被子植物双受精过程课件

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1、第九章第九章 受受 精精 第一节第一节 双受精过程双受精过程 受精即雌、雄配子的融合受精即雌、雄配子的融合配子配合前期(配子配合前期(progamic phase)配子配合(配子配合(syngamy)被子植物双受精过程课件一、花粉萌发一、花粉萌发 花粉被传送到雌蕊的柱头上,花粉被传送到雌蕊的柱头上,柱头具有特殊的表面,适于柱头具有特殊的表面,适于“捕捉捕捉”和承受花粉,并为花粉萌发时提和承受花粉,并为花粉萌发时提供必须的水分。供必须的水分。 柱头通常有大的表面,表皮细柱头通常有大的表面,表皮细胞变为乳突状或毛状,适于附着花胞变为乳突状或毛状,适于附着花粉。粉。 被子植物双受精过程课件在柱头的乳

2、突(在柱头的乳突(papillaepapillae)的表面,)的表面,存在一层亲水蛋白质的薄膜。一方存在一层亲水蛋白质的薄膜。一方面有粘着花粉或水合花粉的作用,面有粘着花粉或水合花粉的作用,同时也是不亲和系统的识别反应的同时也是不亲和系统的识别反应的位置。位置。被子植物双受精过程课件 烟草柱头扫描电镜照片烟草柱头扫描电镜照片 被子植物双受精过程课件湿型柱头:湿型柱头:柱头在传粉时有溢出物,柱头在传粉时有溢出物,它为花粉萌发提供必须的基质。溢出它为花粉萌发提供必须的基质。溢出物含少量游离的糖,还含脂类和酚的物含少量游离的糖,还含脂类和酚的化合物。化合物。 干型柱头:干型柱头:柱头在传粉时是不产生

3、分柱头在传粉时是不产生分泌物的。这种柱头由于在表面存在蛋泌物的。这种柱头由于在表面存在蛋白质薄膜的亲水性,能通过其下层的白质薄膜的亲水性,能通过其下层的角质层的中断处汲水,辅助粘着花粉角质层的中断处汲水,辅助粘着花粉和使花粉获得萌发必须的水分。和使花粉获得萌发必须的水分。 被子植物双受精过程课件花粉萌发花粉萌发 花粉落在柱头上以后,花粉落在柱头上以后,几秒钟之内即由花粉外壁释放出蛋几秒钟之内即由花粉外壁释放出蛋白质,与柱头表面的蛋白质相互作白质,与柱头表面的蛋白质相互作用。用。 二者如果是亲和的,产生二者如果是亲和的,产生“认可认可”反应,花粉粒由周围吸收水分,内反应,花粉粒由周围吸收水分,内

4、壁由萌发孔伸出为萌发管。壁由萌发孔伸出为萌发管。被子植物双受精过程课件二、花粉管在雌蕊组织中生长二、花粉管在雌蕊组织中生长1 1 花粉管进入柱头和花柱花粉管进入柱头和花柱 从柱头组织的细胞壁之间或通过细胞壁从柱头组织的细胞壁之间或通过细胞壁向下生长的向下生长的 开放型花柱:开放型花柱:有中空的管道,管道内有中空的管道,管道内表皮细胞能分泌粘性物质,花粉管沿着表皮细胞能分泌粘性物质,花粉管沿着管道的内表面,在粘液中向下生长。管道的内表面,在粘液中向下生长。 被子植物双受精过程课件闭合型花柱闭合型花柱 :没有中空的花柱道,没有中空的花柱道,有引导组织有引导组织 。细胞内含丰富的细胞细胞内含丰富的细

5、胞器,具较高的活性,花粉管在充满器,具较高的活性,花粉管在充满基质的间隙中生长。基质的间隙中生长。被子植物双受精过程课件花粉管在花柱中生长花粉管在花柱中生长被子植物双受精过程课件花粉管生长部位:花粉管生长部位: 花粉管尖端花粉管尖端5m5m左右有生长点,在光左右有生长点,在光学显微镜下呈较透明的半球形,其中学显微镜下呈较透明的半球形,其中含有高尔基体、核糖体等多种细胞器,含有高尔基体、核糖体等多种细胞器,丰富的丰富的RNARNA,各种酶类和多糖、油滴等。,各种酶类和多糖、油滴等。这些特征与形成新的管壁有关。这些特征与形成新的管壁有关。 被子植物双受精过程课件花粉管生长的营养来源:花粉管生长的营

