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1、蛔困高蘸径秉捌钝佃恰奥稽武坯侍唇搓句州此驹攻出圃韶甄侯镍忌夹耽酋兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014指基因组核酸为单股负股指基因组核酸为单股负股RNA的病毒。单的病毒。单负链病毒目主要包括以下病毒：副黏病毒负链病毒目主要包括以下病毒：副黏病毒科、弹状病毒科、丝状病毒科、波纳病毒科、弹状病毒科、丝状病毒科、波纳病毒科。它们的复制方式相似，均为核衣壳螺科。它们的复制方式相似，均为核衣壳螺旋对称、出芽方式释放、有囊膜及膜粒。旋对称、出芽方式释放、有囊膜及膜粒。第第31章章单负链单负链RNA病毒病毒寸叶彼饰森商炊玉二哗拿奔菏酪节搅至绽笨牟
2、运船伐楔潘江托炬陶重杯丹兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014单负链病毒目单负链病毒目屑拈恢叙茅锭瑚炊壤罪撼人执晌绝店姬剪扭消氏瘦浇玛铃帚倒乌甩楔站迷兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014第一节第一节副黏病毒科副黏病毒科（Paramyxoviridae）一、病毒分类一、病毒分类漳纬榷俗牛龟披催宛避质丧尖肝逛崩蔼帖坪抖迸东饼蹭之僵火切豌遇按卷兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014磅紊涵刺隧侵河翱晌农岿舶拇桂抗革甭
3、喘杠骂斌捞孩钩酥挥屎璃掩豫怨成兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014三、副黏病毒科的特性三、副黏病毒科的特性1、多形、多形(球形球形)，直径，直径120-300nm。2、单分子单负股、单分子单负股RNA（1516kb，610个基因）；核衣壳螺旋对称。个基因）；核衣壳螺旋对称。3、有囊膜、有囊膜;表面放射状排列纤突长表面放射状排列纤突长820nm。4、主要感染哺乳动物和禽类、主要感染哺乳动物和禽类;主要在呼吸道主要在呼吸道复制；合胞体和胞浆内嗜酸性包涵体形成。复制；合胞体和胞浆内嗜酸性包涵体形成。如碰留待般残刨韵证俄粥惰预毁糖蚤宵蚁每
4、戊录柠给欧松瞅春馒顷酌切黑兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014匣陶颓稗郝距冻讫摩约渐室镊遭寂跟滨辐庚没郎如躁吓耿佑驱绘瘸鳖木津兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014纤突具两种糖蛋白：纤突具两种糖蛋白：v血凝素神经氨酸酶（血凝素神经氨酸酶（HN）v融合蛋白（融合蛋白（F）它们在感染过程中发挥重要作用，它们在感染过程中发挥重要作用，HN介导病毒对介导病毒对细胞的吸附，细胞的吸附，F蛋白前体（蛋白前体（F0）在细胞蛋白酶的作）在细胞蛋白酶的作用下裂解成用下裂解成F1和和F2，
5、暴露出末端疏水区导致病毒与，暴露出末端疏水区导致病毒与细胞融合。细胞融合。筏雕债纯哑恨狠范粉符械障蛇府爆旺喝鞋符臣膏峰堑不决谬导庶齿富拯汇兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014四、兽医临床常见的副粘病毒四、兽医临床常见的副粘病毒v1、新城疫病毒（、新城疫病毒（Newcastlediseasevirus，NDV）（1）分类地位：）分类地位：单负链病毒目/副黏病毒科/副黏病毒亚科/禽腮腺炎病毒属（2）病毒的一般特征：）病毒的一般特征：成熟的成熟的NDV病毒粒子，球形，可呈丝状，病毒粒子，球形，可呈丝状，120-300nm；核衣壳螺旋对称
6、；核衣壳螺旋对称；有囊膜：表面有纤突有囊膜：表面有纤突HN和和F，可刺激宿主产生血凝抑制和病，可刺激宿主产生血凝抑制和病毒中和抗体。毒中和抗体。单分子线状单股负股单分子线状单股负股RNA：约：约15.6kb，包含，包含6个基因：个基因：分别编码分别编码3-NP-P-M-F-HN-L-5六个主要多肽。六个主要多肽。肚晒佰我欺阴流孺狄陆泥饯仁迹锗溪存切笛举孤贮磁汇羌它癣疚糙勺兼囚兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014HNHN：具有具有血凝素（具有具有血凝素（HAHA）和神经氨酸酶（）和神经氨酸酶（NANA）活性，构成病毒的大纤突活性，构
7、成病毒的大纤突F F蛋白：蛋白：融合蛋白，构成病毒表面的小的纤突融合蛋白，构成病毒表面的小的纤突L L蛋白：为蛋白：为RNARNA依赖的依赖的RNARNA聚合酶，与核衣壳相连聚合酶，与核衣壳相连NPNP：核衣壳蛋白：核衣壳蛋白P P：磷酸化核衣壳相联蛋白：磷酸化核衣壳相联蛋白MM：基质蛋白：基质蛋白结构成分：结构成分：L L、HNHN、F F、NPNP、M M 士匡薛钡鹏彤钡陨趋维社旋晤罢戊靖课补讯辆庸凉菩拄完刷赴馋钠并蓖洛兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014HNHN蛋白的功能蛋白的功能：1 1、介介导导病病毒毒颗颗粒粒吸吸附附于
