粒体体体体是是是是胞胞胞胞质质质质雄雄雄雄性性性性不不不不育育育育的的的的载载载载体体体体，育育育育性性性性与与与与线线

123、线线粒粒粒粒体体体体的的的的能能能能量量量量转转转转化效率化效率化效率化效率有关。有关。有关。有关。进进进进化化化化程程程程度度度度较较较较高高高高，栽栽栽栽培培培培品品品品种种种种中中中中线线线线粒粒粒粒体体体体能能能能量量量量转转转转化化化化率率率率高高高高、供供供供能能能能高高高高，供求平衡供求平衡供求平衡供求平衡雄性可育。雄性可育。雄性可育。雄性可育。在在在在核置换回交核置换回交核置换回交核置换回交时会出现两种情况：时会出现两种情况：时会出现两种情况：时会出现两种情况：%高高高高供供供供能能能能母母母母本本本本、低低低低耗耗耗耗能能能能父父父父本本本本，由由由由于于于于杂杂杂杂种种种种

124、的的的的供供供供能能能能高高高高而而而而耗耗耗耗能能能能低低低低育性正常；育性正常；育性正常；育性正常；%低低低低供供供供能能能能母母母母本本本本、高高高高耗耗耗耗能能能能父父父父本本本本，得得得得到到到到的的的的核核核核质质质质杂杂杂杂种种种种由由由由于于于于能能能能量量量量供供供供求求求求不平衡不平衡不平衡不平衡表现雄性不育。表现雄性不育。表现雄性不育。表现雄性不育。这这这这一一一一假假假假说说说说是是是是假假假假定定定定供供供供能能能能水水水水平平平平高高高高低低低低取取取取决决决决于于于于mt mt DNADNA，而而而而耗耗耗耗能能能能水水水水平平平平的高低则决定于核基因。的高低则决

125、定于核基因。的高低则决定于核基因。的高低则决定于核基因。但但但但该该该该假假假假说说说说未未未未回回回回答答答答为为为为何何何何能能能能量量量量平平平平衡衡衡衡仅仅仅仅影影影影响响响响雄雄雄雄性性性性的的的的育育育育性性性性，而而而而不不不不影影影影响响响响其它性状的其它性状的其它性状的其它性状的表现。表现。表现。表现。91亲缘假说亲缘假说亲缘假说亲缘假说认认认认为为为为遗遗遗遗传传传传结结结结构构构构的的的的变变变变异异异异引引引引起起起起个个个个体体体体间间间间生生生生理理理理生生生生化化化化代代代代谢谢谢谢上上上上的的的的差差差差异异异异，与与与与个个个个体体体体间间间间亲亲亲亲缘缘缘缘

126、关关关关系系系系的的的的远远远远近近近近成成成成正正正正相相相相关关关关。两两两两亲亲亲亲间间间间亲亲亲亲缘缘缘缘差差差差距距距距越越越越大大大大，杂杂杂杂交交交交后后后后的的的的生生生生理理理理不不不不协协协协调调调调程程程程度度度度也也也也越越越越大大大大。当当当当这这这这种种种种不不不不协协协协调调调调达达达达到到到到一一一一定定定定程程程程度度度度，就就就就会会会会导导导导致致致致植植植植株株株株代代代代谢谢谢谢水水水水平平平平下下下下降降降降，合合合合成成成成能能能能力力力力减减减减弱弱弱弱，分分分分解解解解大大大大于于于于合合合合成成成成，使使使使花花花花粉粉粉粉中中中中的的的的生

127、生生生活活活活物物物物质质质质减减减减少，最终导致花粉的败育。少，最终导致花粉的败育。少，最终导致花粉的败育。少，最终导致花粉的败育。 92、不育系的转育、不育系的转育、不育系的转育、不育系的转育某某某某一一一一不不不不育育育育材材材材料料料料农农农农艺艺艺艺性性性性状状状状不不不不良良良良，但但但但不不不不育育育育；另另另另一一一一可可可可育育育育材料（如珍汕材料（如珍汕材料（如珍汕材料（如珍汕9797）的农艺性状优良，）的农艺性状优良，）的农艺性状优良，）的农艺性状优良，可以采用可以采用可以采用可以采用：不育株不育株不育株不育株 珍汕珍汕珍汕珍汕9797 回交回交回交回交 珍汕珍汕珍汕珍汕

