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1、第九章第九章细胞质遗传细胞质遗传（细胞质遗传的概念细胞质遗传的概念）第一节第一节细胞质遗传的主要特点和细胞质遗传的主要特点和遗传机制遗传机制第二节第二节细胞质基因和细胞核基因细胞质基因和细胞核基因的关系的关系细胞质遗传的概念细胞质遗传的概念n核遗传核遗传：染色体基因组所控制的遗传现象：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。和遗传规律。n细胞质遗传细胞质遗传：由细胞质基因所决定的遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，有时也称为现象和遗传规律，有时也称为核外遗传或核外遗传或母性遗传。母性遗传。第一节第一节细胞质遗传的主要特点细胞质遗传的主要特点和遗传机制和遗传机制一、细胞质遗传的实例一、
2、细胞质遗传的实例二、细胞质遗传的特性二、细胞质遗传的特性三、细胞质遗传的机制三、细胞质遗传的机制四、细胞质遗传的物质基础四、细胞质遗传的物质基础 1紫茉莉的遗传紫茉莉的遗传( (1909，CarlCorrans) )1紫茉莉的遗传紫茉莉的遗传( (1909，CarlCorrans) )母本叶母本叶后代后代父本叶父本叶白色白色白色白色白色白色白色白色白色白色绿色绿色绿色绿色绿色绿色绿色绿色绿色绿色绿绿白白斑斑绿绿白白斑斑绿绿白白斑斑绿绿白白斑斑绿绿白白斑斑白色白色绿色绿色?2.链孢霉的线粒体遗传链孢霉的线粒体遗传n表示提供原子囊果的类型，表示提供原子囊果的类型，A+为野生型，为野生型，A-为生为
3、生长缓慢突变型。长缓慢突变型。nA+A-A+nA-A+A-n研究证明研究证明:突变体的线粒体结构和功能都不正常，细突变体的线粒体结构和功能都不正常，细胞色素氧化酶的活性发生了变化，氧化作用降低了。胞色素氧化酶的活性发生了变化，氧化作用降低了。3.柳叶蕨的遗传柳叶蕨的遗传黄花柳叶蕨黄花柳叶蕨A、刚毛柳叶蕨、刚毛柳叶蕨B黄花黄花ABAB1（AB1某些性状与黄花母本相同）某些性状与黄花母本相同）AB2（相同性状仍与母本相同）（相同性状仍与母本相同）25代代AB25（相同性状仍与母本相同）（相同性状仍与母本相同）反反之之，刚刚毛毛柳柳叶叶蕨蕨为为母母本本与与黄黄花花柳柳叶叶蕨蕨杂杂交交，BA25某某些
4、些性状总象性状总象B。BB?连续回交及其遗传效应连续回交及其遗传效应二、细胞质遗传的特性二、细胞质遗传的特性后后代代的的表表型型象象母母亲亲（又又叫叫母母系系遗遗传传，偏偏母母遗传）遗传）；正交和反交后代的表型不同。；正交和反交后代的表型不同。不不遵遵循循孟孟德德尔尔遗遗传传，后后代代不不出出现现一一定定的的比比例例(非孟德尔式遗传非孟德尔式遗传)。代表两种细胞核代表两种细胞核代表两种质体代表两种质体代表两种线粒体代表两种线粒体P配子配子F1精卵结合精卵结合三、细胞质遗传的机制三、细胞质遗传的机制1.精精卵卵结结合合形形成成的的合合子子由由父父母母双双亲亲所所提提供供的的遗遗传传物物质质不不均
