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1、第九章第九章蕨类植物蕨类植物（Pteridophyta）第一节：蕨类植物概述第一节：蕨类植物概述第二节：松叶蕨亚门第二节：松叶蕨亚门第三节：石松亚门第三节：石松亚门第四节：水韭亚门第四节：水韭亚门第五节：楔叶蕨亚门第五节：楔叶蕨亚门第六节：真蕨亚门第六节：真蕨亚门第七节：蕨类植物的起源和演化第七节：蕨类植物的起源和演化第一节第一节蕨类植物概述蕨类植物概述一、基本特征一、基本特征1 1、蕨蕨类植植物物是是介介于于苔苔藓植植物物和和种种子子植植物物之之间的的一一个个类群群，是是高高等等的的孢子子植植物物，又又是是低低等等的的维管管植植物物，同同时又又是是颈卵卵器器植植物物和和有有胚植物。胚植物。（
2、1 1）有根、茎、叶分化，具）有根、茎、叶分化，具维管管组织；（2 2）孢子体子体发达，配子体不达，配子体不发达达（原叶体，（原叶体，都能独立生活都能独立生活）；（3 3）无性生殖只）无性生殖只产生生孢子、不子、不产生种子，生种子，为孢子植物；子植物；（4 4）有有性性生生殖殖时在在配配子子体体上上形形成成精精子子器器、颈卵卵器器，故故又又称称颈卵卵器植物，合子萌器植物，合子萌发形成胚（有胚植物）。形成胚（有胚植物）。（5 5）异形世代交替生活史）异形世代交替生活史2 2、习性及分布、习性及分布地球上约地球上约1200012000多种，绝大多数为草本。多种，绝大多数为草本。我我国国约约2600
3、2600种种，多多分分布布于于长长江江流流域域产产南南各各省省区区及及台台湾湾省等地，特别以云南种类丰富，约省等地，特别以云南种类丰富，约10001000多种，多种，习性：喜阴湿、湿暖，以热带、亚热带为分布中心。习性：喜阴湿、湿暖，以热带、亚热带为分布中心。二、孢子体二、孢子体体表附属物：体表附属物：表皮毛和鳞片表皮毛和鳞片根：根：多数具不定根，具多数具不定根，具较好好的吸收能力，极少数原始种的吸收能力，极少数原始种类仅具假根。具假根。茎：茎：叶：叶：孢子囊和孢子孢子囊和孢子蕨类植物表皮毛和鳞片 茎可分为几种类型茎可分为几种类型根状茎根状茎：地下横走或匍匐地面或斜生、蔓生等。：地下横走或匍匐地
4、面或斜生、蔓生等。气气生生茎茎、地地上上茎茎：在在地地表表以以上上，原原始始的的二二叉叉分分枝枝、较高级的为单轴分枝，少不分枝。较高级的为单轴分枝，少不分枝。直立茎直立茎：直立粗状为树干状，如树蕨属的桫椤等。：直立粗状为树干状，如树蕨属的桫椤等。茎茎的的中中柱柱类类型型主主要要有有原原生生中中柱柱、管管状状中中柱柱、网网状状中中柱柱和和多多环环管管状状中中柱柱，木木质质部部主主要要由由管管胞胞和和薄薄壁壁组组织织构构成成，韧韧皮皮部部主主要要由由筛筛胞胞，筛筛管管及及韧韧皮皮薄薄壁壁组组织织构构成，一般无形成层。成，一般无形成层。蕨类植物的管胞和导管叶的分叶的分类根据起源方式、形根据起源方式、
5、形态、结构：构：小小型型叶叶：主主要要存存在在于于拟蕨蕨中中，无无叶叶隙隙和和叶叶柄柄，只只具具一一个个单一一不分枝的叶脉，不分枝的叶脉，为原始的原始的类型。型。大大型型叶叶：有有叶叶片片、叶叶柄柄两两部部分分，有有维管管束束，叶叶隙隙有有或或无无，叶叶脉多分枝，存在于真蕨脉多分枝，存在于真蕨类，较进化的化的类型。型。根据功能根据功能： 营养叶（不育叶）：主要养叶（不育叶）：主要进行光合作用的叶。行光合作用的叶。 孢子叶（能育叶）：主要作用是子叶（能育叶）：主要作用是产生生孢子囊和子囊和孢子。子。 同型叶与异型叶同型叶与异型叶同型叶：孢子叶和营养叶同型同型叶：孢子叶和营养叶同型异型叶：孢子叶和
