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1、第五章第五章 细胞膜及其表面细胞膜及其表面 广东医学院基础学院生物教研室广东医学院基础学院生物教研室 张华华张华华 第一节第一节 细胞膜的分子结构和特性细胞膜的分子结构和特性Whatiscell?细胞细胞是除病毒是除病毒(virus)以外一切生物体形态结以外一切生物体形态结构和功能的基本单位。构和功能的基本单位。细胞的进化细胞的进化包括原始细胞包括原始细胞(primalcell)、原核、原核细胞细胞(prokaryocyte)、真核细胞、真核细胞(eukaryocyte)的产生和演变。的产生和演变。原始细胞原始细胞(primalcell) 细菌（原核细胞细菌（原核细胞prokaryocyte
2、）动物细胞（真核细动物细胞（真核细胞胞eukaryocyte ）细胞构成之两大基本结构体系细胞构成之两大基本结构体系磷脂双分子层及蛋白质镶嵌的磷脂双分子层及蛋白质镶嵌的生物膜体系生物膜体系核酸与蛋白质分子构成的核酸与蛋白质分子构成的遗传信息的复制及表达体系遗传信息的复制及表达体系 “ “隔离与联系隔离与联系” ” 体系体系“ “遗传遗传” ”体系体系细胞构成之两大基本体系细胞构成之两大基本体系几个重要的概念几个重要的概念 细胞膜细胞膜（ cellmembrane）,又又称称质膜质膜（ plasmamembrane），是包围在细胞外表面的一是包围在细胞外表面的一层界膜，使得细胞质与外界环层界膜，
3、使得细胞质与外界环境相隔开。境相隔开。几个重要的概念几个重要的概念细胞内膜细胞内膜（endo-membrane）是在真核细胞是在真核细胞内除了质膜以外的膜结构。内除了质膜以外的膜结构。几个重要的概念几个重要的概念生物膜（生物膜（biomembrane）：细胞质膜和细细胞质膜和细胞内膜在起源、结构和化学组成的等方面胞内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为具有相似性，故总称为生物膜生物膜。单位膜单位膜(unitmembrane):生物膜在透生物膜在透射电镜下有共同的形态结构特征，均为射电镜下有共同的形态结构特征，均为“两暗夹一明两暗夹一明”的三层结构，这三层结的三层结构，这三层结构
4、又称为构又称为单位膜。单位膜。几个重要的概念几个重要的概念细胞膜的生物学意义细胞膜的生物学意义细胞膜的形成是非细胞的原始生命演化为细细胞膜的形成是非细胞的原始生命演化为细胞生物的转折点和重要标志。胞生物的转折点和重要标志。界定了细胞的范围，使得细胞产生相对稳界定了细胞的范围，使得细胞产生相对稳 定和独立的内环境。定和独立的内环境。与外界环境相互联系的门户，使得细胞与外界环境相互联系的门户，使得细胞 与外界不断进行物质交换、与外界不断进行物质交换、能量和信息的传递。能量和信息的传递。 part1Thechemicalcompositionofplasma membraneOUTLINEpart2
5、Themolecularstructuremodeloftheplasmamembranepart3Thecharacteroftheplasmamembranepart4Anoverviewofthemembranefunctions第一部分第一部分细胞膜的化学组成细胞膜的化学组成l Membrane proteins 膜蛋白：功能体现膜蛋白：功能体现l Membrane lipids 膜脂：基本成分膜脂：基本成分l Membrane carbohydrates 膜糖类膜糖类:保护保护识别识别u phospholipids 磷脂磷脂u cholesterols 胆固醇胆固醇u glycoli
6、pids 糖脂糖脂u intrinsic protein 内在蛋白内在蛋白 u extrinsic protein 外在蛋白外在蛋白Membrane compositionsuglycolipids 糖脂糖脂uglycoproteins 糖蛋白糖蛋白l Membrane lipids characters2.2.构成生物膜的基本结构，各有其作用。构成生物膜的基本结构，各有其作用。一、膜脂一、膜脂（membranelipid）1.1.双亲性分子双亲性分子( (amphipathicamphipathic molecule) molecule)。 膜脂膜脂磷脂磷脂胆固醇胆固醇糖脂糖脂甘油磷脂甘油磷
