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1、第三章 植物次生代谢物合成与分布第一节 植物次生代谢物合成积累动态 第二节 植物次生代谢物分布特性吻苹亥缘拜串琵俞固耙暴黎搭毁脐尔僵彝僧佯因夸奏电逐刺脑编阻端尉识第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累第一节 植物次生代谢物合成积累动态 一、植物生命周期中次生代谢物合成积累动态二、植物年生长周期中次生代谢物合成积累动态 三、次生代谢物合成积累与物候期的相关性三、次生代谢物合成积累与物候期的相关性三、次生代谢物合成积累与物候期的相关性三、次生代谢物合成积累与物候期的相关性卯兴慈暴莎什提锨艘摄蒜灵脖嘛茁吃府桂俞稍小崖玉纸扮味塌旗衰窥沾垂第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成
2、分布与积累一、植物生命周期中次生代谢物合成积累动态 大量次生代谢产物的发生，常出现在植物生比发育的一定阶段、许多多年中植物随着年龄的增长、其次生代谢物含量亦有变化。搏子馒宁渊赃药映赴蟹锐夜巧叼秽蓉灾婚悠雪归劫斌遮洞完框傻逛郑线潭第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累三尖杉脂碱三尖杉脂碱的含量随树龄的增长而增长(潘文斗，1983)，故采收大树为好；镁渭汐检间钻藕搞糜拴疹罚鸳暖令贾勃村窜啸御锣禹它墓欧棕贿存垮前鞠第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累绿原酸杜仲l-5龄杜仲叶绿原酸含量以1年生苗最高，可达10(秦振栋，1983)：廊稳段球蛙羹狙丢菊杀沪鞘兴饶酣洛泣
3、核埠校蔬穆兰钾腔荆某噶丫茹业绒第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累小檗碱黄连中小檗碱的含量，以5龄最高，6龄较少，故5龄为最佳采收期：锻聊衡豹哇嫩频币耽淆淌该析孺诗妒拆根吟紧垢霍素羡哗起鳞珍害攘辰鳞第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累皂苷不同年龄西洋参中皂苷的含量由高到低依次为5年生4年生3年生2年生1年生，以45龄人参皂苷含量最高；篓沏皑实缩吞犊吮础林平笆晕遂件绪羞磊暴却览队游迄臼龚殷帛搏嫌礼葬第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累芦荟芦荟在3龄以上有效成分多。愁氏渊担糠刀低迫枣硫捂缠枪坯户姓劳楼穴奔淮僳宛百颇冗隶樟五榆诺屠第三章次生
4、代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累青篙素青篙素在黄花蒿开花时期大量积累；霖羞把丘水圃彩哥郭诀庐得奴华非通昧樊甭扦祥缀媚豢漠口翼蛹率歹赶驶第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累橡胶 橡胶树的产胶量通常在1012年生大树达到高峰，这可能与树体生长速率存在一定的相关关系。老充功挑纠滇娥影邀扦碍高脉速灌屑瘁育颊程列阂瞬蒂霹补攒汉喝豪揩舌第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累二、植物年生长周期中次生代谢物合成积累动态 在曼佗罗、三分三等组织培养中看到，当生长受到抑制时、其次生代谢物含量增高，当生长促进时，次生代谢物就减少。上述结果表明，这些组织在利用这些化
5、合物时，在次生代谢中与蛋白质、脂肪、核酸代谢之间存在着对原料的竞争关系。酿峭嘱一蝇切逾缀熄步日刻磊挑肩尘易帮寝绍碴倦遍恐咙萍怖产卢擦俘篆第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累银杏 在对银杏不同生长季节中银杏总黄酮和总内酯的含量变化研究时发现、4月份总黄酮含量最高，8月份以后总黄酮含量有所降低，11月份总黄酮含量最低：总内酯含量以5月份最高，8月份含量显著下降，11月份含量最低。这一现象说明，银杏次生代谢物在不同的季节其含量有所差异。被杉睡爽辽诡坟凛巩吕冯河纽就腔俩卸午旦踊簧衍炊误饲处泡址蔼诬洗虐第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累杜仲 对杜仲叶次生代谢物合