5、均等等。在在杂杂种种受受精精卵卵的的原原生生质质体体中中，核核来来自自于于父父母母双双方方，而而细细胞胞质质却却几几乎乎完完全全来来自自其其母母亲亲（精精子子受受精精时时胞胞质质很很少少甚至不能进入卵细胞中）。甚至不能进入卵细胞中）。紫茉莉的遗传紫茉莉的遗传n绿叶、白叶和绿白斑绿叶、白叶和绿白斑叶叶绿白斑绿白斑白白绿绿绿白斑绿白斑白白绿绿绿白斑绿白斑？母本不同颜色的母本不同颜色的叶绿体叶绿体传递时随机分配传递时随机分配白白绿绿绿白斑绿白斑为何由同一受精卵发育来的植株同时表现为何由同一受精卵发育来的植株同时表现为绿色、白色、为绿色、白色、绿白斑绿白斑色枝条呢？色枝条呢？受精卵有丝分裂时，细胞质随
6、机分配受精卵有丝分裂时，细胞质随机分配三、细胞质遗传的机制三、细胞质遗传的机制2.在在细细胞胞分分裂裂过过程程中中，细细胞胞质质基基因因呈呈现现不不均均等等分配，因此细胞质遗传不遵循孟德尔定律。分配，因此细胞质遗传不遵循孟德尔定律。复制分离复制分离四、四、细胞质遗传的物质基础细胞质遗传的物质基础线粒体基因组线粒体基因组（mtDNA）叶绿体基因组叶绿体基因组（ctDNA,CpDNA）细胞共生体基因组细胞共生体基因组细菌质粒基因组细菌质粒基因组非细胞器非细胞器基因组基因组细胞器细胞器基因组基因组细细胞胞质质基基因因组组n人线粒体基因组全长人线粒体基因组全长16,569bp，不与组蛋不与组蛋白结合，
7、白结合，呈裸露双链呈裸露双链闭合环状分子闭合环状分子。n据其转录产物在据其转录产物在CsCl中密度的不同中密度的不同分分为重链和轻链，外环为重链和轻链，外环含含G较多，称重链较多，称重链(H链链)，内环含，内环含C较多，较多，称轻链称轻链(L链链)。叶绿体基因组叶绿体基因组u5050年代就有人看到叶绿体中有呈孚尔根反应的颗粒存在，推年代就有人看到叶绿体中有呈孚尔根反应的颗粒存在，推测其中可能有测其中可能有DNADNA。u19621962年，年，RisRis和和PlantPlant用电镜观察衣藻、玉米等植物的叶绿体用电镜观察衣藻、玉米等植物的叶绿体超薄切片，发现在基质中电子密度较低的部分有超薄切
8、片，发现在基质中电子密度较低的部分有20.5nm20.5nm左右左右的细纤维。用的细纤维。用DNADNA酶处理时消失，证明是酶处理时消失，证明是DNADNA。u质体质体DNADNA多为环状闭合大分子，长约多为环状闭合大分子，长约40404545m m，GCGC含量含量363641%41%，比核，比核DNADNA低。低。DNADNA裸露裸露，不和组蛋白结合成复合体。，不和组蛋白结合成复合体。DNADNA中无甲基化（核中无甲基化（核DNA25%DNA25%左右的左右的C C残基是甲基化的）。残基是甲基化的）。 120160kb120160kb大小，多数为大小，多数为150kb150kbu目前已经测
9、定了烟草（目前已经测定了烟草（shinozaki，1986）、）、水稻水稻（Hiratsuka，1989）等叶绿体等叶绿体DNA的全序列。的全序列。156kb156kb第二节第二节细胞质基因和细胞核基因细胞质基因和细胞核基因的关系的关系一、一、核质协同作用核质协同作用二、二、母性影响母性影响三、三、禾谷类作物的雄性不育禾谷类作物的雄性不育一、一、核质协同作用核质协同作用?一、一、核质协同作用核质协同作用n草履虫的放毒遗传草履虫的放毒遗传n草履虫（草履虫（1大核大核2小核）小核）n草履虫的生殖草履虫的生殖n无性生殖无性生殖n有性生殖有性生殖n自体受精自体受精n异体接合异体接合n草履虫的放毒型与敏