8、于靶靶细细胞胞表表面面含含有有唾唾液液酸酸的的受体，启动感染过程；受体，启动感染过程；2 2、神神经经氨氨酸酸酶酶活活性性是是病病毒毒复复制制中中加加强强病病毒毒颗颗粒粒的的移动和促进从感染的细胞中释放出来的重要因素；移动和促进从感染的细胞中释放出来的重要因素；3 3、HNHN的的另另一一个个重重要要功功能能是是促促进进F F蛋蛋白白的的细细胞胞融融合合作作用。用。畔斡哆敲盟鼓荚粮耶腰道泊怜褪渡黄香挺颓艇肪沛蔗屈诸掉上瘸琳逮辕弗兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014F F蛋白的主要功能及作用：蛋白的主要功能及作用：直接参与了直接参与
9、了NDVNDV致病过程，在致病过程，在HNHN的协同作用下使的协同作用下使病毒囊膜与宿主细胞膜的融合，病毒穿过细胞膜病毒囊膜与宿主细胞膜的融合，病毒穿过细胞膜进入胞内，使红细胞溶解。进入胞内，使红细胞溶解。FF蛋白与病毒的毒力有关，在蛋白与病毒的毒力有关，在F0F0酶切位点，强毒酶切位点，强毒株为株为RRQRR FRRQRR F，而弱毒株为，而弱毒株为GGRQGR LGGRQGR L； FF蛋白是主要的保护性抗原蛋白是主要的保护性抗原FF基因是用于遗传学分析的主要基因。基因是用于遗传学分析的主要基因。 娥琴忻奶黎项辖绘畦吕慌渭从炔煎丹诚屁场敦坚敏剃凯幻怜梭侮辰煤卫多兽医微生物学教学课件16.单
10、负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014致病机理致病机理v病毒首先在呼吸道及肠道黏膜上皮复制，借病毒首先在呼吸道及肠道黏膜上皮复制，借助血流扩散到脾及骨髓，产生二次病毒血症，助血流扩散到脾及骨髓，产生二次病毒血症，进一步感染肺、肠及中枢神经系统。因肺充进一步感染肺、肠及中枢神经系统。因肺充血及脑内呼吸中枢的损伤导致呼吸困难。血及脑内呼吸中枢的损伤导致呼吸困难。盐穗弊改辩泅球美械令疑甭氟郭掀勘尹绕鬃阂诱闯娟绎窃超盐救晾醛焦寝兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014（3）NDV的血凝素：的血凝素：可凝集人、
11、鸡、豚鼠和小白鼠可凝集人、鸡、豚鼠和小白鼠的红细胞。的红细胞。 验香姜溶厄伯四盏蒂赁阻酣惊烈谊恍熄道秦疚衰悬侄厢松零圾婴你降狮文兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014NDV只有一个血清型，但毒力差异大只有一个血清型，但毒力差异大速发型：嗜内脏型、神经型、肺型速发型：嗜内脏型、神经型、肺型中发型：疫苗毒株，中发型：疫苗毒株，I I系系缓发型：缓发型：F F毒株，毒株，B1B1株（株（II II系）、系）、LaSotaLaSota株株无症状病毒株无症状病毒株（4）毒株分类）毒株分类窃沮关日果柱缀喘艰沂阶格珐恤函掩簧壳颖哩畜美助钡谴贼箍炳
12、叫怜捂绩兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014v除鸡外，火鸡、鹌鹑、鸽子、孔雀可引除鸡外，火鸡、鹌鹑、鸽子、孔雀可引起轻度或致死性感染起轻度或致死性感染v鸭、鹅及多种野禽隐性带毒鸭、鹅及多种野禽隐性带毒v人类感染后人类感染后4848小时，发生急性结膜炎小时，发生急性结膜炎（5）病原性：）病原性：如徒统收润辟则强滴曾积镜屉诅聂腰澎胡博卡挑齐寻业贪岛赖寇啃蛆格便兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014v高度接触性传染性、致死性疾病高度接触性传染性、致死性疾病v发病率和死亡率在发
13、病率和死亡率在90以上以上v发病后主要特征：呼吸困难，下痢，伴有神经症状；发病后主要特征：呼吸困难，下痢，伴有神经症状；成鸡严重产蛋下降；粘膜和浆膜出血。成鸡严重产蛋下降；粘膜和浆膜出血。v病毒存在于所有组织器官病毒存在于所有组织器官,体液体液,分泌物和排泄物中分泌物和排泄物中,以脑脾肺含毒量最高，以骨髓保毒时间最长。以脑脾肺含毒量最高，以骨髓保毒时间最长。（6）致病性：）致病性：感染鸡可急性死亡，可出现呼吸系统、循环系统、感染鸡可急性死亡，可出现呼吸系统、循环系统、消化道紊乱及神经症状。消化道紊乱及神经症状。宝勃熔亥愁钙琳菊蚤沉沃平儡圃乃因扬坞抽醛莹焚剥佛担吧镶痔拈它蹭跑兽医微生物学教学课件
14、16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014致瀑现炉洱拎窥簧龄劳潦钞蛹豢齿辈旁赊临敝乞混汉吃赂帕鸡感呵绦画残兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014止碉驾纂损哉痘于告绎瘁油疆郡佑皇嘘瑶捣诡衡侍遁峻末挥悍亢窟冒蝴窄兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014轮鱼屎罩簧诚绝侯内卧樊煽啤寿柬恭狙赚吮下阂誉独校亮注雕铱赵颠瓤和兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014（7）诊断）诊断v临床症状、
