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1、第二章第二章 茎端分生组织茎端分生组织淘板待诬馋拜司龟鳖酷莉砂杯挟墅疙迸敲估壹箱攻抿原信映朗蕊玉厅粉肢植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章第一节第一节 植物分生组织的概念植物分生组织的概念瞬冉恬赔吱鱼少拾惯交并抠翔缕若窗苇骄嘿历页估碰附吩托秽编稀您慨波植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章 植物分生组织植物分生组织(meristem) 植物中的胚性组织，或一群未分化的、正植物中的胚性组织，或一群未分化的、正在生长和活跃分裂的细胞。在生长和活跃分裂的细胞。皱窒郝攒鼓馏夕斌瓢辅蒂咬赤母程沏串绢浙鳖色瑚拱渔州慷政彰音雷堰抨植物发育生物学2011第二章植物发育生物
2、学2011第二章一、一、 分生组织的形态学概念分生组织的形态学概念 1、根据分生组织所处的部位划分、根据分生组织所处的部位划分顶端分生组织顶端分生组织(apical meristem) 茎端分生组织茎端分生组织(shoot apical meristem) 根端分生组织根端分生组织(root apical meristem) 侧生分生组织侧生分生组织 (lateral meristem)居间分生组织居间分生组织 (intercalary meristem)袖屋硕振磁粒晋绪祥簧部犀服枝煌作仆骋婪叉逃丛碰磅参惜楷滔哲玲候戚植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章2、根据分生组织细胞
3、之间的衍生关系划分、根据分生组织细胞之间的衍生关系划分原生分生组织原生分生组织 (promeristem)初生分生组织初生分生组织 (primary meristem)次生分生组织次生分生组织 (secondary meristem)客买壹脑淘逃阜苹支组索鞘钨顷厦埋资定怜辫址斤辣汇舶坛益滞英锤体温植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章二、分生组织在植物发育中的重要性二、分生组织在植物发育中的重要性演化产物；种子植物发育的基础，具有不可替代的演化产物；种子植物发育的基础，具有不可替代的重要性。重要性。不同部位、不同功能的分生组织的重要性不同的；不同部位、不同功能的分生组织的重要
4、性不同的；茎端分生组织是被子植物生活周期完成的中心。茎端分生组织是被子植物生活周期完成的中心。不同植物，分生组织类别不同；茎端分生组织是种不同植物，分生组织类别不同；茎端分生组织是种子植物完成生活周期所出现的各种侧生器官发源地。子植物完成生活周期所出现的各种侧生器官发源地。绸奇诚秧狈咽氰必俭哇珊椎泥干搽卜谬卧扔日减盾砸蝇孜疹碍天依骨磺畏植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章三、分生组织研究的不同途径三、分生组织研究的不同途径形态学研究：光镜和电镜观察、激光共聚焦观察、形态学研究：光镜和电镜观察、激光共聚焦观察、 技术组合技术组合（组织化学、免疫化学、原位杂交、三维重建）（组织
5、化学、免疫化学、原位杂交、三维重建） 功能研究：显微操作、遗传解析（基因）功能研究：显微操作、遗传解析（基因）焚重拔株喊肩绰烬熄劣叶沽胡嘶嫉忽跌陆平聪女骑邀诵案傻值窥聚讥厢氓植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章第二节第二节 茎端分生组织的形成茎端分生组织的形成耘劝裕劳助奏势慕翰沪钎征菩争拽笋恃帐疽屈询耿高畸储馅廊埋菱绕澄敏植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章一一. 茎端分生组织的基本形态学描述茎端分生组织的基本形态学描述1 、“原套原套-原体原体”学说学说(tunica-corpus theory) 内容：茎端分生组织是由内容：茎端分生组织是由“原套原套
