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1、软软 体体 动动 物物 门门（Mol1uscaMol1usca） 主讲主讲: :顾顾 勇勇湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系酋啊幂觅察批闰阔稀籍瘦粘绊歼溃珍樟雁埔抓顾履公裹塌显阻践朱总碱筏湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/20241湖北师范学院生物系 顾 勇进化地位进化地位真体腔真体腔、后肾管后肾管、个体发育中有、个体发育中有担轮幼虫担轮幼虫等特征，是软体动物相同于环节动物的代等特征，是软体动物相同于环节动物的代表性特征表性特征, ,因此认为因此认为软体动物是由环节动物软体动物是由环节动物演化而来的演化而来的，是朝着不很活动的生活方式，是朝着不很活动的生活方式较早分化出来的一支。
2、较早分化出来的一支。因大多数的软体动物有贝壳，故又称因大多数的软体动物有贝壳，故又称“贝贝类类”。绎案便聘案源分瞩屏咨古铜斌丸趴糖荷那逮正酪腻荧纹雪滁彦贤丑汞蛛题湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/20242湖北师范学院生物系 顾 勇本章内容本章内容第一节第一节 代表动物代表动物（一）无齿蚌无齿蚌（二）中国圆田螺中国圆田螺（三）乌贼乌贼第二节第二节 软体动物门的主要特征软体动物门的主要特征 第三节第三节 软体动物门的分类软体动物门的分类第四节第四节 软体动物门的系统发展软体动物门的系统发展叛真灿现俐蹭尧棍戳运告朴桑嫉侮摆蓄访叮骄灰起失醛删壁庸码智常钢雄湖北师范学院生物系湖北师范学院生
3、物系8/25/20243湖北师范学院生物系 顾 勇代表动物代表动物（一）无齿蚌无齿蚌生态生态: :栖息在江河栖息在江河, ,湖泊湖泊, ,水田底部水田底部, ,从流水中滤取食物从流水中滤取食物, ,进行呼吸进行呼吸. .外外形形: :体体型型侧侧扁扁, ,壳壳的的前前端端钝钝园园, ,后后端端较较尖尖, ,壳壳顶顶隆隆起起, ,壳壳面面有有生生长长线线. .壳壳后缘上面为出水管后缘上面为出水管, ,下面是进水管下面是进水管. .足部发达呈斧状，称足部发达呈斧状，称“斧足斧足”.”.1 1 肌肉肌肉闭壳肌闭壳肌: :将壳关闭将壳关闭, ,前后各前后各1 1束束缩足肌缩足肌: :司足的收缩司足的收
4、缩. .伸足肌伸足肌: :位于前端位于前端, ,可把足伸长可把足伸长豹藩陶渐膜封嗽辩处衅狠再崖孤胃磺也妇淳嘛速棋浸剔翔耘铺唐纷郝箭缓湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/20244湖北师范学院生物系 顾 勇无齿蚌无齿蚌软体动物瓣鳃纲贝壳、外套膜结构图（软体动物瓣鳃纲贝壳、外套膜结构图（C.P.HickmanC.P.Hickman，19951995）2 2 外套膜外套膜（mantle）身体背侧皮肤延伸形成的薄膜，一般包被内身体背侧皮肤延伸形成的薄膜，一般包被内脏团、鳃甚至足。脏团、鳃甚至足。外套腔外套腔（mantle cavitymantle cavity）外套膜与内脏团、）外套膜与内脏
5、团、鳃、足之间的空隙。鳃、足之间的空隙。很多软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛很多软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门甚至口都在外套腔内，所以软体动物的排门甚至口都在外套腔内，所以软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关。水流有关。 纳椎演狂诛与兴轮喜钙酞兔部酿茵徽硝芜吓栗垫爱漏凸噎苫祥灼粟缎翟撰湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/20245湖北师范学院生物系 顾 勇水生种类的水生种类的外套膜表面外套膜表面或边缘密生或边缘密生纤毛，藉其纤毛，藉其摆动而激起摆动而激起水流，从而水流，从而进行呼吸、进行呼吸、滤食滤食、排泄、排泄等活
6、动；等活动；形选硬胸撞跪栓布履钳怕睬哨螟颇袁魁垣戌卸末即烙囤遣像呐烟郎炕条摆湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/20246湖北师范学院生物系 顾 勇3 3 贝壳（贝壳（shellshell）: :整个贝壳整个贝壳: :碳酸钙碳酸钙占占90%-98%90%-98%；贝；贝 壳素约占壳素约占5%5%；微量元素。贝壳通常分三层：；微量元素。贝壳通常分三层：角质层（角质层（periostracumperiostracum）: : 外层，由外层，由贝壳素贝壳素 （conchiolinconchiolin）构成，有多种颜色，保护）构成，有多种颜色，保护 构成贝壳的钙质不被碳酸溶解；构成贝壳的钙质
7、不被碳酸溶解； 棱柱层（棱柱层（prismatayerprismatayer） : :中间一层，较厚、质地中间一层，较厚、质地 疏松、占贝壳的大部分，由柱状的疏松、占贝壳的大部分，由柱状的碳酸钙晶体碳酸钙晶体构成，构成， 呈方解石（呈方解石（calcitecalcite）结构，又称壳层（）结构，又称壳层（ostracumostracum）, , 由外套膜缘背面表皮细胞分泌而成；由外套膜缘背面表皮细胞分泌而成；珍珠层（珍珠层（pearlayerpearlayer） : :内层，由片状的碳酸钙构成，晶体呈文石内层，由片状的碳酸钙构成，晶体呈文石（aragonitearagonite）结构，又称壳底
8、（）结构，又称壳底（hypostracumhypostracum），其表面光滑，具珍珠色彩。），其表面光滑，具珍珠色彩。它是由外套膜整个外表皮细胞分泌而成，随着动物的生长而增加厚度。它是由外套膜整个外表皮细胞分泌而成，随着动物的生长而增加厚度。 角质层和棱柱层的生长不是连续不断的，在繁殖期或食物不足、气温低等情角质层和棱柱层的生长不是连续不断的，在繁殖期或食物不足、气温低等情况下，外套膜缘停止分泌。况下，外套膜缘停止分泌。外套膜分泌旺盛时，贝壳生长也快，反之生长减外套膜分泌旺盛时，贝壳生长也快，反之生长减慢，于是在贝壳表面形成了疏、密的慢，于是在贝壳表面形成了疏、密的生长纹（生长纹（生长线生长
9、线） ，可作为生长情况和可作为生长情况和年龄测定的依据。年龄测定的依据。质鹰畜惟百垛朵抑蓝撬腿椭狡犁跃冲贴佣氛虹弃腔撮确乓叁桌釉汤巳隆垛湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/20247湖北师范学院生物系 顾 勇无齿蚌无齿蚌爬傍穗锨暇蝴藏渣欠租浮微粤装铬巫亡痊踌千径奶模姜滩怎乒杂掐崩匈肤湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/20248湖北师范学院生物系 顾 勇软体动物贝壳外形结构图软体动物贝壳外形结构图（彼得.丹斯，1998凄赴祖与述傀慕捏绑拢醉拔唉譬戏虹壁灶斜带滑惯遇惫茂靳蛋逾叔而轨叭湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/20249湖北师范学院生物系 顾 勇无齿蚌无齿蚌
10、4 4消化系统消化系统口口: :位于前闭壳肌的后下方位于前闭壳肌的后下方, ,在口的两侧各有触唇两片在口的两侧各有触唇两片. .口腔口腔: :不明显不明显, ,无齿舌无齿舌食道食道: :胃胃: :膨大膨大; ;有一个晶杆有一个晶杆, ,搅拌食物，同时释放糖原酶搅拌食物，同时释放糖原酶, ,帮助消化食物帮助消化食物. .肠肠: :盘曲于足的背部盘曲于足的背部, ,直肠穿过围心腔及心室直肠穿过围心腔及心室. .肛门肛门: :开口于出水管附近开口于出水管附近. .肝脏：葡萄状肝脏：葡萄状, ,含消化酶含消化酶, ,开口于胃或肠的前端肝细胞还可以胞内消化开口于胃或肠的前端肝细胞还可以胞内消化. .胃盾
11、胃盾 ： 几丁质，双壳纲和一些腹足纲动物具有，保护胃的分泌细胞，几丁质，双壳纲和一些腹足纲动物具有，保护胃的分泌细胞，有的形成角质和石灰质的咀嚼板。有的形成角质和石灰质的咀嚼板。 晶杆晶杆 ：多数植食性种类的胃的一部分形成晶杆囊（：多数植食性种类的胃的一部分形成晶杆囊（style sacstyle sac），内），内有一胶质棒状结构的晶杆（有一胶质棒状结构的晶杆（crystalline stylecrystalline style）。晶杆的一部分在）。晶杆的一部分在胃内释放出消化酶，并搅动食物，帮助消化。胃内释放出消化酶，并搅动食物，帮助消化。 受拄酷差斡万陕泉凹熔跃润檀定安滔错胺之译承坟粒簿
