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1、第二篇第二篇第二篇第二篇 代谢篇代谢篇代谢篇代谢篇第第第第10101010章章章章 核酸及蛋白质核酸及蛋白质核酸及蛋白质核酸及蛋白质的生物合成的生物合成的生物合成的生物合成核酸及蛋白质的生物合成10.1 DNA10.1 DNA的生物合成的生物合成10.2 RNA10.2 RNA的生物合成的生物合成10.3 10.3 蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成核酸及蛋白质的生物合成 生物亲代与子代之间，在形态、结构和生理功能上常常相似，这就是生物亲代与子代之间，在形态、结构和生理功能上常常相似，这就是生物亲代与子代之间，在形态、结构和生理功能上常常相似，这就是生物亲代与子代之间，在形态、结构和生理功能上常
2、常相似，这就是遗传现象。遗传现象。遗传现象。遗传现象。 生物的遗传特性，使生物界的物种能够保持相对稳定生物的遗传特性，使生物界的物种能够保持相对稳定生物的遗传特性，使生物界的物种能够保持相对稳定生物的遗传特性，使生物界的物种能够保持相对稳定。 根据现代细胞学和遗传学的研根据现代细胞学和遗传学的研根据现代细胞学和遗传学的研根据现代细胞学和遗传学的研究得知，控制生物性状的主要遗传物究得知，控制生物性状的主要遗传物究得知，控制生物性状的主要遗传物究得知，控制生物性状的主要遗传物质是脱氧核糖核酸（质是脱氧核糖核酸（质是脱氧核糖核酸（质是脱氧核糖核酸（DNADNADNADNA）。）。）。）。金金金金丝丝
3、丝丝猴猴猴猴的的的的后后后后代代代代仍仍仍仍然然然然是是是是金金金金丝丝丝丝猴猴猴猴牛的后代仍然是牛牛的后代仍然是牛牛的后代仍然是牛牛的后代仍然是牛生物的各项生命活动都生物的各项生命活动都有它的物质基础。生物有它的物质基础。生物遗传的物质基础是什么遗传的物质基础是什么呢？呢？核酸及蛋白质的生物合成l DNADNA是生物遗传的主要物质。生是生物遗传的主要物质。生物机体的遗传信息以密码的形式编物机体的遗传信息以密码的形式编码再码再DNADNA分子上，表现为特定的核分子上，表现为特定的核苷酸排列顺序。并通过苷酸排列顺序。并通过DNADNA的复制的复制由亲代传递给子代。在后代的生长由亲代传递给子代。在
4、后代的生长发育过程中，发育过程中，遗传信息自遗传信息自DNADNA转录转录给给RNARNA，然后翻译成特异的蛋白质然后翻译成特异的蛋白质（中心法则）（中心法则）。以执行各种生命功。以执行各种生命功能，使后代表现相似的遗传性状。能，使后代表现相似的遗传性状。中心法则中心法则 (Crick,1958) (Crick,1958) 核酸及蛋白质的生物合成l l转录转录转录转录在在在在DNADNADNADNA分子上分子上分子上分子上合成出与其核苷酸顺序合成出与其核苷酸顺序合成出与其核苷酸顺序合成出与其核苷酸顺序相对应的相对应的相对应的相对应的RNARNARNARNA的过程。的过程。的过程。的过程。l l
5、复制复制复制复制遗传物质从亲代遗传物质从亲代遗传物质从亲代遗传物质从亲代DNADNADNADNA传递到子代传递到子代传递到子代传递到子代DNADNADNADNA分子上，分子上，分子上，分子上，合成出与原来合成出与原来合成出与原来合成出与原来DNADNADNADNA相同分相同分相同分相同分子的过程。子的过程。子的过程。子的过程。l l翻译翻译翻译翻译在在在在RNARNARNARNA的指导下，的指导下，的指导下，的指导下，根据核酸链上每三个核苷根据核酸链上每三个核苷根据核酸链上每三个核苷根据核酸链上每三个核苷酸决定一个氨基酸的三联酸决定一个氨基酸的三联酸决定一个氨基酸的三联酸决定一个氨基酸的三联体
6、密码规则，合成出具有体密码规则，合成出具有体密码规则，合成出具有体密码规则，合成出具有特定氨基酸顺序的蛋白质特定氨基酸顺序的蛋白质特定氨基酸顺序的蛋白质特定氨基酸顺序的蛋白质肽链的过程。肽链的过程。肽链的过程。肽链的过程。Reverse transcription核酸及蛋白质的生物合成10.1 DNA10.1 DNA的生物合成的生物合成 复制过程可分为：起始、延长和终止复制过程可分为：起始、延长和终止3 3个阶段。个阶段。一、一、DNADNA的半保留复制的半保留复制通过碱基配对通过碱基配对(A-T,C-G),(A-T,C-G),两条链连在一起，成为两条链连在一起，成为互补链。一条链上核苷酸排列
7、顺序决定了另一条链上互补链。一条链上核苷酸排列顺序决定了另一条链上的核苷酸排列顺序，每一条链都含有合成它的互补链的核苷酸排列顺序，每一条链都含有合成它的互补链所必需的全部遗传信息。所必需的全部遗传信息。核酸及蛋白质的生物合成 DNADNA复制过程中，首先碱复制过程中，首先碱基间氢键断裂并使双链解旋和基间氢键断裂并使双链解旋和分开，然后每条链可作为模板分开，然后每条链可作为模板在其上合成新的互补连，新形在其上合成新的互补连，新形成的两个成的两个DNADNA分子与原来分子与原来DNADNA分分子的碱基顺序完全一样。在此子的碱基顺序完全一样。在此过程中，每个子代分子的一条过程中，每个子代分子的一条链
8、来自亲代链来自亲代DNADNA，另一条链子，另一条链子是新合成的。这种方式称为是新合成的。这种方式称为半半半半保留复制。保留复制。保留复制。保留复制。 核酸及蛋白质的生物合成核酸及蛋白质的生物合成DNADNA复制复制核酸及蛋白质的生物合成（一）半保留复制的实验依据（一）半保留复制的实验依据（一）半保留复制的实验依据（一）半保留复制的实验依据 1958年，Messelson 和 Stahl用实验加以证实。细菌可利用NH4Cl作氮源合成DNA。 普通DNA的沉降位置含含15N-DNA 的细菌的细菌第一代第一代第二代第二代培养培养于含于含1414N-N-DNADNA的普的普通培通培养液养液重DNA的
9、沉降位置细菌的DNA双链含含15N-DNA链链含含14N-DNA链链密度梯度离心结果普通DNA的沉降位置核酸及蛋白质的生物合成 实验结果表明实验结果表明: :子一代子一代DNADNA双链中有一股是双链中有一股是1515N N单链，而单链，而另一股是另一股是1414N N单链，前者是从亲代接受和保留下来的，后者单链，前者是从亲代接受和保留下来的，后者则是完全新合成的。则是完全新合成的。（二）半保留复制的意义（二）半保留复制的意义（二）半保留复制的意义（二）半保留复制的意义半保留复制的意义：半保留复制的意义：按半保留复制的方式，按半保留复制的方式，子代保留了亲代的全部遗传子代保留了亲代的全部遗传信
10、息，体现在亲代与子代之信息，体现在亲代与子代之间间DNADNA碱基序列的一致性上。碱基序列的一致性上。体现了遗传过程的相对保守体现了遗传过程的相对保守性（不是绝对的）。是物种性（不是绝对的）。是物种稳定的分子基础。稳定的分子基础。ATGCATATCGATGCATATCGATGCATATCG亲亲链链子子链链子子链链亲亲链链核酸及蛋白质的生物合成二、二、DNADNA复制的起点和方式复制的起点和方式 复制子复制子复制子复制子基因组能独立进行复制的单位。基因组能独立进行复制的单位。基因组能独立进行复制的单位。基因组能独立进行复制的单位。 每个复制子都含有控制复制起始的起点（富含每个复制子都含有控制复制
11、起始的起点（富含每个复制子都含有控制复制起始的起点（富含每个复制子都含有控制复制起始的起点（富含A A、T T区），区），区），区），可能还有终止复制的终点。复制是在起始阶段进行控制的，一可能还有终止复制的终点。复制是在起始阶段进行控制的，一可能还有终止复制的终点。复制是在起始阶段进行控制的，一可能还有终止复制的终点。复制是在起始阶段进行控制的，一旦复制开始，它既继续下去，直到整个复制子完成复制。旦复制开始，它既继续下去，直到整个复制子完成复制。旦复制开始，它既继续下去，直到整个复制子完成复制。旦复制开始，它既继续下去，直到整个复制子完成复制。J.CairnsJ.Cairns（19631963
12、年）年）核酸及蛋白质的生物合成 Direction of DNA replication Direction of DNA replication 原核生物原核生物原核生物原核生物的染色体和质的染色体和质的染色体和质的染色体和质粒，真核生物粒，真核生物粒，真核生物粒，真核生物的细胞器的细胞器的细胞器的细胞器DNADNA都是环状的双都是环状的双都是环状的双都是环状的双链分子，都在链分子，都在链分子，都在链分子，都在一个固定的起一个固定的起一个固定的起一个固定的起点点点点 开始复制，开始复制，开始复制，开始复制，复制的方向是复制的方向是复制的方向是复制的方向是双向的。即形双向的。即形双向的。即形双
13、向的。即形成成成成2 2个复制叉。个复制叉。个复制叉。个复制叉。核酸及蛋白质的生物合成复制叉复制叉复制叉复制叉亲代链分开及新生亲代链分开及新生亲代链分开及新生亲代链分开及新生DNADNA开始复制处形成的开始复制处形成的开始复制处形成的开始复制处形成的Y Y形形形形结构。结构。结构。结构。细菌细菌细菌细菌DNADNA复制叉移动的复制叉移动的复制叉移动的复制叉移动的 速度速度速度速度大约大约大约大约50000bp/min50000bp/min，真核生物，真核生物，真核生物，真核生物 染色体染色体染色体染色体DNADNA复制叉移动的复制叉移动的复制叉移动的复制叉移动的 速速速速度大约度大约度大约度大
14、约10003000bp/min10003000bp/min，高，高，高，高等真核生物一般复制子为等真核生物一般复制子为等真核生物一般复制子为等真核生物一般复制子为100200kb100200kb。核酸及蛋白质的生物合成DNA新起始方式新起始方式（de novo initiationde novo initiation）复制的基本模式）复制的基本模式Parental D.S,DNAUnwinding proteinRNA polymerase Primase DNA polymerase leading Strand lagging StrandElongation of lag.& lea.