6、营养叶是不同的叶片异型叶：孢子叶和营养叶是不同的叶片紫萁紫萁 Osmunda （异型叶）（异型叶）鳞毛蕨鳞毛蕨 Dryopteris（同型叶）（同型叶）无性生殖无性生殖：孢子囊和孢子：孢子囊和孢子蕨蕨类植物的植物的孢子囊由叶表皮子囊由叶表皮细胞胞发育而来，育而来，（1 1）小小型型叶叶蕨蕨类中中，孢子子囊囊单生生于于孢子子叶叶的的近近轴面面叶叶腋腋或或叶基。叶基。（2 2）真真蕨蕨类：孢子子囊囊着着生生于于叶叶背背面面，往往往往由由多多数数孢子子囊囊聚聚集成群，形成集成群，形成孢子囊群（堆）子囊群（堆）孢子囊的发育：孢子囊的发育：厚囊性发育：由一群细胞发育而来，囊壁厚厚囊性发育：由一群细胞发育
7、而来，囊壁厚薄囊性发育：由薄囊性发育：由1 1个细胞发育而来，囊壁仅有个细胞发育而来，囊壁仅有1 1层细胞层细胞孢子叶球或孢子叶穗：孢子叶球或孢子叶穗：孢子叶集生在枝顶孢子叶集生在枝顶孢子囊群孢子囊群原始原始类群：囊群裸露：群：囊群裸露：进化种化种类：具囊群盖保：具囊群盖保护：孢子囊果孢子囊果孢子囊子囊开裂方式开裂方式无特化机制无特化机制表面多形成特殊的开裂机制：表面多形成特殊的开裂机制：环带。 通常在叶子的下面或边通常在叶子的下面或边缘产生缘产生孢子囊孢子囊，少数在茎或，少数在茎或分枝顶端形成孢子囊穗。孢分枝顶端形成孢子囊穗。孢子囊内的孢子母细胞子囊内的孢子母细胞减数分减数分裂裂产生孢子。产
8、生孢子。孢子子 同型同型孢子：子：孢子大小相同子大小相同 异型异型孢子：子：孢子有大小之分子有大小之分 根据形根据形态：两面型两面型孢子：子：肾形，形，单裂裂缝，两，两侧对称称四面型四面型孢子：子：圆形或形或钝三角形，三角形，具具3 3裂缝，裂缝，辐射射对称称孢壁分壁分为三三层： 内壁：内壁：纤维素，包于原生素，包于原生质外，柔外，柔软而透明。而透明。 外壁：外壁：孢粉素，粉素，坚硬、具各种硬、具各种纹端。端。 周周壁壁：孢子子最最外外层、质薄薄，柔柔软透透明明，光光滑滑或或有有突突起等起等纹饰，主要存在于木主要存在于木贼属的某些种属的某些种类中。中。孢子类型三、配子体：三、配子体：又称原叶体
9、，小型、又称原叶体，小型、结构构简单，生活期，生活期较短。短。1 1、原原始始类型型：配配子子体体辐射射对称称，块状状或或圆柱柱体体状状，埋埋于于土土中中或或部部分分埋埋于于土土中中，通通过菌菌根根作作用用取取得得营养养。精精子子器器和和颈颈卵卵器器埋埋在在其其中中。eg:eg:松叶蕨属松叶蕨属2 2、进进化化类类型型：为绿色色，具具背背腹腹分分化化的的叶叶状状体体（绝绝大大多多数数）和和丝丝状状体体（极极少少数数），能能独独立立生生活活，腹腹面面产生生颈卵卵器器和和精精子子器器，精精子子多多鞭鞭毛毛。受受精精卵卵形形成成胚胚，幼幼胚胚寄寄于于配配子子体体上上，后后配配子子体体死死亡亡，孢子子