7、脂鞘磷脂鞘磷脂l Membrane lipids typesl Membrane lipids functionsu phospholipids 磷脂磷脂u cholesterols 胆固醇胆固醇u glycolipids 糖脂糖脂Basic component，形成脂双层，形成脂双层,构成细胞膜的构成细胞膜的基本成分基本成分Stabilizing function，具备调节膜流动性和稳，具备调节膜流动性和稳定膜的作用定膜的作用Found on the surface of all animal membrane，与细胞识别和信号转导有关与细胞识别和信号转导有关？Why are they ca
8、lled amphipathic molecules？Why have they these functions？Answers：composition磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂鞘磷脂鞘磷脂磷脂磷脂组成：磷脂酰碱基和脂肪酸链通过甘油基团结合。组成：磷脂酰碱基和脂肪酸链通过甘油基团结合。以甘油为骨架，在骨架两端分别结合两个脂肪酸以甘油为骨架，在骨架两端分别结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团，胆碱等分子籍磷酸基团连接链和一个磷酸基团，胆碱等分子籍磷酸基团连接到脂分子上。到脂分子上。甘油磷脂甘油磷脂极极性性头头部部基基团团（亲亲水水）非非极极性性尾尾部部基基团团（疏疏水水）甘甘油油磷磷酯酯OO-POOOO
9、CH2 CH CH2C O C OX甘油甘油磷酸磷酸磷酸磷酸化醇化醇类型类型区分：区分：X?胆碱、丝氨酸、乙醇胺或肌醇等分子籍胆碱、丝氨酸、乙醇胺或肌醇等分子籍磷酸基团连接到脂分子上。磷酸基团连接到脂分子上。磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱（PC，旧称卵磷脂）旧称卵磷脂）磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸（PS）磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺（PE，旧称脑磷脂）旧称脑磷脂）磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇（PI）甘油磷脂甘油磷脂鞘磷脂鞘磷脂 组成：组成：以鞘胺醇为骨架，与一条脂肪酸链组以鞘胺醇为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部为磷酸化胆碱。成疏水尾部，亲水头部为磷酸化胆碱。结构特征：结构特征：双亲性分子。双亲性分子。双亲性
10、分子有双亲性分子有自我装配和自自我装配和自我封闭的特点我封闭的特点因此在水环境因此在水环境中存在三种形中存在三种形式式单分子团（单分子团（micelle） 脂质体（脂质体（liposome）双分子层（双分子层（bilayers）磷脂的作用磷脂的作用形成双分子层，构成细胞膜的基本成分。形成双分子层，构成细胞膜的基本成分。胆固醇胆固醇组成：组成：主体由四个联合在一起的碳环构成，具主体由四个联合在一起的碳环构成，具有刚性结构。有刚性结构。特征：特征：双亲性分子，极性头为羟基团，非极性双亲性分子，极性头为羟基团，非极性疏水结构为甾环和烃链。疏水结构为甾环和烃链。极极性性头头部部平平面面甾甾环环结结构构
11、非非极极性性尾尾部部胆固醇胆固醇(cholesterol)Cholesterol whithin the membrane胆固醇分子散布于磷脂分子之间，其极性头部紧靠胆固醇分子散布于磷脂分子之间，其极性头部紧靠磷脂极性头部，其余部分游离磷脂极性头部，其余部分游离 。胆固醇作用：胆固醇作用：提高脂双层的力学稳定性，调节脂双层提高脂双层的力学稳定性，调节脂双层流动性，降低水溶性物质的通透性。流动性，降低水溶性物质的通透性。糖糖脂脂组组成成：由由脂脂类类和和寡寡糖糖组组成成，是是含含一一个个或或几几个糖基的类脂。结构与个糖基的类脂。结构与鞘磷脂鞘磷脂相似。相似。类型类型最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，它