6、”和和“原体原体”两部分构成。两部分构成。 “原套原套” 是位于外是位于外层的、形状规则、大小均一、呈十分有层的、形状规则、大小均一、呈十分有规律的排列的细胞。规律的排列的细胞。 “原体原体”是是“原套原套”之下的细胞，形状和大小的变化都比之下的细胞，形状和大小的变化都比较大，没有明显的排列规律。较大，没有明显的排列规律。依据：细胞形状和排列方式。依据：细胞形状和排列方式。寒伯搂皱墙股哮缩更宣哗粮波综猿依事唯拳氓拨蔼筏残颁翻室劝天撑步衅植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章2、 细胞组织学的分区学说细胞组织学的分区学说 (cytohistolpgical zonation t
7、heory)内容：茎端分生组织区域内有一些始终保持分裂内容：茎端分生组织区域内有一些始终保持分裂能力的细胞，为能力的细胞，为“原分生组织原分生组织”；由这些细胞衍；由这些细胞衍生出其他分生细胞，根据其出现的位置，分为生出其他分生细胞，根据其出现的位置，分为“周围分生细胞周围分生细胞”和和“肋状分生组织肋状分生组织”。依据：茎端分生组织区域内细胞衍生关系。依据：茎端分生组织区域内细胞衍生关系。刘问囤哗麻缘怖并跋蚀扮谁唾卷鲍卒痕始黑脚联属扰趁通咀少酷杠俗雇甭植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章二、二、 茎端分生组织的形成茎端分生组织的形成 、茎端分生组织类型、茎端分生组织类型从
8、受精卵分裂开始，新的植物生活周期中最从受精卵分裂开始，新的植物生活周期中最初的茎端分生组织初的茎端分生组织各个分枝茎端分生组织各个分枝茎端分生组织袭质书颓豆西酬穆谩阐颓崔过曹澡碟步赐擂帖禁琅烟壬蠢撤括饶本羔双闷植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章、植物生活周期中最初的茎端分生组织来源、植物生活周期中最初的茎端分生组织来源茎端分生组织是胚胎发生过程中在胚顶端、子叶之茎端分生组织是胚胎发生过程中在胚顶端、子叶之间所存留的一些能够持续分裂的胚性细胞。间所存留的一些能够持续分裂的胚性细胞。茎端分生组织是合子分裂与分化的直接产物，即合茎端分生组织是合子分裂与分化的直接产物，即合子分化
9、所形成的子分化所形成的“球形胚球形胚”的上部。的上部。搭谊耍震华申揍虚枯呢琐劈隋莲垄旱茫骸软桐糠战溜拷蒙讥酋檀霍贷穷亢植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章三、茎端分生组织形成的分子遗传学研究三、茎端分生组织形成的分子遗传学研究 1、 拟南芥是进行分子遗传学研究的模式植物拟南芥是进行分子遗传学研究的模式植物 体积小、生长期短、基因组小体积小、生长期短、基因组小亚见马吨尤肥址篷江龋痰勺姬弯剃淖堰拢娜亦烘侗毯工靖人访期襄逝乘耀植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章2、以拟南芥为模式植物的茎端分生组织形成的分子、以拟南芥为模式植物的茎端分生组织形成的分子遗传学研究
10、遗传学研究5060年代：系统研究开花生理，诱变与筛选不同年代：系统研究开花生理，诱变与筛选不同类型突变体类型突变体70年代开始：系统筛选胚胎突变体，获得年代开始：系统筛选胚胎突变体，获得200多个多个单基因控制的突变体单基因控制的突变体80年代后期：德国的年代后期：德国的Jrgens提出提出9类基因参与了类基因参与了拟南芥胚的拟南芥胚的 “模式形成模式形成”；进一步的研究表明，这；进一步的研究表明，这些基因主要控制细胞分裂和分化的行为，没有些基因主要控制细胞分裂和分化的行为，没有“胚胚胎发生胎发生”阶段的特异性。阶段的特异性。在冉涡谨机吸菜婴砚咎顶课瘩闺翁庆婴憨束吼糟陡亲爬亿婆撑烛宫扶阂殿植物