10、体独立生活。体独立生活。蕨精子器蕨精子器蕨颈卵器蕨颈卵器R!R!四、蕨类植物生活史五、分类系统：五、分类系统：根据秦仁昌（根据秦仁昌（1978）的系统：将蕨类植物分为）的系统：将蕨类植物分为5个亚门：个亚门：松叶蕨亚门松叶蕨亚门Psilophytina石松亚门石松亚门Lycophytinae水韭亚门水韭亚门Isophytina楔叶蕨亚门楔叶蕨亚门Sphenophytina真蕨亚门真蕨亚门Filicophytina拟蕨类拟蕨类秦仁昌秦仁昌(1898.2.16-1986.7.2)著名的蕨类学家、植物分类学家。中著名的蕨类学家、植物分类学家。中科院院士。科院院士。中国蕨类植物学的奠基人，世界著名中国
11、蕨类植物学的奠基人，世界著名的蕨类植物系统学家。从事蕨类植物的蕨类植物系统学家。从事蕨类植物学研究学研究6060年，年，19401940年发表的水龙骨年发表的水龙骨科的自然分类，对国际蕨类植物学科的自然分类，对国际蕨类植物学界产生了历史性的影响，其科属概念界产生了历史性的影响，其科属概念大都被世界蕨类植物学家所采用；大都被世界蕨类植物学家所采用；19781978年发表的新系统，形成了秦仁昌年发表的新系统，形成了秦仁昌系统学派。系统学派。 在蕨类植物的分类鉴定中，常依据下列一些主要特征：在蕨类植物的分类鉴定中，常依据下列一些主要特征：u茎、叶的外部形态及内部构造茎、叶的外部形态及内部构造u孢子囊
12、壁细胞层数及孢子形状孢子囊壁细胞层数及孢子形状u孢子囊的环带有无及其位置孢子囊的环带有无及其位置u孢子囊群的形状、生长部位及有无囊群盖孢子囊群的形状、生长部位及有无囊群盖u叶柄中维管束排列形式、叶柄基部有无关节叶柄中维管束排列形式、叶柄基部有无关节u根状茎上有无毛、鳞片等附属器官及形状根状茎上有无毛、鳞片等附属器官及形状蕨类植物各亚门检索表蕨类植物各亚门检索表1植物体无真根，仅具假根，孢子囊形成聚囊植物体无真根，仅具假根，孢子囊形成聚囊松叶蕨亚门松叶蕨亚门(Psilophytina)1植物体均具真根，不形成聚囊，孢子囊单生，或聚集孢子囊群。植物体均具真根，不形成聚囊，孢子囊单生，或聚集孢子囊群
13、。2植物体具明显的节和节间，叶退化成鳞片状，不能进行光合作用，植物体具明显的节和节间，叶退化成鳞片状，不能进行光合作用，孢子具弹丝孢子具弹丝楔叶亚门楔叶亚门(Sphenophytina)2植物体非如上状，叶绿色，小型叶或大型叶，可进行光合作用，孢植物体非如上状，叶绿色，小型叶或大型叶，可进行光合作用，孢子均不具弹丝。子均不具弹丝。3小型叶，幼叶无拳曲现象。小型叶，幼叶无拳曲现象。4茎多为二叉分枝，叶小形、鳞片状，孢子叶在枝顶端聚集成孢子茎多为二叉分枝，叶小形、鳞片状，孢子叶在枝顶端聚集成孢子叶穗，孢子同型或异型，精子具叶穗，孢子同型或异型，精子具2条鞭毛条鞭毛石松亚门石松亚门(Lycophyt
14、ina)4，茎粗壮似块茎，叶长条形似韭菜叶，不形成孢子叶穗，孢子异型，茎粗壮似块茎，叶长条形似韭菜叶，不形成孢子叶穗，孢子异型，精子具多鞭毛精子具多鞭毛水韭亚门水韭亚门(Isoephytina)3大型叶，幼叶有拳曲现象，孢子囊在孢子叶的背面或边缘聚集成孢大型叶，幼叶有拳曲现象，孢子囊在孢子叶的背面或边缘聚集成孢子囊群。子囊群。真蕨亚门真蕨亚门(Filicophytina)第二节第二节 松叶蕨亚门松叶蕨亚门Psilophytina一、主要特征一、主要特征u孢子体孢子体 无根，仅在根状茎上生毛状假根。体内有共生菌丝；无根，仅在根状茎上生毛状假根。体内有共生菌丝；u叶小型，无叶脉或仅有单一叶脉；叶小
