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1、3.5 脊索动物类群脊索动物类群3.5.1 最高等的动物门类最高等的动物门类 -脊索动物门脊索动物门（Chordata）| 进化地位进化地位进化地位进化地位| 生物学特征生物学特征生物学特征生物学特征| 基本特征和起源基本特征和起源基本特征和起源基本特征和起源| 原索动物之一原索动物之一原索动物之一原索动物之一尾索动物亚门尾索动物亚门尾索动物亚门尾索动物亚门| 原索动物之二原索动物之二原索动物之二原索动物之二头索动物亚门头索动物亚门头索动物亚门头索动物亚门| 脊椎动物亚门脊椎动物亚门脊椎动物亚门脊椎动物亚门3.5.1.1 脊索动物们脊索动物们进化地进化地位位是所有动物中最高等的动物，包括是所有
2、动物中最高等的动物，包括尾索尾索、头索头索和和脊椎动物脊椎动物亚门亚门。脊索（以及脊柱）脊索（以及脊柱）构成构成支撑躯体的主梁支撑躯体的主梁，是体重的受力者，是体重的受力者，使内脏器官得到有力的支持和保护，运动肌肉获得坚强的使内脏器官得到有力的支持和保护，运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形，支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形，因而有可能向因而有可能向“大型化大型化”发展。发展。脊索的脊索的中轴支撑中轴支撑作用使动物体更有效的完成定向运动，对作用使动物体更有效的完成定向运动，对于主动捕食及逃避敌害都更为准确、迅速。于主动捕食及逃避敌害都更为准确、
3、迅速。脊椎动物脊椎动物头骨的形成头骨的形成、颌的出现颌的出现以及以及椎管对中枢神经的保椎管对中枢神经的保护护，都是在此基础上进一步完善化的发展。，都是在此基础上进一步完善化的发展。3.5.1.2 脊索动物门脊索动物门生物学特征生物学特征具具脊索脊索、背神经管背神经管和和鳃裂鳃裂三大特征。具三大特征。具肛后尾肛后尾、闭闭管式循环系统管式循环系统、心脏位于心脏位于身体腹面身体腹面等其他特征。等其他特征。3.5.1.3 脊索动物门脊索动物门基本特征和起基本特征和起源源（1）基本特征）基本特征脊索脊索（notochord） 脊索是一条纵贯躯体背部，在消化管之上、神经管之下，脊索是一条纵贯躯体背部，在消
4、化管之上、神经管之下， 并与之平行的一条索状结构；并与之平行的一条索状结构；脊索由富含液泡的脊索由富含液泡的脊索细胞脊索细胞组成，为扁盘状肌细胞组成，组成，为扁盘状肌细胞组成， 围以结缔组织鞘，韧而有弹性围以结缔组织鞘，韧而有弹性, 具支持功能。具支持功能。脊脊索索的的结结构构低等脊索动物中，脊索终生存在或仅见于幼体时低等脊索动物中，脊索终生存在或仅见于幼体时 期。高等脊索动物只在胚胎时期出现脊索，发育期。高等脊索动物只在胚胎时期出现脊索，发育 完全时即被分节的骨质脊柱所取代；完全时即被分节的骨质脊柱所取代；组成脊索或脊柱等组成脊索或脊柱等内骨骼内骨骼的细胞，都能随同动物的细胞，都能随同动物