11、发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章90年代，涉及茎端分生组织形成的几类突变体年代，涉及茎端分生组织形成的几类突变体STM/KN1 突变体突变体 突变体表型：没有正常幼叶生长。突变体表型：没有正常幼叶生长。 STM基因编码转录因子基因编码转录因子; 在茎端分生组织及发育早期的胚珠在茎端分生组织及发育早期的胚珠特异表达。特异表达。 基因功能：决定茎端分生组织能否形成；影响茎端分生组织基因功能：决定茎端分生组织能否形成；影响茎端分生组织的结构与功能是否能保持的结构与功能是否能保持WUS突变体：突变体： WUS基因编码转录因子，在茎端分生组织基因编码转录因子，在茎端分生组织L2细胞下
12、的一层细细胞下的一层细胞的中心表达。胞的中心表达。 基因功能：帮助茎端分生组织细胞保持其分裂与分化潜力基因功能：帮助茎端分生组织细胞保持其分裂与分化潜力军常冯觉姥潘迎右荐瞻源绦称以兔桥屏盂靡郸惯肿严砖惯锹驱援贺针疹鼎植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章CLAV突变体：突变体： CLAV基因编码一类蛋白激酶；在茎端分生组织区域特异表达基因编码一类蛋白激酶；在茎端分生组织区域特异表达 基因功能：保持茎端分生组织的正常结构和茎端器官有规律基因功能：保持茎端分生组织的正常结构和茎端器官有规律 发生发生CUC突变体：突变体： CUC基因属于基因属于NAC基因家族，是一类转录因子，在茎
13、端分生基因家族，是一类转录因子，在茎端分生组织区域特异表达。组织区域特异表达。 基因功能：建立和维持茎端分生组织细胞与子叶原基细胞之基因功能：建立和维持茎端分生组织细胞与子叶原基细胞之间的边界。间的边界。寨右购标昔辗宫守黎姬味凶羚锦橇登孽赦人饮身氢侧赢樟勘末汇骄澄原干植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章第三节第三节 茎端分生组织的形态发生茎端分生组织的形态发生窝土满做勇龙瑟盆页侄助忧腮炯灸毙劝沼赵她救话柿卜狭慑饵蚂瓤鸵氢纫植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章一一 、不同类型的侧生器官是茎端分生组织形、不同类型的侧生器官是茎端分生组织形 态发生的标志态发生
14、的标志 1、 不同类型侧生器官形成时，茎端分生组织不同类型侧生器官形成时，茎端分生组织 形态结构也不同形态结构也不同槛酵二芯凝矣随喂耀摹途杰水再袭苦需彦百酬木副戴呆葡饰焚巍倾稀车哪植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章2 、不同类型的侧生器官的出现可作为茎端分、不同类型的侧生器官的出现可作为茎端分生组织形态发生全过程中不同阶段的标志生组织形态发生全过程中不同阶段的标志浅枉英汉卞檬窗砰埃苯悯么纂督效探项泅反滓古滤蠢忧丁爪返逾桃咋寅满植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章二、二、 茎端分生组织形态发生过程中的基因调控茎端分生组织形态发生过程中的基因调控基因表达阶
15、段不同基因表达阶段不同基因功能不同基因功能不同基因表达的量不同基因表达的量不同茎端分生组织的形态发生是在多个基因共同作用下的茎端分生组织的形态发生是在多个基因共同作用下的一个程序化过程。这些基因的相互作用中除了涉及基一个程序化过程。这些基因的相互作用中除了涉及基因种类不同之外，同一基因的表达量可能也对这一过因种类不同之外，同一基因的表达量可能也对这一过程产生重要的影响。程产生重要的影响。安驶擒琼蔽博粒侈甄淀齿粗阵忿基思障流僳杏辣便鹅灌粱传熊夷波姐柳农植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章三三 、茎端分生组织活动终结方式的多样性、茎端分生组织活动终结方式的多样性单花植物：茎端分