15、型，无叶脉或仅有单一叶脉；u具匍匐的根状茎和直立的气生枝，气生枝二叉分枝，具原生中柱。具匍匐的根状茎和直立的气生枝，气生枝二叉分枝，具原生中柱。u孢子囊厚囊性发育，孢子囊（孢子囊厚囊性发育，孢子囊（3 3室）室）2-32-3个生于枝端，形成聚囊；个生于枝端，形成聚囊；u孢子同型，圆形；孢子同型，圆形；u配子体配子体两性与真菌共生两性与真菌共生，u精子器、颈卵器结构似苔藓植物；精子多鞭毛；精子器、颈卵器结构似苔藓植物；精子多鞭毛；u胚的发育必须有胚的发育必须有菌丝的共生；菌丝的共生；u异型世代交替，孢子体优势。异型世代交替，孢子体优势。松叶蕨的孢子体二、分类及代表植物二、分类及代表植物1 1、松
16、松叶叶蕨蕨属属Psilotum：2种种，我我国国1种种，产产于于热热带带、亚热带地区。亚热带地区。2 2、梅梅溪溪蕨蕨属属 Tmesipteris：1 1种种，产产于于澳澳大大利利亚亚，新新西兰及南太平洋诸岛。西兰及南太平洋诸岛。1 1、松叶蕨松叶蕨 Posilotum nudum Posilotum nudum（1 1）孢子体子体根状茎：棕褐色，生于腐殖土或岩根状茎：棕褐色，生于腐殖土或岩缝中。中。气气生生枝枝：二二叉叉状状多多次次分分枝枝，基基部部棕棕红色色，上上部部绿色色，表皮有气孔，具原生中柱或外始式管状中柱。表皮有气孔，具原生中柱或外始式管状中柱。孢子子叶叶二二深深裂裂，孢子子囊囊3
17、 3个个聚聚合合，组成成聚聚合合囊囊，具具短短柄柄，生于生于孢子叶叶腋内，子叶叶腋内，孢子同型。子同型。（2 2）配子体：）配子体：体体型型小小，呈呈不不规则圆筒筒状状，或或二二叉叉分分枝枝，无无叶叶绿素素，棕色，棕色，需与菌需与菌丝共生。共生。具具单cellcell的假根，假根内有菌的假根，假根内有菌丝共生。共生。在在配配子子体体表表面面产生生颈卵卵器器和和精精子子器器，精精子子多多鞭鞭毛毛，受精受精时需水，胚的需水，胚的发育也必育也必须有菌有菌丝的共生。的共生。松叶蕨的配子体松松叶叶蕨蕨生生活活史史第三节第三节石松亚门石松亚门Lycophytina一、主要特征一、主要特征具根、茎、叶的分化
18、，茎多具根、茎、叶的分化，茎多为二叉分枝，常具原生中二叉分枝，常具原生中柱柱小小型型叶叶、仅1 1条条叶叶脉脉，无无叶叶隙隙，延延生生起起源源，称称拟叶叶，螺螺旋旋状状或或对生排列，有生排列，有时具叶舌。具叶舌。孢子囊厚囊性子囊厚囊性发育，育，单生，生，孢子叶常集生于分枝的子叶常集生于分枝的顶端，形成端，形成孢子叶球（穗），子叶球（穗），孢子同型或异型，配子体两性或子同型或异型，配子体两性或单性。性。二、主要类群二、主要类群石石松松目目 LycopodialesLycopodiales 叶叶螺螺旋旋状状排排列列，无无叶叶舌舌，茎茎上生不定根，上生不定根，孢子同型孢子同型，配子体需与菌丝共生。，
19、配子体需与菌丝共生。卷卷柏柏目目 SelaginellalesSelaginellales：植植物物体体具具背背腹腹之之分分，孢孢子异型子异型，配子体不需与菌丝共生。，配子体不需与菌丝共生。1 1、石松目、石松目具匍匐茎或直立茎，茎上有不定根；具匍匐茎或直立茎，茎上有不定根；叶螺旋状排列，无叶舌；叶螺旋状排列，无叶舌；孢子叶多集生于枝子叶多集生于枝顶，形成，形成孢子叶球，子叶球，孢子同型。子同型。配配子子体体不不规则块状状，全全部部或或部部分分埋埋于于地地下下，需需与与菌菌丝共生。共生。 石松科石松科 Lycopodiaceae 石杉科石杉科 Huperziaceae（1 1）孢子体：子体：多