5、体发育而不断生长。而无脊椎动物则缺乏脊索或体发育而不断生长。而无脊椎动物则缺乏脊索或 脊柱等内骨骼，通常仅身体表面有几丁质等外骨脊柱等内骨骼，通常仅身体表面有几丁质等外骨 骼。骼。背神经管（背神经管（dorsal tubular nerve cord） 位于身体背部脊索位于身体背部脊索（或脊椎）的上方的管（或脊椎）的上方的管状结构，来源于外胚层。状结构，来源于外胚层。 高等动物种类的背神高等动物种类的背神经管前方分化为脑经管前方分化为脑(brain)、后段成为脊、后段成为脊髓髓(spinal cord)。 咽鳃裂咽鳃裂(pharyngeal gill slits)位于咽部两侧，左右成对，是消化
6、管前段的两侧裂开与体位于咽部两侧，左右成对，是消化管前段的两侧裂开与体 外直接相通而形成的裂孔，内有咽鳃（外直接相通而形成的裂孔，内有咽鳃（gill） 。 低等脊索动物咽鳃裂终生存在，是呼吸器官；高等种类只低等脊索动物咽鳃裂终生存在，是呼吸器官；高等种类只 见于胚胎或幼体，随后完全消失。见于胚胎或幼体，随后完全消失。 脊索动物与无脊索动物的区别和联系脊索动物与无脊索动物的区别和联系（2）起源）起源脊索动物脊索动物无脊索动物无脊索动物相同点相同点脊索脊索具有纵贯背部的支持结构具有纵贯背部的支持结构脊索，后被脊柱代替脊索，后被脊柱代替无脊索或脊柱无脊索或脊柱三胚层三胚层真体腔真体腔身体分节身体分节
7、两侧对称两侧对称闭管式血液循环闭管式血液循环神经中枢神经中枢中空的神经中枢位于背部中空的神经中枢位于背部呈索状位于身呈索状位于身体腹面体腹面鳃裂鳃裂生活史全部或部分时期有生活史全部或部分时期有无无心脏位置心脏位置消化道腹面消化道腹面消化道背面消化道背面比较生化比较生化参与肌肉收缩能量代谢的参与肌肉收缩能量代谢的是磷酸肌酸是磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸1. 一般认为一般认为棘皮动物、半索动物棘皮动物、半索动物和和脊索动物脊索动物的亲缘关系较的亲缘关系较 近，但目前尚没发现化石。近，但目前尚没发现化石。2. 棘皮动物的短腕幼虫棘皮动物的短腕幼虫和和半索动物幼虫柱头虫半索动物幼虫柱头虫在结构上相在结
8、构上相 似，肌肉中既含有精氨酸又有磷酸肌酸，表明这两类动似，肌肉中既含有精氨酸又有磷酸肌酸，表明这两类动 物亲缘关系较近，也表明与脊索动物较近的亲缘关系。物亲缘关系较近，也表明与脊索动物较近的亲缘关系。3. 脊索动物的祖先可能类似尾索动物的幼体，脊索动物的祖先可能类似尾索动物的幼体，一类一类经变经变 态，成体固着生活，鳃裂作为取食和呼吸器官；态，成体固着生活，鳃裂作为取食和呼吸器官；另一另一 类类幼体期延长并适应新的生活环境，不再变态，出现生幼体期延长并适应新的生活环境，不再变态，出现生 殖腺并进行繁殖（即幼体性成熟），进而发展出具有脊殖腺并进行繁殖（即幼体性成熟），进而发展出具有脊 索、背神
9、经管和鳃裂的自由运动的脊索动物。索、背神经管和鳃裂的自由运动的脊索动物。 （3）分类）分类现存的脊索动物约有现存的脊索动物约有41,000多种，分为多种，分为2大类群大类群3个亚门：个亚门：原索动物原索动物 尾索动物亚门尾索动物亚门 头索动物亚门头索动物亚门脊椎动物脊椎动物 脊椎动物亚门：原口纲、软骨鱼纲、脊椎动物亚门：原口纲、软骨鱼纲、 两栖纲、两栖纲、 硬骨鱼纲硬骨鱼纲 爬行纲、鸟纲、哺乳纲爬行纲、鸟纲、哺乳纲包括海鞘等大约包括海鞘等大约 2,000种海生动物，成体种海生动物，成体多固着生活。多固着生活。 体长从几体长从几mm至至30cm。幼体幼体具脊索动物具脊索动物3大特征，但脊索仅限于