15、strands DNA polymerase Poly(dNt) ligase Replication loop RNA primerRNA-primed DNA pieces (1kb)Continuous 5 to 3 in Leading S.Discontinuous 3 to 5 in lagging S.Two long DNA piecesMany shorter DNA pieces (1-2 kb) Repair & filling in 5 to 3Bidirectional lengthening of new stands眼形结构核酸及蛋白质的生物合成三、原核生物三、原
16、核生物DNADNA复制的酶学复制的酶学DNADNA复制所需的物质及作用复制所需的物质及作用复制所需的物质及作用复制所需的物质及作用1 1、底物：、底物：、底物：、底物：dNDP dNDP 。2 2、聚合酶：、聚合酶：、聚合酶：、聚合酶：依赖依赖依赖依赖DNADNA的的的的DNADNA聚合酶，简称聚合酶，简称聚合酶，简称聚合酶，简称DNA-polDNA-pol。3 3、模板：、模板：、模板：、模板：解开成单链的解开成单链的解开成单链的解开成单链的DNADNA母链。母链。母链。母链。4 4、引物：、引物：、引物：、引物：提供提供提供提供3 3-OH-OH末端，使末端，使末端，使末端，使dNDPdN
17、DP可以依次聚合。可以依次聚合。可以依次聚合。可以依次聚合。5 5、其他酶和蛋白因子、其他酶和蛋白因子、其他酶和蛋白因子、其他酶和蛋白因子（如：引物酶、解旋酶、（如：引物酶、解旋酶、（如：引物酶、解旋酶、（如：引物酶、解旋酶、DNADNA连连连连接酶、拓扑异构酶、单链接酶、拓扑异构酶、单链接酶、拓扑异构酶、单链接酶、拓扑异构酶、单链DNADNA结合蛋白等）。结合蛋白等）。结合蛋白等）。结合蛋白等）。核酸及蛋白质的生物合成（一）复制中解链和（一）复制中解链和DNADNA分子拓扑学变化分子拓扑学变化拓扑拓扑物体或图像做弹性位移而又保持物体不变的性质。物体或图像做弹性位移而又保持物体不变的性质。核酸
18、的拓扑结构核酸的拓扑结构核酸分子结构的空间关系核酸分子结构的空间关系。共同起解开、理顺共同起解开、理顺DNA链，维持链，维持DNA在一定时间内处于单链状态的作用。在一定时间内处于单链状态的作用。解螺旋酶（解螺旋酶（DNA helicase) 解开双链。同样功能的还有解开双链。同样功能的还有Rep蛋白。蛋白。 DNA拓扑异构酶（拓扑异构酶（Top I 、Top II）改变）改变DNA分子拓分子拓 扑构象。扑构象。 单链单链DNA结合酶结合酶 （SSB) 维持模板的单链状态并保持单链的完整。维持模板的单链状态并保持单链的完整。解旋、解旋、解链酶解链酶Top ICut D.S. DNAATPLiga
19、teTop IITop I在在DNA的一股链上产生缺口，使另一条链得以穿越。的一股链上产生缺口，使另一条链得以穿越。Top II则在则在DNA的双链上产生缺口，使另一双链的双链上产生缺口，使另一双链DNA片段得以穿越。片段得以穿越。核酸及蛋白质的生物合成（二）引物酶（二）引物酶（Primase)和引发体和引发体(Primosome) 引物酶引物酶(Dna G )(Dna G )：催化引物合成的一种：催化引物合成的一种RNARNA聚合酶。聚合酶。 引物酶在模板的复制起始部位催化互补碱基的聚合，形成短片断的引物酶在模板的复制起始部位催化互补碱基的聚合，形成短片断的RNARNA。引物。引物酶和解螺旋
20、酶共同起作用。酶和解螺旋酶共同起作用。 引发体：引发体： Dna A Dna A 蛋白、蛋白、 Dna B Dna B蛋白蛋白 、Dna G Dna G 蛋白、蛋白、 Dna C Dna C及其他复制因子，及其他复制因子，一起形成复合体，结合引物酶，形成较大的聚合体，再结合到模板一起形成复合体，结合引物酶，形成较大的聚合体，再结合到模板DNADNA上。上。 引发体的下游解开双链，再由引物酶催化引物的合成。引发体的下游解开双链，再由引物酶催化引物的合成。解螺旋辨认起点引物酶核酸及蛋白质的生物合成Primosome （consists of six proteins） PriA (dual rol
21、e) displace SSB from S.S DNA and helicase DnaT required at prepriming stage DnaB is central component, action with DnaC DnaC is central component, action with DnaB PriB function is unknown PriC function is unknown DnaG primase核酸及蛋白质的生物合成（三）（三）DNADNA聚合反应和聚合酶聚合反应和聚合酶1 1、DNADNA聚合反应聚合反应 Kornberg(1956)Ko
22、rnberg(1956)发现了发现了DNADNA聚合酶。该酶可聚合酶。该酶可催化催化4 4种脱氧核糖核苷三磷酸合成种脱氧核糖核苷三磷酸合成DNADNA。脱氧核。脱氧核糖核苷酸被加到糖核苷酸被加到DNADNA链的末端，同时释放出无链的末端，同时释放出无机焦磷酸。机焦磷酸。（dNMP)dNMP)n n + dNTP (dNMP)+ dNTP (dNMP)n+1 n+1 + ppi+ ppi DNA DNA DNA DNA 延长了的延长了的延长了的延长了的DNADNADNADNA 核酸及蛋白质的生物合成l 反应需要接受模板的指导反应需要接受模板的指导l 引物：反应需要有引物引物：反应需要有引物33羟
23、基存在。羟基存在。l 底物：底物：4 4种脱氧核糖核苷三磷酸（种脱氧核糖核苷三磷酸（dNTPdNTP）l 产物产物DNADNA的性质与模板相同。的性质与模板相同。l 复制在复制在5-35-3方向延伸方向延伸DNADNA聚合酶的反应特点聚合酶的反应特点: :核酸及蛋白质的生物合成2 2、DNADNA聚合酶聚合酶(DNA pol)(DNA pol)(1)(1)(1)(1)DNADNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶(pol-,Konberg)(pol-,Konberg)(pol-,Konberg)(pol-,Konberg)：由一条单一多肽链组成由一条单一多肽链组成由一条单一多肽链组成由一条单
24、一多肽链组成 ，分子形状呈，分子形状呈，分子形状呈，分子形状呈球体。当有底物和模板存在时，可使脱氧核糖核苷酸逐个加到具有球体。当有底物和模板存在时，可使脱氧核糖核苷酸逐个加到具有球体。当有底物和模板存在时，可使脱氧核糖核苷酸逐个加到具有球体。当有底物和模板存在时，可使脱氧核糖核苷酸逐个加到具有3-OH3-OH3-OH3-OH末端的多核苷酸链上。和其他的末端的多核苷酸链上。和其他的末端的多核苷酸链上。和其他的末端的多核苷酸链上。和其他的DNADNADNADNA聚合酶一样，只能延长多核苷酸链，聚合酶一样，只能延长多核苷酸链，聚合酶一样，只能延长多核苷酸链，聚合酶一样，只能延长多核苷酸链，即要有引物
25、的存在。而不能从无到有开始即要有引物的存在。而不能从无到有开始即要有引物的存在。而不能从无到有开始即要有引物的存在。而不能从无到有开始DNADNADNADNA链的合成。链的合成。链的合成。链的合成。(2)(2)(2)(2) 可催化的反应：可催化的反应：可催化的反应：可催化的反应：(3)(3)(3)(3)A:A:A:A:核苷酸聚合反应，使核苷酸聚合反应，使核苷酸聚合反应，使核苷酸聚合反应，使DNADNADNADNA链延链延链延链延5 35 35 35 3方向延长（聚合酶活性方向延长（聚合酶活性方向延长（聚合酶活性方向延长（聚合酶活性填补缺口）填补缺口）填补缺口）填补缺口）。(4)(4)(4)(4
26、)B:B:B:B:由由由由3333端水解端水解端水解端水解DNA DNA DNA DNA 。（。（。（。（3 53 53 53 5核酸外切酶活性核酸外切酶活性核酸外切酶活性核酸外切酶活性校正错误）。校正错误）。校正错误）。校正错误）。(5)(5)(5)(5)C:C:C:C:由由由由5555端水解端水解端水解端水解DNA DNA DNA DNA 。（5 35 35 35 3核酸外切酶活性核酸外切酶活性核酸外切酶活性核酸外切酶活性切除引物）。切除引物）。切除引物）。切除引物）。(6)(6)(6)(6)D:D:D:D:由由由由3333端使端使端使端使DNADNADNADNA链发生焦磷酸解。链发生焦磷
27、酸解。链发生焦磷酸解。链发生焦磷酸解。(7)(7)(7)(7)E:E:E:E:无机焦磷酸盐与脱氧核糖核苷三磷酸之间的焦磷酸基交换。无机焦磷酸盐与脱氧核糖核苷三磷酸之间的焦磷酸基交换。无机焦磷酸盐与脱氧核糖核苷三磷酸之间的焦磷酸基交换。无机焦磷酸盐与脱氧核糖核苷三磷酸之间的焦磷酸基交换。(8)(8)(8)(8) 每个大肠杆菌细胞约有每个大肠杆菌细胞约有每个大肠杆菌细胞约有每个大肠杆菌细胞约有400400400400个分子的个分子的个分子的个分子的DNADNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶。(9)(9)(9)(9) DNADNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶不是复制酶，而是修复酶，起着
28、去除不是复制酶，而是修复酶，起着去除不是复制酶，而是修复酶，起着去除不是复制酶，而是修复酶，起着去除RNARNARNARNA引物的作用，只是引物的作用，只是引物的作用，只是引物的作用，只是参与局部修复。参与局部修复。参与局部修复。参与局部修复。（ DNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶 、）核酸及蛋白质的生物合成（2 2 2 2）DNADNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶（ pol- pol- ）, , DNADNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶 为多亚基酶。为多亚基酶。为多亚基酶。为多亚基酶。作用：作用：作用：作用：A:A:A:A:从从从从5 35 35 35 3方向合成方向合成方
29、向合成方向合成DNADNADNADNA，并需要带有缺口的双链，并需要带有缺口的双链，并需要带有缺口的双链，并需要带有缺口的双链DNADNADNADNA作为作为作为作为模板，缺口不能过大。模板，缺口不能过大。模板，缺口不能过大。模板，缺口不能过大。B: 3 5B: 3 5B: 3 5B: 3 5核酸外切酶活性，但无核酸外切酶活性，但无核酸外切酶活性，但无核酸外切酶活性，但无5 3 5 3 5 3 5 3 核酸外切酶核酸外切酶核酸外切酶核酸外切酶活性。活性。活性。活性。 不是复制酶，而是修复酶。不是复制酶，而是修复酶。不是复制酶，而是修复酶。不是复制酶，而是修复酶。 每分子每分钟催化每分子每分钟催
30、化每分子每分钟催化每分子每分钟催化2400240024002400个个个个dNTPdNTPdNTPdNTP的聚合。的聚合。的聚合。的聚合。 每个大肠杆菌细胞约有每个大肠杆菌细胞约有每个大肠杆菌细胞约有每个大肠杆菌细胞约有100100100100个分子个分子个分子个分子DNADNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶 。核酸及蛋白质的生物合成（3 3 3 3）DNADNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶（pol- pol- ）DNADNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶为多亚基（为多亚基（为多亚基（为多亚基（10101010种）组成的蛋白质，其全酶由种）组成的蛋白质，其全酶由种）组成的蛋
31、白质，其全酶由种）组成的蛋白质，其全酶由、10101010种亚基组成。种亚基组成。种亚基组成。种亚基组成。是是是是DNADNADNADNA的复制酶。的复制酶。的复制酶。的复制酶。 每个大肠杆菌细胞约有每个大肠杆菌细胞约有每个大肠杆菌细胞约有每个大肠杆菌细胞约有10-2010-2010-2010-20个分子个分子个分子个分子DNADNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶。 作用：作用：作用：作用：其性能与其性能与其性能与其性能与DNADNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶相似。相似。相似。相似。A:A:A:A:需要模板，以需要模板，以需要模板，以需要模板，以dNTPdNTPdNTPdNTP