12、只有一最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，它只有一个半乳糖残基作为极性头部；变化最多、个半乳糖残基作为极性头部；变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂。最复杂的糖脂是神经节苷脂。1. 1. 半乳糖脑苷脂，半乳糖脑苷脂，2. 2. GM1神经节苷脂神经节苷脂糖脂糖脂作用作用存在于膜的非胞质面单层，糖基暴露于存在于膜的非胞质面单层，糖基暴露于细胞表面，可作为受体参与细胞识别及细胞表面，可作为受体参与细胞识别及信号转导的过程。信号转导的过程。二二 、膜蛋白、膜蛋白 Membraneproteins是膜功能的主要体现者。是膜功能的主要体现者。具有双亲性具有双亲性(amphipathic character)。l
13、Membrane proteins characters膜蛋白膜蛋白内在蛋白内在蛋白（intrinsicprotein） 外在蛋白外在蛋白（extrinsicprotein）根据膜蛋白与膜脂的结合方式根据膜蛋白与膜脂的结合方式l Membrane proteins types（一）内在蛋白（一）内在蛋白（intrinsic protein）整合蛋白（整合蛋白（integralprotein）以不同程度嵌入脂双层的内部。与膜结合非常紧以不同程度嵌入脂双层的内部。与膜结合非常紧密，只有用密，只有用去垢剂去垢剂（detergent）才能从膜上洗脱。才能从膜上洗脱。去垢剂：一端亲水一端疏水的两性小分子
14、。去垢剂：一端亲水一端疏水的两性小分子。离子型去垢剂离子型去垢剂SDS非离子型去垢剂非离子型去垢剂TritonX-100（二）外周蛋白（二）外周蛋白（extrinsic protein） 周边蛋白周边蛋白（peripheralprotein）水溶性，分布在细胞膜的表面，比较容易洗脱。水溶性，分布在细胞膜的表面，比较容易洗脱。l Membrane proteins functions三、膜糖类三、膜糖类 Membrane carbohydrates真核细胞的表面均含有糖类，以真核细胞的表面均含有糖类，以各种形式各种形式连接于膜蛋白和膜脂分子上。这些糖类均位连接于膜蛋白和膜脂分子上。这些糖类均位于
15、细胞的非胞质面一侧，从而在细胞表面形于细胞的非胞质面一侧，从而在细胞表面形成成细胞外被细胞外被(cellcoat)或称糖萼或称糖萼。膜糖类存在的形式：膜糖类存在的形式：1 1以寡糖或多糖链共价结合于膜脂分子上形成糖脂以寡糖或多糖链共价结合于膜脂分子上形成糖脂（glycolipids） 。2 2以寡糖或多糖链共价结合于膜蛋白分子上形成糖以寡糖或多糖链共价结合于膜蛋白分子上形成糖蛋白（蛋白（ glycoproteins ）。）。glycocalyx膜糖类功能：膜糖类功能：保护细胞表面保护细胞表面,细胞识别和黏细胞识别和黏着、信息传递。着、信息传递。第二部分第二部分细胞膜的分子结构模型细胞膜的分子结
16、构模型一、一、Lamellastructuremodel片层结构模型片层结构模型二、二、Unit membrane model 单位膜模型单位膜模型三、三、Fluid mosaic model 液态镶嵌模型液态镶嵌模型一一、片层结构模型、片层结构模型片层结构模型片层结构模型（1935年Danielli &Davson）： “蛋白质蛋白质- -脂类脂类- -蛋白质蛋白质”的三明治的三明治模模型。型。1959年提出了修正模型年提出了修正模型: :贯穿脂双层的蛋白质贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。通道，供亲水物质通过。Lamella structure model 二、单位膜模型二、单位膜模
17、型Unit membrane model 1959年年，J.D.Robertson用用超超薄薄切切片片技技术术获获得得了了清清晰晰的的细细胞胞膜膜照照片片，显显示示暗暗-明明-暗三层结构，称为暗三层结构，称为“单位膜单位膜”。单位膜模型：所有的生物膜都有相似的结构。单位膜模型：所有的生物膜都有相似的结构。磷脂双分子层构成膜的主体，其极性头部向外，磷脂双分子层构成膜的主体，其极性头部向外，与附着的蛋白质分子构成暗带，厚约与附着的蛋白质分子构成暗带，厚约2nm。脂。脂类分子的疏水尾部向内构成明带，类分子的疏水尾部向内构成明带，厚约厚约3.5nm。单位膜厚约。单位膜厚约7.5nm。三、液态镶嵌模型三
