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1、第一章第一章 植物细胞的植物细胞的结构和功能结构和功能(1)(1)自从1665年英国学者胡克(Hooke)首次描述植物细胞，1838年和1839年德国植物学家施莱登(Schleiden)和动物学家施旺(Schwann)创立细胞学说(cell theory)以来，生物学家对细胞的结构和功能有了越来越深刻的认识。除病毒、类病毒外，已知的生物体都是由细胞构成的。无论是单细胞生物还是多细胞生物，细胞是生物体结构和功能的基本单位。学习细胞生理有关知识将为了解植物生命活动规律奠定必要的基础。第一节 植物细胞的结构与组成一、细胞的概述 尽管细胞种类繁多，形态、结构与功能各异，却有基本的共同点：1)所有的细胞
2、表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜；2)所有细胞都有两种核酸，即DNA和RNA，它们作为遗传信息复制与转录的载体；3)除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内；4)细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内，这是生命繁衍的基础和保证。动植物细胞的比较（一）原核细胞和真核细胞（一）原核细胞和真核细胞原核细胞原核细胞原核细胞原核细胞(prokaryotic cell)一般体积很小，直径为0.210m不等，没有典型的细胞核，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开，只有一个由裸露的环状DNA分
3、子构成的拟核体(nucleoid)。除核糖体、类囊体外，一般不存在其它细胞器，原核细胞以无丝分裂(amitosis)方式进行繁殖。真核细胞真核细胞真核细胞真核细胞(eukaryotic cell)体积较大，直径约10100m，其主要特征是细胞结构的区域化，即核质被膜包裹，有细胞核和结构与功能不同的细胞器(cell organelle)；多种细胞器之间通过膜的联络形成了一个复杂的内膜系统。真核细胞的染色体由线状DNA与蛋白质组成，细胞分裂以有丝分裂(reduction mitosis)为主。由原核细胞构成的有机体称为原核生物(prokaryote)由真核细胞构成的有机体称为真核生物(eukary
4、ote)包括了绝大多数单细胞生物与全部的多细胞生物。 原核原核原核原核细细胞与真核胞与真核胞与真核胞与真核细细胞的区胞的区胞的区胞的区别别区区别原核原核细胞胞真核真核细胞胞大小110m10100m细胞核无核膜有双层的核膜染色体形状环状DNA分子线性DNA分子数目一个基因连锁群2个以上基因连锁群组成DNA裸露或结合少量蛋白质DNA同组蛋白和非组蛋白结合DNA序列无或很少有重复序列有重复序列基因表达RNA和蛋白质在同一区间合成RNA核中合成和加工；蛋白质细胞质合成细胞分裂二分或出芽有丝分裂和减数分裂，内膜无独立的内膜有，分化成各种细胞器鞭毛构成鞭毛蛋白微管蛋白光合与呼吸酶分布质膜线粒体和叶绿体核糖
5、体70S（50S+30S）80S（60S+40S）营养方式吸收，有的行光合作用吸收，光合作用，内吞细胞壁肽聚糖、蛋白质、脂多糖、脂蛋白纤维素（植物细胞）( (二二) )高等植物细胞特点高等植物细胞特点B显微结构A模式图大液泡、叶绿体和细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征。 二、原生质的性质原生质(protoplasm)是构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础。细胞中原生质的组成如表1-2所示。原生质中水含量很高，往往占细胞全重的绝大部分，而蛋白质、核糖、碳水化合物和脂类则是有机物质的主体。物 质含量（%）平均分子量水8518蛋白质1036000DNA0.4107RNA0.74.0
6、 105脂类2700其他有机物0.4250无机物1.555表表 1-21-2组成原生质的各类物质的相对数量组成原生质的各类物质的相对数量细胞是植物体进行生命活动的基本单位，细胞生理功能的实现，是与组成它的各种无机和有机小分子、基本生物分子、生物大分子等的特点有关。无机分子无机分子单体分子单体分子生物大分子生物大分子超分子复合体超分子复合体基本生物分子基本生物分子30种单体种单体20种氨基酸种氨基酸5种含氮的杂环化合物种含氮的杂环化合物(嘌呤及嘧啶的衍生物嘌呤及嘧啶的衍生物)2种单糖种单糖(葡萄糖、核糖葡萄糖、核糖)1种脂肪酸种脂肪酸(棕榈酸棕榈酸)1种多元醇种多元醇(甘油甘油)1种胺类化合物种