32、为底物，需要有引物的存在，从为底物，需要有引物的存在，从为底物，需要有引物的存在，从为底物，需要有引物的存在，从5 35 35 35 3方向合成方向合成方向合成方向合成DNADNADNADNA。B:B:B:B:具有具有具有具有3 53 53 53 5核酸外切酶活性，但无核酸外切酶活性，但无核酸外切酶活性，但无核酸外切酶活性，但无5 35 35 35 3核酸外切酶活性。核酸外切酶活性。核酸外切酶活性。核酸外切酶活性。C C C C：多亚基酶。：多亚基酶。：多亚基酶。：多亚基酶。核酸及蛋白质的生物合成pol- pol- 异二聚体结构异二聚体结构异二聚体结构异二聚体结构核核核核心心心心酶酶酶酶DNA
33、聚合酶全酶亚基组成亚基亚基数亚基功能2聚合活性。催化从53方向合成DNA。235外切酶活性，校对功能核心酶2组建核心酶2核心酶二聚化2依赖DNA的ATP酶，形成复合物1可与亚基结合，形成复合物1形成复合物1形成复合物1形成复合物4两个亚基形成滑动夹子，以提高酶的持续合成能力。夹夹子子装装配配器器核酸及蛋白质的生物合成pol- pol- 异二聚体结构异二聚体结构异二聚体结构异二聚体结构核酸及蛋白质的生物合成 亚基由两个形成夹子结构亚基由两个形成夹子结构亚基由两个形成夹子结构亚基由两个形成夹子结构核酸及蛋白质的生物合成（4 4 4 4）DNADNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶和和和和DNA
34、DNADNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶 涉及涉及涉及涉及DNADNADNADNA的错误倾向修复。使修复缺的错误倾向修复。使修复缺的错误倾向修复。使修复缺的错误倾向修复。使修复缺乏准确率。乏准确率。乏准确率。乏准确率。 DNA DNA DNA DNA受到较严重的损伤时，即可诱导受到较严重的损伤时，即可诱导受到较严重的损伤时，即可诱导受到较严重的损伤时，即可诱导产生这两种酶。产生这两种酶。产生这两种酶。产生这两种酶。核酸及蛋白质的生物合成 DNA DNA聚合酶聚合酶 酶酶作作 用用DNADNA聚合酶聚合酶不能从无到有开始不能从无到有开始DNADNA合成，要有引物链。合成，要有引物链。5 5 3
35、3聚合酶及外切酶作用，聚合酶及外切酶作用，3 53 5外切酶酶作用，外切酶酶作用，可校正可校正/ /修复修复DNADNA链，还可切除引物。链，还可切除引物。DNADNA聚合酶聚合酶5 35 3聚合酶及聚合酶及3 53 5外切酶酶作用，可校正外切酶酶作用，可校正/ /修复修复DNADNA链。链。DNADNA聚合酶聚合酶与酶与酶作用类似，酶活高，是主要的链延伸酶作用类似，酶活高，是主要的链延伸酶（聚合酶（聚合酶 replicase replicase）。）。DNADNA聚合酶聚合酶涉及涉及DNADNA的错误倾向修复。的错误倾向修复。DNADNA受到严重损伤时，受到严重损伤时，可诱导产生，使修复缺乏
36、准确性。可诱导产生，使修复缺乏准确性。DNADNA聚合酶聚合酶同上。同上。核酸及蛋白质的生物合成核酸及蛋白质的生物合成核酸及蛋白质的生物合成（四）（四）DNADNA连接酶连接酶DNADNADNADNA聚合酶只能催化聚合酶只能催化聚合酶只能催化聚合酶只能催化DNADNADNADNA链的延长反应，不能使链之间连接。链的延长反应，不能使链之间连接。链的延长反应，不能使链之间连接。链的延长反应，不能使链之间连接。DNADNADNADNA连接酶催化双链连接酶催化双链连接酶催化双链连接酶催化双链DNADNADNADNA切口处的切口处的切口处的切口处的5555磷酸基和磷酸基和磷酸基和磷酸基和3333羟基生成
37、磷酸羟基生成磷酸羟基生成磷酸羟基生成磷酸二二二二 酯键。酯键。酯键。酯键。 DNADNADNADNA连接酶在连接酶在连接酶在连接酶在DNADNADNADNA的复制、修复和重组等过程均起重要的作用。的复制、修复和重组等过程均起重要的作用。的复制、修复和重组等过程均起重要的作用。的复制、修复和重组等过程均起重要的作用。反应分三步进行：反应分三步进行：反应分三步进行：反应分三步进行：第一步：第一步：第一步：第一步：NADNADNADNAD或或或或ATP+DNAATP+DNAATP+DNAATP+DNA连接酶连接酶连接酶连接酶 酶酶酶酶-AMP-AMP-AMP-AMP复合物复合物复合物复合物第二步：酶
38、将第二步：酶将第二步：酶将第二步：酶将AMPAMPAMPAMP转移给转移给转移给转移给DNADNADNADNA切口处的切口处的切口处的切口处的5555磷酸，形成磷酸，形成磷酸，形成磷酸，形成AMP-DNAAMP-DNAAMP-DNAAMP-DNA。 第三步：通过相邻链的第三步：通过相邻链的第三步：通过相邻链的第三步：通过相邻链的3-OH3-OH3-OH3-OH对活化的磷原子发生亲核攻击，对活化的磷原子发生亲核攻击，对活化的磷原子发生亲核攻击，对活化的磷原子发生亲核攻击， 生成生成生成生成3 3 3 3 ，5555磷酸二酯键。同时释放出磷酸二酯键。同时释放出磷酸二酯键。同时释放出磷酸二酯键。同时
39、释放出AMPAMPAMPAMP。Nick：指断裂的磷酸二酯键。Gap：指缺失核苷酸核酸及蛋白质的生物合成四、原核生物四、原核生物DNADNA生物合成过程生物合成过程TopI,TopIIHelicase(repprotein)SingleStrandBindingprotein(SSB)Helixdestabilizingprotein(HDP)DnaBpriteinDnaCproteinPrimaseUng-aseDNAPolymeraseIIIDNAPolymeraseILigaseforprimosome复复制制体体进化中形成了活的多酶复合体进化中形成了活的多酶复合体 replisome
40、replisome核酸及蛋白质的生物合成包括包括起始、延伸和终止起始、延伸和终止起始、延伸和终止起始、延伸和终止三个阶段三个阶段。1 1 1 1、起始阶段、起始阶段、起始阶段、起始阶段 复制的起始阶段复制的起始阶段主主要是引发体的形成。要是引发体的形成。(1)Dna A(1)Dna A蛋白识别并结合于起始点蛋白识别并结合于起始点ori Cori C。(2)Dna (2)Dna 、Pri APri A、引物酶等相继结合，组成复制引发体。、引物酶等相继结合，组成复制引发体。（3 3）拓扑异构酶）拓扑异构酶引入负超螺旋，促进引入负超螺旋，促进Dna ADna A的结合，同时的结合，同时消除扭曲张力。
41、消除扭曲张力。（）聚合酶（）聚合酶结合到模板上，在引物的结合到模板上，在引物的后面合成新的链。后面合成新的链。解螺旋水解ATP推动DNA解链合成引物核酸及蛋白质的生物合成半不连续复制半不连续复制：在复制：在复制叉上前导链连续合成子叉上前导链连续合成子代链，而滞后链不连续代链，而滞后链不连续合成子代链。合成子代链。2 2 2 2、延伸阶段、延伸阶段、延伸阶段、延伸阶段前导链前导链以走向以走向3 53 5的亲代链为模板，连续合成子代链。的亲代链为模板，连续合成子代链。滞后链滞后链以走向以走向5 35 3的亲代链为模板，不连续合成子代链。的亲代链为模板，不连续合成子代链。冈崎片断冈崎片断滞后链侧的滞
42、后链侧的较小的较小的DNADNA片断。片断。 每一个复制叉上只有每一个复制叉上只有一个一个DNADNA聚合酶聚合酶全酶的全酶的二聚体。同时在前导链和二聚体。同时在前导链和滞后链上完成复制任务。滞后链上完成复制任务。核酸及蛋白质的生物合成（滞后链）（前导链）D DN NA A生生物物合合成成过过程程单链DNA结合蛋白（DNA聚合酶）（DNA聚合酶）核酸及蛋白质的生物合成DNADNA生物合成过程生物合成过程（DNA聚合酶）(DNA引物酶)（冈崎片断)（RNA引物）（解螺旋酶）（DNA聚合酶）（滞后模板）复复制制叉叉上上蛋蛋白白质质的的协协作作（前导模板）核酸及蛋白质的生物合成两个复制叉在两个复制叉
43、在ori C 约约180度的对面相遇，在这度的对面相遇，在这一区域有几个终止子的位点，它们与一区域有几个终止子的位点，它们与tus基因基因产物即产物即Dna 解旋酶的抑制剂结合，从而阻止解旋酶的抑制剂结合，从而阻止复制叉的前进。复制叉的前进。复制终止后，由复制终止后，由DNADNA聚合酶聚合酶填补空隙，最后填补空隙，最后由连接酶封口。由连接酶封口。3、复制的终止、复制的终止核酸及蛋白质的生物合成DNADNA复制的要点是：复制的要点是：1 1）在复制开始阶段，）在复制开始阶段，DNADNA的双螺旋的双螺旋拆分成两条单链。拆分成两条单链。核酸及蛋白质的生物合成2 2）以）以DNADNA单链为模板，
44、按照碱基互补配对的原单链为模板，按照碱基互补配对的原则则, , 在在DNADNA聚合酶催化下，合成与模板聚合酶催化下，合成与模板DNADNA完全完全互补的新链，并形成一个新的互补的新链，并形成一个新的DNADNA分子。分子。核酸及蛋白质的生物合成3) 3) 通过通过DNADNA复制形复制形成的新成的新DNADNA分子分子, , 与原来的与原来的DNADNA分子分子完全相同。完全相同。 经过经过一个一个 复制周期后，复制周期后，子代子代DNADNA分子的两分子的两条链中，一条来自条链中，一条来自亲代亲代DNADNA分子，另分子，另一条是新合成的，一条是新合成的，所以又称为半保留所以又称为半保留复
45、制。复制。核酸及蛋白质的生物合成五、真核生物五、真核生物DNADNA的复制合成的复制合成真核真核真核真核DNADNADNADNA的合成的基本过程类似于原核的合成的基本过程类似于原核的合成的基本过程类似于原核的合成的基本过程类似于原核DNADNADNADNA，不同之处：，不同之处：，不同之处：，不同之处：l l 复制速度慢，多复制起点。复制速度慢，多复制起点。复制速度慢，多复制起点。复制速度慢，多复制起点。l l 全部复制完之前起点不再重新开始复制。全部复制完之前起点不再重新开始复制。全部复制完之前起点不再重新开始复制。全部复制完之前起点不再重新开始复制。l l 至少有五种聚合酶至少有五种聚合酶
46、至少有五种聚合酶至少有五种聚合酶。DNA聚合酶（）DNA聚合酶（）DNA聚合酶（M)DNA聚合酶（）DNA聚合酶 （）亚基数41221分子量（KD)25036-38160-300170256细胞内定位核核线粒体核核引物合成酶活性35外切活性+功能引物合成修复线粒体DNA合成核DNA合成修复核酸及蛋白质的生物合成核酸及蛋白质的生物合成l l端粒的复制依赖于端粒酶。端粒的复制依赖于端粒酶。端粒的复制依赖于端粒酶。端粒的复制依赖于端粒酶。端粒端粒端粒端粒-每一线性每一线性每一线性每一线性DNADNADNADNA末端含有多拷贝的富含末端含有多拷贝的富含末端含有多拷贝的富含末端含有多拷贝的富含G G G
47、 G的六核苷酸重复序列。的六核苷酸重复序列。的六核苷酸重复序列。的六核苷酸重复序列。 真核生物染色体真核生物染色体真核生物染色体真核生物染色体 DNA DNA DNA DNA末端补齐模式末端补齐模式末端补齐模式末端补齐模式 端粒的发现端粒的发现端粒的发现端粒的发现 1938 Muller1938 Muller1938 Muller1938 Muller X-ray X-ray X-ray X-ray 四膜虫四膜虫四膜虫四膜虫Drosophila Drosophila Drosophila Drosophila 末端极少发生缺失和倒位末端极少发生缺失和倒位末端极少发生缺失和倒位末端极少发生缺失和
48、倒位推测染色体两端存在特殊结推测染色体两端存在特殊结推测染色体两端存在特殊结推测染色体两端存在特殊结构，使染色体趋于稳定构，使染色体趋于稳定构，使染色体趋于稳定构，使染色体趋于稳定. . . .并定名为并定名为并定名为并定名为TelomereTelomereTelomereTelomere 1938 B.McClintock 1938 B.McClintock 1938 B.McClintock 1938 B.McClintock 顶端缺失染色体易于融合，而正常染色体不易连接。顶端缺失染色体易于融合，而正常染色体不易连接。顶端缺失染色体易于融合，而正常染色体不易连接。顶端缺失染色体易于融合，而