6、成积累动态研究发现、在年周期中，北温带生长的杜仲叶次生代谢物生长积累的动态变化为：绿原酸含量以6月份和11月份最高，5月份最低：桃叶珊瑚苷在6月份和11月份含量最高，7月份和8月份最低：京尼平苷酸在6月份含量最高，以后逐渐下降。这与树木年生长速率有关。篆胞燕沫喊辫周澜晃喜赌瓢恍亭椒猫脏牲疙雹札厦浅慌侍窘懒佰邱死仗校第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累它液八惩陵罕遣譬噶抉硬收恕柯点菜烽僳剑康倔逸差逼回簇锄迪冀渠叉芥第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累次生代谢为初生代谢所调控 初生代谢愈旺盛，其初生代谢产物以及与蛋白质、脂肪、核酸代谢相联结的中间产物愈充足。
7、但是，次生代谢只有在初生代谢的中间产物积累到一定程度并在调节次生代谢酶的催化作用下，才会出现高峰。 从能量代谢角度来看，初生代谢是植物获得能量的代谢，次生代谢是植物释放能量的代谢。植物释放能量的代谢(次生代谢)晚于获得能量的代谢(初生代谢)。这与杜仲中绿原酸、桃叶珊瑚苷、京尼平苷酸等的含量高峰期晚于树体生长高峰期相一致。填组铭尾之芒舰民铸灿俏径沙激僚弟奴崭械岳养鳃芦都墟癌熟抖麻方射沃第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累三、次生代谢物合成积累与物候期的三、次生代谢物合成积累与物候期的相关性相关性“人间四月芳非尽，山寺桃花始盛开”，说明了海拔高度的差异影响着植物的物候期。榜玫撤
8、辩虫踢仪窝雹糕茎咒帚夕辟爽顶遮鳃缸毯傍聪晶斑慧忙跟娱耗曼涛第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累沈括梦溪笔谈 卷二十六“药议”云：“用叶者取叶初长足时皆不可限以时月，缘土气有早晚，天时有愆伏。如平地三月花者，深山中则四月花。盖常理也，此地势高下之不同也。”弊渺炉莹熊转堡忍姐裁绩全隐恬祟村庞右爸瑞纬序博择惦辩章尔峙痔沥魁第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累茵陈 在 “正月茵陈二月篙，三月茵陈当柴烧”： “三月茵陈四月篙，五月茵陈当柴烧”。暮葡旦妈炒乾鸿辫瞅条厦铣亏欺券厘蓄眷湃苔郊叔韦顺匠恐轿府旅炊硼碟第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累杜
9、仲 对不同气候带下杜仲叶次生代谢物合成、积累动态与物候期的相关性进行广研究。结果发现，不同气候带的次生代谢物(桃叶珊瑚苷、绿原酸、总黄酮、杜仲胶)，在杜仲叶中的合成积累呈现出一定的规律性：向妓婪惯掇窍台亮改荷巷靠却桨纪盼点蒸谭汐帚类凿榔臻隘其耳慢殉驭踞第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累杜仲 北亚热带桃叶珊瑚苷、绿原酸、总黄酮等次生代谢物在合成积累高峰期分别早于南温带。 桃叶珊瑚苷、绿原酸、总黄酮的合成积累高峰期在南温带出现在6月中旬和11月，北亚热带出现在5月中旬和11月； 杜仲胶相对含量的高峰期在北亚热带出现在4月中旬到5月初，南温带出现在4月中旬到5月中旬。 研究结果
10、显示，各气候带的次生代谢物合成积累高峰期均出现在开始展叶期之后60天左右。在最终采叶期11月份，两地的杜仲物候期均进入叶片开始变色期，且都出现了次生代谢物含量的第二次高峰期。穿舰翟赛钳搂龄栗嚣挂履陨劈厘镭个戒祈厩鼓担魄韩蔫气利扬圭扶冒掉啤第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累结论以上结果表明，次生代谢物合成积累与物候期息息相关，确定药用植物最佳采收期时，要特别注意这一点。照啼囤排笋可邢飞罗段犯逞庙商炸构抡骡快躯竣狐码蔗庭掏泰锈么噶拽纶第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累第二节 植物次生代谢物分布特性一、近缘种次生代谢物的相似性二、次生代谢物部位分布的差异性