10、尾部。大特征，但脊索仅限于尾部。变态后的变态后的成体成体，脊索消失、背神经管退化为，脊索消失、背神经管退化为神经节、鳃裂终生存在。体外具被囊，由被神经节、鳃裂终生存在。体外具被囊，由被囊素构成，又称被囊动物。囊素构成，又称被囊动物。3.5.1.2 原索动物之一原索动物之一-尾索尾索动物亚门动物亚门（Urochordata）成体的结构成体的结构基部固着在海底岩石、贝壳或船底之上。基部固着在海底岩石、贝壳或船底之上。 体外层体外层是被囊。顶端开口，顶部是被囊。顶端开口，顶部2个个开口是开口是入水管孔入水管孔，侧，侧面开口是面开口是出水管孔出水管孔。海鞘无内骨骼，靠水流产生内。海鞘无内骨骼，靠水流产
11、生内压以支撑身体；同时水流对海鞘的新陈代谢是必需压以支撑身体；同时水流对海鞘的新陈代谢是必需的。的。消化道消化道始于入水管孔，由咽、食道、胃、肠、肛门始于入水管孔，由咽、食道、胃、肠、肛门 组成。组成。呼吸作用呼吸作用在咽部完成。咽内壁有丰富的毛细血管，在咽部完成。咽内壁有丰富的毛细血管， 当水流经过鳃裂时进行气体交换。当水流经过鳃裂时进行气体交换。无集中的无集中的排泄器官排泄器官，仅在肠的弯曲处有一团具排泄，仅在肠的弯曲处有一团具排泄 机能细胞。机能细胞。雌雄同体雌雄同体，异体受精。，异体受精。开管式循环开管式循环，血液的流动每隔几分钟就，血液的流动每隔几分钟就周期性地周期性地 改变方向改变
12、方向。这种循环方式在脊索动物中是唯一。这种循环方式在脊索动物中是唯一 的，在动物界也是极少见的。血液无色。的，在动物界也是极少见的。血液无色。神经系统和感觉器官神经系统和感觉器官都很退化。神经中枢仅是一都很退化。神经中枢仅是一 个神经节，由此发出若干神经分支分布到身体各个神经节，由此发出若干神经分支分布到身体各 个部分。个部分。 幼体和变态幼体和变态外形似蝌蚪，体长仅几外形似蝌蚪，体长仅几mm，有一肌肉质的侧扁长尾。幼，有一肌肉质的侧扁长尾。幼 体具脊索动物体具脊索动物3大特征，尾内有大特征，尾内有脊索脊索；脊索背部有中空的；脊索背部有中空的 背神经管背神经管，神经管前端膨大成脑泡，并具眼点和
13、平衡器；，神经管前端膨大成脑泡，并具眼点和平衡器； 消化道前端分化成咽，咽壁上有消化道前端分化成咽，咽壁上有鳃裂鳃裂。尾在肛门后方，心。尾在肛门后方，心 脏位于腹面。脏位于腹面。变态期间：变态期间：尾部连同脊索尾部连同脊索逐渐萎缩消失，逐渐萎缩消失，神经管神经管退化成神退化成神 经节，经节，感觉器官感觉器官消失，鳃裂数增加，体壁分泌被囊素形成消失，鳃裂数增加，体壁分泌被囊素形成 被囊，开始营固着生活。被囊，开始营固着生活。这种从幼体至成体结构更为简单化的变态称为这种从幼体至成体结构更为简单化的变态称为逆行变态逆行变态或或 退化变态。退化变态。分类：分类：尾索动物亚门有三个纲尾索动物亚门有三个纲