6、养来源:(1)花粉本身的贮藏物)花粉本身的贮藏物 (2)柱头和花柱组织中柱头和花柱组织中 被子植物双受精过程课件2 2 花粉管到达胚珠和进入胚囊花粉管到达胚珠和进入胚囊 花粉管穿过珠孔后,径直朝向助细胞花粉管穿过珠孔后,径直朝向助细胞丝状器从而进入胚囊中。花粉管穿入丝状器从而进入胚囊中。花粉管穿入两个助细胞中的一个后,于花粉管的两个助细胞中的一个后,于花粉管的顶端形成一个孔,从孔中释放出花粉顶端形成一个孔,从孔中释放出花粉管的内容物。管的内容物。 精细胞、一个营养核和少量细胞质精细胞、一个营养核和少量细胞质 被子植物双受精过程课件三、双受精三、双受精精子精子* *卵卵合子合子胚胚精子精子* *

7、两个极核两个极核初生胚乳核初生胚乳核胚乳胚乳被子植物双受精过程课件 被子植物的双受精被子植物的双受精A花粉管进入胚囊 B花粉管释放出内含物 C两个精子分别转移至卵和中央细胞 D精核转移示意图a.精子与卵接近,b.精核在转移中,c.精核转移到卵细胞中被子植物双受精过程课件第二节第二节 配子的融合配子的融合 花粉管进入胚囊是经由退化的一个助细胞花粉管进入胚囊是经由退化的一个助细胞 一般认为细胞内高水平的游离钙或松弛的一般认为细胞内高水平的游离钙或松弛的结合钙,是导致助细胞退化的主要因素。结合钙,是导致助细胞退化的主要因素。另一方面,花粉管成分、渗透压或另一方面,花粉管成分、渗透压或pHpH的改的改

8、变,所有这些因素构成的微环境,对促进变,所有这些因素构成的微环境,对促进花粉管的释放和停止生长起作用。花粉管的释放和停止生长起作用。 被子植物双受精过程课件两个精细胞在花粉管中下行时,它们两个精细胞在花粉管中下行时,它们一直维持连结。一直维持连结。雌性生殖单位结构特点,阐明了在受雌性生殖单位结构特点,阐明了在受精的靶区缺少细胞壁,从而认识到雌、精的靶区缺少细胞壁,从而认识到雌、雄配子之间能通过膜的融合而为为一雄配子之间能通过膜的融合而为为一体。体。 被子植物双受精过程课件二、配子融合时雄配子细胞质的参与二、配子融合时雄配子细胞质的参与 虽然能确定融合前的精子是具细胞质虽然能确定融合前的精子是具

9、细胞质的,但对它们与雌性配子融合时,细的,但对它们与雌性配子融合时,细胞质是否也同核一起进入雌配子,至胞质是否也同核一起进入雌配子,至今未有一致的结论。今未有一致的结论。 被子植物双受精过程课件1、在配子融合时,两个精子的细胞质在配子融合时,两个精子的细胞质都不参与融合。都不参与融合。陆地棉陆地棉 在这种融合模式中尚有一个未能阐明的在这种融合模式中尚有一个未能阐明的问题,即核从精细胞独自转移的完成,精问题,即核从精细胞独自转移的完成,精细胞必须维持凝胶状态,阻止精细胞质流细胞必须维持凝胶状态,阻止精细胞质流动至卵细胞及接着发生细胞质的闭合。然动至卵细胞及接着发生细胞质的闭合。然而,既使在受精时

10、每分钟采样的详细观察而,既使在受精时每分钟采样的详细观察也未得到显示膜闭合的证据。也未得到显示膜闭合的证据。被子植物双受精过程课件2、与卵融合的精子的细胞质被排斥,而与与卵融合的精子的细胞质被排斥,而与中央细胞融合的精子细胞质参与融合。中央细胞融合的精子细胞质参与融合。 大麦大麦 3、与卵及与中央细胞融合的精子细胞质都与卵及与中央细胞融合的精子细胞质都参与融合。参与融合。矮牵牛矮牵牛 被子植物双受精过程课件三三 、配子质膜的融合、配子质膜的融合 精细胞被释放在卵与中央细胞之间的区域。精细胞被释放在卵与中央细胞之间的区域。包围它们的花粉管内质膜崩解,两个裸露包围它们的花粉管内质膜崩解,两个裸露的

11、精细胞同时分别与卵和中央细胞接触。的精细胞同时分别与卵和中央细胞接触。精细胞与雌性细胞质膜间的距离从精细胞与雌性细胞质膜间的距离从2070m不等。不等。膜的融合开始在膜的一个位点,然后在多膜的融合开始在膜的一个位点,然后在多个位点融合,融合的膜逐渐崩解,直至仅个位点融合,融合的膜逐渐崩解,直至仅观察到纤细的膜轮廓。观察到纤细的膜轮廓。被子植物双受精过程课件配子融合的时期十分短促,在白花丹配子融合的时期十分短促,在白花丹似乎整个时期历时不到似乎整个时期历时不到1 min,推测游,推测游离钙可能对促进膜的融合起一定作用。离钙可能对促进膜的融合起一定作用。 被子植物双受精过程课件第三节第三节 配子识