10、感型草履虫的放毒型与敏感型n草履虫放毒型与敏感型的接合草履虫放毒型与敏感型的接合草履虫的自体受精草履虫的自体受精自体受精后新形成的二倍体均为纯合体自体受精后新形成的二倍体均为纯合体草履虫的异体接合草履虫的异体接合接合生殖遵循孟德尔规律接合生殖遵循孟德尔规律草履虫的放毒型与敏感型草履虫的放毒型与敏感型n有有一一种种草草履履虫虫能能产产生生毒毒素素，能能抑抑制制或或杀杀死死其其它它某某些些品品系系。这这种种品品系系为为放放毒毒品品系系，对对毒毒素素敏敏感感的的为为敏感品系。敏感品系。n放放毒毒型型细细胞胞质质中中存存在在卡卡巴巴粒粒（直直径径0.2m，外外有有双双层层膜膜，内内含含DNA、RNA、
11、蛋蛋白白质质、脂脂类类），产产生生草草履履虫虫毒毒素素。卡卡巴巴粒粒因因子子的的存存活活增增殖殖需需要要核核基基因因K，而而隐隐性性基基因因k不不能能维维持持卡卡巴巴粒粒因因子子的的存存活活增增殖。因此永久地放毒素需两种因子存在。殖。因此永久地放毒素需两种因子存在。草履虫的放毒型与敏感型草履虫的放毒型与敏感型放毒型放毒型KK+卡巴粒卡巴粒（永久）永久）Kk+卡巴粒卡巴粒（永久）永久）kk+卡巴粒卡巴粒（短暂）短暂）敏感型敏感型KKKkkk草履虫放毒型与敏感型的接合草履虫放毒型与敏感型的接合接合时间短：不交换细胞质接合时间短：不交换细胞质接合时间长：交换细胞质接合时间长：交换细胞质放毒型：放毒型
12、：25%放毒型：放毒型：50%思考思考nKK(卡巴粒）与卡巴粒）与Kk敏感型长时间接合，并敏感型长时间接合，并自体受精自体受精5-8代后敏感型的比例有多少？代后敏感型的比例有多少？25%二、二、母性影响母性影响定定义义：指指子子代代的的表表型型受受母母本本核核基基因因型型的的影影响而和母亲表型相似的现象。响而和母亲表型相似的现象。分类：分类：短短暂暂的的母母性性影影响响：仅仅影影响响到到后后代代的的幼幼龄龄时时期，对后代的成体无影响。期，对后代的成体无影响。持久母性影响持久母性影响：影响后代的成体。：影响后代的成体。短暂的母性影响短暂的母性影响如：麦粉蛾如：麦粉蛾野野生生型型体体内内能能合合成
13、成犬犬尿尿素素，进进一一步步可可形形成成色色素，使幼虫皮肤为素，使幼虫皮肤为有色有色，成虫复眼为，成虫复眼为褐色褐色；突突变变型型不不能能把把前前体体物物合合成成犬犬尿尿素素，不不能能形形成成色素，使幼虫皮肤色素，使幼虫皮肤无无色，成虫复眼为色，成虫复眼为红红色。色。n野生型个体野生型个体AA与突变型个体进行正反交，与突变型个体进行正反交，F1Aa幼虫都有色，让幼虫都有色，让F1Aa与隐性突变体测与隐性突变体测交，结果如下：交，结果如下：?持久母性影响持久母性影响如：椎实螺如：椎实螺外外壳壳螺螺旋旋方方向向有有左左旋旋（逆逆时时针针）和和右右旋旋（顺顺时时针针）两两种种。由由一对等位基因控制。
14、一对等位基因控制。D（右旋）对右旋）对d（左旋）显性。左旋）显性。？不管正交还是反交，都推迟一代（不管正交还是反交，都推迟一代（F3）进行分离。）进行分离。持久母性影响持久母性影响n解解释释：研研究究发发现现椎椎实实螺螺外外壳壳旋旋转转方方向向是是由由受受精精卵卵分分裂裂时时纺纺锤锤体分裂方向体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。决定的，并由受精前的母体基因型决定。左旋左旋受精卵纺锤体向中线受精卵纺锤体向中线左侧左侧分裂；分裂；右旋右旋受精卵纺锤体向中线受精卵纺锤体向中线右侧右侧分裂。分裂。母体基因型母体基因型受精卵受精卵纺锤体分裂方向纺锤体分裂方向椎实螺外壳旋转方向椎实螺外壳旋转方向