128、97A97A珍汕珍汕珍汕珍汕97B97B珍汕珍汕珍汕珍汕97A 97A IR26 IR26 汕优汕优汕优汕优6 6号；号；号；号；珍汕珍汕珍汕珍汕97A 97A 明恢明恢明恢明恢63 63 汕优汕优汕优汕优6363。931. 1. 细胞质遗传的特点细胞质遗传的特点细胞质遗传的特点细胞质遗传的特点正正正正、反反反反遗遗遗遗传传传传表表表表现现现现不不不不同同同同：性性性性状状状状通通通通过过过过母母母母本本本本才才才才能能能能传传传传递递递递给给给给后代。后代。后代。后代。连连连连续续续续回回回回交交交交，可可可可置置置置换换换换母母母母本本本本全全全全部部部部核核核核基基基基因因因因，但但但但

129、母母母母本本本本胞胞胞胞质质质质基因及其控制的性状不消失。基因及其控制的性状不消失。基因及其控制的性状不消失。基因及其控制的性状不消失。基基基基因因因因定定定定位位位位困困困困难难难难，有有有有时时时时表表表表现现现现出出出出类类类类于于于于病病病病毒毒毒毒的的的的传传传传导导导导或或或或感感感感染。染。染。染。细细细细胞胞胞胞质质质质中中中中由由由由附附附附加加加加体体体体或或或或共共共共生生生生体体体体决决决决定定定定的的的的性性性性状状状状，其其其其表表表表现现现现类似于病毒的传导或感染，即类似于病毒的传导或感染，即类似于病毒的传导或感染，即类似于病毒的传导或感染，即能传递给其它细胞能传

130、递给其它细胞能传递给其它细胞能传递给其它细胞。本章小结本章小结942 2、母性影响、母性影响、母性影响、母性影响母母母母性性性性影影影影响响响响所所所所表表表表现现现现的的的的遗遗遗遗传传传传现现现现象象象象与与与与胞胞胞胞质质质质遗遗遗遗传传传传相相相相似似似似，但但但但其其其其本本本本质质质质不不不不同同同同，因因因因为为为为母母母母性性性性影影影影响响响响不不不不是是是是细细细细胞胞胞胞质质质质遗遗遗遗传传传传，而而而而是是是是F F1 1受受受受母母母母本基因的影响，以后还要分离。本基因的影响，以后还要分离。本基因的影响，以后还要分离。本基因的影响，以后还要分离。3 3、胞质遗传的表现

131、、胞质遗传的表现、胞质遗传的表现、胞质遗传的表现叶绿体遗传；叶绿体遗传；叶绿体遗传；叶绿体遗传；线粒体遗传；线粒体遗传；线粒体遗传；线粒体遗传；质粒遗传；质粒遗传；质粒遗传；质粒遗传；共生体遗传。共生体遗传。共生体遗传。共生体遗传。4 4、胞质遗传与核遗传的异同。、胞质遗传与核遗传的异同。、胞质遗传与核遗传的异同。、胞质遗传与核遗传的异同。* * 共同点共同点共同点共同点(3(3个个个个) )* * 不同点不同点不同点不同点(4(4个个个个) )955 5、胞质基因与核基因的关系、胞质基因与核基因的关系、胞质基因与核基因的关系、胞质基因与核基因的关系核核核核基基基基因因因因可可可可引引引引起起

132、起起质质质质基基基基因因因因突突突突变变变变，质质质质基基基基因因因因的的的的存存存存在在在在决决决决定定定定于于于于核核核核基基基基因因因因，但但但但质质质质基基基基因因因因具具具具有有有有一一一一定定定定的的的的独独独独立立立立性性性性，能能能能够够够够决决决决定定定定遗遗遗遗传传传传性性性性状状状状的表现。的表现。的表现。的表现。6 6、雄性不育的类别及其遗传机理、雄性不育的类别及其遗传机理、雄性不育的类别及其遗传机理、雄性不育的类别及其遗传机理 类别：核不育型、质类别：核不育型、质类别：核不育型、质类别：核不育型、质 核不育型、质遗传型。核不育型、质遗传型。核不育型、质遗传型。核不育型、质遗传型。 三系配套：不育系三系配套：不育系三系配套：不育系三系配套：不育系A A： S(rr)S(rr)； 保持系保持系保持系保持系B B： N(rr)N(rr)； 恢复系恢复系恢复系恢复系R R： S(RR)S(RR)、N(RR)N(RR)。 孢子体不育与配子体不育。孢子体不育与配子体不育。孢子体不育与配子体不育。孢子体不育与配子体不育。 雄性不育的发生机理。雄性不育的发生机理。雄性不育的发生机理。雄性不育的发生机理。