7、胺类化合物(胆碱胆碱) ( (一一) ) 原生质的物理特性原生质的物理特性1.1.张力张力 由于原生质含有大量的水分，使它具有液体的某些性质，由于原生质含有大量的水分，使它具有液体的某些性质，如有很大的表面张力如有很大的表面张力(surface tension)(surface tension)，即液体表面有自，即液体表面有自动收缩到最小的趋势，因而裸露的原生质体呈球形。动收缩到最小的趋势，因而裸露的原生质体呈球形。2.2.粘性和弹性粘性和弹性 粘性增加，代谢活动降低时，植物与外界间物质交换减粘性增加，代谢活动降低时，植物与外界间物质交换减少，抗逆性增强少，抗逆性增强；原生质的弹性与植物抗逆性
8、也有密切关系。弹性越大，原生质的弹性与植物抗逆性也有密切关系。弹性越大，则植物对机械压力的忍受力也越大，对不良环境的适应性也则植物对机械压力的忍受力也越大，对不良环境的适应性也增强。因此，增强。因此，凡原生质粘性高、弹性大的植物，它对干旱、凡原生质粘性高、弹性大的植物，它对干旱、低温等不良环境的抗性强。低温等不良环境的抗性强。3.3.流动性流动性 原生质的流动是一种复杂的生命现象原生质的流动是一种复杂的生命现象。原生质的流动在一定温度范围内随温度的升高而加原生质的流动在一定温度范围内随温度的升高而加速，且受呼吸作用的影响。速，且受呼吸作用的影响。( (二二) ) 原生质的胶体特性原生质的胶体特
9、性胶体(colloid)是物质的一种分散状态。1.1.带电性与亲水性带电性与亲水性 原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白质表面的氨基与羧基发生电离时可使蛋白质分子表面形成一层带电荷的吸附层。在吸附层外又有一层带电量相等而符号相反的扩散层。原生质胶体颗粒外面形成一个双电层(图1-3)双电层的存在对于维持胶体的稳定性起了重要作用。图 1-3 胶粒微团的电荷、双电层 A.正电荷; B.负电荷2.2.扩大界面扩大界面 原生质胶体颗粒的体积虽然大于分子或离子，但它们的分散度很高，比表面积(表面积与体积之比)很大。随表面积增大，表面能也相应增加。由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，这就是吸附作用
10、(absorption)。3.3.凝胶作用凝胶作用 胶体有两种存在状态，即溶胶(sol)和凝胶(gel)。溶胶是液化的半流动状态，近似流体的性质。在一定条件下，溶胶可以转变成有一定结构和弹性的半固体状态的凝胶，这个过程称为凝胶作用。凝胶和溶胶可以相互转化，凝胶转为溶胶的过程称为溶胶作用。溶胶作用凝胶作用凝胶凝胶凝胶凝胶溶胶溶胶溶胶溶胶原生质胶体同样也存在溶胶与凝胶两种状态。当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，代谢活跃，生长旺盛，但抗逆性较弱；当原生质呈凝胶状态时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境。4.4.吸胀作用吸胀作用 凝胶具有强大的吸水能力，凝胶吸
11、水膨胀的现象，称之为吸胀作用(imbibition)。种子就是靠这种吸胀作用在土壤中吸水萌发。( (三三) ) 原生质的液晶性质原生质的液晶性质液晶态液晶态(liquid crystalline state)物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性；在光学性质上像晶体，在力学性质上像液体。从微观来看，液晶态是某些特定分子在溶剂中有序排列而成的聚集态。在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素及多糖等在一定温度范围内都可以形成液晶态。一些较大的颗粒像核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构。液晶态与生命活动息息相关液晶态与生命活动息息相关比如膜的