18、、液态镶嵌模型Fluid mosaic model S. J. Singer & G. S. J. Singer & G. NicolsonNicolson 1972 1972年根据免疫年根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，在“单位单位膜膜”模型的基础上提出模型的基础上提出“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”。Fluid mosaic model1.由流动的脂质双分子层构成膜的连续主体由流动的脂质双分子层构成膜的连续主体2.球形的膜蛋白以各种形式镶嵌或附在脂球形的膜蛋白以各种形式镶嵌或附在脂质双分子层中。质双分子层中。脂质双分子层脂质双分子层极性头部极性头部疏
19、水尾部疏水尾部镶嵌蛋白镶嵌蛋白外周蛋白外周蛋白3.糖分子分布于膜外表面糖分子分布于膜外表面“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”主要强调了膜的动态性和球主要强调了膜的动态性和球形蛋白质与脂双层的镶嵌关系。没有阐述膜形蛋白质与脂双层的镶嵌关系。没有阐述膜流动性的分子基础（具有流动性的质膜在变流动性的分子基础（具有流动性的质膜在变化过程中如何保持膜的相对完整和稳定性）。化过程中如何保持膜的相对完整和稳定性）。晶格镶嵌模型晶格镶嵌模型脂蛋白和其周围的脂类分子构成脂蛋白和其周围的脂类分子构成膜的晶态部分（晶格），具有流动性的脂类呈膜的晶态部分（晶格），具有流动性的脂类呈小片的点状分布。这些晶格对于脂类分子的运小
20、片的点状分布。这些晶格对于脂类分子的运动具有限制的作用。动具有限制的作用。板块镶嵌模型板块镶嵌模型生物膜是由同时存在的不同流动生物膜是由同时存在的不同流动性的板块镶嵌而成的动态结构。即处于有序结性的板块镶嵌而成的动态结构。即处于有序结构的构的“板块板块”无序结构的无序结构的“板块板块”连续的动态连续的动态平衡平衡之中。之中。第三部分第三部分 膜的理化特征膜的理化特征u流动性（流动性（fluidity）u不对称性不对称性（asymmetry）uMembraneFluidity1.FluidityofMembranelipids2.FluidityofMembraneproteins3.Signi
21、ficanceofMembraneFluidity侧向扩散运动（侧向扩散运动（lateraldiffusion）：同一平面上相邻的脂分子交换位置。同一平面上相邻的脂分子交换位置。翻转运动（翻转运动（flipflop）：）：膜脂分子膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。从脂双层的一层翻转到另一层。1.FluidityofMembranelipids旋转运动（旋转运动（rotation）：）：围绕与膜平面围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。垂直的轴进行快速旋转。弯曲运动（弯曲运动（flexion）：）：膜脂分子的氢链膜脂分子的氢链弯曲运动，分子尾端的摆动幅度大，靠弯曲运动，分子尾端的摆动幅度大，靠近极
22、性头部区域的摆动幅度小。近极性头部区域的摆动幅度小。伸缩震荡运动：伸缩震荡运动：脂肪酸链沿着双分子层脂肪酸链沿着双分子层平面相垂直的轴进行伸缩震荡运动。平面相垂直的轴进行伸缩震荡运动。1.侧向扩散侧向扩散2.旋转运动旋转运动3.弯曲运动弯曲运动4.翻转运动翻转运动影响膜脂流动性的因素影响膜脂流动性的因素脂肪酸链的长短与不饱和度脂肪酸链的长短与不饱和度长短：长流动性下降，短则增强长短：长流动性下降，短则增强饱和性：饱和流动性下降，不饱和则增强饱和性：饱和流动性下降，不饱和则增强胆固醇胆固醇-调节膜的流动性调节膜的流动性相变相变温度以上：增加脂质分子的有序性而限温度以上：增加脂质分子的有序性而限制
23、膜的流动；制膜的流动；相变温度以下：阻止磷脂分子相变温度以下：阻止磷脂分子互相聚集成晶态结构。互相聚集成晶态结构。环境温度环境温度一定限度内一定限度内，温度升高，流动性增强，反之下，温度升高，流动性增强，反之下降，过高液晶态遭破坏，过低变为晶态。降，过高液晶态遭破坏，过低变为晶态。膜蛋白膜蛋白蛋白质嵌入，流动性下降蛋白质嵌入，流动性下降卵磷脂和鞘磷脂的比值卵磷脂和鞘磷脂的比值比值升高，流动性增强，反之，则减弱比值升高，流动性增强，反之，则减弱主要有主要有侧向扩散侧向扩散和和旋转扩散旋转扩散两种运动方式。两种运动方式。侧向扩散侧向扩散指膜蛋白在膜脂中自由漂浮和在指膜蛋白在膜脂中自由漂浮和在膜表面