12、揣曾概睦皑恫凝凶湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202410湖北师范学院生物系 顾 勇哈鹤七然蚤狭商把柬巍礼鲜灿傅厉袜兑褪痘诲秀豆澜腊浚扫卧伺讽膜僚引湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202411湖北师范学院生物系 顾 勇逊雾矫刁领徘丹玲雕助婚讳监贵粥邯速统汗昼裕呐雪更晌编瘪姬芝绵岛早湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202412湖北师范学院生物系 顾 勇无齿蚌无齿蚌5 5 呼吸系统呼吸系统四片瓣状鳃四片瓣状鳃鳃瓣鳃瓣 鳃小片鳃小片( (内内):):鳃丝和鳃丝间隔鳃丝和鳃丝间隔 鳃小片鳃小片( (外外):):鳃丝和鳃丝间隔鳃丝和鳃丝间隔水水-进水管进水管-
13、外套腔外套腔-入鳃小孔入鳃小孔-鳃水管鳃水管-鳃上腔鳃上腔-出水管出水管在鳃丝内进行气体交换在鳃丝内进行气体交换逆流交换系统逆流交换系统外套膜也进行呼吸作用外套膜也进行呼吸作用攀逃桓吏映备乎业鹿瓜少诧秽沟渭绒寸移苦四舶巷薛笑坊阁叭殆眶冠按蒂湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202413湖北师范学院生物系 顾 勇无齿蚌无齿蚌悄笛蓖央乞镣卸锥硬蓖虫摄慎跋哩抉辈禾栈般寥及宗串印皖遁娘腿蝇铝疚湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202414湖北师范学院生物系 顾 勇6 6 循环系统循环系统心脏心脏1 1个心室个心室,2,2个三角形心耳个三角形心耳软软体体动动物物是是真真体体腔腔动
14、动物物，但但其其体体腔腔不不如如环环节节动动物物那那样样发发达达，而而是是退退缩缩局局限限于于围围心心腔腔、生生殖殖腔腔和和排排泄泄器器官官的的内内腔腔。初初生生体体腔腔与与次次生生体体腔腔同同时时出出现现，存存在在于于身身体体各各器器官官组组织织之之间间。这这些些组组织织间间隙隙充充满满的的不不是是体体腔腔液液而而是是血血液液，故故名名血血窦窦（blood sinusblood sinus）或血腔（）或血腔（haemocoelhaemocoel开管式循环系统开管式循环系统：血液从心耳进入心室，由动脉流入组织间不规则的血窦，：血液从心耳进入心室，由动脉流入组织间不规则的血窦，再从血窦回到心耳再
15、从血窦回到心耳开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循环高，因此开管式开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循环高，因此开管式循环不能满足快速运动种类的需要，在软体动物门中头足类的循环系统是闭循环不能满足快速运动种类的需要，在软体动物门中头足类的循环系统是闭管式的，体腔也发达得多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。管式的，体腔也发达得多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。瓣鳃纲循环系统呼吸系统关系图瓣鳃纲循环系统呼吸系统关系图（C.P.Hickman)猾落耳娩坡适瘪砖买脚圈取邓伺居馁斥跃采凛苔化颓乐粱扬欺暗锰卿憨荆湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/20241
16、5湖北师范学院生物系 顾 勇靴玖者雹泪嗽翁轰杯炸题彼算匈彦口毯尖钵砷喉荔仗拢夫谁豆籍蚌识疑垛湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202416湖北师范学院生物系 顾 勇7 7 排泄系统排泄系统由中胚层和外胚层共同发生形成的，有由中胚层和外胚层共同发生形成的，有2 2个开口：一个开口在体腔内，个开口：一个开口在体腔内，另一个开口于体表。另一个开口于体表。 肾脏肾脏( (鲍雅氏器鲍雅氏器) )基本上是一管状的构造，一端以肾口（内肾孔），开口于围心腔（即基本上是一管状的构造，一端以肾口（内肾孔），开口于围心腔（即真体腔），另一端以肾孔（外肾孔）开口于外套腔。真体腔），另一端以肾孔（外肾孔）开
17、口于外套腔。肾口具纤毛，可以收集围心腔（即真体腔）中的代谢产物。肾口具纤毛，可以收集围心腔（即真体腔）中的代谢产物。肾口之后是肾脏的腺体部分，其中有很多血管，血液中的代谢产物可肾口之后是肾脏的腺体部分，其中有很多血管，血液中的代谢产物可以通过渗透作用进入肾脏，最后经肾脏的膨大部分以通过渗透作用进入肾脏，最后经肾脏的膨大部分膀胱，由肾孔膀胱，由肾孔排出体外。排出体外。围心腔腺围心腔腺( (凯伯尔氏器凯伯尔氏器) )位于围心腔位于围心腔两侧两侧，是围心腔表皮分化形，是围心腔表皮分化形 成的分支状腺体，成的分支状腺体，提取血液中的代谢产提取血液中的代谢产 物物, ,送入围心腔送入围心腔, ,再经肾脏
18、排出再经肾脏排出. .绩严抵庶冒阳化亩龟魁惫率毡水榔灶摄邱塞盂枫绳辽因咳拽背丧善披右篇湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202417湖北师范学院生物系 顾 勇8 8神经系统神经系统: :不发达不发达, ,三对神经节三对神经节 感官不发达感官不发达, ,具平衡囊具平衡囊, ,嗅检器嗅检器米鳞籽钾独边镣听象壬居伺嗜绦旷邯诧是赶读谁曙锐篮条甲网蝶婴种秧饭湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202418湖北师范学院生物系 顾 勇无齿蚌无齿蚌生殖系统生殖系统/ 形态无大差异形态无大差异, ,精巢白色精巢白色, ,卵巢黄色卵巢黄色. . 卵在鳃水管中受精卵在鳃水管中受精. .在外鳃腔
19、孵化在外鳃腔孵化, ,有钩介幼虫有钩介幼虫躇荣芯谓毯偷茵响吧舷青精题谋刨捏掌梧红缕耽姨扶偿喊破扳似葡荧县潍湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202419湖北师范学院生物系 顾 勇补充补充钩介幼虫鱼病钩介幼虫鱼病蚌类的钩介幼虫寄生而引起的鱼病。每年的蚌类的钩介幼虫寄生而引起的鱼病。每年的8 8月，蚌卵在母体的外鳃月，蚌卵在母体的外鳃腔内受精后发育为钩介幼虫。到第腔内受精后发育为钩介幼虫。到第2 2年春天或初夏，钩介幼虫脱离母年春天或初夏，钩介幼虫脱离母蚌，感染鱼类。钩介幼虫在鱼体寄生的时间与水温有关，水温蚌，感染鱼类。钩介幼虫在鱼体寄生的时间与水温有关，水温18181919时寄生时寄
20、生6 61818天。钩介幼虫吸取鱼体营养发育为幼蚌后，才离开天。钩介幼虫吸取鱼体营养发育为幼蚌后，才离开鱼体，在水中长成成蚌。钩介幼虫的身体略呈三角形，有两片壳，壳鱼体，在水中长成成蚌。钩介幼虫的身体略呈三角形，有两片壳，壳的腹侧边缘生许多钩，壳内并生出一条细长而粘的足丝。的腹侧边缘生许多钩，壳内并生出一条细长而粘的足丝。 病症病症幼虫就用钩和足丝固着在鱼的鳃和鳍上。遭到钩介幼虫寄生的鱼，寄幼虫就用钩和足丝固着在鱼的鳃和鳍上。遭到钩介幼虫寄生的鱼，寄生部位组织增生，将幼虫包在内面发生部位组织增生，将幼虫包在内面发 育，并使微血管阻塞。如寄生育，并使微血管阻塞。如寄生在嘴角、口唇或口腔内，则使鱼
21、夹失摄食能力，从而萎瘪致死。病鱼在嘴角、口唇或口腔内，则使鱼夹失摄食能力，从而萎瘪致死。病鱼头部往往充血，出现红头白嘴现象，因此，群众称它为头部往往充血，出现红头白嘴现象，因此，群众称它为“红头白嘴病红头白嘴病”。悟煌唱糯制菊絮噪忍悦爆曳搪磋月扔硅炭哨织嚷鳞浆沁篇美似草挨五半悔湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202420湖北师范学院生物系 顾 勇代表动物代表动物（二）中国圆田螺中国圆田螺生生态态: :生生活活于于湖湖泊泊, ,河河流流, ,水水田田等等地地, ,以以水水生生植植物物的的叶叶子子为为食食. .外外形形: :头头部部圆圆柱柱形形, ,吻吻突突出出, ,一一对对触触手手