12、流动性是生物膜具有液晶特性的缘故。当温度过高时，膜会从液晶态转变为液态，其流动性增大，膜透性加大，导致细胞内葡萄糖和无机离子等大量流失。温度过低也会使膜的液晶性质发生改变。 第二节 细胞壁的结构与功能 一、细胞壁的组成( (一一) )细胞壁的结构细胞壁的结构 典型的细胞壁是由胞间层(intercellular layer)、初生壁(primary wall)以及次生壁(secondary wall)组成(图1-4)。图1-4细胞壁的亚显微结构图解细胞壁是植物细胞外围的一层壁，具一定弹性和硬度，界定细胞形状和大小。细胞在分裂时，最初形成的一层是由果胶质组成的细胞板(cell plate)，它把两
13、个子细胞分开，这层就是胞间层，又称中层(middle lamella)。随着子细胞的生长，原生质向外分泌纤维素，纤维素定向地交织成网状，而后分泌的半纤维素、果胶质以及结构蛋白填充在网眼之间，形成质地柔软的初生壁。某些特化的细胞，例如纤维细胞、管胞、导管等在生长接近定型时，在初生壁内侧沉积纤维素、木质素等次生壁物质，且层与层之间经纬交错。由于次生壁质地的厚薄与形状的差别，分化出不同的细胞，如薄壁细胞、厚壁细胞、石细胞等.细胞在初生壁内产生次生壁细胞在初生壁内产生次生壁细胞内腔有时由数层次生细胞壁（S1S3）包围，原始初生壁（CW1）和中层在最外层（ML）。 ( (二二) ) 细胞壁的化学组成细胞
14、壁的化学组成构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等(表1-3)。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。细胞壁三维分细胞壁三维分子模型子模型显示纤维素、木显示纤维素、木聚糖、胶质和壁聚糖、胶质和壁蛋白分子间的相蛋白分子间的相互作用互作用1.1.1.1.纤维素纤维素纤维素纤维素 纤维素是植物细胞壁的主要成分，它是由1 00010 000个-D-葡萄糖残基以-1,4-糖苷键相连的无分支的长链。分子量在50 000400 000之间。纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键
15、使带状分子彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团(micellae)。微团组合成微纤丝(microfibril)，微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具有高强度和抗化学降解的能力(图1-4)。图1-4细胞壁的亚显微结构图解存在于细胞壁中的纤维素是自然界中最丰富的多糖。据推算，每年地球上由绿色植物光合作用生产的纤维素可达1011t之多，而1990年全球粮食产量只有2.2109 t。如何把纤维素转化成为人类可利用的食物或者有效能源，是人们长期渴望解决的重大课题。纤维素微纤维的结构模型纤维素微纤维
16、的结构模型 纤维二糖微纤维是许多（14）-D-葡聚糖链通过大量氢键侧向相连或头尾相连形成的。微纤丝能围绕球形分生细胞任意卷曲或围绕细胞等径扩大 2.2.2.2.半纤维素半纤维素半纤维素半纤维素 半纤维素(hemicellulose)往往是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。半纤维素的结构比较复杂，它在化学结构上与纤维素没有关系。不同来源的半纤维素，它们的成分也各不相同。有的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由几种单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。半纤维素在纤维素微纤丝的表面，它们之间虽彼此紧密连接，但并非以共价键的形式连接在一起。因此，它们覆盖在微纤
17、丝之外并通过氢键将微纤丝交联成复杂的网格，形成细胞壁内高层次上的结构。 胞间层基本上是由果胶物质组成的，果胶使相邻的细胞粘合在一起。果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体。根据其结合情况及理化性质，可分为三类：即果胶酸、果胶和原果胶。(1)(1)果胶酸果胶酸 果胶酸(pectic acid)是由约100个半乳糖醛酸通过-1，4键连接而成的直链。果胶酸是水溶性的，很容易与钙起作用生成果胶酸钙的凝胶。它主要存在于中层中。(2)(2)果胶果胶 果胶(pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过-1，4糖苷键连接而成的长链高分子化合物，分子量在25 00050 000之间，每条链含200个以上的半乳糖
