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1、第七章第七章 新陈代谢总论和生物氧化新陈代谢总论和生物氧化l维持生命活动的能量，主要有两个来源：维持生命活动的能量，主要有两个来源：l光光能能（太太阳阳能能）：植植物物和和某某些些藻藻类类，通通过过光光合合作作用用将将光能转变成生物能。光能转变成生物能。l化化学学能能：动动物物和和大大多多数数的的微微生生物物，通通过过生生物物氧氧化化作作用用将将有有机机物物质质（主主要要是是各各种种光光合合作作用用产产物物）存存储储的的化化学学能释放出来，并转变成生物能。能释放出来，并转变成生物能。l有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物氧化。生有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗
2、氧，所以又称为呼吸作用。在整物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。在整个生物氧化过程中，有机物质最终被氧化成个生物氧化过程中，有机物质最终被氧化成COCO2 2和水，和水，并释放出能量。并释放出能量。师范学院新陈代谢总论和生物氧化一、新陈代谢总论一、新陈代谢总论l生物代谢是指生物活体与外界环境不断进行的物质生物代谢是指生物活体与外界环境不断进行的物质（包括气体、液体和固体）交换过程。（包括气体、液体和固体）交换过程。l合成代谢一般是指将简单的小分子物质转变成复杂的合成代谢一般是指将简单的小分子物质转变成复杂的大分子物质的过程。分解代谢则是将复杂的大分子物大分子物质的过程。分解代谢则是将复杂
3、的大分子物质转变成小分子物质的过程。质转变成小分子物质的过程。l糖、脂和蛋白质的合成代谢途径各不相同，但是它们糖、脂和蛋白质的合成代谢途径各不相同，但是它们的分解代谢途径则有共同之处，即糖、脂和蛋白质经的分解代谢途径则有共同之处，即糖、脂和蛋白质经过一系列分解反应后都生成了酮酸并进入三羧酸循环，过一系列分解反应后都生成了酮酸并进入三羧酸循环，最后被氧化成最后被氧化成COCO2 2和和H H2 2O O。师范学院新陈代谢总论和生物氧化二、高能化合物二、高能化合物l一般将水解时能够释放一般将水解时能够释放21 kJ /mol21 kJ /mol（5 5千卡千卡/mol)/mol)以上自由能（以上自
4、由能（ G G -21 kJ/mol -21 kJ/mol）的）的化合物称为高能化合物。化合物称为高能化合物。lATPATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。物。l根据生物体内高能化合物键的特性可以把他根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型。们分成以下几种类型。师范学院新陈代谢总论和生物氧化 1,磷氧键型（OP)(1)酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔师范学院新陈代谢总论和生物氧化(1)酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸师范学院新陈代谢总论和生物氧化（2）焦磷酸化合物
5、）焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）焦磷酸焦磷酸7.3千卡/摩尔师范学院新陈代谢总论和生物氧化（3）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔OPOOCOOHCOCH2师范学院新陈代谢总论和生物氧化2, 2, 氮磷键型氮磷键型磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。师范学院新陈代谢总论和生物氧化3,3,硫酯键型硫酯键型酰基辅酶A师范学院新陈代谢总论和生物氧化4, 4, 甲硫键型甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸师范学院新陈代谢总论和生物氧化三、生物氧化的方式和特点三
6、、生物氧化的方式和特点l（一）生物氧化的方式（一）生物氧化的方式 生生物物氧氧化化是是在在一一系系列列氧氧化化- -还还原原酶酶催催化化下下分分步步进进行行的的。每每一一步步反反应应，都都由由特特定定的的酶酶催催化化。在在生生物物氧氧化化过过程程中中，主主要要包包括括如下几种氧化方式。如下几种氧化方式。师范学院新陈代谢总论和生物氧化l（1 1）直接脱氢）直接脱氢l在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。1脱氢氧化反应脱氢氧化