20、多年年生生草草本本植植物物，具具匍匍匐匐茎茎及及直直立立茎茎，具具叉叉状状分分枝枝的的不不定定根根，叶叶螺螺旋旋状排列，无叶脉或状排列，无叶脉或仅具具1 1条中脉。条中脉。茎：茎：表皮：表皮：1 1层，保持作用。，保持作用。皮皮层：宽，内具机械，内具机械组织。中中柱柱：无无髓髓及及形形成成层；星星状状中中柱柱或或编织中柱中柱。孢子子囊囊生生于于孢子子叶叶近近叶叶腋腋处，具具短短柄柄，囊囊壁壁由由数数层细细胞胞组成成，多多数数种种类的的孢子子叶叶聚聚生生成成孢子子叶叶球球，孢子子四面形，同型四面形，同型孢子。子。石松属石松属 LycopodiumLycopodium石松茎的横剖面孢子子落落地地后
21、后常常经多多年年休休眠眠才才萌萌发，且需与特定的真菌共生，且需与特定的真菌共生配配子子体体呈呈不不规则块状状体体，有有假假根根，生生活活期期很很长，部部分分或或全全部部靠菌靠菌丝营养养精精子子器器、颈卵卵器器同同生生于于配配子子体体上并上并埋埋生生于于组织中中。胚胚具具胚胚柄柄细细胞胞和和基基足足，并并初初步步具根、茎、叶的具根、茎、叶的雏形（形（孢子体）。子体）。（2 2）配子体）配子体石松孢子体和配子体石石松松生生活活史史石松科垂穗石松蛇蛇足足石石杉杉石杉科华南石杉2 2、卷柏目卷柏目（1 1）草草本本，常常匍匍匐匐，具具背背腹腹之之分分，匍匍匐匐茎茎的的中中轴轴上上有有向下生长的细长向下
22、生长的细长根托根托。根根托托无无叶叶、无无色色、无无根根冠冠，是是一一种种无无叶叶的的枝枝条条，先先端生有许多内起源的不定根。端生有许多内起源的不定根。（2 2）叶为小型叶，具叶舌，孢子叶常集生成孢子叶球。）叶为小型叶，具叶舌，孢子叶常集生成孢子叶球。（3 3）孢子囊异型）孢子囊异型 大孢子囊：大孢子囊：1-41-4个大孢子。个大孢子。小孢子囊：多数小孢子。小孢子囊：多数小孢子。 仅仅1属：卷柏属属：卷柏属Selaginella：（1 1）孢子体：分子体：分为根、茎、叶三部分根、茎、叶三部分茎：茎：匍匐茎：多数具根托。匍匐茎：多数具根托。直立茎：常在茎的基部生根。直立茎：常在茎的基部生根。 结
23、构：构：表皮：表皮：1 1层细胞细胞，无气孔。，无气孔。皮皮层：横横桥细细胞胞：连接接皮皮层与与中中柱柱的的疏疏松松的的辐射射状状排列的排列的长形形细胞，胞，类似于内皮似于内皮层细胞细胞。中柱：有些具中柱：有些具2 2个至多个原生中柱（分体中柱）。个至多个原生中柱（分体中柱）。卷柏属茎的横切面（2 2）叶）叶鳞片状片状匍匐茎匍匐茎类型的茎上叶常排成型的茎上叶常排成4 4行，行，左、右左、右2 2行行较大称大称侧叶叶，中央中央2 2行行较小小为中叶中叶直直立立茎茎类型型的的主主茎茎上上叶叶往往往往等等大大，螺螺旋旋状状排排列列，叶叶上面近叶腋上面近叶腋处有叶舌。有叶舌。叶舌舌状，叶成熟时脱落叶舌