12、别配子识别 细胞间的识别(细胞间的识别(recognition)是生物)是生物界普遍存在的现象之一。它是细胞分界普遍存在的现象之一。它是细胞分辨辨“自己自己”与与“异己异己”的一种能力,的一种能力,是细胞表面在分子水平上选择性的相是细胞表面在分子水平上选择性的相互识别与辨别。互识别与辨别。被子植物双受精过程课件配子融合时两个精细胞与卵和中央细配子融合时两个精细胞与卵和中央细胞的结合是随机的,还是预定性的呢胞的结合是随机的,还是预定性的呢? 被子植物双受精过程课件一、被子植物配子识别的假说一、被子植物配子识别的假说1、随机假说(、随机假说(chance hypothesis) 精细胞与卵细胞或中

13、央细胞的结合是精细胞与卵细胞或中央细胞的结合是随机决定的。随机决定的。2、特异受体假说(、特异受体假说(specific receptor hypothesis) 雌雄配了的融合是由其细胞表面特异雌雄配了的融合是由其细胞表面特异识别因子决定的。识别因子决定的。 被子植物双受精过程课件Faure (1999) 提出三种模型提出三种模型 :精-卵识别的三种模型被子植物双受精过程课件二、糖蛋白在配子识别中的作用二、糖蛋白在配子识别中的作用 1 精、卵融合前期有关的糖蛋白精、卵融合前期有关的糖蛋白 被子植物的受精识别从广义而言可看作是被子植物的受精识别从广义而言可看作是多位点的。首先是从花粉与柱头表面

14、的接多位点的。首先是从花粉与柱头表面的接触开始。对于自交不亲和性植物,其等位触开始。对于自交不亲和性植物,其等位基因编码一系列基因编码一系列S位点糖蛋白。通过这些位点糖蛋白。通过这些S糖蛋白的作用,植物最终表现为自交不亲糖蛋白的作用,植物最终表现为自交不亲和性状。对于同种亲和性植物,其花粉与和性状。对于同种亲和性植物,其花粉与柱头之间也存在识别,并与花粉壁、柱头柱头之间也存在识别,并与花粉壁、柱头表面及花柱引导组织内的糖蛋白有关。表面及花柱引导组织内的糖蛋白有关。 被子植物双受精过程课件2 、 精细胞表膜的糖分子和糖蛋白精细胞表膜的糖分子和糖蛋白 植物精细胞表膜存在多种糖蛋白,其植物精细胞表膜

15、存在多种糖蛋白,其中可能包括某些凝集素受体。中可能包括某些凝集素受体。 被子植物双受精过程课件第四节第四节 精子、卵及合子中精子、卵及合子中DNA的含量的含量 植物受精作用是植物世代交替的转折点,植物受精作用是植物世代交替的转折点,它涉及配子体世代向孢子体世代的转变,它涉及配子体世代向孢子体世代的转变,并伴随发生并伴随发生DNADNA倍性从单倍转变为二倍。倍性从单倍转变为二倍。 被子植物双受精过程课件一、精子一、精子 精子核均呈孚尔根正反应,精子核均呈孚尔根正反应,DNADNA特异性特异性荧光染料染色也均表现强的荧光。荧光染料染色也均表现强的荧光。 被子植物双受精过程课件二、卵和合子二、卵和合

16、子 卵细胞核对孚尔根反应与精子不同,卵细胞核对孚尔根反应与精子不同,刚形成的卵核呈孚尔根正反应,刚形成的卵核呈孚尔根正反应,成熟的卵核则是负反应或弱的正反应。成熟的卵核则是负反应或弱的正反应。 被子植物双受精过程课件 胡适宜和朱至清对几种植物的卵细胡适宜和朱至清对几种植物的卵细胞和中央细胞核研究的结果,证明不胞和中央细胞核研究的结果,证明不同植物有差异同植物有差异 棉花、向日葵和扁豆棉花、向日葵和扁豆 年幼的卵细胞核和胚囊中央细胞核年幼的卵细胞核和胚囊中央细胞核都表现强的孚尔根反应,都表现强的孚尔根反应, 随着发育而逐渐降低对孚尔根反应随着发育而逐渐降低对孚尔根反应的强度。的强度。 被子植物双