49、正常染色体不易连接。 推测染色体末端具有特殊端粒结构。推测染色体末端具有特殊端粒结构。推测染色体末端具有特殊端粒结构。推测染色体末端具有特殊端粒结构。1970s 1970s 1970s 1970s 分子生物学发展分子生物学发展分子生物学发展分子生物学发展 端粒研究获得突破端粒研究获得突破端粒研究获得突破端粒研究获得突破核酸及蛋白质的生物合成端粒端粒DNA (Telomer)(Telomer)TTGGGG(T2G4)序列高度重复的末端序列高度重复的末端5 TTGGGGTTGGGGTTGGGGTTGGGG 3 (rich G chain)3 AACCCC AACCCC AACCCC 5 (rich
50、 C chain) 1985. Carol Greider & Blackburn, 1986. Gottchling Gottchling 尖毛虫尖毛虫 telomere binding proteintelomere binding protein 1 55kd telomere binding protein telomere binding protein 2 26 kd四膜虫四膜虫 telomerasetelomerase 将将T2G4 末端重复延伸末端重复延伸 游扑虫游扑虫 Telomerase Telomerase = RNA CAAAACCCC 链链 + 末端结合蛋白末端结合蛋
51、白 （TBP） + 100 bp telomere核酸及蛋白质的生物合成长短细胞分裂次数与端粒长短呈正比细胞分裂次数与端粒长短呈正比细胞分裂细胞分裂端粒阈值端粒阈值端粒长短端粒长短端粒酶活端粒酶活Harley (1989)端粒的重复片段为探针检测端粒的重复片段为探针检测 胎儿细胞株胎儿细胞株婴儿细胞株婴儿细胞株青年细胞株青年细胞株老年细胞株老年细胞株年龄年龄小大端粒长度端粒长度早老性侏儒症的端粒明显较正常人短早老性侏儒症的端粒明显较正常人短“多莉多莉”的衰老的衰老研究端粒（记时器）丢失的速率研究端粒（记时器）丢失的速率/ 年，预测人类的寿命年，预测人类的寿命 XX XY why? XX XY
52、why?PCDPCD机制、癌细胞的无限繁殖机制、癌细胞的无限繁殖核酸及蛋白质的生物合成六、六、DNADNA的损伤及其修复的损伤及其修复 DNA DNA DNA DNA的损伤形式包括：的损伤形式包括：的损伤形式包括：的损伤形式包括：碱基修饰、碱基改变、核苷酸删除碱基修饰、碱基改变、核苷酸删除碱基修饰、碱基改变、核苷酸删除碱基修饰、碱基改变、核苷酸删除和插入、和插入、和插入、和插入、DNADNADNADNA链的交联、磷酸二酯键骨架的断裂链的交联、磷酸二酯键骨架的断裂链的交联、磷酸二酯键骨架的断裂链的交联、磷酸二酯键骨架的断裂。 损伤可造成突变或致死损伤可造成突变或致死损伤可造成突变或致死损伤可造成
53、突变或致死 。 许多许多许多许多DNADNADNADNA损伤可修复。损伤可修复。损伤可修复。损伤可修复。 只有逃过修复的损伤才会造成突变。只有逃过修复的损伤才会造成突变。只有逃过修复的损伤才会造成突变。只有逃过修复的损伤才会造成突变。 突变突变突变突变（mutationmutationmutationmutation）：指一种遗传状态，可以通过）：指一种遗传状态，可以通过）：指一种遗传状态，可以通过）：指一种遗传状态，可以通过复制而遗传的复制而遗传的复制而遗传的复制而遗传的DNADNADNADNA结构的任何永久性改变。结构的任何永久性改变。结构的任何永久性改变。结构的任何永久性改变。 携带突变
54、基因的生物称为携带突变基因的生物称为携带突变基因的生物称为携带突变基因的生物称为突变体突变体突变体突变体。 未突变的称为未突变的称为未突变的称为未突变的称为野生型野生型野生型野生型。DNADNADNADNA是细胞内唯一可以修复的大分子。是细胞内唯一可以修复的大分子。是细胞内唯一可以修复的大分子。是细胞内唯一可以修复的大分子。核酸及蛋白质的生物合成（一）诱发突变的原因（一）诱发突变的原因物理物理（紫外紫外、高能射线、电离辐射）、高能射线、电离辐射）化学化学（烷基化试剂、亚硝酸盐、碱基类似物）（烷基化试剂、亚硝酸盐、碱基类似物）生物因素生物因素（碱基对置换、碱基的插入（碱基对置换、碱基的插入/ /
55、 缺失造成移码）缺失造成移码）核酸及蛋白质的生物合成光聚合反应光聚合反应 胸腺嘧啶碱基在紫外光照射下，可以发生二聚加成反应：胸腺嘧啶碱基在紫外光照射下，可以发生二聚加成反应： 在在DNADNA分分子子中中，如如果果两两个个胸胸腺腺嘧嘧啶啶碱碱基基相相邻邻，在在紫紫外外光光照照射射下下，可可能能发发生生上上述述聚聚合合反反应应，其其结结果果是是破破坏坏了了正正常常复复制制或转录。或转录。物理因素物理因素核酸及蛋白质的生物合成当当DNADNA受到大剂量紫外线（波长受到大剂量紫外线（波长260nm260nm附近）照射时，附近）照射时，可引起可引起DNADNA链上相邻的两个嘧啶碱基共价聚合，形成链上相
56、邻的两个嘧啶碱基共价聚合，形成二聚体，例如嘧啶二聚体（二聚体，例如嘧啶二聚体（TTTT二聚体）。二聚体）。核酸及蛋白质的生物合成 化学因素化学因素化学因素是引起化学因素是引起DNADNA结构发生变化的最常见因结构发生变化的最常见因素，主要包括：烷基化试剂，亚硝酸盐以及碱素，主要包括：烷基化试剂，亚硝酸盐以及碱基类似物等。基类似物等。烷基化试剂能够与烷基化试剂能够与DNADNA分子中的氨基或氧作用，分子中的氨基或氧作用，生成烷基化生成烷基化DNADNA。除了碱基上有多个位置可被。除了碱基上有多个位置可被烷基化外，烷基化外，DNADNA链上磷酸二酯键中的氧也容易链上磷酸二酯键中的氧也容易被烷基化，
57、从而导致被烷基化，从而导致DNADNA链的断裂。链的断裂。核酸及蛋白质的生物合成烷基化反应烷基化反应由于含氧碱基存在酮式和烯醇式的互变由于含氧碱基存在酮式和烯醇式的互变异构，烯醇式中的羟基可以被烷基化转异构，烯醇式中的羟基可以被烷基化转变为稳定的烯醇醚。变为稳定的烯醇醚。鸟嘌呤核苷烷基化形成鸟嘌呤核苷烷基化形成6-6-甲氧基鸟嘌呤甲氧基鸟嘌呤核苷后，不再与核苷后，不再与C C配对，而与配对，而与T T配对。配对。这种情况将引起这种情况将引起DNADNA的复制、转录及信息的复制、转录及信息表达出现错误。表达出现错误。核酸及蛋白质的生物合成环外氨基的反应环外氨基的反应 环外氨基在适当条件下，也可以
58、发生化学反应。环外氨基在适当条件下，也可以发生化学反应。胞嘧啶核苷在亚硝酸作用下，可以形成重氮盐，再转胞嘧啶核苷在亚硝酸作用下，可以形成重氮盐，再转变为尿嘧啶核苷。因此生物体内亚硝酸的存在有可能变为尿嘧啶核苷。因此生物体内亚硝酸的存在有可能改变改变DNADNA的碱基组成。的碱基组成。腺嘌呤核苷和鸟嘌呤核苷也能发生类似的反应，分别腺嘌呤核苷和鸟嘌呤核苷也能发生类似的反应，分别形成次黄嘌呤核苷（形成次黄嘌呤核苷（I I）和黄嘌呤核苷（）和黄嘌呤核苷（X X）。）。这种变化，将影响或改变碱基形成氢键的能力和方向，这种变化，将影响或改变碱基形成氢键的能力和方向，导致导致DNADNA复制错误，是引起基因
59、突变的重要原因之一。复制错误，是引起基因突变的重要原因之一。核酸及蛋白质的生物合成碱基类似物是一类结构与核酸碱基相似的人工碱基类似物是一类结构与核酸碱基相似的人工合成或天然化合物，由于它们的结构与核酸的合成或天然化合物，由于它们的结构与核酸的碱基相似，当这些物质进入细胞后能够掺入到碱基相似，当这些物质进入细胞后能够掺入到DNADNA链中，干扰链中，干扰DNADNA的正常复制和转录。的正常复制和转录。常见的有碱基衍生物及稠环、稠杂环类化合物。常见的有碱基衍生物及稠环、稠杂环类化合物。例如例如5-5-溴尿嘧啶（溴尿嘧啶（5-BU5-BU），它与胸腺嘧啶碱基），它与胸腺嘧啶碱基的结构相似，能取代的结
60、构相似，能取代T T与与A A配对。配对。又如一种称为二恶英的含氯芳香杂三环化合物又如一种称为二恶英的含氯芳香杂三环化合物（2,3,7,8-2,3,7,8-四氯四氯- -二苯二苯- -二恶英，简称二恶英，简称TCDDTCDD），），是一种具有强烈致癌和致畸物质。它能够进入是一种具有强烈致癌和致畸物质。它能够进入细胞并与细胞并与DNADNA结合，导致结合，导致DNADNA复制发生错误，从复制发生错误，从而可能诱发癌变。而可能诱发癌变。核酸及蛋白质的生物合成（二）（二）（二）（二）突变突变分子分子改变改变的类的类型型措配、缺失、插入、重排。措配、缺失、插入、重排。措配、缺失、插入、重排。措配、缺失
61、、插入、重排。l碱基顺序颠倒，如碱基顺序颠倒，如TATA被颠倒成被颠倒成ATAT核酸及蛋白质的生物合成某个碱基被调换，如某个碱基被调换，如某个碱基被调换，如某个碱基被调换，如ATATATAT换成换成换成换成GCGCGCGC（二）（二）（二）（二）突变突变分子分子改变改变的类的类型型核酸及蛋白质的生物合成w胞嘧啶核苷在亚硝酸作用下，可以形成重氮盐，再转变为胞嘧啶核苷在亚硝酸作用下，可以形成重氮盐，再转变为尿嘧啶核苷。因此生物体内亚硝酸的存在有可能改变尿嘧啶核苷。因此生物体内亚硝酸的存在有可能改变DNADNA的的碱基组成。碱基组成。（二）（二）（二）（二）突变突变分子分子改变改变的类的类型型核酸及
62、蛋白质的生物合成少了或多了一对或几对碱基，例如：少了或多了一对或几对碱基，例如：5 ATGG5 ATGGC C C CTATGC 3 TATGC 3 变成变成 5 ATGGTATGC 5 ATGGTATGC 33 3 TACC 3 TACCG G G GATACG 5 3 TACCATACG ATACG 5 3 TACCATACG 55（二）（二）（二）（二）突变突变分子分子改变改变的类的类型型核酸及蛋白质的生物合成遗传变异的化学本质遗传变异的化学本质DNADNA结构的改变将导致相应蛋白质一级结结构的改变将导致相应蛋白质一级结构（氨基酸顺序）的变化，从而引起生构（氨基酸顺序）的变化，从而引起生
63、物特征或性状发生变异。物特征或性状发生变异。所以，一切生物的变异和进化都可以认所以，一切生物的变异和进化都可以认为是由于为是由于DNADNA结构的改变而引起蛋白质组结构的改变而引起蛋白质组成和性质变化的结果。成和性质变化的结果。核酸及蛋白质的生物合成（三）（三）DNADNA损伤的修复损伤的修复DNADNADNADNA修复修复修复修复指针对已发生了的缺陷而实行的补救机指针对已发生了的缺陷而实行的补救机制，主要有光修复、切除修复、重组修复和制，主要有光修复、切除修复、重组修复和SOSSOS修复。修复。1、光修复、光修复（photoreactivation）可见光（最有效波长400nm）激活生物界广
64、泛分布（高等哺乳动物除外）的光复活酶，该酶分解嘧啶二聚体。是一种高度专一的修复形式，只分解由于UV照射而形成的嘧啶二聚体。光修复酶核酸及蛋白质的生物合成核酸及蛋白质的生物合成2、切除修复（、切除修复（excision repair）是细胞内最重要的修复机制在一系列酶（DNA聚合酶、连接酶、解旋酶）的作用下，将DNA分子中受损伤的部分切除掉，并以完整的那一段为模板，合成出切去的部分，从而使DNA恢复正常。这是一种比较普遍的修复机制。细胞的修复功能对于保护遗传物质DNA不受破坏有重要意义。核酸及蛋白质的生物合成3、重组修复（、重组修复（recombination repair） 又称复制后修复又称
65、复制后修复又称复制后修复又称复制后修复（postreplication postreplication postreplication postreplication repairrepairrepairrepair） 受损伤的受损伤的受损伤的受损伤的DNADNADNADNA在进行复制在进行复制在进行复制在进行复制时，跳过损伤部位，在子时，跳过损伤部位，在子时，跳过损伤部位，在子时，跳过损伤部位，在子代代代代DNADNADNADNA链与损伤相对应部链与损伤相对应部链与损伤相对应部链与损伤相对应部位出现缺口。通过分子间位出现缺口。通过分子间位出现缺口。通过分子间位出现缺口。通过分子间重组，从完整
66、的母链上将重组，从完整的母链上将重组，从完整的母链上将重组，从完整的母链上将相应的碱基顺序片段移至相应的碱基顺序片段移至相应的碱基顺序片段移至相应的碱基顺序片段移至子链的缺口处，然后再用子链的缺口处，然后再用子链的缺口处，然后再用子链的缺口处，然后再用合成的多核苷酸来补上母合成的多核苷酸来补上母合成的多核苷酸来补上母合成的多核苷酸来补上母链的空缺，此过程即重复链的空缺，此过程即重复链的空缺，此过程即重复链的空缺，此过程即重复修复。并非完全校正。修复。并非完全校正。修复。并非完全校正。修复。并非完全校正。核酸及蛋白质的生物合成4 4、SOSSOS修复修复 指指DNADNA受到严重损伤、细胞处于危