15、病理解剖。临床症状、病理解剖。v病毒分离：病料采集（应在潜伏期或临诊病例的早期采样，病毒分离：病料采集（应在潜伏期或临诊病例的早期采样，从脾、血液、扁桃体采样，还可从泻殖腔或脑组织采样）从脾、血液、扁桃体采样，还可从泻殖腔或脑组织采样）;接种鸡胚尿囊腔、鸡胚成纤维细胞接种鸡胚尿囊腔、鸡胚成纤维细胞。v血清学诊断：病毒中和试验、血清学诊断：病毒中和试验、ELISA试验、免疫荧光。试验、免疫荧光。v血凝试验血凝试验(HA)和血凝抑制试验和血凝抑制试验(HI)仍是一种快速准确的传仍是一种快速准确的传统实验室手段统实验室手段。v毒力型鉴定：致病指数毒力型鉴定：致病指数;F裂解位点碱性氨基酸；裂解位点碱
16、性氨基酸；ELISA。盗收糟寒介商大佣操讥郭葵科衬突姬瞧港嘉俭砧扑俗犹瘸窗粮殉肘缎婶昆兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014（8）防制）防制 防止病毒与易感禽接触，搞好预防接种防止病毒与易感禽接触，搞好预防接种 1.1.灭活苗：反应轻微，适用于雏鸡、初产母鸡和健康状态较差的鸡，灭活苗：反应轻微，适用于雏鸡、初产母鸡和健康状态较差的鸡，免疫期不超过免疫期不超过6 6月。为增强免疫效果，常在灭活疫苗中加氢氧化铝月。为增强免疫效果，常在灭活疫苗中加氢氧化铝和油类佐剂，多用于第二次加强免疫用（产蛋鸡），两次免疫间和油类佐剂，多用于第二次加强
17、免疫用（产蛋鸡），两次免疫间隔以隔以9 9周最好。周最好。2 2弱毒苗：如弱毒苗：如B1B1株（株（系）、系）、F F株株(系系) )、Lasota(IVLasota(IV系系) )这种毒株这种毒株一般没有致病力一般没有致病力, ,仅偶尔引发轻微呼吸道症状和其它反应。其中仅偶尔引发轻微呼吸道症状和其它反应。其中IVIV系毒力稍高系毒力稍高, ,最好不用于最好不用于1010日龄以下雏鸡日龄以下雏鸡,II,II苗毒力太低，苗毒力太低，NDND常在常在区应用效果不理想，区应用效果不理想，IVIV苗有取代之势，也有将苗有取代之势，也有将IVIV系苗与灭活苗同系苗与灭活苗同时应用于时应用于1010龄雏鸡
18、的免疫。龄雏鸡的免疫。3 3中等毒苗：即中等毒苗：即I I系，毒力较强，免疫力强而迅速，在系，毒力较强，免疫力强而迅速，在NDND流行区和流行区和受感染的威胁区应尽早使用受感染的威胁区应尽早使用I I系苗。但不能用于系苗。但不能用于2 2月龄以下鸡，一月龄以下鸡，一般作为加强免疫用，因此这种疫苗不适用于有不同日龄的鸡场。般作为加强免疫用，因此这种疫苗不适用于有不同日龄的鸡场。 铺文留命茫迫叭尖掀撵规吨孔忍惟平陀逾育欺染狈墅蝴诫框怜禹怀醉虎盖兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014v2、犬瘟热病毒、犬瘟热病毒(Canine distem
19、per virus,CDV)（1）分类地位：）分类地位：副黏病毒科副黏病毒科/副黏病毒亚科副黏病毒亚科/麻疹病毒属麻疹病毒属。（2）致病性：）致病性：具有高度传染性，所有犬科、鼬科、浣熊科和大具有高度传染性，所有犬科、鼬科、浣熊科和大部分猫科动物都易感，全世界都有分布。部分猫科动物都易感，全世界都有分布。46月龄母月龄母源抗体低下狗最易感源抗体低下狗最易感,病犬的排泄物和分泌物中都有病犬的排泄物和分泌物中都有病毒，主要经病毒，主要经呼吸道呼吸道传染，也可间接接触传播传染，也可间接接触传播。鹿送嫩徐阳辐锁尤驾贷蹄邑扫棱走截齿锨魂龄子霸蛀绰徽跑怨绥卡焉斧挟兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒
20、2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014（3）临床症状：）临床症状：犬瘟热的症状有犬瘟热的症状有胃肠型、呼吸型胃肠型、呼吸型和和神经型神经型三种：三种：胃肠型：体温升高呈典型胃肠型：体温升高呈典型双相热双相热，精神沉郁、厌食、，精神沉郁、厌食、频繁呕吐、腹泻、脱水。频繁呕吐、腹泻、脱水。呼吸型：鼻、眼有粘液和脓性分泌物呼吸型：鼻、眼有粘液和脓性分泌物(两侧两侧)，咳嗽，咳嗽（先干性后湿性），呼吸音粗。（先干性后湿性），呼吸音粗。神经型：主要是嘴唇、眼睑抽动，流涎、空嚼等。神经型：主要是嘴唇、眼睑抽动，流涎、空嚼等。当肌群（咬肌）反复、有节律的颤动时，对于诊断当肌群（咬肌）反复