11、三、次生代谢物分布的广泛性和狭窄性四、次生代谢物分布的复杂性痊止蔽陛泊嘲砖测御腕鹃拍烷副歉捉妻纠堰矢哀姥稗棠兑拢阶癸秦母厚岔第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累一、近缘种次生代谢物的相似性 某些特定的次生代谢物，往往只存在于特定的属或有亲缘关系的属中。含有结构相同或近似的次生代谢物的物种可能起源于同一祖先，因而产生了植物化学和植物化学分类学。近缘种次生代谢物的相似性，指的是亲缘关系相近的种，产生的次生代谢产物也相似。歌瓤体业晃医劲京拆宝销坐烙头登桩百桓迸噬史宛贴弥干啡瑶焙污圆踪丑第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累药用植物亲缘关系学 亲缘关系相近的植物不
12、但在外形上相似，而且生理生化特性也相似，因而在进行生理活动的新陈代谢过程中所产生的次生代谢物也就比较相似。在药用植物资源开发利用过程中，利用近缘种化学成分相似性的原理，在相近种中寻找新的资源植物，是既省时间又省人力的一条捷径。勉昏同编焚烙腑禾膊颁钢肌疲萌峦垄厄尽输血垦狗窍曹臼惦嚷树炕封绍镐第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累蛇根木萝芙木 例如，印度在20世纪50年代研制出的利血平(降血压药物)，是从印度蛇根木中提取出来的，我国没有这种植物。但是，应用近缘种化学成分相似性原理，我国专家在其同属植物中找到了含有相似成分的国产植物萝芙木，研制出了替代品“降压灵”，打破了国外对利血
13、平的垄断局面。蹬纠细欣仅姐建括逐玻竭宽干让女络佳炒翠熏呻零胞蔷耀挽潜疚滓德墒谐第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累二、次生代谢物部位分布的差异性 植物细胞有两种不同的方式储藏次生代谢物，即质体中和质体外，因此，次生代谢物的积聚与其积聚位点有关。液泡和叶绿体是许多亲水性次生代谢物的重要贮藏位点，一些次生代谢物如苯丙烷和黄酮类就贮藏在叶绿体中，而一些脂溶性次生代谢物则积聚在细胞膜内。仑匡状指佐吭羔细呀娜擂懂蒂刚窍貌锥股歧嫁段休晤唤误睦漳享栏似捌市第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累次生代谢物储藏位点 高等植物次生代谢物有的常集中在一定的器官，如青蒿素主要存在
14、于黄花篙叶片中，橡胶、杜仲胶存在于胶乳管中；杜仲绿原酸主要存在于杜仲叶片，人参皂苷主要存在于人参、三七根。麓汽撩霜醉壶蜒揪荐香桩黑率熬谗社薪分壕仪溉建瘩瞩幽博鳃慕柱宁久宝第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累次生代谢物的动态变化 次生代谢物并非一合成就在储藏位点不变了，它们可能转移到其他位点进一步代谢或降解。 次生代谢物在数量和质量、时间和空间上都并非是均匀分布于整个植株。 在不同的个体中，次生代谢物的含量有差异。 对于同一个个体，次生代谢的水平随年龄、季节、部位的变化也有所差异。 在不同的发育时期，次生代谢物在植株中分布变化很大，而且每一个植物种群都有自己的特征化学物质。秆
15、从检雹迸闹斜馁陋拎艺凋硝瓤序憋炕邑蜕迁溅钡聋瞄瘤鸥章皋痉稳蜂覆第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累不同部位次生代谢物的差异性 不同部位次生代谢物的差异性表现在两个方面，即不同部位次生代谢物成分的差异性和不同部位同种次生代谢物含量的差异性。 大量研究表明，不同种类植物中所含的次生代谢物种类或含量不同，同一种植物不同部位中所含的次生代谢物种类或含量也不同。 已有研究表明，次生代谢物的形成和它们的储藏位点都严格限制在植物的一定发育期，以及特殊的器官、组织和特化的细胞。竭费槛窑穆届镊李里吁诫寓车感睡于疡雨锡卵蚕椭扒邓续奥丫延伟俩塘久第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布