14、尾海鞘纲尾海鞘纲：是本亚门中最原始的一纲。成体期持：是本亚门中最原始的一纲。成体期持 续保持着幼虫的特征（幼态成熟）。体表可分泌续保持着幼虫的特征（幼态成熟）。体表可分泌 透明胶质囊，称为住室，动物在其中自由活动。透明胶质囊，称为住室，动物在其中自由活动。 如尾海鞘等。如尾海鞘等。海鞘纲海鞘纲：通常为底栖固着生活，单体或群体。成：通常为底栖固着生活，单体或群体。成 体有很厚的被囊。如柄海鞘等。体有很厚的被囊。如柄海鞘等。樽海鞘纲樽海鞘纲：单体或群体。壳具肌肉带和后部开口：单体或群体。壳具肌肉带和后部开口 的围鳃腔，使樽海鞘能够依靠水的冲力推动身体的围鳃腔，使樽海鞘能够依靠水的冲力推动身体 向前
15、移动。如樽海鞘等。向前移动。如樽海鞘等。尾尾索索动动物物红海鞘菊海鞘 瘤海鞘瘤海鞘玻玻璃璃海海鞘鞘 长条海鞘长条海鞘 乳突皮海鞘乳突皮海鞘3.5.1.3 原索动物之二原索动物之二头索动物亚门头索动物亚门 （Cephalochordata）脊索纵贯全身并伸到身体最前端。约脊索纵贯全身并伸到身体最前端。约 25种，分布在全世界的种，分布在全世界的热带和亚热带的浅海中。常见的种类为文昌鱼。文昌鱼不仅热带和亚热带的浅海中。常见的种类为文昌鱼。文昌鱼不仅具具有高的科研价值，而且有一定的经济价值，肉味鲜美。有高的科研价值，而且有一定的经济价值，肉味鲜美。文昌鱼横切面文昌鱼横切面 形态结构形态结构体形似小鱼
16、，半透明，无头和躯干之分，两端较尖。体长体形似小鱼，半透明，无头和躯干之分，两端较尖。体长 50mm左右。喜栖水质清澈的浅海海底泥沙中。左右。喜栖水质清澈的浅海海底泥沙中。除除口口以外还有以外还有腹孔腹孔（围鳃腔孔）和肛门与外界相通。（围鳃腔孔）和肛门与外界相通。皮肤分皮肤分表皮和真皮表皮和真皮。表皮由单层柱状上皮细胞组成，表皮。表皮由单层柱状上皮细胞组成，表皮 外覆有外覆有角质层角质层。真皮为薄层结缔组织。真皮为薄层结缔组织。无骨质骨骼，纵贯全身并越过神经管的无骨质骨骼，纵贯全身并越过神经管的脊索脊索是主要的支持是主要的支持 结构。结构。有一背有一背鳍鳍、尾鳍、臀鳍，一对腹褶。无偶鳍。、尾鳍
17、、臀鳍，一对腹褶。无偶鳍。肌肉集中在背部两侧肌肉集中在背部两侧，由，由60多对未分化的呈多对未分化的呈V字型字型 的肌节组成，肌节间以结缔组织的肌隔分隔。两侧的肌节组成，肌节间以结缔组织的肌隔分隔。两侧 肌节交错排列。肌节交错排列。消化道由口、咽、肠消化道由口、咽、肠组组 成。（咽有鳃裂）。咽部成。（咽有鳃裂）。咽部腹侧有内柱。腹侧有内柱。内柱内柱中有腺细胞和纤毛细胞。内柱有中有腺细胞和纤毛细胞。内柱有富集碘的功能，与脊椎动物的甲状腺同源。富集碘的功能，与脊椎动物的甲状腺同源。肠肠为一为一直管，起始处前伸一盲囊，进入咽的右侧，称直管，起始处前伸一盲囊，进入咽的右侧，称肝盲肝盲囊囊。呼吸在咽部进