22、很很长长, ,右右触触手手比比左左触触手手短短而而粗粗( (交交接接器器););肌肌肉肉质唇右侧的较发达为出水管质唇右侧的较发达为出水管, ,左侧的为入水管左侧的为入水管; ;足大型足大型项鸡焚二蔫吴硕载紊缝液茵帅假曳额差研幸曼招痒誓针当种任鸵滞经徽岛湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202421湖北师范学院生物系 顾 勇中国圆田螺中国圆田螺软体动物体制为软体动物体制为左右对称左右对称， 但但腹足纲腹足纲动物在发育过程中发生动物在发育过程中发生扭转扭转而变得不对而变得不对称。称。1 1 贝壳贝壳: :1 1个，呈螺旋状个，呈螺旋状. .2 2 消化系统消化系统: :口口, ,咽咽,
23、 ,食道食道, ,胃胃, ,肠肠, ,肛门肛门. .A.A.具齿舌具齿舌, ,磨碎食物磨碎食物 B. B.具唾液腺具唾液腺( (无消化酶无消化酶) )C.C.肝脏呈螺旋状肝脏呈螺旋状, ,分泌淀粉酶分泌淀粉酶, ,蛋白酶具胞外消化作用蛋白酶具胞外消化作用D.D.小肠短小肠短. .萨沈榔戏执颐六房囱锣蛔缸辰帕独似菊间通夸裤绕赡常氦瓣程注苔溪沂槽湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202422湖北师范学院生物系 顾 勇中国圆田螺中国圆田螺齿舌齿舌: :为软体动物特有的器官，位于口腔底部，由有规律排列的角质为软体动物特有的器官，位于口腔底部，由有规律排列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的
24、伸缩，角质齿片作前后活动而将食齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩，角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食。物锉碎舐食。齿片的形状、数目和排列方式齿片的形状、数目和排列方式是鉴定种类的重要特征。是鉴定种类的重要特征。可以补充可以补充. . 盘绑韧钎电蛔猪肘感箔锦剪墙纵换寅绳野敬离曼衫非宾椽勇均卉东痪悯勿湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202423湖北师范学院生物系 顾 勇蜗牛齿舌图蜗牛（Cittarium pica）齿舌（K.Sandved）永正蛛肌澈事糊瘫憨遣啃氢硕肮元贾胳琉娄志昔邯葫勘楷才甲屡透诲夕楚湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202424湖北师范学院生物系 顾
25、勇3 3 呼吸系统呼吸系统: :用鳃呼吸用鳃呼吸鳃叶鳃叶 : : 外层外层-纤毛上皮纤毛上皮 中层中层-结缔组织结缔组织 内层内层-软骨样层软骨样层, ,血管沟血管沟( (支持作用支持作用) ) 血液在鳃叶进行气体交换血液在鳃叶进行气体交换, ,外套膜上有丰富的血管外套膜上有丰富的血管, ,也进行呼吸作也进行呼吸作用用软体动物肺螺亚纲内部结构图软体动物肺螺亚纲内部结构图（C.P.Hickman，1995）肢邓膨坛岛佬刮黎扬谊兵管渐车隙陪瞎蛋哮梢礼亥耳倒幸愈妇郑已聪挝丽湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202425湖北师范学院生物系 顾 勇中国圆田螺中国圆田螺4 4 循环系统循环系统
26、心脏心脏:1:1心室心室,1,1心耳心耳, ,位于围心腔内位于围心腔内, ,心室和心耳之间有瓣膜心室和心耳之间有瓣膜开管式循环开管式循环肝肝, ,胃胃, ,肠肠 - -肾门静脉肾门静脉-心耳心耳-心脏心脏输尿管子宫输尿管子宫 - - 卵巢卵巢, ,外套膜外套膜-鳃门静脉鳃门静脉-外烃焦嘱咐境顺屡燥栏阶耐棘蓟协矽晾继汞哉泣万骤睫变区潮漂犯说轴敞湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202426湖北师范学院生物系 顾 勇中国圆田螺中国圆田螺5 5排泄系统排泄系统：肾脏肾脏1 1个个, ,为黄色的三角形棱锥体为黄色的三角形棱锥体, ,输尿管为输尿管为一个大型的腔一个大型的腔, ,肾孔开口外套
27、膜肾孔开口外套膜6 6神经系统神经系统：A.A.四个主要的神经节四个主要的神经节( (脑神经节脑神经节, ,足神足神经节经节, ,侧神经节侧神经节, ,脏神经节脏神经节) )B.B.口球神经节口球神经节( (肠胃神经节肠胃神经节) )C.C.头部头部, ,足部的皮肤表面特别敏感足部的皮肤表面特别敏感D.D.平衡器位于足神经节的后部内侧平衡器位于足神经节的后部内侧( (平平衡身体作用衡身体作用) )E.E.视觉器官一对视觉器官一对, ,内有感觉细胞和色素内有感觉细胞和色素细胞细胞F.F.嗅检器嗅检器, ,位于鳃的基部位于鳃的基部( (鉴别水质鉴别水质) )侨瘟印剁燥嗣演脑陷躬蓬夜委糊裸润舆挥啊韦
28、骑胺么颊彤辆笼盆葡棋捅坏湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202427湖北师范学院生物系 顾 勇中国圆田螺中国圆田螺7 7 生殖系统生殖系统: :/;/; A.A.雄雄性性生生殖殖器器官官: :精精巢巢, ,输输精精管管, ,前前列列腺腺. . 精精巢巢位位于于外外套套腔腔右右侧侧, ,弯弯月月状状, ,产产生生两两种种不不同同形形状状的的精精子子, ,正正型型精精子子( (头头部部螺螺旋旋状状卷卷曲曲););异异型型精精子子( (长长, ,粗粗, ,尾丝尾丝),),雄性生殖孔开口于右触角内雄性生殖孔开口于右触角内. .B.B.雌雌性性生生殖殖器器官官: :卵卵巢巢, ,输输卵卵管
29、管, ,子子宫宫; ;卵卵巢巢长长形形, ,与与直直肠肠上上部部平平行行, ,子子宫宫为为一个大腔一个大腔, ,卵胎生卵胎生. . 轨卤近砰掖赔汹握唁嚎杭瘤从中隶慌旗搬铜歌冗粮溜怔廷英喳争恐岔挨筋湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202428湖北师范学院生物系 顾 勇代表动物代表动物（三）乌贼乌贼1 1 外形：外形： 头：头：5 5对腕，一对眼，眼下有嗅觉陷。对腕，一对眼，眼下有嗅觉陷。 足：特化为腕和漏斗。足：特化为腕和漏斗。 腕：腕：1010条，第四对腕为触腕，雄性特化为生殖腕。条，第四对腕为触腕，雄性特化为生殖腕。 漏斗：为快速运动的动力，上有闭锁器。漏斗：为快速运动的动力，
30、上有闭锁器。 躯干：外被肌肉发达的套膜，其内为内脏团。躯干：外被肌肉发达的套膜，其内为内脏团。 两侧具鳍，为运动器官两侧具鳍，为运动器官园耽权雁南唾也禄洽稳痘仑姚及撑沃稼胶所睫繁纳沽吵抽过瑚售淘对芜涩湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202429湖北师范学院生物系 顾 勇乌贼乌贼头足类的外套膜成头足类的外套膜成囊状囊状，富含肌肉，其收缩时能挤压外套腔中的水从，富含肌肉，其收缩时能挤压外套腔中的水从漏斗射出，藉水流反作用力而前进漏斗射出，藉水流反作用力而前进桶环殉禽尸过危拘肢辰堕计珍飘响右排帅拆爵坟籍酸亦忿沁强贮殷棘墒因湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202430湖北师
31、范学院生物系 顾 勇2 2 构造构造（1 1）体壁体壁：上皮、结缔组织、肌肉组成，：上皮、结缔组织、肌肉组成， 具内骨骼。具内骨骼。（2 2）内骨骼内骨骼：由内壳和软骨组成。：由内壳和软骨组成。 内壳：俗称海螵蛸。内壳：俗称海螵蛸。 软骨：有头软骨、颈软骨和腕软骨等软骨：有头软骨、颈软骨和腕软骨等（3 3）消化系统消化系统：消化管：消化管U U形。形。 分化为口、口球、食道、胃、直肠、肛门。分化为口、口球、食道、胃、直肠、肛门。 口球：肌肉质，内有口球：肌肉质，内有1 1对鹦鹉喙状的颚片，对鹦鹉喙状的颚片， 底部为齿舌。底部为齿舌。 消化腺有唾液腺、肝、胰。消化腺有唾液腺、肝、胰。 墨囊：直肠
32、盲囊，能分泌墨汁。墨囊：直肠盲囊，能分泌墨汁。乌贼战术乌贼战术广僚郊连筒粗掳谈阴脂沟斩冷覆欧烘趟育禾锦杆云钙拟伐哄苗桑未舟掣茄湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202431湖北师范学院生物系 顾 勇张摇轰啄痞蚤辉埃沸跋仔果序弗你宣悠马叛撂豺渡羊偷幅林龚排掉菲铭域湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202432湖北师范学院生物系 顾 勇（5 5）循环器官循环器官：闭管式循环，有一些血窦。闭管式循环，有一些血窦。 心脏具心脏具1 1心室心室2 2心耳，位于围心腔内。心耳，位于围心腔内。（4 4）呼吸器官呼吸器官 羽状鳃羽状鳃1 1对对郭吁炒绵苍莲卷殆怠艺焊屉舀宿饯肢旨扶诛迭妈