18、醛酸残基。果胶能溶于水，存在于中层和初生壁中，甚至存在于细胞质或液泡中。(3)(3)原果胶原果胶 原果胶(protopectin)的分子量比果胶酸和果胶高，甲酯化程度介于二者之间，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果胶酶的作用下转变为可溶性的果胶。 果胶物质所形成的凝胶具有粘性和弹性。3.3.3.3.果胶类果胶类果胶类果胶类4.4.4.4.木质素木质素木质素木质素木质素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，主要分布于纤维、导管和管胞中。木质素可以增加细胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并作为水和无机盐运输的输导组织。5. 5
19、.蛋白质与酶蛋白质与酶蛋白质与酶蛋白质与酶 细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin)，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerich glycoprotein,HRGP)，大约由300个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸(Hyp)含量特别高。6. 6.矿质矿质矿质矿质 细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素(calmodulin,CaM)在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。( (三三) ) 细胞壁的形成细胞壁的形成其中富含组成细胞壁的各种糖类，它们借助与细胞赤道板垂直方向上存在的微管的运动，逐渐
20、整齐地排列成片，组成成膜体(phragmoplast)。成膜体中的囊泡膜相互融合与连接形成细胞的质膜，其中的内含物连成一体构成细胞板，这是雏形的中层结构。细胞壁的形成是多种细胞器配合作用的结果。新细胞壁的形成开始于细胞分裂的晚后期或早期细胞分裂时，在两组染色体之间，也就是在母细胞的赤道板面上，有许多大小不一的分泌囊泡(secretory vesicles)不规则地汇聚在一块，这些小囊泡是由高尔基体和内质网分泌而形成的细胞板组成后，高尔基体小泡运输造壁物质释放到质膜外，以充实新形成的壁。当细胞板中逐渐有果胶质和少量纤维素分子不断地填充和掺入时便构成了中层，在中层两侧陆续有纤维素和半纤维素等物质的
21、沉积则形成了质形成了质地柔软的初生壁地柔软的初生壁，这时两个子细胞便形成。此后，大多数细胞的初生壁内侧又分层、定向地沉积着纤维素分子，它们经纬分明地交叉加固，这是增强植物体支持能力的重要基础。细胞壁合成要求原生质膜表面微纤丝、蛋白质的合成和糖基化，粗内质网上壁调节酶、高尔基体上所有非纤维素多聚糖合成的协调。微管的另一个重要作用是使新形成的细胞板上保留某些通道，即参与胞间连丝的形成，使原生质在两个子细胞间能保持联系可见，细胞壁的形成是在生活细胞分裂、成长以至分化的过程中逐步完成的。在细胞分裂以及新细胞壁形成时，除了有高尔基体、内质网和微管参与外，还有生长素和多种酶类的作用，而所有的活动又要靠线粒
22、体来提供能量，这正体现了细胞内各部位相互配合来共同完成生命活动的特征。纤维素分子的定向分层沉积与微管的活动有关，秋水仙素秋水仙素(colchicine)可阻止微管的形成，抑制纤维素分子的定向排列。( (四四) ) 细胞壁的功能细胞壁的功能1.1.1.1.维持细胞形状，控制细胞生长维持细胞形状，控制细胞生长维持细胞形状，控制细胞生长维持细胞形状，控制细胞生长 细胞壁增加了细胞的机械强度，并承受着内部原生质体由于液泡吸水而产生的膨压，从而使细胞具有一定的形状，这不仅有保护原生质体的作用，而且维持了器官与植株的固有形态。另外，细胞壁控制着细胞的生长，因为细胞扩大和伸长的前提是要使细胞壁松驰和不可逆伸