18、行。咽内壁布有丰富的毛细血管，水流在呼吸在咽部进行。咽内壁布有丰富的毛细血管，水流在咽部与咽壁血管内血液进行气体交换。咽部与咽壁血管内血液进行气体交换。无集中的肾脏，排泄器是咽壁背方两侧的按体节排列的肾管。无集中的肾脏，排泄器是咽壁背方两侧的按体节排列的肾管。肾管一端有肾孔开口于围鳃腔，另一端以管细胞紧贴体腔，代肾管一端有肾孔开口于围鳃腔，另一端以管细胞紧贴体腔，代谢废物渗透谢废物渗透管细胞管细胞肾管肾管 肾孔肾孔围鳃腔围鳃腔体外。体外。雌雄异体，生殖腺按体节排列于围鳃腔两侧，无生殖管道，雌雄异体，生殖腺按体节排列于围鳃腔两侧，无生殖管道，成熟生殖细胞穿过生殖腺壁，体腔壁和围鳃腔壁进入围鳃腔，
19、成熟生殖细胞穿过生殖腺壁，体腔壁和围鳃腔壁进入围鳃腔，随水流从腹孔排出体外。体外受精。随水流从腹孔排出体外。体外受精。闭管式循环闭管式循环，血液流动方，血液流动方向在腹面从后向前，在背向在腹面从后向前，在背面从前向后。无心脏，腹面从前向后。无心脏，腹大动脉和由它发出的入鳃大动脉和由它发出的入鳃动脉的基部的收缩推动血动脉的基部的收缩推动血液流动。血液无色，无血液流动。血液无色，无血细胞，无呼吸色素，氧气细胞，无呼吸色素，氧气通过渗透进入血液。通过渗透进入血液。神经管神经管前端管腔稍膨大为脑泡，脑泡向前发出前端管腔稍膨大为脑泡，脑泡向前发出2对脑神经，神经管其余部分在每对脑神经，神经管其余部分在每
20、1对体节发出对体节发出1对对“脊脊”神经。由一对背神经根和数条腹神经根组成。神经。由一对背神经根和数条腹神经根组成。 发育和变态发育和变态文昌鱼的受精卵经过桑椹胚、囊胚、原肠胚、神经文昌鱼的受精卵经过桑椹胚、囊胚、原肠胚、神经 胚等阶段，经历不到胚等阶段，经历不到1天的胚胎发育，体表被有纤天的胚胎发育，体表被有纤 毛的幼体突破卵膜在海水中自由游泳，不久后沉落毛的幼体突破卵膜在海水中自由游泳，不久后沉落 海底进行变态。前庭出现，鳃裂数目增加，由开口海底进行变态。前庭出现，鳃裂数目增加，由开口 体外到通人新形成的围鳃腔中。文昌鱼的幼体期持体外到通人新形成的围鳃腔中。文昌鱼的幼体期持 续续3个月左右
21、。个月左右。1 神经板神经板 2 表皮表皮 3 外胚层外胚层 4 脊索脊索 5 体腔囊形成体腔囊形成 6 体腔囊体腔囊 7 神经管神经管 8 肠腔肠腔 头索动物的地位头索动物的地位进化特征：进化特征：具脊索动物的具脊索动物的3大特征，同时具脊椎动大特征，同时具脊椎动 物的特征，如分节的肌肉，典型的脊椎动物式的血物的特征，如分节的肌肉，典型的脊椎动物式的血 液循环模式，分开的背腹根等。液循环模式，分开的背腹根等。原始和特化的结构：原始和特化的结构：无头，无成对附肢，无心脏，无头，无成对附肢，无心脏， 无集中肾脏，具特化的口器等。无集中肾脏，具特化的口器等。是前脊椎动物的原始类群。是前脊椎动物的原
22、始类群。 特征特征出现了明显的出现了明显的头部头部，神经管分化出脑。，神经管分化出脑。脊柱代替了脊索脊柱代替了脊索。成为身体的主要支持结构。成为身体的主要支持结构。除了圆口类之外，都用成对的附肢作为运动器官。除了圆口类之外，都用成对的附肢作为运动器官。消化消化：除了圆口类之外，都具备了上、下颌。除了圆口类之外，都具备了上、下颌。3.5.1.4 脊椎动物亚门脊椎动物亚门（Vertebrata）循环：循环：完善的循环系统完善的循环系统呼吸：呼吸：原生的水生种类用鳃呼吸，次生的水生种原生的水生种类用鳃呼吸，次生的水生种 类及陆生种类只在胚胎期间出现鳃裂，成体则用类及陆生种类只在胚胎期间出现鳃裂，成体