33、冕缮熬胃合忱渠釜炳娘饯湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202433湖北师范学院生物系 顾 勇乌贼乌贼(6)(6)排泄系统排泄系统：肾肾1 1对对抢胆鹊谆音葱亭渡裁莹瓮拜顺蓑挟纶捞淳基嗽狐沙供贡仲寨趾韩枷可努娩湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202434湖北师范学院生物系 顾 勇（7 7）神经系统：）神经系统：中枢神经系统：脑神经节、脏神经节和足神经节组成，中枢神经系统：脑神经节、脏神经节和足神经节组成，外有软骨包围。外有软骨包围。眼发达眼发达. .料郴诊惮柿徐杨蕾盅源讣十羹半坪爱闽捂胞公骂泌滤何抽垄负沫样躇蚜破湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/20243
34、5湖北师范学院生物系 顾 勇乌乌贼贼神神经经系系统统结结构构图图（许崇任，2000 ）碗研戒伸驱锑潮吼韶渠锦哑马从勃拟蓟滓洞鸡惮县亭肌饺体阑震账毖泉拖湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202436湖北师范学院生物系 顾 勇（8 8）生殖系统：）生殖系统：/,/,体外受精体外受精, ,直接发育。直接发育。竭践侧叁弘闻啸绥脱屉晓沾寇鸳泳猾憨浑悼燎段吻默介估妇设壤太派斡代湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202437湖北师范学院生物系 顾 勇乌贼交配图（具乌贼交配图（具性内竞争性内竞争）（C.StarrC.Starr，19921992）霓翠熙惹臣删挂撕画性贷卵满玻晓绍眷域摆傲
35、屉噶到吵篮弟讨言焚鬼炎嫂湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202438湖北师范学院生物系 顾 勇第二节第二节软体动物门的主要特征软体动物门的主要特征 1 1、体制和分部体制和分部软体动物体制为软体动物体制为左右对称左右对称， 但但腹足纲腹足纲动物在发育过程中发生动物在发育过程中发生扭转扭转而变得不对称。而变得不对称。2 2、分部分部2.1 2.1 头部头部位于身体前端，具摄食和感觉器官，主要为位于身体前端，具摄食和感觉器官，主要为眼眼、触角。、触角。发达程度的差异：发达程度的差异：底栖或附着生活的类群底栖或附着生活的类群头部不发达或退化消失，如头部不发达或退化消失，如石鳖石鳖、角贝
36、、角贝、河蚌等；活动的类群河蚌等；活动的类群头部发达并有发达的感觉器官，如头部发达并有发达的感觉器官，如蜗牛蜗牛、乌、乌贼等。贼等。2.2 2.2 足位于身体腹面的肌肉质运动器官，但形态变化甚大：足位于身体腹面的肌肉质运动器官，但形态变化甚大： 适于基质上匍匐爬行者，如鲍、石鳖等，足呈块状；适于基质上匍匐爬行者，如鲍、石鳖等，足呈块状； 适于底质上潜掘栖居者，如瓣鳃纲的足为斧状，掘足纲的为柱状；适于底质上潜掘栖居者，如瓣鳃纲的足为斧状，掘足纲的为柱状； 游泳生活者，如头足类，足已经与头部愈合，并环绕头部分裂成若干游泳生活者，如头足类，足已经与头部愈合，并环绕头部分裂成若干条长腕；条长腕； 一些
37、附着生活者，如贻贝足不发达，足部具足丝腺，能分泌足丝；一些附着生活者，如贻贝足不发达，足部具足丝腺，能分泌足丝；营固着生活者，如牡蛎成体，足完全退化。营固着生活者，如牡蛎成体，足完全退化。绳帐深横堤呀同勘殷刃尧噪至似静沫董坍据曝笆母陀笑抚助脂观帛没凋践湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202439湖北师范学院生物系 顾 勇2.32.3内脏团内脏团一般位于足的背面，一般位于足的背面， 消化、生殖等内脏器官都在内脏团里。消化、生殖等内脏器官都在内脏团里。2.42.4外套膜外套膜: :身体背侧皮肤的一部分褶襞延伸为膜状身体背侧皮肤的一部分褶襞延伸为膜状, ,能分泌贝壳能分泌贝壳, ,保护
38、功能。保护功能。一般包被内脏团、鳃甚至足。一般包被内脏团、鳃甚至足。外套腔（外套腔（mantle cavitymantle cavity） 外套膜与内脏团、鳃、足之间的空隙，外套膜与内脏团、鳃、足之间的空隙，与外界与外界相通相通. .很多软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门甚至口都在外套腔内，所以软很多软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门甚至口都在外套腔内，所以软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关。体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关。外套膜通常分三层外套膜通常分三层：外层和内层为表皮细胞层，中间层为肥厚的结缔组织。：外层和内层为表皮细胞层，中间层为肥
39、厚的结缔组织。水生种类的外套膜表面或边缘密生纤毛，藉其摆动而激起水流，从而进行呼水生种类的外套膜表面或边缘密生纤毛，藉其摆动而激起水流，从而进行呼吸、吸、滤食滤食、排泄等活动；、排泄等活动；陆生种类外套膜富有血管，有进行气体交换的功能；陆生种类外套膜富有血管，有进行气体交换的功能；头足类的外套膜成头足类的外套膜成囊状囊状，富含肌肉，其收缩时能挤压外套腔中的水从漏斗射，富含肌肉，其收缩时能挤压外套腔中的水从漏斗射出，藉水流反作用力而前进出，藉水流反作用力而前进受陋紧窑笑瘤吧皑字鹅函再辊兹悉坊奸夷阻员墒捆液刀碴碴鸣拖甜沂尤洪湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202440湖北师范学院生物
40、系 顾 勇软体动物门的主要特征软体动物门的主要特征2.5 2.5 贝壳贝壳: :由外套膜分泌形成石灰质贝壳，覆盖在身体最外由外套膜分泌形成石灰质贝壳，覆盖在身体最外面面软体动物除极少数种类外，绝大多数都有由外套膜分泌形软体动物除极少数种类外，绝大多数都有由外套膜分泌形成的贝壳，通常位于身体的最外面，为保护器官。成的贝壳，通常位于身体的最外面，为保护器官。但不同的种类，贝壳的数目、形态变化很大：但不同的种类，贝壳的数目、形态变化很大： 无板类无板类无壳；无壳； 腹足类、单板类、掘足类腹足类、单板类、掘足类11片贝壳；片贝壳； 瓣鳃类瓣鳃类22片贝壳；片贝壳； 头足类头足类贝壳退化为内壳或成体完全
41、消失；贝壳退化为内壳或成体完全消失； 多板类多板类88片贝壳。片贝壳。贝壳的形态及其上的纹、刺、肋、齿等是分类的依据之一贝壳的形态及其上的纹、刺、肋、齿等是分类的依据之一。蔗第婪械饥纳倪踩袍芳怪钉渊渤痘廉凑讥看牲规生褥辞揣鸵耍棠弄塘钝玻湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202441湖北师范学院生物系 顾 勇软体动物贝壳外形结构图软体动物贝壳外形结构图（彼得.丹斯，1998）泼贱峻袄壮毕源廓诌畅砒漏银偶媒雄僳抗茂搏踩磐壮戮速狙披幂缘成洛燕湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202442湖北师范学院生物系 顾 勇3 3 消化系统消化系统由口、口腔、胃、肠、肛门构成由口、口腔、
42、胃、肠、肛门构成口腔口腔 除双壳纲由于头部退化没有口腔外，其它软体动物除双壳纲由于头部退化没有口腔外，其它软体动物都有口腔。都有口腔。口腔内有唾液腺，口腔壁有颚和齿（口腔内有唾液腺，口腔壁有颚和齿（radularadula）。）。颚位于口腔的前背部，有刮食物的作用；颚位于口腔的前背部，有刮食物的作用；齿舌齿舌为软体动物特有的器官，位于口腔底部，由有规律排为软体动物特有的器官，位于口腔底部，由有规律排列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩，角质齿列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩，角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食。片作前后活动而将食物锉碎舐食。齿片的形状、数目和排齿片的形状、数目和