23、展。图 正在发育的细胞的细胞壁能形成各种形状（A）鱼尾菊叶片海绵组织通过减小细胞间的接触和增大表面积来实现气体交换。（B）鱼尾草花瓣通过表皮细胞的特殊形状反射光从而形成丰富的颜色。（C）管胞的次生加厚阻止了细胞壁由蒸腾拉力引起的破裂。（D）拟南芥毛状体是精巧分支的表皮细胞。2.2.物质运输与信息传递物质运输与信息传递 细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。因此，细胞壁参与了物质运输、降低蒸腾作用、防止水分损失(次生壁、表面的蜡质等)、植物水势调节等一系列生理活动。 细胞壁上纹孔或胞间连丝的大小受细胞生理年龄和代谢活动强弱的影响，故细胞壁对细胞间物质的
24、运输具有调节作用。另外，细胞壁也是化学信号(激素、 生长调节剂等)、物理信号(电波、压力等)传递的介质与通路3.3.防御与抗性防御与抗性 细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素（phytoalexin）的形成，它们还对其它生理过程有调节作用，这种具有调节活性的寡糖片断称为寡糖素(oligosaccharin)。 将一种庚葡萄糖苷寡糖素施加于大豆细胞时，会使负责合成抑制霉菌生长的抗菌素的基因活化而产生抗菌素。多种寡糖素的功能复杂多样，如有的作为蛋白酶抑制剂诱导因子，在植物抵抗病虫害中起作用；有的寡糖素可使植物产生过敏性死亡，使得病原物不能进一步扩散；还有的寡糖素参与调控植物的形态建成。细胞壁中的伸展蛋
25、白除了作为结构成分外，还有防病抗逆的功能。寡糖素寡糖素庚葡萄糖苷庚葡萄糖苷 这是由这是由7 7个葡萄糖单元组成的链，用个葡萄糖单元组成的链，用黑色表示，它与许多无活性的细胞黑色表示，它与许多无活性的细胞壁庚葡萄糖苷不同之处仅在于壁庚葡萄糖苷不同之处仅在于2 2个侧个侧链链( (各为单个葡糖单元各为单个葡糖单元) )与骨架连接与骨架连接的位置，骨架是以的位置，骨架是以糖苷键连接的糖苷键连接的5 5个葡萄糖单元的链。个葡萄糖单元的链。4.4.其他功能其他功能 细胞壁中的酶类广泛参与细胞壁高分子的合成、转移、水解、细胞外物质输送到细胞内以及防御作用等。研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相
26、互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。应当指出的是，并非所有细胞的细胞壁都具有上述功能，每一类细胞的细胞壁功能都是由其特定的组成和结构决定的。二、胞间连丝( (一一) )胞间连丝的结构胞间连丝的结构 当细胞板尚未完全形成时，内质网的片段或分支，以及部分的原生质丝(约400nm)留在未完全合并的成膜体中的小囊泡之间，以后便成为两个子细胞的管状联络孔道，这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝(plasmodesma)(图1-6)。图1-6 胞间连丝的超显微结构图1.27 细胞中的胞间连丝（A）两个相邻细胞分离的胞壁
27、电子显微图，显示胞间连丝。（B）具有两种不同形状的胞间连丝的细胞壁示意图。决定了胞间连丝分子筛的特性。共质体与质外体都是植物体内物质和信息传递的通路。胞间连丝的数量和分布与细胞的类型，所处的相对位置和细胞的生理功能密切相关。1 11515条胞间连丝条胞间连丝/ /1m2，而筛管分子和某些传递细胞(transfer cell)之间，胞间连丝特别多。由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性，因而将由胞间连丝把原生质体连成一体的体系称为共共质体质体(symplast)，而将细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及细胞间隙等空间叫作质外体质外体(apoplast)。( (二二) ) 胞间连丝的功能胞间连丝的功能
28、1.1.1.1.物质交换物质交换物质交换物质交换 相邻细胞的原生质可通过胞间连丝进行交换，使可溶性物质(如电解质和小分子有机物)、生物大分子物质(如蛋白质、核酸、蛋白核酸复合物)甚至细胞核发生胞间运输。2.2.2.2.信号传递信号传递信号传递信号传递 通过胞间连丝可进行体内信息传递，物理信号、化学信号则可通过共质体传递。在19世纪汤森(Townsend)将南瓜毛细胞置于高浓度的蔗糖溶液中使之发生质壁分离(plasmolysis)，原生质体由于急剧脱水收缩而被分离成两团原生质。在23d后，具有细胞核一团的原生质外围形成了新细胞壁，无细胞核的另一团则无壁产生。进一步观察发现，如果无核的原生质团通过