7、反应师范学院新陈代谢总论和生物氧化烷基烷基脂肪酸脱氢脂肪酸脱氢l琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢师范学院新陈代谢总论和生物氧化醛酮脱氢醛酮脱氢醛酮脱氢醛酮脱氢l乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶师范学院新陈代谢总论和生物氧化l l（2 2）加水脱氢）加水脱氢l酶酶催催化化的的醛醛氧氧化化成成酸酸的的反反应应即即属属于于这这一一类。类。师范学院新陈代谢总论和生物氧化2氧直接参加的氧化反应氧直接参加的氧化反应l这这类类反反应应包包括括：加加氧氧酶酶催催化化的的加加氧氧反反应应和和氧氧化化酶酶催催化化的生成水的反应。的生成水的反应。l加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。例如，加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。例
8、如，l 甲烷单加氧酶甲烷单加氧酶 CH CH4 4 + NADH + O + NADH + O2 2 CH CH3 3-OH + NAD-OH + NAD+ + + H + H2 2O Ol氧氧化化酶酶主主要要催催化化以以氧氧分分子子为为电电子子受受体体的的氧氧化化反反应应，反反应应产产物物为为水水。在在各各种种脱脱氢氢反反应应中中产产生生的的氢氢质质子子和和电电子子，最后都是以这种形式进行氧化的。最后都是以这种形式进行氧化的。师范学院新陈代谢总论和生物氧化3生成二氧化碳的方式生成二氧化碳的方式l（1 1）直接脱羧作用）直接脱羧作用l氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，氧化代谢的中间产物羧
9、酸在脱羧酶的催化下，直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。l（2 2）氧化脱羧作用）氧化脱羧作用l氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。生成丙酮酸。师范学院新陈代谢总论和生物氧化（二）生物氧化的特点（二）生物氧化的特点l1 1，生生物物氧氧化化是是在在生生物物细细胞胞内内进进行行的的酶酶促促氧氧化化过程，反应条件温和（水溶液，过程，反应条件温
10、和（水溶液，pHpH 7 7和常温）。和常温）。l2 2，氧氧化化进进行行过过程程中中，必必然然伴伴随随生生物物还还原原反反应应的发生。的发生。l3 3，水水是是许许多多生生物物氧氧化化反反应应的的氧氧供供体体。通通过过加加水脱氢作用直接参予了氧化反应。水脱氢作用直接参予了氧化反应。l4 4，在在生生物物氧氧化化中中，碳碳的的氧氧化化和和氢氢的的氧氧化化是是非非同同步步进进行行的的。氧氧化化过过程程中中脱脱下下来来的的氢氢质质子子和和电电子子，通通常常由由各各种种载载体体，如如NADHNADH等等传传递递到到氧氧并并生生成水。成水。师范学院新陈代谢总论和生物氧化l5 5，生物氧化是一个分步进行
11、的过程。每，生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。量，提高能量利用率。l6 6，生物氧化释放的能量，通过与，生物氧化释放的能量，通过与ATPATP合合成相偶联，转换成生物体能够直接利用成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能的生物能ATPATP。师范学院新陈代谢总论和生物氧化（三）生物氧化中水的生成（三）生物氧化中水的生成l呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，呼吸链又叫电子传递
12、体系或电子传递链，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧原子，而生成水的全部体给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。在真核生物细胞内，它位于线粒体系。在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核生物中，它位于细胞膜上。内膜上，原核生物中，它位于细胞膜上。1 1、呼吸链呼吸链师范学院新陈代谢总论和生物氧化师范学院新陈代谢总论和生物氧化线粒体呼吸链线粒体呼吸链师范学院新陈代谢总论和生物氧化 呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还原酶有烟酰胺脱氢酶
13、类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶白类、细胞色素类、辅酶Q Q类等。类等。2.2.呼吸链的组成呼吸链的组成师范学院新陈代谢总论和生物氧化 NADH NADH：还原型辅酶：还原型辅酶l它是由它是由NADNAD+ +接受多种代谢产物脱氢得到的接受多种代谢产物脱氢得到的产物。产物。NADHNADH所携带的高能电子是线粒体所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。呼吸链主要电子供体之一。师范学院新陈代谢总论和生物氧化铁硫蛋白铁硫蛋白l铁硫蛋白铁硫蛋白( (简写简写为为Fe-S)Fe-S)是一种是一种与电子传递有与电子传递有关的蛋白质，关的蛋白