67、急受到严重损伤、细胞处于危急状态时所诱导的一种状态时所诱导的一种DNADNA修复方式，修复修复方式，修复结果只是能维持基因组的完整性，提高结果只是能维持基因组的完整性，提高细胞的生成率，但留下的错误较多，又细胞的生成率，但留下的错误较多，又称倾错性修复（称倾错性修复（Error-Prone Repair Error-Prone Repair ）。）。核酸及蛋白质的生物合成基因重组与基因重组与DNADNA克隆（基因工程）克隆（基因工程）限制性内切酶限制性内切酶 能识别能识别DNADNA特定核苷酸序列的核酸内切酶特定核苷酸序列的核酸内切酶分布：分布：分布：分布：主要在微生物中。主要在微生物中。特特
68、特特点点点点：特特异异性性，即即识识别别特特定定核核苷苷酸酸序序列列， 切割特定切点。切割特定切点。结果：结果：结果：结果：产生黏性未端（碱基互补配对）。产生黏性未端（碱基互补配对）。举举举举例例例例：大大肠肠杆杆菌菌的的一一种种限限制制酶酶能能识识别别GAATTCGAATTC序列，并在序列，并在G G和和A A之间切开。之间切开。核酸及蛋白质的生物合成v一种限制酶只能识别一种特定的核苷酸序列，并在特一种限制酶只能识别一种特定的核苷酸序列，并在特定的切割点上将定的切割点上将DNA DNA 分子切断。目前已发现的限制酶有分子切断。目前已发现的限制酶有400400500500多种。多种。核酸及蛋白
69、质的生物合成运载体种类运载体种类：质粒、噬菌体和动植物病毒。质粒、噬菌体和动植物病毒。质粒、噬菌体和动植物病毒。质粒、噬菌体和动植物病毒。质粒的特点质粒的特点质粒的特点质粒的特点: : : :l l细细细细胞胞胞胞染染染染色色色色体体体体外外外外能能能能自自自自主主主主复复复复 制制制制的的的的小小小小型型型型环环环环状状状状 DNADNADNADNA分子；分子；分子；分子；l l质粒是基因工程中最常用的运载体；质粒是基因工程中最常用的运载体；质粒是基因工程中最常用的运载体；质粒是基因工程中最常用的运载体；l l最常用的质粒是大肠杆菌的质粒；最常用的质粒是大肠杆菌的质粒；最常用的质粒是大肠杆菌
70、的质粒；最常用的质粒是大肠杆菌的质粒；l l存在于许多细菌及酵母菌等生物中；存在于许多细菌及酵母菌等生物中；存在于许多细菌及酵母菌等生物中；存在于许多细菌及酵母菌等生物中；l l质粒的存在对宿主细胞无影响；质粒的存在对宿主细胞无影响；质粒的存在对宿主细胞无影响；质粒的存在对宿主细胞无影响；l l质粒的复制只能在宿主细胞内完成。质粒的复制只能在宿主细胞内完成。质粒的复制只能在宿主细胞内完成。质粒的复制只能在宿主细胞内完成。核酸及蛋白质的生物合成l DNADNA重组与克隆重组与克隆从细胞中分从细胞中分从细胞中分从细胞中分离出离出离出离出DNADNADNADNA限制酶截取限制酶截取限制酶截取限制酶截
71、取DNADNADNADNA片断片断片断片断分离大肠杆分离大肠杆分离大肠杆分离大肠杆菌中的质粒菌中的质粒菌中的质粒菌中的质粒 DNA DNA DNA DNA重组重组重组重组用重组质粒用重组质粒用重组质粒用重组质粒转化大肠杆菌转化大肠杆菌转化大肠杆菌转化大肠杆菌培养大肠杆菌培养大肠杆菌培养大肠杆菌培养大肠杆菌克隆大量基因克隆大量基因克隆大量基因克隆大量基因重组体的筛选重组体的筛选重组体的筛选重组体的筛选核酸及蛋白质的生物合成PCRPCR(polymerase Chain reaction)(polymerase Chain reaction)聚合酶链式反应聚合酶链式反应PCRPCR也称体外酶促基因
72、扩增，原理类似天然也称体外酶促基因扩增，原理类似天然DNADNA复制。靶复制。靶DNADNA分子变性后解链，两条单链分子变性后解链，两条单链DNADNA分别与两条引物互补分别与两条引物互补结合，在结合，在4 4种种dNTPdNTP存在和合适和条件下，由耐热的存在和合适和条件下，由耐热的Taq Taq DNADNA聚合酶催化引物由聚合酶催化引物由5 5 3 3 扩增延伸，形成两条新扩增延伸，形成两条新的双链的双链DNADNA分子，并作为下一循环的模板。每经过一个变分子，并作为下一循环的模板。每经过一个变性、复性、延伸循环，模板性、复性、延伸循环，模板DNADNA增加一倍。经过增加一倍。经过303
73、05050个个循环，可使原循环，可使原DNADNA量增加量增加106106109109倍。倍。PCRPCRPCRPCR的主要步骤：的主要步骤：的主要步骤：的主要步骤：模板模板模板模板DNADNADNADNA的变性的变性的变性的变性 一般选用一般选用一般选用一般选用95959595左右左右左右左右1min1min1min1min，使，使，使，使DNA DNA DNA DNA 双链解双链解双链解双链解为单链为单链为单链为单链 复性复性复性复性 按引物实际情况确定适当温度，时间一般按引物实际情况确定适当温度，时间一般按引物实际情况确定适当温度，时间一般按引物实际情况确定适当温度，时间一般30s30s
74、30s30s至至至至1.5min1.5min1.5min1.5min 延伸延伸延伸延伸 一般一般一般一般72 1min72 1min72 1min72 1min 循环数循环数循环数循环数 按初始模板浓度确定，一般按初始模板浓度确定，一般按初始模板浓度确定，一般按初始模板浓度确定，一般2525252545454545之间之间之间之间核酸及蛋白质的生物合成核酸及蛋白质的生物合成PCRPCR的引物设计的引物设计PCR扩增产物的特异性主要由引物决定，引物的设计是PCR成功的关键， 引物位置和产物长度 根据不同目的和要求确定，长度一般在200800bp之间 引物的长度 一般为1825bp 末端核苷酸 3
75、端不得有任何修饰 GC含量和Tm值 一般在4060%之间，两条相差23 核酸及蛋白质的生物合成10.2 RNA10.2 RNA的生物合成的生物合成 DNA DNA携带的遗传信息传递给携带的遗传信息传递给RNARNA分子的过程称分子的过程称转录转录（transcription）。 在生物界，在生物界，RNARNA合成有两种方合成有两种方式：一是式：一是DNADNA指导的指导的RNARNA合成，此为合成，此为生物体内的主要合成方式。另一种生物体内的主要合成方式。另一种是是RNARNA指导的指导的RNARNA合成，此种方式常合成，此种方式常见于病毒。转录产生的初级转录本见于病毒。转录产生的初级转录本
76、是是RNARNA前体（前体（RNA precursorRNA precursor），需），需经加工过程（经加工过程（processingprocessing）方具有）方具有生物学活性。生物学活性。 核酸及蛋白质的生物合成一、原核生物中的基因转录一、原核生物中的基因转录核酸及蛋白质的生物合成核酸及蛋白质的生物合成合成方向：合成方向： 5353从头合成。从头合成。连接方式：连接方式： 3 , 53 , 5磷酸二酯键。磷酸二酯键。 5- 5-末端的起始核苷酸常为末端的起始核苷酸常为GTPGTP或或ATPATP。合成过程合成过程: :连续连续转录特点：转录特点：不对称转录不对称转录-DNA-DNA片段
77、转录时，双链片段转录时，双链DNADNA中只有一条链作为转录中只有一条链作为转录的模板，这种转录方式称作不对称转录。的模板，这种转录方式称作不对称转录。模板链模板链(template strand)(template strand)及及反义链反义链(antisense strand):(antisense strand):指导指导RNARNA合成的合成的DNADNA链为模板链，又称反义链。链为模板链，又称反义链。编码链编码链(coding strand)(coding strand)及有义链及有义链(sense strand)(sense strand)：不作为转录的另一条不作为转录的另一条D
78、NADNA链为编码链，又称有义链。链为编码链，又称有义链。由于基因分布于不同的由于基因分布于不同的DNADNA单链中，即某条单链中，即某条DNADNA单链对某个基因是模板链，单链对某个基因是模板链，而对另一个基因则是编码链。而对另一个基因则是编码链。原料：原料：四种三磷酸核苷四种三磷酸核苷NTP,DNANTP,DNA中的中的T T在在RNARNA合成中变为合成中变为U U。转录基本特点转录基本特点核酸及蛋白质的生物合成核酸及蛋白质的生物合成核酸及蛋白质的生物合成调节基因调节基因启动子启动子操纵操纵基因基因lacZ lacYlacACAPcAMPCAP-cAMPCAP-cAMP复合物复合物mRN
79、AmRNA+-半乳糖苷酶-半乳糖苷透过酶-半乳糖苷乙酰基转移酶酶 “ “ “ “转录单位转录单位转录单位转录单位”（transcriptionunittranscriptionunittranscriptionunittranscriptionunit）：）：）：）：以以以以操纵子操纵子操纵子操纵子（operonoperonoperonoperon）为转）为转）为转）为转录的功能单位录的功能单位录的功能单位录的功能单位, , , ,结构上包括四结构上包括四结构上包括四结构上包括四个功能区：多顺反子（结构基个功能区：多顺反子（结构基个功能区：多顺反子（结构基个功能区：多顺反子（结构基因区）、启动
80、子、操作子、终因区）、启动子、操作子、终因区）、启动子、操作子、终因区）、启动子、操作子、终止子和调节基因。止子和调节基因。止子和调节基因。止子和调节基因。核酸及蛋白质的生物合成识别识别解链解链起始起始延伸延伸终止终止终止位点终止位点起始位点起始位点核酸及蛋白质的生物合成 大肠杆菌的大肠杆菌的RNARNA聚合酶聚合酶 全酶由全酶由5 5种亚基种亚基2 2 组成组成。因子与其它部分的结合因子与其它部分的结合不是十分紧密，它易于与不是十分紧密，它易于与2 2分离。分离。 没有没有亚基的酶亚基的酶称为核心酶称为核心酶只催化链的延长，对起始无作用。只催化链的延长，对起始无作用。 只有全酶能够找到转录的
81、起始位点并起始。只有全酶能够找到转录的起始位点并起始。 五种亚基的功能分别为：五种亚基的功能分别为： 亚基：亚基：与启动子结合功能，决定转录的基因类型。与启动子结合功能，决定转录的基因类型。 亚基：亚基：含催化部位，起催化作用，催化形成磷酸二酯键，参与转含催化部位，起催化作用，催化形成磷酸二酯键，参与转录的全过程。录的全过程。 亚基：亚基：在全酶中存在，功能不清楚。在全酶中存在，功能不清楚。 亚基：亚基：与与DNADNA模板结合功能。参与转录的全过程。模板结合功能。参与转录的全过程。 亚基：亚基：识别起始位点，转录延长时脱落。识别起始位点，转录延长时脱落。 1. 1. 1. 1. 启动子和起始
82、启动子和起始启动子和起始启动子和起始核酸及蛋白质的生物合成核酸及蛋白质的生物合成核酸及蛋白质的生物合成 启动子是基因起始处的启动子是基因起始处的DNADNA序列。序列。 识别正确的启动位点，启动子的结构至少由三部分组成：识别正确的启动位点，启动子的结构至少由三部分组成：-35-35序列提供了序列提供了RNARNA聚合酶全酶识别的信号；聚合酶全酶识别的信号；-10-10序列是酶的紧密结合位点（富含序列是酶的紧密结合位点（富含ATAT碱基，利于碱基，利于双链打开）；第三部分是双链打开）；第三部分是RNARNA合成的起始点。合成的起始点。 解旋从解旋从RNARNA聚合酶结合的启动子部位开始，然后从起
83、始位点的核苷酸处起始聚合酶结合的启动子部位开始，然后从起始位点的核苷酸处起始RNARNA链的合成。第一位点被定义为基因序列的链的合成。第一位点被定义为基因序列的+1+1位置。位置。53+1转录起始点转录起始点AACTGTATATTATTGACATATAAT5335序列序列 Sextama 框框10序列序列Pribnow框框+1对解旋很重要最保守最保守核酸及蛋白质的生物合成2. 2. 2. 2. 转录起始转录起始转录起始转录起始 加入的第一个核苷三磷酸常是加入的第一个核苷三磷酸常是GTPGTP或或ATPATP。所形成的启动。所形成的启动子、全酶和核苷三磷酸复合物称为三元起始复合物，第一个子、全酶
84、和核苷三磷酸复合物称为三元起始复合物，第一个核苷三磷酸一旦掺入到转录起始点，核苷三磷酸一旦掺入到转录起始点， 亚基就会被释放脱离亚基就会被释放脱离核心酶。核心酶。-35-10pppG或pppA55553333模板链模板链E 核酸及蛋白质的生物合成3.3.链的延伸链的延伸 以以NTPNTP为原料和能量为原料和能量,DNA,DNA模板链为模板，模板链为模板，靠核心靠核心酶的催化，酶的催化，核苷酸间通过核苷酸间通过3,5-3,5-磷酸二酯键成核糖磷酸二酯键成核糖核酸链核酸链(RNA)(RNA)。转录的第一个核苷酸总是。转录的第一个核苷酸总是pppGpppG或或pppApppA。核酸及蛋白质的生物合成