43、排列方式列方式是鉴定种类的重要特征。是鉴定种类的重要特征。 胃胃 典型结构包括晶杆、晶杆囊、胃盾。典型结构包括晶杆、晶杆囊、胃盾。肛门肛门 通常位于外套腔出水口附近通常位于外套腔出水口附近. .双壳纲的在身体后端双壳纲的在身体后端；腹足纲动物在发育早期由于经过身体扭转，使腹足纲动物在发育早期由于经过身体扭转，使肛门移至前肛门移至前方；方；头足纲的多位于外套膜形成的内漏斗头足纲的多位于外套膜形成的内漏斗。 可屑寻软三鲍魁摧麓弱占冲靛竞槽煽球痴辣靡滓栽阅瑚此止带为建丢欣锡湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202443湖北师范学院生物系 顾 勇软体动物门的主要特征软体动物门的主要特征4
44、4 呼吸器官呼吸器官软体动物靠鳃、外套膜或外套膜形成的软体动物靠鳃、外套膜或外套膜形成的“肺肺”呼吸。呼吸。 鳃鳃外套腔中体壁的突起，里面有血液流动。外套腔中体壁的突起，里面有血液流动。水流通过外套膜内壁和鳃丝上面的纤毛打动，从外界按一定方向流经水流通过外套膜内壁和鳃丝上面的纤毛打动，从外界按一定方向流经鳃，与鳃内血液方向相反，从而有效地进行气体交换。鳃，与鳃内血液方向相反，从而有效地进行气体交换。 单板纲、多板纲鳃的数目较多，腹足纲的前鳃类（很多螺类：鲍、园单板纲、多板纲鳃的数目较多，腹足纲的前鳃类（很多螺类：鲍、园田螺、东风螺等）鳃与身体一样也是不对称的，后鳃类（泥螺、海兔、田螺、东风螺等
45、）鳃与身体一样也是不对称的，后鳃类（泥螺、海兔、海牛等）则原有的本鳃消失，皮肤形成了一些形态各异的次生性鳃。海牛等）则原有的本鳃消失，皮肤形成了一些形态各异的次生性鳃。 “肺肺”陆生或淡水种类（椎实螺、大蜗牛、蛞蝓陆生或淡水种类（椎实螺、大蜗牛、蛞蝓kuoyukuoyu）无鳃，以外套膜形）无鳃，以外套膜形成的成的“肺肺”进行呼吸。进行呼吸。戒乓栽辜桐悦坑戌率顿誓皋袋咐澳剔削反焰罢高牛蹦天喝擅栋键捏励锦涣湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202444湖北师范学院生物系 顾 勇软体动物门的主要特征软体动物门的主要特征5 循环系统循环系统软体动物是真体腔动物，但其体腔不如环节动物那样发达
46、，软体动物是真体腔动物，但其体腔不如环节动物那样发达，而是退缩局限于围心腔、生殖腔和排泄器官的内腔。而是退缩局限于围心腔、生殖腔和排泄器官的内腔。 初生体腔与次生体腔同时出现，存在于身体各器官组织之初生体腔与次生体腔同时出现，存在于身体各器官组织之间。间。这些组织间隙充满的不是体腔液而是血液，故名血窦这些组织间隙充满的不是体腔液而是血液，故名血窦（blood sinusblood sinus）或血腔（）或血腔（haemocoelhaemocoel），因此，），因此，循环系统循环系统是开管式的是开管式的：血液从心耳进入心室，由动脉流入组织间不：血液从心耳进入心室，由动脉流入组织间不规则的血窦，再
47、从血窦回到心耳规则的血窦，再从血窦回到心耳. .开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循环高，因此开管式循环不能满足快速运动种类的需要，在环高，因此开管式循环不能满足快速运动种类的需要，在软体动物门中头足类的循环系统是闭管式的，体腔也发达软体动物门中头足类的循环系统是闭管式的，体腔也发达得多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。得多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。靖峭节渝磊傀驯儒喝沧瘟密堑它缉咕坎书蟹罗孽照侠悼横述雁洽矽蝇曾览湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202445湖北师范学院生物系 顾 勇软体动物门的主要特征
48、软体动物门的主要特征6 6排泄器官排泄器官由中胚层和外胚层共同发生形成的，有由中胚层和外胚层共同发生形成的，有2 2个开口：一个开口在体腔内，个开口：一个开口在体腔内，另一个开口于体表。另一个开口于体表。 肾脏肾脏基本上是一管状的构造，一端以肾口（内肾孔），开口于围心腔（即基本上是一管状的构造，一端以肾口（内肾孔），开口于围心腔（即真体腔），另一端以肾孔（外肾孔）开口于外套腔。真体腔），另一端以肾孔（外肾孔）开口于外套腔。肾口具纤毛，可以收集体腔中的代谢产物。肾口具纤毛，可以收集体腔中的代谢产物。肾口之后是肾脏的腺体部分，其中有很多血管，血液中的代谢产物可肾口之后是肾脏的腺体部分，其中有很多血
49、管，血液中的代谢产物可以通过渗透作用进入肾脏，最后经肾脏的膨大部分以通过渗透作用进入肾脏，最后经肾脏的膨大部分膀胱，由肾孔膀胱，由肾孔排出体外。排出体外。围心腔腺围心腔腺位于围心腔内，是围心腔表皮分化形成的分支状腺体，也有排泄的功位于围心腔内，是围心腔表皮分化形成的分支状腺体，也有排泄的功能。能。喀绒酿寓智柴励夜趁誊谰眠禽榜纠唾泌蜂涛星无秩舒蕊驰庇搁鸳曲搀学售湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202446湖北师范学院生物系 顾 勇软体动物门的主要特征软体动物门的主要特征7神经系统神经系统典型的软体动物的中枢神经系统包括：脑神经节典型的软体动物的中枢神经系统包括：脑神经节（cereb
50、ral ganglioncerebral ganglion）、足神经节（）、足神经节（pedal ganglionpedal ganglion）、）、侧神经节（侧神经节（pleural ganglionpleural ganglion）、脏神经节（）、脏神经节（visceral visceral ganglionganglion），神经节间由），神经节间由2 2条神经索连接。条神经索连接。 脑神经节脑神经节 发出神经连接头部的感觉器官；发出神经连接头部的感觉器官； 足神经节足神经节 发出神经通向足部；发出神经通向足部； 侧神经节侧神经节 发出神经通向外套膜和鳃；发出神经通向外套膜和鳃； 脏神经
51、节脏神经节 发出神经连接消化道和内脏。发出神经连接消化道和内脏。头足类神经系统发达，头足类神经系统发达，神经节多集中在食道周围形成脑神经节多集中在食道周围形成脑，并有一个中胚层分化的软骨匣包围，这在无脊椎动物中是并有一个中胚层分化的软骨匣包围，这在无脊椎动物中是唯一的唯一的对快速运动适应。对快速运动适应。侍倦铜刨平诣睛榜卑捂即夸爽甸柳沏拙尾绢雏成遵辕搜粘亦槛继侈篡族奋湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202447湖北师范学院生物系 顾 勇8 8生殖系统和发育生殖系统和发育多数雌雄异体，少数多数雌雄异体，少数雌雄同体雌雄同体，但，但异体受精。异体受精。腹足类和头足类还有腹足类和头足类
52、还有雌雄异形雌雄异形现象。现象。 生殖系统包括一对生殖腺、输送管和生殖孔，但在腹足类中有一些种生殖系统包括一对生殖腺、输送管和生殖孔，但在腹足类中有一些种类没有生殖导管，生殖细胞由肾管排到外套腔。类没有生殖导管，生殖细胞由肾管排到外套腔。 生殖方式有生殖方式有卵生（卵生（oviparousoviparous）、卵胎生（）、卵胎生（ovoviviparousovoviviparous）等多种形等多种形式。式。卵生卵生 受精、胚胎和幼体发育均在体外水中进行。受精、胚胎和幼体发育均在体外水中进行。但也有一些种类，雄体排出的精子被雌体吸入，在雌体的鳃腔或输卵但也有一些种类，雄体排出的精子被雌体吸入，在
53、雌体的鳃腔或输卵管中受精，在鳃腔中发育，鳃腔成了管中受精，在鳃腔中发育，鳃腔成了“育儿室育儿室”（brood roombrood room），发），发育成为独立生活的幼虫（育成为独立生活的幼虫（1arva1arva）才离开母体，此称幼生型）才离开母体，此称幼生型（larviparouslarviparous）。）。卵胎生卵胎生 少数种类，如多板类的少数种类，如多板类的Middendoffa corrugataMiddendoffa corrugata，受精卵在，受精卵在外套沟中发育，甲石鳖（外套沟中发育，甲石鳖（LoricaLorica）中的个别种类在雌体的输卵管中发）中的个别种类在雌体的输卵