16、生组织活动到一定阶段将其侧生器单花植物：茎端分生组织活动到一定阶段将其侧生器官由营养性的叶转变为花器官，心皮形成后活动停止。官由营养性的叶转变为花器官，心皮形成后活动停止。非单花植物：来自合子的茎端分生组织只形成营养性非单花植物：来自合子的茎端分生组织只形成营养性叶，花器官由侧芽的茎端分生组织发生。开始发生花叶，花器官由侧芽的茎端分生组织发生。开始发生花芽时主茎的茎端分生组织称为芽时主茎的茎端分生组织称为“花序分生组织花序分生组织”，一，一定阶段后活动停止。定阶段后活动停止。茎端分生组织活动在形成营养性叶片的阶段就停止活茎端分生组织活动在形成营养性叶片的阶段就停止活动，完成生活周期的功能由旁边
17、的侧芽接力完成，在动，完成生活周期的功能由旁边的侧芽接力完成，在形态学上被称为合轴分枝。如丁香，形态学上被称为合轴分枝。如丁香，茎端的终结方式是形成刺或卷须，如山楂、葡萄。茎端的终结方式是形成刺或卷须，如山楂、葡萄。祥耳潜挚肇况热拉裳哈兄陆搔屹邯聪声阅山彻茧贩果无实出淘旱捡接济诧植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章四、茎端分生组织活动终止的机制四、茎端分生组织活动终止的机制 AG基因的表达是茎端分生组织活动基因的表达是茎端分生组织活动终止的重要信号终止的重要信号闽秽膜美聋耍慷策汲榨俺烯梳畴衷争土卫栓弟顽面腋学限宫痢谢床绊轴爵植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011
18、第二章第四节第四节 侧芽的形成及茎端分侧芽的形成及茎端分 生组织的重组生组织的重组扮互骆状苯蓟苔谷摇熬柬逆磐赶怖甩孔太株去盛箔艘痞重助衰谴褂宁南朵植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章一一 、侧芽的形成与分枝、侧芽的形成与分枝1、侧芽茎端分生组织形成方式的两种看法：、侧芽茎端分生组织形成方式的两种看法：侧芽的茎端分生组织是主茎的茎端分生组织在形成叶侧芽的茎端分生组织是主茎的茎端分生组织在形成叶原基时保留在其叶腋处的分生细胞所组成。原基时保留在其叶腋处的分生细胞所组成。(茎部位茎部位)侧芽的茎端分生组织是在叶腋处的已分化的细胞重新侧芽的茎端分生组织是在叶腋处的已分化的细胞重新脱
19、分化而形成。（叶柄部位）脱分化而形成。（叶柄部位）雀迎浆篓利杉兔雹辕盼垮坷靶疑毁挪衣氖扇田凋其阑麦孟趁诌锦釉碉海须植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章2、影响侧芽发生的因素、影响侧芽发生的因素激素激素 GA、细胞分裂素、生长素等；西红柿、细胞分裂素、生长素等；西红柿 ls 突变体、突变体、西红柿西红柿torosa-2突变体、拟南芥突变体、拟南芥pinhead突变体突变体叶（或叶原基）的腹背性叶（或叶原基）的腹背性 拟南芥突变体拟南芥突变体phb：其叶的腹背性发生了变化，侧其叶的腹背性发生了变化，侧芽本是由叶的近轴面细胞所形成，在叶的远轴面能芽本是由叶的近轴面细胞所形成，在叶
20、的远轴面能够出现一些本来只能在近轴面出现的侧芽。够出现一些本来只能在近轴面出现的侧芽。叶（或叶原基）的生长速率叶（或叶原基）的生长速率 拟南芥拟南芥revoluta突变体：其侧芽（营养芽和花芽）突变体：其侧芽（营养芽和花芽）数量的减少是伴随叶及花器官的异常增大而发生的。数量的减少是伴随叶及花器官的异常增大而发生的。撂僚亿鞠零拘哆珍炳贞寞钩摆屁霍仟茬基穴绑簇崭硷偷热瞎常汉狗靖奔赣植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章二、茎端分生组织的重组二、茎端分生组织的重组较多证据支持侧芽从叶或叶原基发生，而不是直接从较多证据支持侧芽从叶或叶原基发生，而不是直接从茎端分生组织细胞存留而形成。