14、质，它与它与NADHNADH Q Q还原酶的其它还原酶的其它蛋白质组分结蛋白质组分结合成复合物形合成复合物形式存在。式存在。师范学院新陈代谢总论和生物氧化铁硫蛋白铁硫蛋白l它主要以它主要以 (2Fe-2S) (2Fe-2S) 或或 (4Fe-4S) (4Fe-4S) 形式形式存在。存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过和两个铁原子。铁硫蛋白通过FeFe3+3+ FeFe2+2+ 变化起传递电子的作用变化起传递电子的作用师范学院新陈代谢总论和生物氧化 NADH NADH 泛醌还原酶泛醌还原酶l简写为简写为NADHNADH Q Q还
15、原酶还原酶, , 即复合物即复合物I I，它，它的作用是催化的作用是催化NADHNADH的氧化脱氢以及的氧化脱氢以及Q Q的还的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。还原酶。 NADHNADH Q Q还原酶最少含有还原酶最少含有1616个多肽个多肽亚基。它的活性部分含有辅基亚基。它的活性部分含有辅基FMNFMN和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。lFMNFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型形成还原型FMNHFMNH2 2。还原型。还原型FMNHFMNH2 2可以进一步将可以进一步将电子转移给电子转移给Q Q。l
16、 NADH Q还原酶还原酶l NADH + Q + H+ = NAD+ + QH2师范学院新陈代谢总论和生物氧化NADHNADH 泛醌还原酶泛醌还原酶师范学院新陈代谢总论和生物氧化师范学院新陈代谢总论和生物氧化 泛醌泛醌l（简简写写为为Q Q）或或辅辅酶酶-Q-Q（CoQCoQ）：它它是是电电子子传传递递链链中中唯唯一一的的非非蛋蛋白白电电子子载载体体。为为一种脂溶性醌类化合物。一种脂溶性醌类化合物。师范学院新陈代谢总论和生物氧化辅酶辅酶-Q-Q的功能的功能lQ Q ( (醌醌型型结结构构) ) 很很容容易易接接受受电电子子和和质质子子，还还原原成成QHQH2 2（还还原原型型）；QHQH2
17、2也也容容易易给给出出电电子子和和质质子子，重重新新氧氧化化成成Q Q。因因此此，它它在在线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中作作为为电电子和质子的传递体。子和质子的传递体。师范学院新陈代谢总论和生物氧化 泛醌泛醌 细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶l简简写写为为QHQH2 2-cyt.c-cyt.c还还原原酶酶, , 即即复复合合物物, , 它它是是线线粒粒体体内内膜膜上上的的一一种种跨跨膜膜蛋蛋白白复复合合物物，其其作作用用是是催催化化还还原原型型QHQH2 2的的氧氧化化和和细细胞胞色色素素ccyt.cccyt.c）的的还原。还原。l QHQH2 2-cyt. c -cyt. c 还原酶还原酶l
18、QHQH2 2 + 2 cyt.c (Fe + 2 cyt.c (Fe3+3+) = Q + 2 cyt.c (Fe) = Q + 2 cyt.c (Fe2+2+) + 2H) + 2H+ +l QHQH2 2-cyt.c-cyt.c还还原原酶酶由由9 9个个多多肽肽亚亚基基组组成成。活活性性部部分分主主要要包包括括细细胞胞色色素素b b 和和c c1 1，以以及及铁铁硫硫蛋蛋白白（2Fe-2S2Fe-2S）。）。师范学院新陈代谢总论和生物氧化师范学院新陈代谢总论和生物氧化细胞色素细胞色素l简简写写为为cyt.cyt.，是是含含铁铁的的电电子子传传递递体体，辅辅基基为为铁铁卟卟啉啉的的衍衍生生
19、物物，铁铁原原子子处处于于卟卟啉啉环环的的中中心心，构构成成血血红红素素。各各种种细细胞胞色色素素的的辅辅基基结结构构略略有有不不同同。线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中主主要要含含有有细细胞胞色色素素a, a, b, b, c c 和和c c1 1等等，组组成成它它们们的的辅辅基基分分别别为为血血红红素素A A、B B和和C C。细细胞胞色色素素a, a, b, b, c c可可以以通通过过它它们们的的紫紫外外- -可可见见吸吸收光谱来鉴别。收光谱来鉴别。l 细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过FeFe3+3+ Fe Fe2+2+ 的互变起传的互变起传递电子的作用的。递电子的作用的。师范学院新陈代
20、谢总论和生物氧化 细胞色素细胞色素c c（cyt.ccyt.c）l它它是是电电子子传传递递链链中中一一个个独独立立的的蛋蛋白白质质电电子子载载体体，位位于于线线粒粒体体内内膜膜外外表表，属属于于膜膜周周蛋蛋白白，易易溶溶于于水水。它它与与细细胞胞色色素素c c1 1含含有有相相同同的的辅辅基基，但但是是蛋蛋白白组组成成则则有有所所不不同同。在在电电子子传传递递过过程程中中，cyt.ccyt.c通通过过FeFe3+3+ FeFe2+2+的的互互变变起电子传递中间体作用。起电子传递中间体作用。师范学院新陈代谢总论和生物氧化l由于由于QH2是一个双电子载体，而参与上是一个双电子载体，而参与上述反应过