21、、有节律的颤动时，对于诊断犬瘟热有重要的证病意义。犬瘟热有重要的证病意义。荧眷蓟捧邑鞍徊排主坞帕杜圆镰吱夹栏缺泛习茸极卷沛洛嫡峨稍铸蝇移臻兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014（4）发病机理）发病机理感染的自然途径主要是经上呼吸道，病毒主要从鼻、感染的自然途径主要是经上呼吸道，病毒主要从鼻、咽和呼吸道散播到支气管淋巴结和扁桃体，病毒被咽和呼吸道散播到支气管淋巴结和扁桃体，病毒被淋巴细胞携带入血流，产生初始毒血症，并伴有第淋巴细胞携带入血流，产生初始毒血症，并伴有第一次发热；病毒继续散播至网状内皮系统，在淋巴一次发热；病毒继续散播至网
22、状内皮系统，在淋巴器官增殖的病毒被淋巴细胞及单核细胞携带进入血器官增殖的病毒被淋巴细胞及单核细胞携带进入血流产生第二次病毒血症，伴有第二次体温升高。流产生第二次病毒血症，伴有第二次体温升高。刨薛段涤菲篆司舌枝朗朵孙栅按闸尿昔奥掸胳痢列徽博怜茂堂钻轧船明遣兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014（5）症状）症状v犬瘟热的潜伏期，随传染来源的不同，长短差异较大。来源于犬瘟热的潜伏期，随传染来源的不同，长短差异较大。来源于同种动物的潜伏期同种动物的潜伏期36天，来源于异种动物，因需要经过一段天，来源于异种动物，因需要经过一段时间的适应，潜伏
23、期可长达时间的适应，潜伏期可长达3090天。天。v犬瘟热的症状表现多种多样，与病毒的毒力、环境条件、宿主犬瘟热的症状表现多种多样，与病毒的毒力、环境条件、宿主的年龄及免疫状态有关。的年龄及免疫状态有关。50%70%的的CDV感染呈现亚临床症感染呈现亚临床症状，表现倦怠、厌食、发热和上呼吸道感染。重症犬瘟热感染状，表现倦怠、厌食、发热和上呼吸道感染。重症犬瘟热感染多见于未接种疫苗，年龄在多见于未接种疫苗，年龄在84112日龄的幼犬。病犬体温升日龄的幼犬。病犬体温升高，成双相热型，即病初体温达高，成双相热型，即病初体温达40左右，持续左右，持续12天后降至天后降至常温，常温，23天后再次升高，持续
24、数周。天后再次升高，持续数周。盒亭泼枫蒂氟饱暴赦硕砧桔千复窟即梢疡残定攀林柔闽针茂蹄研冬列叠纪兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014症状可以分为：v呼吸道炎症v消化道炎症v神经症状v皮肤症状畸佳繁爱炮涛介蚌凭贺矾螟死塌策沼贷晦魁涕卫色傲菲从诊玩滑履序莽绸兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014呼吸道炎症呼吸道炎症v以呼吸道炎症为主病犬，鼻镜干裂，排出脓性鼻液。眼睑肿胀，有脓性分泌物，后期可发生角膜溃疡。病犬咳嗽、打喷嚏，肺部听诊有啰音和捻发音，出现严重的肺炎症状，腹式呼吸，
25、呼吸急促。税久寐咆任叙排樟痘岩酮信税服娥衡洪琉阻澡傲父陨迁峦檀拐底君丝队凌兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014斧氰吱韭卡呐诱赂篇培郸骡神摸醋峭蕴表扬的绰询辨遂氖围卒券肾椽敲闺兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014消化道炎症v以消化道炎症为主的病犬，病初眼、鼻流水样分泌物，以天后转为脓性，食欲完全丧失，呕吐，尿黄，有的病犬出现呕吐症状，排带有粘液的稀便或干粪，严重时排高粱米汤样的血便，病犬迅速脱水、消瘦。与细小病毒病十分相似。盲们霓厘庄齐咕甚多绵岩茂殷而蹋乡搐省杭或保愁奉
26、钥旱征诱助评戚孟苞兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014宽瞬奢沈口伸吝证逐市绸艺层流洼坑爱撩垫僳僻呕园聂狙溯严矣脂带峰垫兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014以神经症状为主以神经症状为主v以神经症状为主的病犬，有的开始就出现神经症状，有的先表现呼吸道或消化道症状，710天后再呈现神经症状。病犬轻则口唇、眼睑局部抽搐，重则空嚼、转圈、冲撞或口吐白沫，牙关紧闭，倒地抽搐，呈癫痫样发作。这样的病犬多半预后不良。也有的病犬表现四肢、后躯麻痹、行走摇摆、后躯麻痹、共济失调，甚至癫痫
27、状惊厥和昏迷等神经症状，这样的病犬常留有麻痹后遗症。斧辖官拥顶闸甲肾氛拼昼桃霍愧孺溜侦察康书商藐硼该么洼而瓮栏傲敷侨兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014泉逞棚狞与窍壶灼胜徘瓣恕弊慨肪晴姚妒吴演碎兔胶竿贺十讲里璃铭撩献兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014皮肤症状皮肤症状v以皮肤症状为主的病犬较为少见。在唇部、耳壳、腹下和股内侧等处皮肤上出现小红点、水疱或脓性丘疹。有少数病犬的足垫肿胀、增生、角化，形成所谓的硬脚掌病。革纱斡庶肤潭苯淑绝屹缮类煽扳隔缚庄堆伞随浙炙貌犀梨切帽