29、胞间连丝与邻近细胞中具有核的原生质团相连，也能形成壁，这说明胞间连丝有传递由核发出的成壁信号的作用，它对细胞的分化有很大作用。 第三节 生物膜的结构与功能生物膜生物膜(biomembrane)(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种：称。按其所处位置可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生质膜；质膜；另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜膜(endomembrane)(endomembrane)。质膜可由内膜转化而来。质膜可
30、由内膜转化而来( (如子如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成) )。生物膜是细胞结构的基本形式，它对酶催化反应的生物膜是细胞结构的基本形式，它对酶催化反应的有序进行和整个细胞的区域化都提供了一个必要的有序进行和整个细胞的区域化都提供了一个必要的结构基础。结构基础。生物膜的功能是多种多样的，如细胞的物质代谢、生物膜的功能是多种多样的，如细胞的物质代谢、能量转换和信息传递等都与生物膜有关。能量转换和信息传递等都与生物膜有关。（A）植物细胞的质膜，内质网和其他内膜是由磷脂双分子层和蛋白质构成的。（B）根尖分生组织区域细胞的质膜的透射电镜照片。质膜的总厚度为8nm，可看
31、成是两条集中的带和一个介入空间。（C）普通磷脂的化学结构和分子空间结构：卵磷脂和半乳糖甘油。图1.9 膜的流动镶嵌模型的现代模型，描述了完整的、外围的和脂类固定的膜蛋白质。未按标尺绘制。图 脂肪酸固定的、含异戊二烯基脂类固定的和糖基磷脂酰肌固定的蛋白质。一、生物膜的化学组成在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖和无机离子等组成。蛋白质约占60%65%，脂类占25%40%，糖占5%。脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。功能复杂的膜，其蛋白质含量可达80%，而有的只占20%左右。由于脂类分子的体积比蛋白质分子的小得多，因此生物膜中的脂类分子的
32、数目总是远多于蛋白质分子的数目。图1-7 细胞膜的结构图图 膜各个断面的名称膜各个断面的名称ES，质膜的细胞外表面（extrocytopasmic surface）；PS，质膜的原生质表面（protoplasmic surface）；EF（extrocytopasmic face），质膜的细胞外小页断裂面；PF（protoplasmic face），原生质小页断裂面。样品经冰冻断裂处理后，细胞膜往往从脂双层中央断开，为了便于研究，各部分都有固定的名称( (一一) ) 膜蛋白膜蛋白生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%30%，它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。外在蛋白外在蛋
33、白外在蛋白外在蛋白(extrinsic protein)为水溶性球状蛋白质，通过静电作用及离子键等非共价键与膜脂相连，分布在膜的表面内在蛋白内在蛋白内在蛋白内在蛋白(intrinsic protein)占膜蛋白总量的70%80%，又叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质双分子层中跨膜蛋白跨膜蛋白跨膜蛋白跨膜蛋白(transmembrane protein),有的全部埋入疏水区，有的与外在蛋白结合以多酶复合体形式与膜脂结合。膜脂蛋白膜脂蛋白膜脂蛋白膜脂蛋白 蛋白部分不直接嵌入膜，而依赖所含的脂肪酸插入脂质双分子层( (二二) ) 膜脂膜脂在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂
34、类，包括磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂(phospholipid) 是含磷酸基的复合脂。在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰胆碱(卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)。磷脂分子结构既有疏水基团，又有亲水基团。图1 植物膜类脂。（A）磷脂酰胆碱分子的空间填充模式（B）磷脂酰胆碱分子功能群的图表说明双分子层中亲水疏水两重性脂类分子的结构双分子层中亲水疏水两重性脂类分子的结构( (三三) ) 膜糖膜糖 由于单糖彼此间结合方式、排列顺序、种类、数量以及有无分支等差别，其组合是千变万化的，所形成的寡糖链种类非常多，形成了多种细胞表面特异的图像，细胞之间借此进行互相识别和交换信息。 生物膜中的糖类主要分