24、舌状，叶成熟时脱落 （3 3）孢子囊）孢子囊生生于于孢子子叶叶的的叶叶腋腋内内，每每个个孢子子叶叶上上着着生生一一个个孢子子囊囊，但有大小之分，但有大小之分，大大孢子囊子囊较大，大，仅一个大一个大孢子母子母细胞细胞分裂，分裂，产生生1-41-4个大个大孢子，子，小小孢子囊子囊较小，小，产生多数小生多数小孢子。子。多多数数种种类孢子子叶叶集集生生于于枝枝端端形形成成四四方方柱柱形形的的孢子子叶叶穗穗，大小大小孢子叶的排列有一定子叶的排列有一定规律。律。卷柏孢子叶的纵切图（4 4）配子体极度退化）配子体极度退化，大、小大、小孢子在子在孢子壁内萌子壁内萌发a a、小小孢子子分分裂裂成成2 2个个细细
25、胞胞，一一个个是是原原叶叶细细胞胞，另另一一个个大大的的细细胞胞分分裂裂几几次次后后形形成成精精器器（精精子子器器壁壁、精精原原细细胞胞），精精原原细细胞胞又又经多多次分裂，形成次分裂，形成256256个具双鞭毛的精子。个具双鞭毛的精子。b b、大大孢子子经核核分分裂裂形形成成多多数数自自由由核核，然然后后由由外外向向内内产生生细胞胞壁壁形形成成营养养细胞胞（能能行行光光合合作作用用），一一部部分分突突出出于于大大孢子子顶端端的的裂裂口口处，颈卵卵器器生生于于突突出出部部分分的的组织中中, ,包包含含8 8个个颈细胞胞，1 1个个颈沟沟细胞，胞，1 1个腹沟个腹沟细胞，胞，1 1个卵个卵细胞。
26、胞。受精卵发育为胚，胚柄将胚推入雌配子体中，发育成具受精卵发育为胚，胚柄将胚推入雌配子体中，发育成具2子叶和下胚轴的胚，胚足保留。子叶和下胚轴的胚，胚足保留。卷柏属孢子体及雌雄配子体卷卷柏柏属属生生活活史史卷柏科翠云草卷柏科薄叶卷柏卷柏科深绿卷柏第四节第四节水韭亚门水韭亚门Isophytina一、主要特征一、主要特征u孢子体多年生草本，茎粗短似块茎状，原生中柱，孢子体多年生草本，茎粗短似块茎状，原生中柱，具具螺纹及网纹管胞，螺纹及网纹管胞，u小型叶，细长条形，具叶舌小型叶，细长条形，具叶舌u孢子囊孢子囊生于孢子叶近轴面特殊生于孢子叶近轴面特殊凹穴凹穴中，无特殊的适应中，无特殊的适应散布孢子的特
27、殊结构散布孢子的特殊结构u孢子异形，有大孢子和小孢子之分，孢子异形，有大孢子和小孢子之分，u配子体在孢子壁内发育，极度退化，雌雄异体配子体在孢子壁内发育，极度退化，雌雄异体u精子多鞭毛精子多鞭毛二、主要类群二、主要类群仅仅存存水水韭韭目目 IsoIso talestales，水水韭韭科科IsoIso fabeaefabeae水水韭韭属属 IsoIso testes水韭属水韭属 IsoIso testes1 1、孢孢子子体体茎茎粗粗短短块块状状，下下部部有有根根托托，具具须须状状不不定定根根。茎茎具具形形成成层层，叶叶细细长长丛丛生生，螺螺旋旋状状紧紧密密排排列列，近近轴轴面面具具叶叶舌。舌。2
28、 2、大大孢孢子子叶叶位位于于外外周周；小小孢孢子子叶叶近近中中间间。孢孢子子囊囊生生于于叶叶舌下方的一个特殊凹穴中。舌下方的一个特殊凹穴中。3 3、大孢子四面体型，三裂缝。小孢子二面体型，单裂缝。、大孢子四面体型，三裂缝。小孢子二面体型，单裂缝。无适应孢子散布的特殊机构，仅靠孢子囊壁腐烂后散发。无适应孢子散布的特殊机构，仅靠孢子囊壁腐烂后散发。水韭属水韭属的植株水韭属的植株及孢子囊所在位置和结构及孢子囊所在位置和结构水水韭韭属属生生活活史史第五节第五节 楔叶蕨亚门楔叶蕨亚门Sphenophytina一、主要特征一、主要特征1 1、具具根根、茎茎、叶叶的的分分化化，茎茎具具节节及及节节间间，节