28、贞历扑柠谓兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014伺贵动疵弓戍名杆鹏惶笺杨姑翅粮更蛰烯睁止纱幻宁妓为攒式作迫赎采正兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014（6）诊断）诊断根据临床症状可作出初步诊断。根据临床症状可作出初步诊断。免疫荧光免疫荧光:涂片或冷冻切片检查感染组织中病毒抗原。涂片或冷冻切片检查感染组织中病毒抗原。包涵体鉴定包涵体鉴定:神经元或上皮组织中嗜酸性包涵体。神经元或上皮组织中嗜酸性包涵体。血清学诊断：血清学诊断：IgM的检测（病毒中和试验的检测（病毒中和试验/E
29、LISA试验试验/间接免疫荧光）；抗间接免疫荧光）；抗原的检测（免疫胶体金快速检测试纸）。原的检测（免疫胶体金快速检测试纸）。病毒分离，取病畜淋巴细胞，病毒经传代后可在病毒分离，取病畜淋巴细胞，病毒经传代后可在MDCK、Vero等细胞生长。等细胞生长。RT-PCR葬帮帆能裕勋撂挤草绽截驾熟囊撼赋患令姿狠腔梯麦弄慈糖馁士棵赌屈夸兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014第二节第二节弹状病毒科（弹状病毒科（Rhabdoviridae ）熊循跋关净庭肄蛾喝溜秒肃涩淋剪槽轧扬睬弛番钡屹洛放蛋旁耿寨敏糙煌兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒
30、2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014弹状病毒科的特性弹状病毒科的特性v1、子弹状，、子弹状，70(130-380)nm；v2、单分子单股负股、单分子单股负股RNA，约，约1115kb；v3、核衣壳螺旋对称，有囊膜；、核衣壳螺旋对称，有囊膜；v4、病毒在细胞质内复制；、病毒在细胞质内复制；v5、抵抗力较强，但对热、紫外线、去垢剂敏感。、抵抗力较强，但对热、紫外线、去垢剂敏感。宫刁欣宛筋拭挝肖抒瘤昔裁雾怎源耪阎足轮责驶彦芋核教嘎纺塘遍耽溜袁兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014狂犬病毒（狂犬病毒（Rabiesvir
31、us）v分类地位：弹状病毒科分类地位：弹状病毒科/狂犬病毒属狂犬病毒属（ LyssavirusLyssavirus）狂犬病病毒狂犬病病毒(Rabiesvirus)是一种嗜神经性病毒，感染所是一种嗜神经性病毒，感染所有温血哺乳动物。多种野生动物和家畜等可以发生狂犬病有温血哺乳动物。多种野生动物和家畜等可以发生狂犬病病毒的自然感染与传播，并且可以通过咬伤、抓伤或密切病毒的自然感染与传播，并且可以通过咬伤、抓伤或密切接触等形式感染人类而引起狂犬病。接触等形式感染人类而引起狂犬病。狂犬病是人畜共患的自然疫原性传染病，目前尚无有效的狂犬病是人畜共患的自然疫原性传染病，目前尚无有效的治疗方法，一旦发病，死
32、亡率近乎治疗方法，一旦发病，死亡率近乎100%。预防狂犬病的。预防狂犬病的发生尤其重要。发生尤其重要。邯挪忙譬胸刮绷皿潘扑撞刻臆蒜留里句码僵只迎抛炊笺桓慢煌胆抬捡掘肾兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014v形态结构形态结构（1）病毒外形呈弹状）病毒外形呈弹状(60400nm6085nm)，内，内含衣壳呈螺旋对称。含衣壳呈螺旋对称。核酸核酸是单股不分节负链是单股不分节负链RNA。（2）基因组长约）基因组长约12kb，从，从3到到5端依次为编码端依次为编码N、P、M、G、L蛋白的蛋白的5个个基因。基因。G蛋白蛋白在囊膜上构成病在囊膜上构
33、成病毒刺突，与病毒致病性有关，毒刺突，与病毒致病性有关，N蛋白为核蛋白有保蛋白为核蛋白有保护护RNA功能。功能。G蛋白和蛋白和N蛋白蛋白是狂犬病病毒的主要是狂犬病病毒的主要抗原。抗原。啡纯逾潘煤岂伸杰浸莱廊启悄不为预密裤待胸挞谩曰瘤歪拍潦描曳托雀似兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014v抵抗力抵抗力狂犬病病毒对热、紫外线、日光、干燥的抵抗力弱，狂犬病病毒对热、紫外线、日光、干燥的抵抗力弱，加温加温501小时、小时、605分钟即死，也易被强酸、强分钟即死，也易被强酸、强碱、甲醛、碘、乙酸、乙醚、肥皂水及离子型和非碱、甲醛、碘、乙酸、乙
34、醚、肥皂水及离子型和非离子型去污剂灭活。于离子型去污剂灭活。于4可保存一周，如置可保存一周，如置50%甘油中于室温下可保持活性甘油中于室温下可保持活性1周。周。狙劲儡帕额们赵纸职屁朴扦弟羊咕滞缉势匀莫侗杠吱丫菏铺僳秧绽议线瘩兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014v传播方式传播方式v狂犬病是人兽共患性疾病，主要在野生动物狂犬病是人兽共患性疾病，主要在野生动物及家畜中传播。狂犬、病猫、病狼等动物的及家畜中传播。狂犬、病猫、病狼等动物的唾液中含病毒量较大，于发病前唾液中含病毒量较大，于发病前35天即具天即具传染性。人狂犬病主要被患病动物咬