24、扩散。膜表面扩散。旋转扩散旋转扩散指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运动。进行旋转运动。2.FluidityofMembraneproteins膜蛋白的运动性膜蛋白的运动性1.侧向扩散侧向扩散2.旋转扩散旋转扩散小鼠细胞小鼠细胞标记人膜蛋白抗体标记人膜蛋白抗体+人膜蛋白（抗原）人膜蛋白（抗原）异核细胞异核细胞抗小鼠膜蛋白抗体抗小鼠膜蛋白抗体+荧光素荧光素B抗人膜蛋白抗体抗人膜蛋白抗体+荧光素荧光素A标记小鼠膜蛋白抗体标记小鼠膜蛋白抗体+小鼠膜蛋白（抗原）小鼠膜蛋白（抗原）人细胞人细胞孵育（孵育（370C,40分钟）分钟）诱导融合诱导融合膜蛋白膜蛋白(抗原）抗原）荧
25、光标记技术荧光标记技术和和细胞细胞融合技术观察蛋白质融合技术观察蛋白质运动运动光脱色恢复技术光脱色恢复技术质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。物物质质运运输输、信信息息传传递递、细细胞胞识识别别、细细胞胞免免疫疫、细细胞胞分分化化以以及及激激素素的的作作用用等等等等都都与与膜膜的的流流动动性性密切相关。密切相关。3.SignificanceofMembraneFluidityuMembraneAsymmetry1.AsymmetryofMembranelipids2.AsymmetryofMembraneproteins3.AsymmetryofCa
26、rbohydrates 4.SignificanceofMembraneAsymmetry 脂质双分子层中，各层所含的磷脂种类有脂质双分子层中，各层所含的磷脂种类有明显不同。明显不同。同一种脂分子在脂双层中也呈同一种脂分子在脂双层中也呈不均匀分布。不均匀分布。 1.AsymmetryofMembranelipids 膜蛋白在膜的内外两层分布不同膜蛋白在膜的内外两层分布不同,每种每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性方向性和分布的区域性, ,与其功能相适与其功能相适应。应。2.AsymmetryofMembraneproteins冰冻断裂技术冰冻
27、断裂技术ES，质膜的细胞外表；，质膜的细胞外表；PS，质膜的原生质表面；，质膜的原生质表面；EF，质膜的细胞外小页断，质膜的细胞外小页断裂面；裂面；PF，原生质小页断裂面。原生质小页断裂面。 糖脂和糖蛋白中的糖链均分布在细胞膜糖脂和糖蛋白中的糖链均分布在细胞膜的外表面。的外表面。 3.AsymmetryofCarbohydrates 膜脂的不对称性分布膜脂的不对称性分布的生物学功能还不清楚，的生物学功能还不清楚，可能和膜脂结合一定的膜蛋白，对维持膜蛋可能和膜脂结合一定的膜蛋白，对维持膜蛋白在脂双层中的正确方位有重要作用。白在脂双层中的正确方位有重要作用。膜蛋白的不对称分布膜蛋白的不对称分布与其
28、功能特点有密切关与其功能特点有密切关系。系。4.SignificanceofMembraneAsymmetrypart 4 An overview of the membrane functions 1. Define the boundaries of the cell and its organelles. 2. Serve as loci for specific functions. 3. provide for and regulate transport processes. 4. contain the receptors needed to detect external si
29、gnals. 5. provide mechanisms for cell-to-cell contact, communication and adhesion 细胞膜的细胞膜的功能功能物质运输、信息传递、免疫相关物质运输、信息传递、免疫相关Chemical compositioncharacterlipids、proteins、carbohydrateUnit membranefluidity asymmetry小结小结1.1.细胞膜主要构成成分及其化学组成、特性和功细胞膜主要构成成分及其化学组成、特性和功能是什么？能是什么？2.2.生物膜在结构和功能上有何特点？生物膜在结构和功能上有何特点？3.3.什么叫做液态镶嵌模型？简述其基本内容。什么叫做液态镶嵌模型？简述其基本内容。structure modelFluid mosaic modelTHANKS！