85、4. 4. 转录终止转录终止 转录终止在特殊的终止子序列。转录终止信号分两类：一类是不依赖因子(即蛋白)，另一类是依赖因子。 不依赖于不依赖于因子的这一类因子的这一类，其DNA链的3 端附近有富含GC的回文区域和随后的一段富含AT的序列。当以这段终止信号为模板转录出的RNA即形成具有茎环的发夹形结构(hairpin structure)，其3 端含有一串UUUU的尾巴（图8.40），这种发夹结构阻碍了聚合酶的进一步延伸，RNA链的合成即终止。 核酸及蛋白质的生物合成 另一类依赖因子的终止另一类依赖因子的终止，其DNA链的3端附近的回文序列没有富含G-C碱基的区域，后面也没有连续的A存在，需因子
86、的参与才能完成链的终止。因子是由基因编码的相对分子质量为55 000的蛋白质。现在一般认为因子是与正在合成的RNA链相结合，并利用水解ATP或其他核苷三磷酸释出的能量从5 -3 端移动，当聚合酶遇到终止信号时，聚合酶移动速度减慢，因子就很快追赶上来，使转录终止，释放RNA，并使RNA聚合酶与因子一起从DNA上脱落下来。 核酸及蛋白质的生物合成二、真核生物的转录作用二、真核生物的转录作用酶酶类类分分布布产产 物物活性活性分子量分子量(KDa)(KDa)反应条件反应条件核核仁仁rRNArRNA（5.8S5.8S、18S18S、28S 28S ）50507070500500低离子强度要低离子强度要求
87、求MgMg2+2+或或MnMn2+2+核核质质mRNAmRNA、snRNAsnRNA20204040700700高离子强度高离子强度核核质质tRNAtRNA、5SrRNA5SrRNA、snRNAsnRNA、7sRNA7sRNA1010700700高高MnMn2+2+浓度浓度1.1.真核真核RNARNA聚合酶聚合酶2. 2. 转录转录 真核真核RNARNA转录基本过程与原核类似，但其产生的转录基本过程与原核类似，但其产生的mRNAmRNA为为“单顺反子单顺反子”，只编码一条肽链。，只编码一条肽链。核酸及蛋白质的生物合成转录产物的转录产物的“加工加工”（成熟过程）（成熟过程） 在细胞内，由在细胞内
88、，由RNARNA聚合酶合成的原初转录物（聚合酶合成的原初转录物（primary primary transcripttranscript）往往需要一系列的变化，包括链的裂解、）往往需要一系列的变化，包括链的裂解、5 5 和和3 3 末端的切除和特殊结构的形成、核苷的修饰、以末端的切除和特殊结构的形成、核苷的修饰、以及拼接和编辑等过程，才转变为成熟的及拼接和编辑等过程，才转变为成熟的RNARNA分子。此过程分子。此过程总称为总称为RNARNA的成熟的成熟或称为或称为RNARNA的转录后加工的转录后加工。 原核生物的原核生物的mRNAmRNA转录后一般不需要加工，转录的同时转录后一般不需要加工，转
89、录的同时即进行翻译（半寿期短）。即进行翻译（半寿期短）。rRNA前体的转录后加工前体的转录后加工tRNA前体的加工前体的加工真核真核mRNA前体的加工前体的加工 核酸及蛋白质的生物合成rRNArRNA前体的加工前体的加工rrRNA基因之间以纵向串联的方式重复排列。加工过程：加工过程： 1、剪切作用：需核酸酶参与。 2、甲基化修饰：修饰在碱基上。 3、自我剪接：一种核酶的作用。原核原核rRNArRNA加工：加工：rRNA含非转录的间隔区，其产物中含tRNA 真核真核rRNArRNA加工：加工： 1.5S自成体系加工少无修饰和剪接。2.45S加工中含剪切和甲基化修饰，需核酸酶。核酸及蛋白质的生物合
90、成tRNAtRNA前体的加工前体的加工tRNAtRNA前体在前体在tRNAtRNA剪切酶的作用下，切成一定在小的剪切酶的作用下，切成一定在小的tRNAtRNA分子分子 33末端加上末端加上CCACCA碱基的修饰：甲基化、脱氨和还原作用碱基的修饰：甲基化、脱氨和还原作用核酸及蛋白质的生物合成核酸及蛋白质的生物合成l 真核真核mRNAmRNA前体的加工前体的加工剪接剪接（SplicingSplicing） 去除内含去除内含子，连接外显子，连接外显子子55帽端结构帽端结构的生成（的生成（ 5 5 端加端加7-7-甲基化鸟苷，甲基化鸟苷，防止外切酶防止外切酶的的 攻击）攻击）33端多聚端多聚A A（p
91、olyApolyA）的附加的附加核酸及蛋白质的生物合成核酸及蛋白质的生物合成RNARNA的复制合成（的复制合成（RNARNA指导的指导的RNARNA合成）合成）v噬菌体噬菌体QQ的的RNARNA复制两阶段复制两阶段（1 1）其单链其单链RNARNA可充当可充当mRNAmRNA，利用寄主中的核糖体合成外壳蛋利用寄主中的核糖体合成外壳蛋白和白和RNARNA复制酶的复制酶的亚基。亚基。（2 2）复制酶的复制酶的亚基可与来自寄主细胞的亚基亚基可与来自寄主细胞的亚基 自动装自动装配成配成RNARNA复制酶，可进行复制酶，可进行RNARNA的复制，以分子中单链的复制，以分子中单链RNARNA为模为模板（正
92、链），复制出一条新的板（正链），复制出一条新的RNARNA链（负链），再复制出正链（负链），再复制出正链，与外壳蛋白组装成新的噬菌体颗粒。链，与外壳蛋白组装成新的噬菌体颗粒。v某些某些RNARNA病毒可以以自身病毒可以以自身RNARNA为为模板进行复制。模板进行复制。v不同的不同的RNARNA病毒复制方式不同病毒复制方式不同5RNA-533RNA+释放释放释放释放353355RNA+RNA+RNA-vRNA-及及 RNA+的合成方向均为的合成方向均为5 3核酸及蛋白质的生物合成核酶核酶 1982年Cech发现四膜虫rRNA前体自我剪接作用，RNA有催化作用;1983年发现RNase P中的RN
93、A可催化tRNA前体的加工。核酶自我切割区内有锤头结构核酶自我切割区内有锤头结构（hammer-head structure），其中的结构特点是：（1）三个茎区形成局部的双链结构；其中含13个保守的核苷酸，N代表任何核苷酸。（2）图中的箭头表示自我切割位点，位于GUX的X外侧，X可表示为C、U或A，不能是G。 核酶的生物学意义核酶的生物学意义 1.RNA为生物催化剂，具有重要生物学意义。2.打破了酶是蛋白质的传统观念。3.在生命起源问题上，为先有核酸提供了依据。4.为治疗破坏有害基因，肿瘤等疾病提供手段。核酸及蛋白质的生物合成基因表达转录调控方式基因表达转录调控方式基因表达调控概述基因表达调控
94、概述原核生物以操纵子为单元进行表达和调控，特异原核生物以操纵子为单元进行表达和调控，特异的阻遏蛋白是控制原核启动序列活性的重要因素。的阻遏蛋白是控制原核启动序列活性的重要因素。 乳糖操纵子的调节机制乳糖操纵子的调节机制色氨酸操纵子的调节机制色氨酸操纵子的调节机制核酸及蛋白质的生物合成I I调节基因调节基因P P启动子启动子O O操作子（操操作子（操作基因）作基因）Z Z、Y Y、A A三种三种结构基因结构基因核酸及蛋白质的生物合成阻遏蛋白的负性调节阻遏蛋白的负性调节 当无诱导物乳糖存在时，调节基因编码的阻遏蛋白当无诱导物乳糖存在时，调节基因编码的阻遏蛋白（repressor proteinre
95、pressor protein）处于活性状态，阻止）处于活性状态，阻止RNARNA聚合酶与启聚合酶与启动基因的结合，则无法启动转录。动基因的结合，则无法启动转录。 当有乳糖存在时，当有乳糖存在时，laclac操纵子（元）即可被诱导。乳糖进操纵子（元）即可被诱导。乳糖进入细胞，经入细胞，经半乳糖苷酶催化，转变为半乳糖。后者作为半乳糖苷酶催化，转变为半乳糖。后者作为一种诱导剂分子结合阻遏蛋白，使蛋白构象变化，导致阻遏一种诱导剂分子结合阻遏蛋白，使蛋白构象变化，导致阻遏蛋白与蛋白与O O序列解离、转录发生。序列解离、转录发生。 异丙基硫代半乳糖苷（异丙基硫代半乳糖苷（IPTGIPTG）是一种作用极强
96、的诱导）是一种作用极强的诱导剂，不被细菌代谢而十分稳定，因此被实验室广泛应用。剂，不被细菌代谢而十分稳定，因此被实验室广泛应用。 CAPCAP（代谢产物活化蛋白）的（代谢产物活化蛋白）的正性调节正性调节 当没有葡萄糖及当没有葡萄糖及cAMPcAMP浓度较高时，浓度较高时，cAMPcAMP与与CAPCAP结合，这时结合，这时CAPCAP结合在结合在laclac启动序列附近的启动序列附近的CAPCAP位点，可刺激位点，可刺激RNARNA转录活性转录活性。葡萄糖的分解代谢产物能抑制腺苷酸环化酶活性并活化磷。葡萄糖的分解代谢产物能抑制腺苷酸环化酶活性并活化磷酸二酯酶，从而降低了酸二酯酶，从而降低了cA
97、MPcAMP的浓度，的浓度，CAPCAP不能被活化形成不能被活化形成CAPCAPcAMPcAMP复合物，则不能转录。复合物，则不能转录。核酸及蛋白质的生物合成laclac阻遏蛋白负性调节与阻遏蛋白负性调节与CAPCAP正性调节两种机制正性调节两种机制协调合作：当协调合作：当LacLac阻遏蛋白封闭转录时，阻遏蛋白封闭转录时，CAPCAP对对该系统不能发挥作用；但是如果没有该系统不能发挥作用；但是如果没有CAPCAP存在来存在来加强转录活性，即使阻遏蛋白从操纵序列上解加强转录活性，即使阻遏蛋白从操纵序列上解聚仍几无转录活性。聚仍几无转录活性。 laclac操纵子强的诱导作用既需要乳糖存在又需操纵
98、子强的诱导作用既需要乳糖存在又需缺乏葡萄糖。缺乏葡萄糖。 核酸及蛋白质的生物合成10.3 10.3 蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成Reverse transcription遗传信息核酸及蛋白质的生物合成基因的遗传信息在转录基因的遗传信息在转录过程中从过程中从DNADNA转移到转移到mRNAmRNA，再由，再由mRNAmRNA将这种遗传将这种遗传信息表达为蛋白质中氨信息表达为蛋白质中氨基酸顺序的过程叫做基酸顺序的过程叫做翻翻翻翻译译译译。合成体系：合成体系：2020种氨基酸种氨基酸,mRNA,mRNA、tRNAtRNA、核蛋白体、核蛋白体、酶和因子酶和因子, ,以及无机离子、以及无机离子、AT
99、P ATP 、GTP GTP 合成方向：合成方向：NCNC端。端。 翻译过程分为：翻译过程分为：起始、延长、终止起始、延长、终止起始、延长、终止起始、延长、终止3个阶段。个阶段。真核细胞核酸及蛋白质的生物合成一、遗传密码一、遗传密码密码子（密码子（CodonCodon）或三联体密码）或三联体密码为一个氨基为一个氨基酸编码进入蛋白质多肽链特定线性位置的三个酸编码进入蛋白质多肽链特定线性位置的三个核苷酸单位。核苷酸单位。遗传密码遗传密码规定着多肽链氨基酸序列的规定着多肽链氨基酸序列的mRNA mRNA 上核苷酸序列。上核苷酸序列。（一）遗传密码是三联体密码（一）遗传密码是三联体密码（一）遗传密码是
100、三联体密码（一）遗传密码是三联体密码起始密码子起始密码子：AUGAUG，编码甲硫氨酸，编码甲硫氨酸。终止密码子终止密码子：UAGUAG、UGAUGA、UAAUAA，不编码氨基酸。，不编码氨基酸。核酸及蛋白质的生物合成密码子的发现密码子的发现 统计学方法统计学方法统计学方法统计学方法人工合成仅由一种核苷酸组成的多聚核苷酸，人工合成仅由一种核苷酸组成的多聚核苷酸，人工合成仅由一种核苷酸组成的多聚核苷酸，人工合成仅由一种核苷酸组成的多聚核苷酸，推测由哪一种氨基酸合成的多肽推测由哪一种氨基酸合成的多肽推测由哪一种氨基酸合成的多肽推测由哪一种氨基酸合成的多肽核糖体结合试验核糖体结合试验核糖体结合试验核糖
101、体结合试验 1965 1965 1965 1965年，年，年，年，NirenbergNirenbergNirenbergNirenberg用用用用poly poly poly poly u u u u加入加入加入加入C14C14C14C14标记的标记的标记的标记的20202020种种种种aa,aa,aa,aa,仅有苯丙氨酸的寡肽仅有苯丙氨酸的寡肽仅有苯丙氨酸的寡肽仅有苯丙氨酸的寡肽,UUU=,UUU=,UUU=,UUU=苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸, , , ,用此法破译了全部密码，编出用此法破译了全部密码，编出用此法破译了全部密码，编出用此法破译了全部密码，编出遗传密码表。遗传密码表。遗