21、程的其它组分述反应过程的其它组分(如如cyt.c)都是单电都是单电子传递体，所以，实际反应情况比较复子传递体，所以，实际反应情况比较复杂。杂。QH2所携带的一个高能电子通过铁所携带的一个高能电子通过铁硫蛋白，传递给硫蛋白，传递给cyt.c，本身形成半醌自，本身形成半醌自由基（由基（QH ）；另一个电子则传递给）；另一个电子则传递给cyt.b。还原型。还原型cyt.b可以将可以将QH 还原成还原成QH2。其结果是通过一个循环，。其结果是通过一个循环，QH2将其将其中的一个电子传递给中的一个电子传递给cyt.c。师范学院新陈代谢总论和生物氧化 细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶l简写为简写为cyt
22、.ccyt.c氧化氧化酶，即复合物酶，即复合物IVIV，它是位于线粒，它是位于线粒体呼吸链末端的体呼吸链末端的蛋白复合物，由蛋白复合物，由1212个多肽亚基组个多肽亚基组成。活性部分主成。活性部分主要包括要包括cyt.acyt.a和和a a3 3。师范学院新陈代谢总论和生物氧化lcyt.acyt.a和和a a3 3组成一个复合体，除了含有铁组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。卟啉外，还含有铜原子。cyt.aacyt.aa3 3可以直可以直接以接以O O2 2为电子受体。为电子受体。l在电子传递过程中，分子中的铜离子可在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生以发生CuCu+ + Cu
23、 Cu2+2+ 的互变，将的互变，将cyt.ccyt.c所携所携带的电子传递给带的电子传递给O O2 2。师范学院新陈代谢总论和生物氧化细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶师范学院新陈代谢总论和生物氧化琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶还原酶l琥琥珀珀酸酸是是生生物物代代谢谢过过程程（三三羧羧酸酸循循环环）中中产产生生的的中中间间产产物物，它它在在琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶（复复合合物物IIII）催催化化下下，将将两两个个高高能能电电子子传传递递给给Q Q。再再通通过过QHQH2 2-cyt, -cyt, c c还还原原酶酶、cyt. cyt. c c和和cyt. cyt. c c氧氧化化酶酶将电
24、子传递到将电子传递到O O2 2。 师范学院新陈代谢总论和生物氧化l琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶也也是是存存在在于于线线粒粒体体内内膜膜上上的的蛋蛋白白复复合合物物, , 它它比比NADH-QNADH-Q还还原原酶酶的的结结构构简简单单，由由4 4个个不不同同的的多多肽肽亚亚基基组组成成。其活性部分含有辅基其活性部分含有辅基FADFAD和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。l琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶的的作作用用是是催催化化琥琥珀珀酸酸的的脱氢氧化和脱氢氧化和Q Q的还原的还原。师范学院新陈代谢总论和生物氧化l 呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原字对字对(2H
25、(2H+ +2e)+2e)，使辅酶分子氧化，并将电子，使辅酶分子氧化，并将电子对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子子(O(O2-2-) )与质子对与质子对(2H(2H+ +) )结合，生成水。电子结合，生成水。电子对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动能量驱动ADPADP和无机磷发生磷酸化反应，生和无机磷发生磷酸化反应，生成成ATPATP。3.3.呼吸链的作用呼吸链的作用师范学院新陈代谢总论和生物氧化四、电子传递和四、电子传递和ATPATP的合成的合成l NADH或或琥琥珀珀酸酸所所携携带带的的高高能能电电子子通通
26、过过线线粒粒体体呼呼吸吸链链传传递递到到O2的的过过程程中中，释释放放出出大大量量的的能能量量。这这种种高高能能电电子子传传递递过过程程的的释释能能反反应应与与ADP和和磷磷酸酸合合成成ATP的的需需能能反反应应相相偶联，是偶联，是ATP形成的基本机制。形成的基本机制。师范学院新陈代谢总论和生物氧化1.ATP1.ATP酶复合体酶复合体l 线线粒粒体体内内膜膜的的表表面面有有一一层层规规则则地地间间格格排排列列着着的的球球状状颗颗粒粒，称称为为ATPATP酶酶复复合合体体，是是ATPATP合成的场所。合成的场所。师范学院新陈代谢总论和生物氧化lATPATP酶，含有酶，含有5 5种不种不同的亚基（