15、思考思考n母性影响和母性遗传（细胞质遗传）母性影响和母性遗传（细胞质遗传）是一个概念吗？是一个概念吗？n母性影响是指子代的表型受母本核基因型母性影响是指子代的表型受母本核基因型的影响而和母亲表型相似的现象，从本质的影响而和母亲表型相似的现象，从本质上讲是核遗传，而母性遗传是细胞质遗传。上讲是核遗传，而母性遗传是细胞质遗传。三、三、禾谷类作物的雄性不育禾谷类作物的雄性不育1.植植物物雄雄性性不不育育：植植物物的的雄雄蕊蕊发发育育不不正正常常，不不能能产产生生正正常常的的花花粉粉；雌雌蕊蕊正正常常，可可以以接接受受外外来来花花粉粉而而结结实实。只只可可作作为为母母本本接接受受花花粉，不可作为父本提
16、供花粉。粉，不可作为父本提供花粉。 4343科科、162162属属、320320个个种种以以上上植植物物发发现现了雄性不育。了雄性不育。三、三、禾谷类作物的雄性不育禾谷类作物的雄性不育2.植植物物雄雄性性不不育育分分为为：环环境境引引起起的的雄雄性性不不育育，染染色色体体畸变造成的雄性不育和基因突变引起的雄性不育。畸变造成的雄性不育和基因突变引起的雄性不育。环境引起的雄性发育环境引起的雄性发育物理杀雄：物理杀雄：化学杀雄：化学杀雄：基因控制的雄性发育基因控制的雄性发育核基因控制的雄性不育核基因控制的雄性不育细胞质基因控制的雄性不育细胞质基因控制的雄性不育核质互作控制的雄性不育核质互作控制的雄性
17、不育核质互作控制的雄性不育核质互作控制的雄性不育RF:可育的核基因，可育的核基因，rf:不育的核基因，不育的核基因，N:可育的细胞质基因，可育的细胞质基因，S:不育的细胞质基因。不育的细胞质基因。RfRfRfrfrfrfN可育可育N(RfRf)N(Rfrf)N(rfrf)可育可育可育可育可育可育S不育不育S(RfRf)S(Rfrf)S(rfrf)可育可育可育可育不育不育三三系系杂交种杂交种不育系不育系保持系保持系恢复系恢复系S(rfrf)N(rfrf)N(RfRf)S(Rfrf)二区三系育种二区三系育种二区三系育种二区三系育种S(rfrf)不育系不育系1.二区：二区：保种区保种区N(rfrf)
18、保持系保持系S(rfrf)不育不育二区三系育种二区三系育种 S(rfrf)不育系不育系 1.二区：二区：制种区制种区N(RfRf)恢复系恢复系S(Rfrf)可育可育保种区保种区制种区制种区二区三系育种二区三系育种2.三三系系育育种种：由由不不育育系系、保保持持系系、恢恢复复系系进进行杂交种的生产。行杂交种的生产。保保不不恢恢F1农业生产农业生产保保不不恢恢F1农业生产农业生产保保不不恢恢水稻专家水稻专家袁隆平袁隆平水稻三系杂种优势的利用水稻三系杂种优势的利用n1973年，实现水稻三系配套、大田生产应用。年，实现水稻三系配套、大田生产应用。n1981年，获国家第一个特等发明奖，以第一个农业技术专