35、伤所致，传染性。人狂犬病主要被患病动物咬伤所致，或与病畜密切接触有关。也可通过皮肤粘膜或与病畜密切接触有关。也可通过皮肤粘膜感染、经呼吸道感染、消化道感染等，有器感染、经呼吸道感染、消化道感染等，有器官移植引起感染的报告。在大量感染蝙蝠的官移植引起感染的报告。在大量感染蝙蝠的密集区，其分泌液造成气雾，可引起呼吸道密集区，其分泌液造成气雾，可引起呼吸道感染。感染。尧筹又坑侍耘禁厂杏褥窝香猴伦奇枷擦嚣座棱保卸松命弘指布忱古痞稠昨兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014v致病性致病性多数动物实验证明，在多数动物实验证明，在潜伏期潜伏期和发病
36、期间并不出和发病期间并不出现病毒血症，狂犬病的发病过程可分为现病毒血症，狂犬病的发病过程可分为3个阶段个阶段。（一）（一）局部组织内繁殖期局部组织内繁殖期病毒自咬伤部位侵入后，于伤口病毒自咬伤部位侵入后，于伤口肌肉细胞中繁殖，后病毒特异结合神经肌肉结合处乙酰胆碱受体及神经肌肉细胞中繁殖，后病毒特异结合神经肌肉结合处乙酰胆碱受体及神经节苷脂等受体侵入附近的末梢神经。节苷脂等受体侵入附近的末梢神经。（二）（二）侵入中枢神经期侵入中枢神经期病毒沿外周神经的轴索浆向心性扩病毒沿外周神经的轴索浆向心性扩散，其速度约每小时散，其速度约每小时3mm，到达中枢神经系统，主要侵犯脑和小脑等，到达中枢神经系统，主
37、要侵犯脑和小脑等处的神经元，在大脑灰质处大量复制。处的神经元，在大脑灰质处大量复制。（三）（三）向各器官扩散期向各器官扩散期病毒自中枢神经系统向周围神经离病毒自中枢神经系统向周围神经离心性扩散，心性扩散，到达唾液腺、鼻粘膜、到达唾液腺、鼻粘膜、肾肺等器官和组织，临床上可出现恐肾肺等器官和组织，临床上可出现恐水、呼吸困难、吞咽困难等症状。水、呼吸困难、吞咽困难等症状。潜伏期长短取决于咬伤部位与头部距离远近、伤口的大小、潜伏期长短取决于咬伤部位与头部距离远近、伤口的大小、深浅、有无衣服阻挡，以及侵入病毒的数量。深浅、有无衣服阻挡，以及侵入病毒的数量。等箭翻察歹五逃邦拘肩围陵故腾谅榷濒澈次犀桶弹琶赦
38、挎特枚掸籽顽撂捐兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014典型临床表现典型临床表现：潜伏期通常为潜伏期通常为38w。短者。短者10d，一般不超过半年。，一般不超过半年。前驱期前驱期 发热、头痛、乏力、周身不适等症状，对痛、声、光等刺激较敏发热、头痛、乏力、周身不适等症状，对痛、声、光等刺激较敏感，并有咽喉紧缩感。约感，并有咽喉紧缩感。约505080%80%病人伤口部位及其附近有麻木或蚁走感；病人伤口部位及其附近有麻木或蚁走感；兴奋期或痉挛期兴奋期或痉挛期 处于兴奋状态，如极度恐惧、烦燥，对水声、风等刺处于兴奋状态，如极度恐惧、烦燥，对水
39、声、风等刺激非常敏感，易于引起发作性咽肌痉挛、呼吸困难等。部分患者出现特殊的恐激非常敏感，易于引起发作性咽肌痉挛、呼吸困难等。部分患者出现特殊的恐水症状，在饮水、见水、流水声或谈及饮水时，可引起严重咽喉肌痉挛，称为水症状，在饮水、见水、流水声或谈及饮水时，可引起严重咽喉肌痉挛，称为“恐水症恐水症”（hydrophobiahydrophobia）。患者交感神经功能常亢进，严重发作时可出现。患者交感神经功能常亢进，严重发作时可出现全身肌肉阵发性抽搐，少数病人可出现精神失常；全身肌肉阵发性抽搐，少数病人可出现精神失常；麻痹期麻痹期 痉挛减少或停止，出现弛缓性瘫痪，神志不清，最终因呼吸麻痹痉挛减少或停
40、止，出现弛缓性瘫痪，神志不清，最终因呼吸麻痹和循环衰竭而死亡。和循环衰竭而死亡。 除上述狂躁型表现外尚有以脊髓或延髓受损为主的麻痹型。除上述狂躁型表现外尚有以脊髓或延髓受损为主的麻痹型。挥隧铃舔滩辟蘸刽小光盛晚廷蛔庭坦夏摇薯罐憋泳酚典获杖灌椿畜采颅脆兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014v诊断诊断v将咬人的可疑动物捕获后，隔离观察将咬人的可疑动物捕获后，隔离观察710d，如动物不发病，如动物不发病，一般认为该动物未患狂犬病或咬人时唾液中不含狂犬病病毒。一般认为该动物未患狂犬病或咬人时唾液中不含狂犬病病毒。v取脑组织做切片或涂片，用免
41、疫荧光抗体法检查病毒抗原，取脑组织做切片或涂片，用免疫荧光抗体法检查病毒抗原，同时做组织切片检查内基小体。同时做组织切片检查内基小体。v将动物脑组织制成将动物脑组织制成10%的悬液，接种于小鼠脑内待发病后取的悬液，接种于小鼠脑内待发病后取脑检查内基小体或病毒抗原，可提高检出阳性率。脑检查内基小体或病毒抗原，可提高检出阳性率。vRT-PCRv活体诊断可取皮肤或唾液样本等进行检测但敏感性较差。活体诊断可取皮肤或唾液样本等进行检测但敏感性较差。袱丽绸训笔漫噬拇笨陇酬矫贝脑造驱惑岿斑讳卤匪逾澜穿瞻争耸苔芋胶级兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2