102、传密码表。遗传密码表。核酸及蛋白质的生物合成（二）遗传密码子的特点：（二）遗传密码子的特点：1 1、无标点、不重叠、无标点、不重叠、无标点、不重叠、无标点、不重叠 每个三联体中的三个核苷酸每个三联体中的三个核苷酸每个三联体中的三个核苷酸每个三联体中的三个核苷酸只编码一个氨基酸只编码一个氨基酸只编码一个氨基酸只编码一个氨基酸。2 2、简并、简并、简并、简并(degeneracy)(degeneracy) 和摆动和摆动和摆动和摆动 43=64种密码子决定20种氨基酸。几种密码子对应于同一种氨基酸。这些密码子为几种密码子对应于同一种氨基酸。这些密码子为几种密码子对应于同一种氨基酸。这些密码子为几种密
103、码子对应于同一种氨基酸。这些密码子为同义密码子同义密码子同义密码子同义密码子。密码子的第三个位置称为。密码子的第三个位置称为。密码子的第三个位置称为。密码子的第三个位置称为摆动位置摆动位置摆动位置摆动位置。3 3、普遍性、普遍性、普遍性、普遍性 绝大多数密码子对各种生物都适用，某些绝大多数密码子对各种生物都适用，某些绝大多数密码子对各种生物都适用，某些绝大多数密码子对各种生物都适用，某些线粒体中遗传密码有例外。线粒体中遗传密码有例外。线粒体中遗传密码有例外。线粒体中遗传密码有例外。4 4、终止密码子、终止密码子、终止密码子、终止密码子 UAGUAGUAGUAG、UAAUAAUAAUAA、UGA
104、UGAUGAUGA。5 5、起始密码子、起始密码子、起始密码子、起始密码子 AUGAUGAUGAUG（真核中起始为（真核中起始为（真核中起始为（真核中起始为MetMetMetMet、原核中起始为、原核中起始为、原核中起始为、原核中起始为fMet,fMet,fMet,fMet,翻译中间为翻译中间为翻译中间为翻译中间为MetMetMetMet）。）。）。）。核酸及蛋白质的生物合成6 6、阅读框架、阅读框架、阅读框架、阅读框架阅读框架阅读框架阅读框架阅读框架1 1 1 153阅读框架阅读框架阅读框架阅读框架2 2 2 25U U A U G A G C G C U A A A ULeuLeu 终止终
105、止 Ala Ala LeuLeu AsnAsnU U A U G A G C G C U A A A U Tyr Tyr GluGlu ArgArg 终止终止U U A U G A G C G C U A A A U Met Met SerSer AlaAla LysLys3阅读框架阅读框架阅读框架阅读框架3 3 3 3533 3种种可可能能的的阅阅读读框框架架起始密码子核酸及蛋白质的生物合成遗传密码遗传密码核酸及蛋白质的生物合成 以以mRNAmRNA为模板，氨基酸经活化获得的氨酰为模板，氨基酸经活化获得的氨酰tRNAtRNA为原料，为原料，GTPGTP、ATPATP供能，在核糖体中完成。供能
106、，在核糖体中完成。 3 3 3 3个阶段：起始、延长、终止。个阶段：起始、延长、终止。个阶段：起始、延长、终止。个阶段：起始、延长、终止。（二）氨酰（二）氨酰（二）氨酰（二）氨酰tRNAtRNAtRNAtRNA的合成的合成的合成的合成 tRNA在氨基酰-tRNA 合成酶的帮助下，能够识别相应的氨基酸，并通过tRNA氨基酸臂的 3-OH 与氨基酸的羧基形成活化酯氨基酰-tRNA。 氨基酰-tRNA的形成是一个两步反应过程：第一步是氨基酸与 ATP 作用, 形成氨基酰腺嘌呤核苷酸； 第二步是氨基酰基转移到 tRNA 的 3-OH 端上, 形成氨基酰-tRNA。二、蛋白质合成二、蛋白质合成-翻译翻译
107、（一）概述（一）概述（一）概述（一）概述核酸及蛋白质的生物合成氨基酸活化图示氨基酸活化图示核酸及蛋白质的生物合成氨基酸活化的总反应式是：氨基酸活化的总反应式是： 氨基酰-tRNA 合成酶氨基酸氨基酸 + ATP + tRNA + H2O + ATP + tRNA + H2O 氨基酰氨基酰-tRNA + AMP + PPi-tRNA + AMP + PPi每每一一种种氨氨基基酸酸至至少少有有一一种种对对应应的的氨氨基基酰酰-tRNA -tRNA 合合成成酶酶。它它既既催催化化氨氨基基酸酸与与 ATP ATP 的的作作用用, , 也也催催化化氨氨基基酰酰基基转转移移到到 tRNAtRNA。氨氨基基
108、酰酰-tRNA -tRNA 合合成成酶酶具具有有高高度度的的专专一一性性。 每每一一种种氨氨基基酰酰- -tRNA tRNA 合成酶只能识别一种相应的合成酶只能识别一种相应的 tRNA tRNA。 tRNA tRNA 分分子子能能接接受受相相应应的的氨氨基基酸酸, , 决决定定于于它它特特有有的的碱碱基基顺顺序序, , 而这种碱基顺序能够被氨基酰而这种碱基顺序能够被氨基酰-tRNA -tRNA 合成酶所识别。合成酶所识别。核酸及蛋白质的生物合成氨基酸的活化氨基酸的活化核酸及蛋白质的生物合成（三）参与蛋白质合成的三类（三）参与蛋白质合成的三类RNARNA及核糖体及核糖体1.rRNA1.rRNA
109、与蛋白质一起构成核糖体与蛋白质一起构成核糖体蛋白质合成蛋白质合成“工厂工厂” 核糖体结构组成核糖体结构组成 核糖体的基本功能核糖体的基本功能结合结合mRNAmRNA，在，在mRNAmRNA上选择适当的区域开始翻译上选择适当的区域开始翻译密码子（密码子（mRNAmRNA）和反密码子（）和反密码子（tRNAtRNA）的正确配对）的正确配对肽键的形成肽键的形成 存在存在 核核糖糖体体可可游游离离存存在在，真真核核中中，也也可可同同内内质质网网结结合合，形形成成粗粗糙糙的的内内质质网网。原原核核中中，与与mRNAmRNA形形成成串串状状多多核核糖体糖体核酸及蛋白质的生物合成核糖体由大（50S)、小(3
110、0S)两个亚基组成。核糖体上有两个tRNA结合位点：氨酰tRNA接受位（A位）和肽链结合位（P位）。核糖体移动方向P位点A位点核酸及蛋白质的生物合成原核生原核生物核糖物核糖体组成体组成真核生真核生物核糖物核糖体组成体组成核酸及蛋白质的生物合成2. tRNA2. tRNA2. tRNA2. tRNA 结合氨基酸：一种结合氨基酸：一种氨基酸有几种氨基酸有几种tRNAtRNA携带，结合需要携带，结合需要ATPATP供能供能, ,氨基酸结氨基酸结合在合在tRNA3-CCAtRNA3-CCA的位置。的位置。 反密码子：每种反密码子：每种tRNAtRNA的反密码子，决定的反密码子，决定了所带氨基酸能准了所
111、带氨基酸能准确的在确的在mRNAmRNA上对号上对号入座入座 。 反密码子与反密码子与mRNAmRNA的的第三个核苷酸配对第三个核苷酸配对时，不严格遵从碱时，不严格遵从碱基配对原则基配对原则 核酸及蛋白质的生物合成3. mRNA 携带着携带着DNADNA的遗传信息，的遗传信息，是多肽链的合成模板是多肽链的合成模板 在原核细胞内，存在时在原核细胞内，存在时间短，在转录的同时间短，在转录的同时翻译翻译 在真核细胞内，较稳定在真核细胞内，较稳定蛋白质合成时，蛋白质合成时，mRNAmRNA结合于核糖体小亚基结合于核糖体小亚基上，大亚上，大亚 基结合带基结合带氨基酸的氨基酸的tRNAtRNA，tRNAt
112、RNA的反密码子与的反密码子与mRNAmRNA密密码子配对，码子配对，ATPATP供能，供能，合成蛋白质。合成蛋白质。核酸及蛋白质的生物合成( (四）在核糖体上合成肽链四）在核糖体上合成肽链氨氨基基酰酰-tRNA-tRNA通通过过反反密密码码臂臂上上的的三三联联体体反反密密码码子子识识别别mRNAmRNA上上相相应应的的遗遗传传密密码码，并并将将所所携携带带的的氨氨基基酸酸按按mRNAmRNA遗遗传传密密码码的的顺顺序序安安置置在在特特定定的的位位置，最后在核糖体中合成肽链。置，最后在核糖体中合成肽链。肽链的合成过程（以原核为例）起始延伸终止与释放核酸及蛋白质的生物合成1、肽肽链链合合成成的的
113、起起始始起始密码的识别起始密码的识别首先辨认出首先辨认出首先辨认出首先辨认出mRNAmRNAmRNAmRNA链上的起始链上的起始链上的起始链上的起始点（点（点（点（AUGAUGAUGAUG），核糖体小亚基上），核糖体小亚基上），核糖体小亚基上），核糖体小亚基上的的的的16S rRNA16S rRNA16S rRNA16S rRNA和和和和mRNAmRNAmRNAmRNA的的的的SDSDSDSD序列序列序列序列结合。结合。结合。结合。在原核生物中,核糖体中与mRNA结合位点位于16SrRNA的3端,mRNA中与核糖体16SrRNA结合的序列称为SD序列(SDsequence),它是1974年由J
114、.Shine和L.Dalgarno发现的,故此而命名。SD序列是mRNA中5端富含嘌呤的短核苷酸序列,一般位于mRNA的起始密码AUG的上游510个碱基处,并且同16SrRNA3端的序列互补。（5-AAACAGGAGG-3）核酸及蛋白质的生物合成起起始始复复合合物物的的形形成成核酸及蛋白质的生物合成E.coli蛋白质合成起始所需的三种起始因子蛋白质合成起始所需的三种起始因子因子质量（KDa）因子/核糖体功能IF32325%亚基解离与mRNA的结合IF297.3?起始tRNA的结合与GTP水解IF1915%循环因子？B.Lewin:GENES.1990,table7.2核酸及蛋白质的生物合成肽链
115、的延长肽链的延长进位进位进位进位 （氨酰（氨酰tRNAtRNA进入进入A A位点）位点）参与因子：延长因子参与因子：延长因子EFTuEFTu（TuTu）、）、EFTsEFTs（TsTs）、）、GTPGTP、氨酰、氨酰tRNAtRNA肽链的形成肽链的形成肽链的形成肽链的形成肽酰基从肽酰基从P P位点转移到位点转移到A A位点，形成新的肽链位点，形成新的肽链移位移位移位移位（translocasetranslocase）在移位因子（移位酶）在移位因子（移位酶）EFEFG G的作用下，核糖体沿的作用下，核糖体沿mRNAmRNA（5-35-3）作相对移动，使原来在）作相对移动，使原来在A A位点的肽位
116、点的肽酰酰tRNAtRNA回到回到P P位点位点核酸及蛋白质的生物合成进位进位核糖体移位核糖体移位肽链的形成肽链的形成核酸及蛋白质的生物合成核酸及蛋白质的生物合成延长过程中肽链的生成延长过程中肽链的生成延长过程中肽链的生成延长过程中肽链的生成肽基转移酶肽基转移酶核酸及蛋白质的生物合成肽肽链链合合成成的的终终止止与与释释放放3种终止密码：种终止密码：UAG、UAA、UGA。核酸及蛋白质的生物合成肽链合成的终止与释放肽链合成的终止与释放肽链合成的终止与释放肽链合成的终止与释放识别识别识别识别mRNAmRNAmRNAmRNA的终止密码子，的终止密码子，的终止密码子，的终止密码子，水解所合成肽链与水解
117、所合成肽链与水解所合成肽链与水解所合成肽链与tRNAtRNAtRNAtRNA间的酯键，释放肽链间的酯键，释放肽链间的酯键，释放肽链间的酯键，释放肽链RFRFRFRF1 1 1 1识别识别识别识别UAAUAAUAAUAA、UAGUAGUAGUAGRFRFRFRF2 2识别识别识别识别UAAUAAUAAUAA、UGAUGAUGAUGARFRFRFRF3 3与与与与RF1RF1RF1RF1或或或或RF2RF2RF2RF2结合形成结合形成结合形成结合形成异二聚体帮助异二聚体帮助异二聚体帮助异二聚体帮助P P P P位点的位点的位点的位点的tRNAtRNAtRNAtRNA残基脱落，而后核残基脱落，而后核
118、残基脱落，而后核残基脱落，而后核糖体脱落解离糖体脱落解离糖体脱落解离糖体脱落解离。核酸及蛋白质的生物合成蛋白质合成结构图蛋白质合成结构图核酸及蛋白质的生物合成ProteinsynthesisoccursinthreesubcellularcompartmentseachcontaindifferentmachineryinplantMore than 20,000 proteins50-10030-40核酸及蛋白质的生物合成多核糖体多核糖体 在细胞内一条在细胞内一条在细胞内一条在细胞内一条mRNAmRNAmRNAmRNA链上结合着多个核糖体，甚至可链上结合着多个核糖体，甚至可链上结合着多个核糖
119、体，甚至可链上结合着多个核糖体，甚至可多到几百个。蛋白质开始合成时，第一个核糖体在多到几百个。蛋白质开始合成时，第一个核糖体在多到几百个。蛋白质开始合成时，第一个核糖体在多到几百个。蛋白质开始合成时，第一个核糖体在mRNAmRNAmRNAmRNA的起始部位结合，引入第一个蛋氨酸，然后核糖体向的起始部位结合，引入第一个蛋氨酸，然后核糖体向的起始部位结合，引入第一个蛋氨酸，然后核糖体向的起始部位结合，引入第一个蛋氨酸，然后核糖体向mRNAmRNAmRNAmRNA的的的的3333端移动一定距离后，第二个核糖体又在端移动一定距离后，第二个核糖体又在端移动一定距离后，第二个核糖体又在端移动一定距离后，第