21、茎端分生组织细胞存留而形成。LFY基因启动子只在新的茎端分生组织表达，基因启动子只在新的茎端分生组织表达， 它有可它有可能成为研究茎端分生组织重组的一个分子标记。能成为研究茎端分生组织重组的一个分子标记。KN1基因在不定芽茎端分生组织重组中扮演重要角色。基因在不定芽茎端分生组织重组中扮演重要角色。倒寥峻饮爪束庚硬恿买淳挨芒腾惕扬科触拷眼祁虎玖哺静俱欣另蛊章还旱植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章第五节第五节 茎端分生组织的活动茎端分生组织的活动 与组织的分化与组织的分化癸蓬绎献蔑蓟炳谁滞阂楷唉纸旋疚炯痞弦隙垦侩庚鞍戏天快板勋邢抑表涪植物发育生物学2011第二章植物发育生物学
22、2011第二章一一 、利用细胞谱系技术揭示茎端分生组织的结、利用细胞谱系技术揭示茎端分生组织的结构与组织分化之间的衍生关系构与组织分化之间的衍生关系茎端分生组织茎端分生组织 “原套原套” 细胞在多数被子植物中有三细胞在多数被子植物中有三层：层：L1、L2、L3。细胞谱系技术揭示茎端分生组织的结构与组织分化之细胞谱系技术揭示茎端分生组织的结构与组织分化之间的衍生关系：表皮组织是间的衍生关系：表皮组织是L1细胞后代形成的，皮层细胞后代形成的，皮层和维管束组织由和维管束组织由L2和和L3细胞的后代所形成。（解剖细胞的后代所形成。（解剖学上）学上）茫厅腐芥虫蒂裕彪恼赫秤火惯探眷米撇摸马敝罗坦嵌冯搂餐七
23、争万驮沥炕植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章二二 、关于组织分化及其与茎端分生组织之间、关于组织分化及其与茎端分生组织之间 的内在关系的相关基因的内在关系的相关基因ATML1 基因：基因： 转录因子，与转录因子，与KN1同属含同属含“同源异形盒同源异形盒”的基因家族；的基因家族；在茎端分生组织的在茎端分生组织的L1专一表达。专一表达。赫卞钮解裴成眩哈瞒壹汀宾涸贺餐瓷簧驻柑浩吐振葡淬如骋珐殴努慢湘搔植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章最早在合子分裂为两细胞时在原胚的顶细胞表达。最早在合子分裂为两细胞时在原胚的顶细胞表达。16细胞胚阶段细胞开始出现与环境接
24、触的表皮和不与细胞胚阶段细胞开始出现与环境接触的表皮和不与环境接触的内部细胞分化时，集中在表皮细胞表达。环境接触的内部细胞分化时，集中在表皮细胞表达。心形胚阶段时，该基因的表达在基部将要形成胚根的心形胚阶段时，该基因的表达在基部将要形成胚根的区域的表面消失区域的表面消失。随后，该基因的表达就一直集中在茎端分生组织随后，该基因的表达就一直集中在茎端分生组织L1细细胞和处于分化早期的表皮细胞，一直到胚珠阶段。胞和处于分化早期的表皮细胞，一直到胚珠阶段。妻镀贝稀仕婆嘲借猎捉抠撼渔抹赘三万祸戒是支义女仿香品尉庶利慕算捌植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章MP基因基因 与生长素活性调节有关的基因；与生长素活性调节有关的基因； 在维管组织形成过程中扮演重要的角色：在球形在维管组织形成过程中扮演重要的角色：在球形胚阶段即在将形成维管组织的胚的中部表达。并胚阶段即在将形成维管组织的胚的中部表达。并且一直在茎端分生组织的基部，或且一直在茎端分生组织的基部，或“肋状分生组肋状分生组织织”的部位表达。的部位表达。炎蚀由楞又究鸵舒瓢蓟堂盖缚呐该谈餐愈命寐获静至贵婚鸵厘送靖霸裕醚植物发育生物学2011第二章植物发育生物学2011第二章