29、节间间中中空空，茎茎上上有有纵纵肋肋，小型叶轮生成鞘状。小型叶轮生成鞘状。2 2、中中柱柱由由管管状状中中柱柱转转化化为为具具节节中中柱柱，具具中中央央空空腔腔和和原原生生木木质质部部空空腔腔，木质部内始式。，木质部内始式。3 3、孢孢子子囊囊生生于于特特殊殊变变态态的的孢孢子子叶叶上上（孢孢囊囊柄柄），孢孢囊囊柄柄在在某某些些枝枝干顶端聚集成孢子叶球，孢子同型或异型，周壁具弹丝。干顶端聚集成孢子叶球，孢子同型或异型，周壁具弹丝。4 4、配配子子体体两两性性或或单单性性，具具背背腹腹性性，基基部部垫垫状状，有有假假根根，上上部部带带状状分裂，游动精子螺旋状，多鞭毛。分裂，游动精子螺旋状，多鞭毛
30、。二、主要类群现现存存仅仅有有木木贼贼科科 Equisetaceae，问问荆荆属属 Equisetum，木木贼贼属属 Hippochaete。以问荆属为代表。以问荆属为代表。1 1、孢孢子子体体为为多多年年生生草草本本，具具根根状状茎茎：有有时时有有块块茎茎。气气生生茎茎具具纵纵肋脊，肋间有槽。肋脊，肋间有槽。2 2、茎茎具具节节和和节节间间。节节部部实实心心，退退化化鳞鳞状状轮轮生生叶叶基基部部联联合合成成鞘鞘状状；节间中空。节间中空。表皮外壁沉积有极厚的硅质，粗糙。表皮外壁沉积有极厚的硅质，粗糙。皮层多层，机械组织发达，凹槽下有槽腔。皮层多层，机械组织发达，凹槽下有槽腔。维维管管束束对对脊
31、脊而而生生，排排列列成成环环，木木质质部部不不发发达达，维维管管束束内内侧侧有一脊腔。有一脊腔。髓腔：中央大空腔。髓腔：中央大空腔。问荆茎的横切面3 3、气生茎分化成、气生茎分化成营养枝和生殖枝。养枝和生殖枝。 营养养枝枝：夏夏季季生生出出，节上上具具轮生生分分枝枝，绿色色，能能进行行光合作用，不光合作用，不产生生孢孢子体。子体。生生殖殖枝枝：春春季季生生出出，短短而而粗粗，棕棕褐褐色色，不不分分枝枝，枝枝端端能能产生生孢子叶球。子叶球。木木贼贼属属（如如节节草草）无无分分化化：气气生生枝枝绿色色，节上上轮生生分枝，分枝分枝，分枝顶端端产生生孢子叶球。子叶球。4 4、无性生殖时产生孢子叶球，、
32、无性生殖时产生孢子叶球，孢子叶称孢囊柄孢子叶称孢囊柄。孢囊囊柄柄盾盾形形，顶面面为六六角角形形的的盘状状体体，下下部部有有柄柄，孢子子囊囊5-105-10枚枚悬挂挂于于孢囊囊柄柄内内侧周周围。孢孢子子：孢子子同同型型，外外具具周周壁壁，常常分分裂裂形形成成4 4条条螺螺旋旋状状弹丝包包围着着孢子子，弹丝具具干干湿湿运运动性性质。5 5、配子体：具背腹性，配子体：具背腹性，腹部腹部：垫状多状多层细胞细胞，下，下侧生假根。生假根。上上部部：分分裂裂成成许多多不不规则的的带状状裂裂片片，质薄薄，仅1 1层细细胞胞，绿色色能行光合作用。能行光合作用。配配子子体体雌雌雄雄同同体体或或异异体体，由由环境境条条件件决决定定。孢子子体体本本身身无无性性别分化。分化。颈卵卵器器生生于于配配子子体体带状状裂裂片片的的基基部部裂裂口口处，较退退化化，仅3-43-4个个颈细胞细胞，突出于配子体之外，腹部，突出于配子体之外，腹部仅一个腹沟一个腹沟细胞细胞和一个卵和一个卵细胞细胞。精精子子器器生生于于裂裂片片先先端端或或颈卵卵器器四四周周围，一一般般下下陷陷于于配配子子体体组织中。中。受受精精卵卵发育育成成胚胚，从从配配子子体体吸吸收收养养料料，幼幼孢子子体体幼幼根根生生出出时时，配子体死亡。配子体死亡。问荆问问荆荆属属生生活活史史节节草（H. ramosissimum）木贼科问荆木贼科木贼