19、利年，获国家第一个特等发明奖，以第一个农业技术专利转让美国。转让美国。n1991年，杂交稻种植年，杂交稻种植26083.5万亩，增产效果明显万亩，增产效果明显(5075kg/亩亩)。n1997年，种植年，种植25987.5万亩万亩(1732.5万万ha)，约占水稻种植面积，约占水稻种植面积的的62.84%；总产量；总产量12236.34万吨，单产万吨，单产468.67公斤公斤/亩，比全亩，比全国水稻平均产量增国水稻平均产量增11.17%。19761999年，累计种植年，累计种植35亿多亿多亩，增产稻谷亩，增产稻谷3500亿亿kg。近年来年种植面积约。近年来年种植面积约2.3亿亩，约占亿亩，约占
20、水稻总面积的水稻总面积的50，产量占稻谷总产近，产量占稻谷总产近60。年增稻谷可养。年增稻谷可养活活6000万人口，社会和经济效益十分显著。万人口，社会和经济效益十分显著。练习练习n基因型为基因型为Dd的椎实螺自交，其子代的基因的椎实螺自交，其子代的基因型和表型如何？若这个子代自交，它们下型和表型如何？若这个子代自交，它们下一代的表型如何？开始做实验的椎实螺表一代的表型如何？开始做实验的椎实螺表型是怎样的？型是怎样的？本章要点本章要点n细胞质遗传的特性细胞质遗传的特性n细胞质遗传的机制细胞质遗传的机制n玉米埃型条斑的遗传玉米埃型条斑的遗传n草履虫的放毒遗传草履虫的放毒遗传n禾谷类作物的雄性不育
21、禾谷类作物的雄性不育机制和二区三机制和二区三系育种系育种名词解释名词解释n细胞质遗传细胞质遗传n母性影响母性影响n植物雄性不育植物雄性不育习题习题P2521、2、3、612花粉直感花粉直感u花粉直感：花粉直感：又称当代显性，即有性杂交又称当代显性，即有性杂交所结种子或果实表现出花粉供体的现象所结种子或果实表现出花粉供体的现象。u花粉直感分为花粉直感分为胚乳直感和果实直感。胚乳直感和果实直感。胚乳直感胚乳直感(xenia)：胚乳胚乳的部分性状直接表现与父本一致。的部分性状直接表现与父本一致。胚乳直感的直接原因就是双受精，胚乳中的胚乳直感的直接原因就是双受精，胚乳中的n条染色体来自父本。条染色体来
22、自父本。在一些胚乳发达的单子叶植物常出现胚乳直感现象，如玉米。在一些胚乳发达的单子叶植物常出现胚乳直感现象，如玉米。将黄胚乳玉米的花粉授于白胚乳玉米雌蕊柱头上后，所结的果穗将黄胚乳玉米的花粉授于白胚乳玉米雌蕊柱头上后，所结的果穗出现黄胚乳的籽粒出现黄胚乳的籽粒;又如，以糯性胚乳水稻作母本，普通非糯性又如，以糯性胚乳水稻作母本，普通非糯性的水稻作父本进行杂交后，由糯质母本所给出的稻谷胚乳则成为的水稻作父本进行杂交后，由糯质母本所给出的稻谷胚乳则成为非糯性的。非糯性的。果实直感果实直感(metaxenia)：由于花粉的影响而使由于花粉的影响而使种皮或果皮种皮或果皮等等来源于母本的组织表现出父本的某些性状。例如棉籽的纤维特征来源于母本的组织表现出父本的某些性状。例如棉籽的纤维特征(种皮细胞延伸形成种皮细胞延伸形成)等。等。果实直感与双受精过程无关，而是由于果实直感与双受精过程无关，而是由于胚对种皮、果皮发育过程中产生了生理、生化水平上的影响。胚对种皮、果皮发育过程中产生了生理、生化水平上的影响。判断某一生物性状的遗传方式判断某一生物性状的遗传方式正反交结果正反交结果一致一致细胞核胞核遗传（常染色体）（常染色体）不一致不一致孟德尔比例在孟德尔比例在F2出现出现母性影响母性影响子代雌雄表型不一致子代雌雄表型不一致伴性伴性遗传子代表现似雌亲子代表现似雌亲细胞胞质遗传