120、二个核糖体又在mRNAmRNAmRNAmRNA的起始部位结合，现向前移动一定的距离后，在起始部的起始部位结合，现向前移动一定的距离后，在起始部的起始部位结合，现向前移动一定的距离后，在起始部的起始部位结合，现向前移动一定的距离后，在起始部位又结合第三个核糖体，依次下去，直至终止。每个核位又结合第三个核糖体，依次下去，直至终止。每个核位又结合第三个核糖体，依次下去，直至终止。每个核位又结合第三个核糖体，依次下去，直至终止。每个核糖体都独立完成一条多肽链的合成，所以这种多核糖体糖体都独立完成一条多肽链的合成，所以这种多核糖体糖体都独立完成一条多肽链的合成，所以这种多核糖体糖体都独立完成一条多肽链的
121、合成，所以这种多核糖体可以在一条可以在一条可以在一条可以在一条mRNAmRNAmRNAmRNA链上同时合成多条相同的多肽链，这就链上同时合成多条相同的多肽链，这就链上同时合成多条相同的多肽链，这就链上同时合成多条相同的多肽链，这就大大提高了翻译的效率。大大提高了翻译的效率。大大提高了翻译的效率。大大提高了翻译的效率。 核酸及蛋白质的生物合成（五）真核细胞蛋白质合成的特点l核糖体为核糖体为80S，由，由60S的大亚基和的大亚基和40S的小亚基组成的小亚基组成l起始密码起始密码AUGl起始起始tRNA为为MettRNAl起始复合物起始复合物结合在结合在mRNA 5端端AUG上游的帽子结构，真核上游
122、的帽子结构，真核mRNA无富含无富含嘌呤的嘌呤的SD序列（除某些病毒序列（除某些病毒mRNA外）外） l已发现的真核起始因子有近已发现的真核起始因子有近9种种（eukaryote Initiation factor,eIF） eIF4A.eIF4E.P220复合物称为帽子结复合物称为帽子结构结合蛋白复合物（构结合蛋白复合物（CBPC）l肽链终止因子（肽链终止因子（EF1 EF1 ）及及释放因子（释放因子（RF）线粒体、叶绿体内蛋白质的合线粒体、叶绿体内蛋白质的合线粒体、叶绿体内蛋白质的合线粒体、叶绿体内蛋白质的合成同于原核细胞成同于原核细胞成同于原核细胞成同于原核细胞核酸及蛋白质的生物合成因子
123、分子量（Kda）结构功能起始eIF-3550多聚体40S三元复合体和mRNA结合，和Cap有强的亲和力eIF-4F(CBP-)220多聚体5帽结合蛋白，具有解链酶活性eIF-4E(CBP-)24单体结合mRNA5端，解链eIF-115单体帮助mRNA的结合，形成40S起始复合物eIF-4B80单体结合mRNA，解链酶eIF-4A44.4单体结合mRNA和ATP,水解ATP，解链eIF-623单体阻止40S和60S亚基结合eIF-5150单体介导eIF-2和eIF-3从起始复合体中释放出来eIF-4C单体40S和60S亚基结合eIF-235三体结合GTP，由磷酸化控制eIF-238可能是循环因子
124、eIF-255结合Met-tRNAfeIF-1A17.5单体核糖体解聚，结合60S亚基eIF-3A25单体核糖体解聚，结合60S亚基延伸eIF-5A16.7单体促进第一个肽链的形成eEF-151单体结合aa-tRNA,GTPaseeEF-123单体与eEF-1的GTP：GDP交换eEF-149单体GTP：GDP交换eEF-2100单体依赖于GTP水解的移位酶，相当于原核的EF-G终止eRF54单体识别3种终止密码，促进脱酰-tRNAd的释放真核生物蛋白质合成中涉及的各种辅助因子核酸及蛋白质的生物合成蛋白质合成过程小结蛋白质合成过程小结肽链合成方向肽链合成方向N CN C（同位素证明）（同位素证
125、明）以以mRNAmRNA的的5-35-3方向阅读遗传密码方向阅读遗传密码该合成过程是一个耗能过程该合成过程是一个耗能过程 肽链的起始需要肽链的起始需要5ATP5ATP，延长时只需，延长时只需4ATP4ATP，合成一，合成一个个n n肽所需能量肽所需能量4n4n1 ATP1 ATP，原核生物中，肽链，原核生物中，肽链的终止不需的终止不需GTPGTP，则合成，则合成n n肽所需能量肽所需能量3n3n1 1核酸及蛋白质的生物合成三、肽链合成后的三、肽链合成后的“加工处理加工处理”翻译后加工翻译后加工从核蛋白体释放的多肽链，不一定从核蛋白体释放的多肽链，不一定具备生物活性。肽链从核蛋白体释放后，经过细
126、胞具备生物活性。肽链从核蛋白体释放后，经过细胞内各种修饰处理过程，成为有活性的成熟蛋白质。内各种修饰处理过程，成为有活性的成熟蛋白质。翻翻译译后后加加工工高级结构高级结构的修饰的修饰一级结构一级结构的修饰的修饰亚基聚合亚基聚合：肽链通过非共价键聚合，形成寡聚体。辅基连接：辅基连接：辅基与肽链结合。去除去除N-甲酰基：甲酰基：N N端改造端改造 fMetfMet的切除的切除个别氨基酸修饰个别氨基酸修饰：肽链内或肽链间的二硫键的形成、 乙酰化、甲基化。水解修饰水解修饰核酸及蛋白质的生物合成愿生物化学为你插上翅膀愿生物化学为你插上翅膀愿生物化学为你插上翅膀愿生物化学为你插上翅膀在生命科学世界里展翅翱
127、翔在生命科学世界里展翅翱翔在生命科学世界里展翅翱翔在生命科学世界里展翅翱翔核酸及蛋白质的生物合成TRANSCRIPTION核酸及蛋白质的生物合成TCATG A TT AAG T AC A A A T Transcription takes place inside the nucleus.Part of a DNA unwinds.核酸及蛋白质的生物合成AG T AC A A A T AGCUGACGGUUUOnly one strand acts as a template.核酸及蛋白质的生物合成AG T AC A A A T AGCUGACGGUUUExposed base attract
128、s complementary RNA.RNA POLYMERASE核酸及蛋白质的生物合成AG T AC A A A T AGCGACGGUUU UThe enzyme RNA polymerase adds one complementary RNA nucleotide to the existing one.核酸及蛋白质的生物合成AG T AC A A A T AGCGACGGUUU UThe enzyme RNA polymerase moves along the DNA. 核酸及蛋白质的生物合成AG T AC A A A T GCGACGGUUU UAThe enzyme RNA
129、polymerase moves along the DNA. 核酸及蛋白质的生物合成AG T AC A A A T GCGACGUUGU UAComplementary RNA nucleotide is added to the growing chain of mRNA one by one.核酸及蛋白质的生物合成AG T AC A A A T GCGACGUGU UAUComplementary RNA nucleotide is added to the growing chain of mRNA one by one.核酸及蛋白质的生物合成AG T AC A A A T GCGAC
130、GGU UAU UComplementary RNA nucleotide is added to the growing chain of mRNA one by one.核酸及蛋白质的生物合成AG T AC A A A T GCGACGGU UAU UAComplementary RNA nucleotide is added to the growing chain of mRNA one by one.核酸及蛋白质的生物合成AG T AC A A A T GCGCGGU UAU UA UComplementary RNA nucleotide is added to the growi
131、ng chain of mRNA one by one.核酸及蛋白质的生物合成AG T AC A A A T GGCGGU UAU UA U CComplementary RNA nucleotide is added to the growing chain of mRNA one by one.核酸及蛋白质的生物合成AG T AC A A A T GGCGGU UAU UA U CComplementary RNA nucleotide is added to the growing chain of mRNA one by one.核酸及蛋白质的生物合成AG T AC A A A T U
132、CAUG A UUAmRNACYTOLPLASMmRNA leaves the nucleus through the nuclear pore.NUCLEOPLASMNuclear pore核酸及蛋白质的生物合成AG T AC A A A T UCAUG A UUAmRNAmRNA leaves the nucleus through the nuclear pore.CYTOLPLASMNUCLEOPLASM核酸及蛋白质的生物合成UCAUG A UUAmRNACODONCODONCODON核酸及蛋白质的生物合成AMINO ACID ACTIVITION核酸及蛋白质的生物合成A A ULeu
133、cineAC UAsparticAcidAUGThreonineTRANSFER RNAAMINO ACIDS核酸及蛋白质的生物合成A A ULeucineAC UAsparticAcidAUGThreonineAmino acids combine with the tRNAs using the energy from the splitting of ADP.核酸及蛋白质的生物合成A A ULeucineAC UAsparticAcidAUGThreonineAmino acids combine with the tRNAs using the energy from the spli
134、tting of ADP.核酸及蛋白质的生物合成A A ULeucineAC UAsparticAcidAUGThreonineANTICODON核酸及蛋白质的生物合成TRANSLATION核酸及蛋白质的生物合成UCAUG A UUAmRNACYTOLPLASM核酸及蛋白质的生物合成UCAUG A UUAA A ULeucineAC UAsparticAcidRIBOSOMEmRNA attaches to the ribosome.核酸及蛋白质的生物合成UCAUG A UUAA A ULeucineAC UAsparticAcidComplementary anticodon of the
135、tRNA is attracted to the codon of the mRNA .核酸及蛋白质的生物合成UCAUG A UUAA A ULeucineAC UAsparticAcidAUGThreonineComplementary anticodon of the tRNA is attracted to the codon of the mRNA .核酸及蛋白质的生物合成UCAUG A UUAA A ULeucineAC UAsparticAcidAUGThreoninePeptide bond forms between the two adjacent amino acids.核
136、酸及蛋白质的生物合成UCAUG A UUAA A ULeucineAC UAsparticAcidAUGThreonineRibosome moves along the mRNA. Another complementary tRNA is attracted to the codon. The first tRNA is released back to cytoplasm.核酸及蛋白质的生物合成UCAUG A UUAA A ULeucineAC UAsparticAcidAUGThreonineAmino acid is linked to the previous amino acid
137、s with peptide bond.核酸及蛋白质的生物合成UCAUG A UUAA A ULeucineAC UAsparticAcidAUGThreonineA tripetide is formed. 核酸及蛋白质的生物合成UCAUG A UUAA A UAC UAUGLeucineAsparticAcidThreoninemRNA and tripeptide are released to cytoplasm. 核酸及蛋白质的生物合成SCIENCE SECTIONCURRICULUM DEVELOPMENT INSTITUTEEDUCATION DEPARTMENT核酸及蛋白质的生物合成