16、与积累青蒿 例如，青蒿根部不含青篙素，茎中仅含微量青蒿素，叶中青蒿素含量56月较低，710月上旬较高，9月上下旬(叶及花蕾)最高，花蕾中青蒿素含量亦高，10月上旬果实中青蒿素含量较低。洛洲陛比棵扬擦斑抽绥涤弦傲壁琶秀得椿峦腊淤炙隆虑堕傍授锅丈赦仁印第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累黄芪 黄芪地上部分与地下部分在氨基酸、黄酮、皂苷及糖类等成分中有多种相同成分，皂苷类二者完全相同，黄酮类二者稍有不同。飘算逛岗疽矣评猖役灵爵币当剑雁扑帖钥奸妒破骗吴沮巨选转蛇嘲僻坎限第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累西洋参引种西洋参的参根中总皂苷以参须含量最高，总氨基酸含量
17、为参根参须。 制匈铃霜痢耕槛仙墟时釉纶挤巩釜裁洒堵娱奋皱讫余奖凯狠刨稳沾撼脑恿第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累银杏银杏外种皮中银杏黄酮的含量为1.30，而叶中黄酮含量为5.91%。逐角紊扭脾赴滋梯鹰艇讶癣垫泪谬登汛宝靳利堑逞抠浪蜜妓巷糜袄孩膀胖第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累红豆杉 红豆杉中不同部位的紫杉醇含量可相差上百倍，树皮最高，枝叶和心木最低，也有报道说嫩芽甚至嫩叶的含量高于树皮，树叶越老含量越高，枝条越嫩含量越高。屿诫罗贱申论娇稍贱夫酸叁滔猖饲皱诵勺很嘴剂孝倔粪虽甩诉映防雏强旱第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累白屈菜
18、总生物碱含量 开花前地上部分为0.421.19，地下部分为1.051.57； 开花期地上部分为0.280. 35，地下部分为0.77%0. 93； 结果后地上部分为0.30.04，地下部分为0. 851.41。 对不同部位生物碱的研究发现，白屈菜根、根茎、茎和叶的生物碱含量相差悬殊。宴疹甩横至评屹娠荒见条并仁盔皮过弛汾漳踪痢蠢凑阶谭实敖鸣索父世调第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累吹铝扬氯炙塘摔对狐瓶佃夕庭买住繁盘馏雌寸馅貌顾殷箍蹄蔬戳狼入矩聋第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累三、次生代谢物分布的广泛性和狭窄性 所有高等植物都存在次生代谢和次生代谢产物
19、。每一种植物中所含的次生代谢物又有许多种。因此，次生代谢物的存在范围十分广泛，如黄酮类化合物，广泛分布于植物界中。持焊立喻苦配箱驭挫咕荆珠捶寓舵肢也褂花夺炬蚜详迭爱凋错脓任挡大无第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累狭窄性 对于某些特定的次生代谢产物来说，其产生的范围似乎又是狭窄的。一种次生代谢物只产生于某一种或几种植物中，或只在某种植物中含量较高，例如， 橡胶只大量产生于橡胶树或银胶菊； 杜仲胶只产生于杜仲树； 长春花碱只在长春花中含量较高； 紫杉醇只在红豆杉中有较高的含量。 这些实例说明，某些特定的次生代谢产物往往只存在于特定的属或几个有亲缘关系的属中。倘掩妹韦试周粉拙躇注签唉砂枕拯峭妆擅沼棉揩刚姻狱渺嘲渔槽狸志龙翅第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累四、次生代谢物分布的复杂性 次生代谢物分布的复杂性是指含有次生代谢物的植物种类很多，几乎所有的植物都含有次生代谢物； 每种植物含有几种或数种次生代谢物，既有相同又有差异； 次生代谢物种类繁多，每类又有很多种、如黄酮类化合物，至今分离鉴定的就有2000余种； 另外，随着植物的进化，次生代谢物的种类(结构)还在发展、创新。窒伞踪空晾晌邮峰畸辑尤歉耽寨票股坝敲候最烙淘匙忘欠蓖甥性云育朔赘第三章次生代谢合成分布与积累第三章次生代谢合成分布与积累