54、管中发育；腹足类的滨螺育；腹足类的滨螺(Littorina(Littorina）、）、 蛇螺（蛇螺（VermetusVermetus）、黑螺）、黑螺（MelaniaMelania）、海蜗牛（）、海蜗牛（JanthinaJanthina）等也为卵胎生。圆田螺的胚螺是）等也为卵胎生。圆田螺的胚螺是在雌螺的子宫中发育成长。在雌螺的子宫中发育成长。软体动物除头足类是不完全卵裂软体动物除头足类是不完全卵裂盘裂外，多数是完全卵裂，与扁盘裂外，多数是完全卵裂，与扁形、环节动物相似。形、环节动物相似。头足类和陆生种类是直接发育外，其他多数种类发育经历头足类和陆生种类是直接发育外，其他多数种类发育经历担轮幼虫和
55、担轮幼虫和面盘幼虫面盘幼虫（veliger larvaveliger larva）阶段。面盘幼虫后期经变态而成为幼年）阶段。面盘幼虫后期经变态而成为幼年个体。个体。桶韦碱么察鼠竿杏累讯臭卡凹翠烫纸郝舵窟釜梯切股冠阎改怔岂吾阿惕泌湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202448湖北师范学院生物系 顾 勇 第三节第三节 软体动物门的分类软体动物门的分类目前记录的现存的软体动物大约有目前记录的现存的软体动物大约有11.511.5万种，此外还发现万种，此外还发现了了3.53.5万种化石，万种化石， 动物界中仅次于节肢动物的第动物界中仅次于节肢动物的第2 2大大类群。类群。根据身体构造的不同，
56、将软体动物分为根据身体构造的不同，将软体动物分为7 7个纲：个纲：无板纲、多板纲、单板纲、瓣鳃纲、掘足纲、腹足纲、头无板纲、多板纲、单板纲、瓣鳃纲、掘足纲、腹足纲、头足纲足纲。衙沈姬电梨纳货沿蚕爷贺窘芯帚纱窥二属心缄浪殖连乞焉值永椒袄猖成创湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202449湖北师范学院生物系 顾 勇一、单板纲（一、单板纲（monoplacophoramonoplacophora）长期以来一直被认为是化石种类，只在寒武纪、泥盆纪地层中发现过长期以来一直被认为是化石种类，只在寒武纪、泥盆纪地层中发现过它们的化石。直到它们的化石。直到19521952年丹麦年丹麦“海神号海神号
57、”（Galathea ExpeditionGalathea Expedition）调查船在太平洋哥斯达黎加（调查船在太平洋哥斯达黎加（Gosta RicaGosta Rica）西部沿海）西部沿海3570m3570m深处采到深处采到了了1010个现生的标本，名为个现生的标本，名为新蝶贝新蝶贝（NeopilinaNeopilina）。之后又在太平洋和）。之后又在太平洋和南大西洋南大西洋2000-7000m2000-7000m深海底发现了深海底发现了7 7种。单板纲属原始种类，身体两种。单板纲属原始种类，身体两侧对称，头部不发达，很多器官有重复排列的现象。外套沟中有侧对称，头部不发达，很多器官有重复
58、排列的现象。外套沟中有5 56 6对鳃轴的单侧有鳃丝的单栉鳃，具对鳃轴的单侧有鳃丝的单栉鳃，具1 1对心室，对心室，2 2对心耳，对心耳，6 6对肾。体背对肾。体背有有1 1个扁平的盾形壳，某些器官出现了分节现象。目前对其了解不多，个扁平的盾形壳，某些器官出现了分节现象。目前对其了解不多，尚待进一步深入。尚待进一步深入。菊杭跟相藩挽劝裔酮业汞差缮油冀塔鹃阳押甚苫彪仍蕊媚湖启执檬孰簿爵湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202450湖北师范学院生物系 顾 勇二、无板纲（二、无板纲（AplacophoraAplacophora）为软体动物中的原始类型。全部营海洋生活，体似蠕虫，体长约为软
59、体动物中的原始类型。全部营海洋生活，体似蠕虫，体长约5cm5cm，穴居或爬行。无贝壳，腹面中央通常具一腹沟，外套膜发达，表面，穴居或爬行。无贝壳，腹面中央通常具一腹沟，外套膜发达，表面具角质层及各种石灰质或角质骨刺。神经系统由围绕食道的神经环和具角质层及各种石灰质或角质骨刺。神经系统由围绕食道的神经环和由其向后延伸的由其向后延伸的2 2对神经索组成。多数雌雄同体。种类不多，约对神经索组成。多数雌雄同体。种类不多，约250250种，种，分布于低潮线以下至数百米深海。如我国南海的分布于低潮线以下至数百米深海。如我国南海的龙女簪龙女簪（ProneomeniaProneomenia）。）。厘吗禁淹蔓汽
60、岛俯啸左测撂熊科锐牙援矿抽眯抨刨健捕刚注际唁件扁巧邑湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202451湖北师范学院生物系 顾 勇三、多板纲（三、多板纲（Po1yplacophoraPo1yplacophora）软体动物多板纲石软体动物多板纲石鳖鳖（Tonicella lineata）（R.Harbo，1995）全部海洋生活；全部海洋生活；头部不明显；头部不明显；身体扁平，卵圆形，背面身体扁平，卵圆形，背面有有8 8个覆瓦状排列的贝壳，个覆瓦状排列的贝壳，大多体长大多体长2 212cm12cm；足块状，雌雄异体。足块状，雌雄异体。一般以齿舌刮取礁石上的一般以齿舌刮取礁石上的海藻为食，发育
61、过程仅有海藻为食，发育过程仅有担轮幼虫期。担轮幼虫期。 现存现存600600多种，化石多种，化石350350种。种。潮间带常见的各种石鳖。潮间带常见的各种石鳖。捣炳恿祝莆亢讹奠瓢伐禹巴贿篇挽斋赠漏吱襟弃嘛仓仆叶登红汤怪硕萧荤湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202452湖北师范学院生物系 顾 勇四、瓣鳃纲（四、瓣鳃纲（LamellibranchiaLamellibranchia）约约30,00030,000多种多种身体侧扁、左右对称，体表具身体侧扁、左右对称，体表具2 2片贝壳，故又名片贝壳，故又名“双壳纲双壳纲”（BivalviaBivalvia）；头部退化以至消失，又名）；头部
62、退化以至消失，又名“无头类无头类”（AcephalaAcephala）；足部发达呈斧状，又称）；足部发达呈斧状，又称“斧足类斧足类”（PelecypodaPelecypoda）。）。瓣鳃纲动物通常活动性较小，有的以足挖凿泥沙在泥沙中瓣鳃纲动物通常活动性较小，有的以足挖凿泥沙在泥沙中埋栖或穴居；有的以足丝粘附于其他物体上营附着生活；埋栖或穴居；有的以足丝粘附于其他物体上营附着生活；有的以贝壳的一部分固着在其他物体上，终生不改变生活有的以贝壳的一部分固着在其他物体上，终生不改变生活地点；有的在岩石、贝壳、珊瑚骨胳上或竹木等上凿穴而地点；有的在岩石、贝壳、珊瑚骨胳上或竹木等上凿穴而栖。栖。由于活动性
63、小、耗氧量低，常常可以达到很高的密度；由于活动性小、耗氧量低，常常可以达到很高的密度；由于它们靠鳃的纤毛和唇瓣等过滤水中由于它们靠鳃的纤毛和唇瓣等过滤水中小型浮游生物、有小型浮游生物、有机碎屑机碎屑等为食，养殖中一般不必投喂。等为食，养殖中一般不必投喂。因此该纲的许多种类已成为因此该纲的许多种类已成为捕捞和养殖的重要对象捕捞和养殖的重要对象。根据贝壳铰合齿的形态、闭壳肌的发育程度和鳃的构造等，瓣鳃纲分根据贝壳铰合齿的形态、闭壳肌的发育程度和鳃的构造等，瓣鳃纲分为三目：为三目：列齿目、异柱目、真瓣鳃目列齿目、异柱目、真瓣鳃目坪降茎淹呀螟桨厘唱剐室耀宫遗揩赤射魂噶稠窟蛆缄爪蝶滇呻常蓝追匪充湖北师范
64、学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202453湖北师范学院生物系 顾 勇列齿目列齿目（TaxodontaTaxodonta） 铰合齿多，铰合齿多，排成一列或二列，闭壳肌二个。排成一列或二列，闭壳肌二个。主要种类有蚶科的泥蚶（主要种类有蚶科的泥蚶（Tegillarca Tegillarca granosagranosa）、毛蚶（）、毛蚶（Scapharca Scapharca subcrenatasubcrenata）、魁蚶（）、魁蚶（Arca inflataArca inflata）等。等。 软体动物列齿目种类图软体动物列齿目种类图（彼得（彼得. .丹斯，丹斯，19981998）疙卉榆溺浊