23、则用 肺呼吸。肺呼吸。排泄：排泄：用用构造复杂的肾脏代替了简单的肾管，提构造复杂的肾脏代替了简单的肾管，提 高了排泄系统的机能，使新陈代谢所产生的大量高了排泄系统的机能，使新陈代谢所产生的大量 废物更有效的排出体外。废物更有效的排出体外。起源起源已知最早的脊椎动物是无颌类，化石出现在已知最早的脊椎动物是无颌类，化石出现在5亿年亿年前美洲和亚洲的海洋沉积中。其中最早的种类是牙形前美洲和亚洲的海洋沉积中。其中最早的种类是牙形石动物。现在人们一致认为它属于脊索动物，并在系石动物。现在人们一致认为它属于脊索动物，并在系统分支系统中将它与无颌类的现存的盲鳗联系起来，统分支系统中将它与无颌类的现存的盲鳗联
24、系起来，为确立脊椎动物的起源提供了极为有用的证据。为确立脊椎动物的起源提供了极为有用的证据。脊椎动物亚门主要类群脊椎动物亚门主要类群软骨鱼纲软骨鱼纲出现上下颌，称为有颌类。骨出现上下颌，称为有颌类。骨骼全为骼全为软骨软骨，体被，体被盾鳞盾鳞，出现了，出现了成对的鳍，成对的鳍， 鳃裂鳃裂直接开口体外。直接开口体外。硬骨鱼纲硬骨鱼纲骨骼一般为骨骼一般为硬骨硬骨，体被，体被硬鳞硬鳞、圆鳞或栉鳞，圆鳞或栉鳞，鳃裂鳃裂不直接开口体不直接开口体表。表。两栖纲两栖纲从水上陆的过渡种类，幼体鱼形，以鳃呼吸，成从水上陆的过渡种类，幼体鱼形，以鳃呼吸，成体出现五指（趾）型四肢，皮肤裸露，以肺和皮肤体出现五指（趾）
25、型四肢，皮肤裸露，以肺和皮肤进行呼吸，生活在潮湿的陆地或水中。与其他更高进行呼吸，生活在潮湿的陆地或水中。与其他更高等脊椎动物共称为四足类。等脊椎动物共称为四足类。爬行纲爬行纲完全陆生。皮肤干燥，被以完全陆生。皮肤干燥，被以角质鳞、盾片或骨板角质鳞、盾片或骨板。肺呼吸。胚胎发育中出现羊膜，与鸟类、肺呼吸。胚胎发育中出现羊膜，与鸟类、 哺乳类共称哺乳类共称为羊膜类。为羊膜类。鸟纲鸟纲全身被羽，前肢变为全身被羽，前肢变为翼，恒温，卵生。翼，恒温，卵生。哺乳纲哺乳纲体外被毛，恒温，胎体外被毛，恒温，胎生（单孔类除生（单孔类除 外），外），哺乳（具乳哺乳（具乳 腺）。腺）。脊索动物门的动物在生命周期中
26、的某一阶段或一脊索动物门的动物在生命周期中的某一阶段或一生具有纵贯全身的脊索，并因此而得名。脊索动生具有纵贯全身的脊索，并因此而得名。脊索动物和棘皮动物可能有共同的生活在前寒武纪的祖物和棘皮动物可能有共同的生活在前寒武纪的祖先。所有脊索动物具有先。所有脊索动物具有3大特征即脊索、背神经管大特征即脊索、背神经管和腮裂，以及肛后尾等其他次要特征。和腮裂，以及肛后尾等其他次要特征。小结小结本门分为本门分为3大亚门。大亚门。尾索尾索动物亚门和动物亚门和头索头索动物亚动物亚门仅由脊索为支持结构，无头部分化。在门仅由脊索为支持结构，无头部分化。在尾索动物尾索动物中，幼体具有上述特征，脊索仅在尾部，自由游泳，中，幼体具有上述特征，脊索仅在尾部，自由游泳，经过逆行变态而成为成体，大部分成体固着生活。经过逆行变态而成为成体，大部分成体固着生活。头索动物头索动物鱼形，是典型脊索动物的缩影，代表动物鱼形，是典型脊索动物的缩影，代表动物是文昌鱼。是文昌鱼。