27、按同的亚基（按3 3 、3 3 、1 1 、1 1 和和1 1 的比例结合）。的比例结合）。lF F0 0为一个疏水蛋白，为一个疏水蛋白，是与线粒体电子传是与线粒体电子传递系统连接的部位。递系统连接的部位。师范学院新陈代谢总论和生物氧化2.ATP2.ATP合成反应合成反应- -氧化磷酸化氧化磷酸化l生生物物氧氧化化的的释释能能反反应应与与ADPADP的的磷磷酰酰化化反反应应偶联合成偶联合成ATPATP的过程，称为氧化磷酸化。的过程，称为氧化磷酸化。l根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为为底物水平磷酸化底物水平磷酸化及及电子传递体系磷酸电子传递体系磷酸化。化。师
28、范学院新陈代谢总论和生物氧化l底物水平磷酸化底物水平磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使ADPADP生生成成ATPATP。l电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化是指当电子从是指当电子从NADHNADH或或FADHFADH2 2经经过电子传递体系过电子传递体系( (呼吸链呼吸链) )传递给氧形成水时，同传递给氧形成水时，同时伴有时伴有ADPADP磷酸化为磷酸化为ATPATP的全过程。通常所说的氧的全过程。通常所说
29、的氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。师范学院新陈代谢总论和生物氧化l 研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其制剂的或其制剂的P/OP/O比值和电化学实验。比值和电化学实验。P/OP/O比值是比值是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出ATPATP生成量。实验指明生成量。实验指明NADHNADH呼吸链的呼吸链的P/OP/O值是值是3 3，即每消耗一摩尔氧原子就可形成，即每消耗一摩尔氧原子就可形成3 3摩尔摩
30、尔ATPATP，FADHFADH2 2呼吸链的呼吸链的P/OP/O值是值是2 2，即消耗一摩尔氧原子，即消耗一摩尔氧原子可形成可形成2 2摩尔摩尔ATPATP。(1)ATP(1)ATP产生的数量产生的数量师范学院新陈代谢总论和生物氧化l ATPATP产生的部位都是有大的电位差变化的地方，产生的部位都是有大的电位差变化的地方，例如，例如，NADHNADH呼吸链生成呼吸链生成ATPATP的三个部位是：的三个部位是：E E0 0 值在此三个部位有大的值在此三个部位有大的“跳动跳动”，都在，都在0.20.2伏伏以上。以上。(2)ATP(2)ATP产生的部位产生的部位师范学院新陈代谢总论和生物氧化 氧化
31、与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚，氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚，目前主要有三个学说：目前主要有三个学说：l化学耦联学说、结构耦联学说与与化学渗透学说化学渗透学说，l化学渗透学说化学渗透学说的主要论点的主要论点l呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜之外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位之外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差，后者被膜上差，后者被膜上ATPATP合成酶所利用，使合成酶所利用，使ADPADP与与PiPi合成合成ATPATP。(3)ATP(3)ATP
32、产生的机理产生的机理师范学院新陈代谢总论和生物氧化化学渗透学说化学渗透学说la. a. 线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；lb. b. 在在电电子子传传递递链链中中，电电子子由由高高能能状状态态传传递递到到低低能能状状态态时时释释放放出出来来的的能能量量，用用于于驱驱动动膜膜内内侧侧的的H H+ +迁迁移移到到膜膜外外侧侧（膜膜对对H H+ +是是不不通通透透的的）。这这样样，在在膜膜的的内内侧侧与与外外侧侧就就产产生生了了跨跨膜膜质质子子梯梯度度 ( ( pH) pH) 和电位梯度（和电位梯度（）；）；师范学院新陈代谢总论和生物氧化lc. c. 在在膜膜内内外外势势能能差差（ pH pH 和和）的的驱驱动动下下，膜膜外外高高能能质质子子沿沿着着一一个个特特殊殊通通道道（ATPATP酶酶的的组组成成部部分分），跨跨膜膜回回到到膜膜内内侧侧。质质子子跨跨膜膜过过程程中中释释放放的的能能量量，直直接驱动接驱动ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP。师范学院新陈代谢总论和生物氧化师范学院新陈代谢总论和生物氧化