35、布于质膜的外单分子层。这些糖是不超过15个单糖残基所连接成的具分支的低聚糖链(寡糖链)，它们大多数与膜蛋白共价结合，少部分与膜脂结合，分别形成糖蛋白和糖脂。二、生物膜的结构 由辛格尔(S.J. Singer)和尼柯尔森(G. Nicolson)在1972年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质。 细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性 (一一) 流动镶嵌模型流动镶嵌模型(fluid mosaic model)模型强调膜的不对称性和流动性强调膜的
36、不对称性和流动性强调膜的不对称性和流动性强调膜的不对称性和流动性。膜的不对称性膜的不对称性膜的不对称性膜的不对称性主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。蛋白质在膜中有的半埋于内分子层，有的半埋于外分子层，即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。另外，寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。膜的流动性膜的流动性膜的流动性膜的流动性其一是脂类分子是液晶态可动的，脂类分子随温度改变经常处于液晶态和液态的动态平衡之中，两相中脂类分子排列不同，流动性大小也不同。其二是分布于膜脂双分子层的蛋白质也是流动的，它们可以在脂分子层中侧向扩散，但不能翻转扩散。这说明了少量膜脂与膜蛋白有相对专一的作用，这种作
37、用是膜蛋白行使功能所必须的。脂类双分子层中磷脂分子的流动性磷脂转位分子的活动机制 ( (二二) ) 板块镶嵌模型板块镶嵌模型板块镶嵌模型由贾因和怀特在1977年提出。认为，整个生物膜可以看成是由不同组织结构、不同大小、不同性质、不同流动性的可移动的“板块”所组成，高度流动性的和流动性较小的区域可以同时存在，随着生理状态和环境条件的改变，这些“板块”之间可以彼此转化(图1-8)。图图1-8 板块镶嵌模型板块镶嵌模型A.处于不同形态的类脂层(中间部分为液晶态，两侧为晶态)；B.表示具有不同的流动性的板块镶嵌分布三、生物膜的功能在生命起源的最初阶段，正是有了脂性的膜，才使生命物质蛋白质与核酸获得与周
38、围介质隔离的屏障而保持聚集和相对稳定的状态，继之才有细胞的发展。1. 1.分室作用分室作用分室作用分室作用 细胞的膜系统把细胞内的空间分隔，使细胞内部的区域化，即形成各种细胞器，从而使细胞的代谢活动“按室进行”。各区域内均具特定的pH、电位、离子强度和酶系等。同时，由于内膜系统的存在，又将各个细胞器联系起来共同完成各种连续的生理生化反应。植物叶肉细胞的图示，描述了植物细胞的主要的膜系统和细胞壁区域。2.2.代谢反应的场所代谢反应的场所 细胞内的许多生理生化过程在膜上有序进行。如光合作用的光能吸收、电子传递和光合磷酸化、呼吸作用的电子传递及氧化磷酸化过程分别是在叶绿体的光合膜和线粒体内膜上进行的。3.3.物质交换物质交换 质膜的对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交换。如质膜可通过扩散、离子通道、主动运输及内吞外排等方式来控制物质进出细胞。各种细胞器上的膜也通过类似方式控制其小区域与胞质进行物质交换。4.4.识别功能识别功能 质膜上的多糖链分布于其外表面，似“触角”一样能够识别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号，使细胞作出相应的反应。例如，花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质膜的蛋白质可进行识别反应。膜上还存在着各种各样的受体(receptor)，能感应刺激，传导信息，调控代谢。内膜系统主要膜间隔和这些间隔之间膜的联系内膜系统主要膜间隔和这些间隔之间膜的联系