17、受精过程课件雌性核对孚尔根反应弱或负反应是普雌性核对孚尔根反应弱或负反应是普遍的。遍的。 应用应用DNA特异性荧光染料,对多种植物成特异性荧光染料,对多种植物成熟卵细胞与合子核熟卵细胞与合子核DNA的检测,得到的结的检测,得到的结果无一例外地显示果无一例外地显示DNA的存在,包括孚尔的存在,包括孚尔根负反应的材料。根负反应的材料。 被子植物双受精过程课件对雌性核负反应的原因的解释,主要对雌性核负反应的原因的解释,主要从下列两个方面从下列两个方面第一,认为卵核处于特殊的生理状态,第一,认为卵核处于特殊的生理状态,影响的因素可能是:影响的因素可能是:卵细胞核中存卵细胞核中存在抑制孚尔根反应因素;在

18、抑制孚尔根反应因素;卵细胞核卵细胞核中中DNA呈高度分散状态,再加上卵核呈高度分散状态,再加上卵核体积大,体积大,DNA的稀释可能超出孚尔根的稀释可能超出孚尔根反应在光镜下的分辨能力。反应在光镜下的分辨能力。 被子植物双受精过程课件第二,孚尔根反应实验操作中的原因,第二,孚尔根反应实验操作中的原因,其中特别是不合适的水解时间可引起其中特别是不合适的水解时间可引起负反应。孚尔根反应在负反应。孚尔根反应在DNA定量上容定量上容易产生较大的差异,为此,当前在易产生较大的差异,为此,当前在DNA定量的研究中,几乎完全由特异定量的研究中,几乎完全由特异的的DNA荧光染料染色方法所代替。荧光染料染色方法所

19、代替。被子植物双受精过程课件第五节第五节 传精至受精的间隔期传精至受精的间隔期 从花粉落到柱头上至雌雄性核融合所从花粉落到柱头上至雌雄性核融合所经历的时间,因植物不同而异,较为经历的时间,因植物不同而异,较为普遍的是在普遍的是在10-48h10-48h之间。之间。栎属栎属 12-14月月毛氏兜兰毛氏兜兰 19-20周周小叶杨小叶杨 3-6d 梨属梨属 2-7d苹果属苹果属 5d被子植物双受精过程课件番茄番茄 50h玉米玉米 25-26h小麦小麦 1-4h二棱大麦二棱大麦 30-35min被子植物双受精过程课件环境因素的影响可引起很大的变动环境因素的影响可引起很大的变动小麦小麦10时,传粉后时,

20、传粉后2h开始受精。开始受精。20时,萌发最好,时,萌发最好,30 min开始受精,开始受精,30时,萌发率比时,萌发率比20低,花粉管生长快,低,花粉管生长快,只需只需15min就受精了。就受精了。当温度再升高时,大量花粉不萌发。当温度再升高时,大量花粉不萌发。 被子植物双受精过程课件 大麦大麦花粉管生长的最适温度为花粉管生长的最适温度为23,传粉,传粉后后20min到达胚囊,到达胚囊, 而在而在5时,则超过时,则超过2h才能到达胚囊。才能到达胚囊。 大多数温带地区的植物,花粉萌发和大多数温带地区的植物,花粉萌发和花粉管的生长,在花粉管的生长,在5以下受到一定的以下受到一定的抑制,抑制,25

21、-30是最适温度。是最适温度。被子植物双受精过程课件第六节第六节 多数花粉管和多精子进入胚囊多数花粉管和多精子进入胚囊 多数花粉管在花柱中生长是普遍的现多数花粉管在花柱中生长是普遍的现象,但最终进到胚囊中的通常是一个象,但最终进到胚囊中的通常是一个花粉管花粉管在多数花粉管进入一个胚囊的情况下,在多数花粉管进入一个胚囊的情况下,造成胚囊中接受由花粉管带进更多的造成胚囊中接受由花粉管带进更多的精子和其它内容物的结果,这在受精精子和其它内容物的结果,这在受精进程中可能产生一定的影响。进程中可能产生一定的影响。 被子植物双受精过程课件当附加的花粉管在子房或胚囊中放出它的当附加的花粉管在子房或胚囊中放出它的内容物时,这些物质可能起营养的作用。内容物时,这些物质可能起营养的作用。同时附加花粉管对后代遗传可能发生影响同时附加花粉管对后代遗传可能发生影响附加的精子并不一定都参与雌性核融合,附加的精子并不一定都参与雌性核融合,但是也有可能产生多精入卵的后果。有时,但是也有可能产生多精入卵的后果。有时,附加的精子还可能与雌性细胞以外的成员附加的精子还可能与雌性细胞以外的成员受精,受精,并导致产生多胚现象。并导致产生多胚现象。 被子植物双受精过程课件

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