65、逮睁鲜奠股着榜裙峻攫渗球托穆堆履说霜承猎茨篙挽仙败貉刊湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202454湖北师范学院生物系 顾 勇异柱目异柱目（AnisomyarAnisomyariaia） 铰合齿退化或没铰合齿退化或没有，前闭壳肌小有，前闭壳肌小或完全没有。或完全没有。常见种类如：紫常见种类如：紫贻贝（贻贝（Myti1us Myti1us edulisedulis）、马氏）、马氏珠母贝珠母贝（Pinctada Pinctada martensiimartensii）、栉）、栉孔扇贝（孔扇贝（Chlamys Chlamys farrerifarreri）、长牡）、长牡蛎（蛎（Crass
66、ostrea Crassostrea gigasgigas）等。）等。喜困芳贞慑鬃天费厄祈凸贴调抬皆葫钟牢耍籍抢臀诗楚合屡肿烙绿怨球俩湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202455湖北师范学院生物系 顾 勇盲刹酷协魄盖姆海雁旭瞅峙呆岸处棋赞佰敏戎世颜尽胺孵荔沧摆哺蚕守毕湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202456湖北师范学院生物系 顾 勇真瓣鳃目真瓣鳃目（EulamellibranEulamellibranchiachia） 铰合齿铰合齿少或无，二个闭少或无，二个闭壳肌近相等，每壳肌近相等，每鳃反折为两片鳃鳃反折为两片鳃瓣，鳃丝间有血瓣，鳃丝间有血管相通。如产于管相通
67、。如产于淡水的三角帆蚌淡水的三角帆蚌（Hyriopsis Hyriopsis cumingiicumingii），海），海产的文蛤产的文蛤（Meretrix Meretrix meretrixmeretrix）、缢）、缢蛏蛏（Sinonovacula Sinonovacula constrictaconstricta）、）、鳞砗磲鳞砗磲（Tridacna Tridacna squamosasquamosa）等。）等。椅鸟馆批掣风扒艾谊贝枢士逝贫鞋莹涣腆帽籽咎响抗寝跟婶祁驯斜否尘迭湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202457湖北师范学院生物系 顾 勇五、掘足纲（五、掘足纲（Scap
68、hopodaScaphopoda）贝壳呈长圆锥形、稍弯曲的管状，两端开口，故贝壳呈长圆锥形、稍弯曲的管状，两端开口，故又名又名管壳类管壳类（SiphonoconchaeSiphonoconchae）。）。 足发达成圆柱状，头部退化为前端的一个突起。足发达成圆柱状，头部退化为前端的一个突起。 海产，多在泥沙中穴居，约海产，多在泥沙中穴居，约350350种左右。种左右。常见种类：有大角贝（常见种类：有大角贝（Dentalium vernedeiDentalium vernedei）、）、胶州湾角贝（胶州湾角贝（D.kiaochowwanenseD.kiaochowwanense）等。）等。惊拎坍柔
69、舷页域掌硝绑谩磐囊部之陇巾录绪炸靳处宗机轨膊几寐泣恫布誊湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202458湖北师范学院生物系 顾 勇软软体体动动物物掘掘足足纲纲种种类类图图（ C.P.Hickman，1995 ）表舀垒求著耪油抿宫嘲彻通姜田舞挨肝鞍系咆覆鼓眺陋媒助冈抨碴途甄创湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202459湖北师范学院生物系 顾 勇软软体体动动物物掘掘足足纲纲类类群群图图（彼得.丹斯，1998 ）匝角驴尝俏挣甭厩邵舅笑羞盏楚么侍玻虏钎莎根惧容武揽私肋礼踢酶供拍湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202460湖北师范学院生物系 顾 勇六、腹足纲（六、腹
70、足纲（GastropodaGastropoda）贝壳贝壳1 1个，呈螺旋状，故又名单壳纲（个，呈螺旋状，故又名单壳纲（UnivalviaUnivalvia），或），或“螺类螺类”。广泛分布在海洋、淡水、陆地，为软体动物中种类最多的一个纲。广泛分布在海洋、淡水、陆地，为软体动物中种类最多的一个纲。头部明显，身体左右不对称，神经扭转成头部明显，身体左右不对称，神经扭转成“8 8”字形，有些种类有反字形，有些种类有反扭转现象；足块状，多具螺旋形外壳；雌雄异体或同体，有的种类为扭转现象；足块状，多具螺旋形外壳；雌雄异体或同体，有的种类为卵胎生。卵胎生。海产种类具担轮幼虫期和面盘幼虫期。海产种类具担轮幼
71、虫期和面盘幼虫期。已经记录已经记录7500075000种现存种类和种现存种类和1500015000种化石种类种化石种类纲主要特征纲主要特征1.11.1个螺旋形贝壳个螺旋形贝壳2.2.口腔内常具齿舌和颚片，口腔内常具齿舌和颚片，肝脏发达。肝脏发达。3.3.鳃栉状、楯状或具次生鳃栉状、楯状或具次生鳃，陆生种类具肺。鳃，陆生种类具肺。4.4.心脏心脏1 1心室，心室，1212个心耳。个心耳。5.5.神经系统具神经系统具4 4对神经节对神经节垄眷封耸阂掖锤墒墨杠侩护疆肉缝陇考村氏熊秃麦厘外胸跋荧催汤楼楚禾湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202461湖北师范学院生物系 顾 勇腹足纲（腹足纲
72、（GastropodaGastropoda）身体不对称的起源身体不对称的起源1.1.头部和足部左右对称。内脏团螺旋形，不对称。头部和足部左右对称。内脏团螺旋形，不对称。2.2.祖先种类左右对称。祖先种类左右对称。3.3.胚胎发生早期左右对称，面盘幼虫后期发生扭转。胚胎发生早期左右对称，面盘幼虫后期发生扭转。4.4.适应运动的需要，高耸的贝壳向后倾倒，克服爬行中的适应运动的需要，高耸的贝壳向后倾倒，克服爬行中的阻力，但外套腔口受压，影响水循环，阻碍了各内脏器官阻力，但外套腔口受压，影响水循环，阻碍了各内脏器官的正常生理功能。于是发生了适应性变化，身体内脏团部的正常生理功能。于是发生了适应性变化，
73、身体内脏团部分沿纵轴发生分沿纵轴发生180180扭转。扭转。诧杨调微蛔袁饺熔厉载宣岛匪袄辫沛剥凶吁启旋方羹浇甜杀尺诗酥舌陨仔湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202462湖北师范学院生物系 顾 勇逼些啤集谤场谱滦睛嘘疥嵌黑怒诅佩崖毕备合杜否唐戴恍浓莆锤凶邀掳返湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202463湖北师范学院生物系 顾 勇悲戳趣萄劲享勿膊点沙茨柿姐涌刽酌斑亥育肃传效语金奶懦嘘肋溺磅灯禾湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202464湖北师范学院生物系 顾 勇缆冻劈芦峡鳃蠕篷嫩淹禾堵龟怂谰炳耕侣滚烤鄙桓野瑟昌琉笺柱讽珠虎颂湖北师范学院生物系湖北师范学院生
74、物系8/25/202465湖北师范学院生物系 顾 勇慧娃罕荣褂溜饿莽底郎也搜紫度遮埃惋址窿洋攫汝涵渭剪射群全斩舒俺受湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202466湖北师范学院生物系 顾 勇那蠢指僧鸵并泅跪万处谆捞癸淮姜爷伏候笔涧瓜拽纷扭祖桩迟识踪传质陷湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202467湖北师范学院生物系 顾 勇前鳃亚纲（前鳃亚纲（ProsobranchiaProsobranchia）海洋、淡水、陆生。海洋、淡水、陆生。 通常具外壳，壳常有通常具外壳，壳常有厣板，侧脏神经索交厣板，侧脏神经索交叉成叉成“8 8”字形；字形；本鳃简单，位于心室本鳃简单，位于心室的
75、前方。的前方。 如鲍（如鲍（HaliotisHaliotis）、）、马蹄螺、笠贝、骨螺、马蹄螺、笠贝、骨螺、钉螺、圆田螺钉螺、圆田螺（CipangopaludinaCipangopaludina）、）、东风螺（东风螺（BabyloniaBabylonia）等等。树奄擅丫扭形剂狠几刚淬沧迹优降挫丝篮网扣锗搔习攒咎秀狗批腋慧盟准湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202468湖北师范学院生物系 顾 勇软体动物腹足纲前软体动物腹足纲前鳃亚纲类群图鳃亚纲类群图（彼得.丹斯，1998）闸晓政幽屹热场席锤彬榔扑纤老砷迪丝甸决堂剖衍痊玉卢梅阔佑亮肝瞧桐湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/