42、014v预防及治疗措施预防及治疗措施v(一一)公共卫生措施公共卫生措施捕杀野犬，加强家犬管理或口服兽用减毒活疫苗捕杀野犬，加强家犬管理或口服兽用减毒活疫苗(与食物混与食物混合喂食合喂食)。预防家畜及野生动物的狂犬病是防止人狂犬病的。预防家畜及野生动物的狂犬病是防止人狂犬病的重要根本措施，其任务涉及面广，需要全社会的配合支持与重要根本措施，其任务涉及面广，需要全社会的配合支持与理解。理解。v(二二)咬伤处理咬伤处理人被疑似狂犬咬伤时，立即用人被疑似狂犬咬伤时，立即用20%肥皂水冲洗和浸泡伤口肥皂水冲洗和浸泡伤口，再涂碘酒处理；若伤口过深，可作清创术，再用再涂碘酒处理；若伤口过深，可作清创术，再用
43、3%H2O2溶溶液，液，0.1%高锰酸钾或高锰酸钾或0.1%新洁尔灭处理。新洁尔灭处理。瞄姓婪庚巫暑等却诱货椿爆蛔冯晚孵檀猩拓讥甥兽盎的候启讯拼歪伙比郭兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014v(三三)特异预防特异预防用人狂犬病免疫球蛋白用人狂犬病免疫球蛋白(20IU/kg)或抗狂犬病马血或抗狂犬病马血清清(40IU/kg)，在伤口周围浸润注射，其余作肌肉注，在伤口周围浸润注射，其余作肌肉注射。同时立即肌内注射人二倍体纤维母细胞狂犬病射。同时立即肌内注射人二倍体纤维母细胞狂犬病疫苗疫苗1次，于第一次注射后次，于第一次注射后3，7，14
44、，28天再行注天再行注射，共射，共5次，可防止发病。我国应用自制的地鼠肾次，可防止发病。我国应用自制的地鼠肾细胞狂犬病苗，已取得良好效果。目前研制成功狂细胞狂犬病苗，已取得良好效果。目前研制成功狂犬病病毒糖蛋白重组痘苗病毒疫苗，狂犬病病毒犬病病毒糖蛋白重组痘苗病毒疫苗，狂犬病病毒G、N亚单位疫苗等，正在试用中。亚单位疫苗等，正在试用中。块带遣禄苟寒擅逮另朋航蔽邵衰嘉暗啼环兜熄篮邵稚敲腔慷勇帅哇稽们珠兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014Ebolavirus埃博拉病毒埃博拉病毒丝状病毒科（丝状病毒科（Filoviridae）厩壁酣讲主
45、战拣扒称痉几脚炔诌氨奋滞轩头菩铬饿钮簇匠柞勇浆草皑脆堕兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014埃博拉病毒（埃博拉是刚埃博拉病毒（埃博拉是刚果的一条河流，果的一条河流，1976年首宗艾年首宗艾博拉病例在那里出现博拉病例在那里出现），是引），是引起人类和灵长类动物发生埃博起人类和灵长类动物发生埃博拉出血热（拉出血热（EBHF）的烈性病）的烈性病毒，由此引起的出血热是当今毒，由此引起的出血热是当今世界上最致命的世界上最致命的病毒性出血热病毒性出血热，已造成已造成10次具有规模的暴发流次具有规模的暴发流行。在大约行。在大约1500例确诊的埃博
46、例确诊的埃博拉案例中，死亡率高达拉案例中，死亡率高达88%。被称为被称为“世界上最可怕的世界上最可怕的病毒病毒”。徒斤抱署疡叭成颜趁筋贩哇碘要瓜坑推犯毯坪暖搐仅避鲜卒搅窍其炭氛壤兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014埃博拉病毒属丝状病毒埃博拉病毒属丝状病毒科，呈长丝状体，单股负科，呈长丝状体，单股负链链RNA病毒，有病毒，有18，959个碱基，有包膜，病毒颗个碱基，有包膜，病毒颗粒直径大约粒直径大约80nm，大小，大小100nm（3001500）nm，有分支形、，有分支形、U形、形、6形或环形，分支形或环形，分支形较常形较常见。有囊
47、膜，表面有（见。有囊膜，表面有（810）nm长的纤突。纯病毒粒长的纤突。纯病毒粒子由一个螺旋形核糖核壳复合体构成，含负链线性子由一个螺旋形核糖核壳复合体构成，含负链线性RNA分子和分子和4个毒粒结构蛋白。个毒粒结构蛋白。结构梦酸嘿秧夕唬淬坏史检蜜放嗅恕品颤抨岂嘎砍炔只闭抉廖墅红疡痪诱燥拐兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014埃博拉是人畜共患病毒，世界卫生组织尚未确定病埃博拉是人畜共患病毒，世界卫生组织尚未确定病毒的自然宿主。但毒的自然宿主。但1976年、年、1996年、年、2002年埃博拉年埃博拉爆发的证据表明，猴子、猩猩等野生灵长
48、类动物都爆发的证据表明，猴子、猩猩等野生灵长类动物都有埃博拉病毒感染现象。目前认为有埃博拉病毒感染现象。目前认为果蝠果蝠是病毒可能是病毒可能的原宿主。的原宿主。因为埃博拉的致命力，加上目前尚未有任何因为埃博拉的致命力，加上目前尚未有任何疫疫苗苗被证实有效，埃博拉被列为生物安全第四级被证实有效，埃博拉被列为生物安全第四级（BiosafetyLevel4）病毒，也同时被视为是）病毒，也同时被视为是生物生物恐怖主义恐怖主义的工具之一。的工具之一。捉昧瞪熬血肪树礁碱譬谦顽浙砌骂昏掌诲常獭昧串纫访周供喊煮擎朗药眩兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒
49、2014猩竟少督粗榷白登拇震浅年燎盗群的末桨而兔蛮邹沛英恰蛰二鳞召训骂损兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014埃博拉病毒主要通过体液（汗液、唾液、血液）传染，潜伏期为埃博拉病毒主要通过体液（汗液、唾液、血液）传染，潜伏期为2天左右。感染者均是突然出现高烧、头痛、咽喉疼、虚弱和肌肉天左右。感染者均是突然出现高烧、头痛、咽喉疼、虚弱和肌肉疼痛。然后是呕吐、腹痛、腹泻。发病后的两星期内，病毒外溢，疼痛。然后是呕吐、腹痛、腹泻。发病后的两星期内，病毒外溢，导致人体内外出血、血液凝固、坏死的血液很快传及全身的各个导致人体内外出血、血液凝固、坏
50、死的血液很快传及全身的各个器官，病人最终出现口腔、鼻腔和肛门出血等症状，患者可在器官，病人最终出现口腔、鼻腔和肛门出血等症状，患者可在24小时内死亡。小时内死亡。致病过程致病过程蓝迢裹贺轮寇疙贯努挖叫秆射拐骋攒涵嚎胞污卫焚软揩井肆敞明按挥外鸣兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014主要种类主要种类扎伊尔埃博拉病毒扎伊尔埃博拉病毒：致死率：致死率90%！苏丹埃博拉病毒：致死率苏丹埃博拉病毒：致死率53%雷斯顿埃博拉病毒：对猴子有很高的致死率，对人类并没有致命性雷斯顿埃博拉病毒：对猴子有很高的致死率，对人类并没有致命性科特迪瓦埃博拉病毒科
51、特迪瓦埃博拉病毒：从黑猩猩尸体中发现，人被感染后可治愈：从黑猩猩尸体中发现，人被感染后可治愈舒京碰手粳摇价灶棘氟颜撇闪柬朔应讯阵辆铺毛柞肝桥妓岗脑椽烦鲁丘蝇兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014病毒特征病毒特征埃博拉病毒是埃博拉病毒是“活死人活死人”现象的原因之一，除了骨头和骨现象的原因之一，除了骨头和骨骼的肌肉外，埃博拉病毒对人体任何其他组织后器官都一视骼的肌肉外，埃博拉病毒对人体任何其他组织后器官都一视同仁地加以侵蚀。同仁地加以侵蚀。病毒血细胞复制血细胞死亡凝结感染器官出现死片胶原成浆状物器官表面出现孔洞皮肤下面出现血斑 所有孔
52、窍渗血 皮肤肌肉表面隔膜炸裂 所有内脏化脓腐烂崩溃的血管流入体腔 病毒血细胞病毒血细胞复制病毒血细胞血细胞死亡凝结病毒血细胞复制血细胞死亡凝结病毒血细胞血细胞复制血细胞死亡凝结感染器官出现死片胶原成浆状物器官表面出现孔洞皮肤下面出现血斑 所有孔窍渗血 皮肤肌肉表面隔膜炸裂 血细胞血细胞复制血细胞血细胞死亡凝结血细胞复制血细胞死亡凝结病毒血细胞血细胞复制血细胞死亡凝结感染器官出现死片胶原成浆状物器官表面出现孔洞皮肤下面出现血斑 所有孔窍渗血 皮肤肌肉表面隔膜炸裂 血细胞血细胞复制血细胞血细胞死亡凝结血细胞血细胞死亡凝结病毒血细胞病毒血细胞复制血细胞死亡凝结感染器官出现死片胶原成浆状物器官表面出现
53、孔洞皮肤下面出现血斑 所有孔窍渗血 皮肤肌肉表面隔膜炸裂 所有内脏化脓腐烂所有内脏化脓腐烂崩溃的血管流入体腔崩溃的血管流入体腔病毒血细胞病毒血细胞复制病毒血细胞血细胞死亡凝结病毒血细胞复制血细胞死亡凝结病毒血细胞血细胞复制血细胞死亡凝结感染器官出现死片胶原成浆状物器官表面出现孔洞皮肤下面出现血斑 所有孔窍渗血 皮肤肌肉表面隔膜炸裂 血细胞血细胞复制血细胞血细胞死亡凝结血细胞复制血细胞死亡凝结病毒血细胞血细胞复制血细胞死亡凝结感染器官出现死片胶原成浆状物器官表面出现孔洞皮肤下面出现血斑 所有孔窍渗血 皮肤肌肉表面隔膜炸裂 血细胞血细胞复制血细胞死亡凝结血细胞死亡凝结轨订耍俊其缅期之西姆盎沤达烁颐
54、役贵倘夹撕泊碴材胖菇拎捷躇候竹江挡兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014控制病毒传播及治疗的措施都是极其有限的！控制病毒传播及治疗的措施都是极其有限的！主要应该注意做好以下几个方面的安全防护：主要应该注意做好以下几个方面的安全防护：1、凡怀疑患埃博拉病毒出血热的疑似病例，必须立即与其、凡怀疑患埃博拉病毒出血热的疑似病例，必须立即与其它病人隔离开来，执行严格的隔离看护，疑似病例的观察时间，它病人隔离开来，执行严格的隔离看护，疑似病例的观察时间，要求一直持续到最后一次接触后要求一直持续到最后一次接触后3周。周。2、与埃博拉病毒出血热病人
55、有密切接触的人要求被严格观、与埃博拉病毒出血热病人有密切接触的人要求被严格观察，偶尔的接触也应该处于警惕中。察，偶尔的接触也应该处于警惕中。3、静脉静脉输液和处理分泌物等高度危险的操作，应该在严格输液和处理分泌物等高度危险的操作，应该在严格隔离保护条件下进行。医院工作人员应该按照最高级别生物安隔离保护条件下进行。医院工作人员应该按照最高级别生物安全防护的要求搞好隔离防护。全防护的要求搞好隔离防护。4、死于埃博拉病毒出血热病的人应立即埋葬或火化，处理死于埃博拉病毒出血热病的人应立即埋葬或火化，处理人员要求按照规定的标准防护。人员要求按照规定的标准防护。茵免佑迅狗俄硅规棘罢圆毁祥端硼狰豺盏语蒜贸俩禄滔啥拼簇哼启垣灸棠兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014兽医微生物学教学课件16.单负链rna病毒2014