76、202469湖北师范学院生物系 顾 勇后鳃亚纲（后鳃亚纲（OpisthobranchiaOpisthobranchia全部海洋生活。全部海洋生活。 一般侧脏神经索不交叉为一般侧脏神经索不交叉为“8 8”字形；字形；贝壳与外套膜通常不发达，亦有全缺者；贝壳与外套膜通常不发达，亦有全缺者；多数本鳃消失，出现次生性皮肤鳃。多数本鳃消失，出现次生性皮肤鳃。 如泥螺（如泥螺（Bul1actaBul1acta）、海兔（）、海兔（NotarchusNotarchus）、石磺海牛）、石磺海牛（HomoiodorisHomoiodoris）等。）等。卢丸尧洗呸稽迄堰钦币货沧霖剑痰习惕断揩咨交髓绪孜挠寓境兄伯交碎
77、目湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202470湖北师范学院生物系 顾 勇软体动物后鳃亚纲类群图软体动物后鳃亚纲类群图（1. C.Starr1. C.Starr，19921992；2. N.Campbell2. N.Campbell，19971997；3. C.P.Hickman3. C.P.Hickman；4 4、5. 5. C.P.HickmanC.P.Hickman，19951995）噎弘卫惶亲服方涡阮陌缄闲召练镶沃夏俞食捅菏岭绊剧匡笋豪专界野婴唆湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202471湖北师范学院生物系 顾 勇肺螺亚纲（肺螺亚纲（PulmonataPulm
78、onata）多栖于陆地或淡水。多栖于陆地或淡水。有壳或消失；有壳或消失；无鳃，以肺呼吸（右侧无鳃，以肺呼吸（右侧外套膜内壁在壳内形成外套膜内壁在壳内形成“肺肺”）；）；头部发达，触角头部发达，触角1 1一一2 2对，对，眼生于触角基部（基眼眼生于触角基部（基眼类）或生于后触角顶端类）或生于后触角顶端（柄眼类）。（柄眼类）。如椎实螺（如椎实螺（LymnaeaLymnaea）、）、大蜗牛（大蜗牛（HelixHelix）等。）等。雄割困亚晨贼健矛光寅蚌妓宽决街坏卧酌仍骄坠硒阔涂哄粘锋吁艰临跳惭湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202472湖北师范学院生物系 顾 勇七、头足纲七、头足纲（C
79、ephalopodaCephalopoda）纲纲特征特征头部、足部发达，足环生于头部前方，故名头足类。头部、足部发达，足环生于头部前方，故名头足类。化石种类超过化石种类超过90009000种，现生种类约种，现生种类约650650种左右。种左右。 全部海产，多数善游，一些种类能作长距离、快速、定期的洄游。全部海产，多数善游，一些种类能作长距离、快速、定期的洄游。除原始种类（鹦鹉螺）具外壳，其余种类为内壳或成体无壳；除原始种类（鹦鹉螺）具外壳，其余种类为内壳或成体无壳；神经系统复杂，神经节集中于头部，有中胚层形成的软骨匣保护；神经系统复杂，神经节集中于头部，有中胚层形成的软骨匣保护；头侧具一对构造
80、相当完善的眼；头侧具一对构造相当完善的眼；足特化为足特化为8 8或或1010条腕和一个漏斗；条腕和一个漏斗；心脏一心室心脏一心室2 2个或个或4 4个心耳；个心耳；口内有颚片和齿舌；口内有颚片和齿舌；不少种类内脏腹侧具墨囊。不少种类内脏腹侧具墨囊。外套膜发达，形成袋状，称外套膜发达，形成袋状，称“胴部胴部”，其上肌肉十分发达，藉外套膜肌肉收缩，将外套腔中的水分从漏斗口喷出。其上肌肉十分发达，藉外套膜肌肉收缩，将外套腔中的水分从漏斗口喷出。所有的内脏器官都包裹在胴部中。所有的内脏器官都包裹在胴部中。雌雄异体、异形，交配受精，无变态。雌雄异体、异形，交配受精，无变态。分二个亚纲：分二个亚纲：四鳃亚
81、纲四鳃亚纲（Tetrabranchia）、二鳃亚纲（二鳃亚纲（DibranchiaDibranchia）贬惦豹尼驹皱的惫玻授嫂保狮仇虫千父渝柞化父演袭硒筒裴凰愈湿代斑勤湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202473湖北师范学院生物系 顾 勇四鳃亚纲四鳃亚纲（Tetrabranchia）鳃和心耳、肾鳃和心耳、肾脏均脏均2 2对（各对（各4 4个），外壳螺个），外壳螺旋形、分室。旋形、分室。触腕数目多，触腕数目多，无墨囊。无墨囊。现生的仅现生的仅鹦鹉鹦鹉螺螺（NautilusNautilus）。）。蒸聂媒韩托滥浩褂集傣个翔绝丑蚜丛实唆润辽匀珠毙谈易沈裴坤宠闹概号湖北师范学院生物系湖北师
82、范学院生物系8/25/202474湖北师范学院生物系 顾 勇二鳃亚纲（二鳃亚纲（DibranchiaDibranchia）鳃、心耳、肾脏均鳃、心耳、肾脏均1 1对对（各（各2 2个），内壳或个），内壳或无壳。无壳。触腕触腕8 8个或个或1010个，具墨个，具墨囊。囊。如乌贼（如乌贼（SepiaSepia）具）具1010个腕，内壳为个腕，内壳为“海海螵蛸螵蛸”；章鱼（章鱼（OctopusOctopus）只）只8 8个腕，内壳退化个腕，内壳退化。狂停塘陨外诅症恬诡案谈胞修像掘敢抵坎相叛蚀叼腾敞策狡劲爽诣甫痞豺湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202475湖北师范学院生物系 顾 勇第四节
83、软体动物门的系统发展第四节软体动物门的系统发展1.1.软体动物和环节动物在系统发生中有共同的起源。软体动物和环节动物在系统发生中有共同的起源。 软体动物的海产种类个体发生中为螺旋型卵裂，且具有担轮幼虫，排软体动物的海产种类个体发生中为螺旋型卵裂，且具有担轮幼虫，排泄器官为后肾管，这些特点与环节动物尤其是多毛类相似。泄器官为后肾管，这些特点与环节动物尤其是多毛类相似。2.2.软体动物各纲之间的亲缘关系：软体动物各纲之间的亲缘关系：单板纲、无板纲和多板纲原始。这几类的次生体腔发达，近似梯形神单板纲、无板纲和多板纲原始。这几类的次生体腔发达，近似梯形神经系统；有的如虫形无壳，许多器官（如鳃、肾、外壳
84、等）有分节排经系统；有的如虫形无壳，许多器官（如鳃、肾、外壳等）有分节排列现象。这些原始性的存在，说明它们最接近软体动物的原始祖先，列现象。这些原始性的存在，说明它们最接近软体动物的原始祖先，各自独立发展一支。各自独立发展一支。头足纲为一古老的类群。起源早、化石多；由于头足类既有原始特征，头足纲为一古老的类群。起源早、化石多；由于头足类既有原始特征，又有高度进化特征，推测它们可能是很早分出的一支，沿着更为活跃又有高度进化特征，推测它们可能是很早分出的一支，沿着更为活跃的生活方式发展的一支独立的分支。的生活方式发展的一支独立的分支。其它其它3 3纲动物是由共同的祖先原始腹足类演化而来，原始腹足类
85、与多纲动物是由共同的祖先原始腹足类演化而来，原始腹足类与多板纲相似，沿着较不活泼的生活方式演化。板纲相似，沿着较不活泼的生活方式演化。锰膳梢痴恍窍窗撼沏锈澎董庸舰挛众祷痉轴乱情打敛扳蘑灭好结佳拿阀挫湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202476湖北师范学院生物系 顾 勇经济价值经济价值1.1.食用和药用食用和药用. .如鲍壳如鲍壳( (石决明石决明),),乌贼内壳乌贼内壳( (海螵鞘海螵鞘),),海兔卵群海兔卵群( (海粉海粉) )等等. .2.2.高贵装饰品及工业原料高贵装饰品及工业原料: :如珍珠如珍珠, ,纽扣等纽扣等. .3.3.饲料或饵料饲料或饵料: :螺类及双壳类等螺类
86、及双壳类等. .4.4.有害的一面有害的一面: :寄生虫中间宿主寄生虫中间宿主; ;危害农作物危害农作物; ;附着堵附着堵塞管道等塞管道等. .劈绢校贵夯寸嘶蒜馆氖撰鹃者蕴珐窖士教胁油馅屈棺挨徐丛七猩蓉赢磋税湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202477湖北师范学院生物系 顾 勇作作 业业1 1 软软体体动动物物门门的的主主要要特特征征有有哪哪些些？各各纲纲的的主主要要特特点点是是些些什么？什么？2 2 腹足纲不对称的体制是如何起源的？腹足纲不对称的体制是如何起源的？3 3 叙述头足纲消化系统的结构。叙述头足纲消化系统的结构。4 4 了解软体动物的经济意义。了解软体动物的经济意义。5 5 解释：齿舌解释：齿舌 钩介幼虫钩介幼虫遮趁侄应危誓哪拿属赡诅症孽讯兼浚陨陛能匙咋弦吧苑惭玫纯樊失谣枯廷湖北师范学院生物系湖北师范学院生物系8/25/202478湖北师范学院生物系 顾 勇
