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1、大脑皮质构筑及功能定位大脑皮质构筑及功能定位 architectonic and functional localization of cerebral cortex ZSL概概 述述n n大脑皮质为覆盖于大脑大脑皮质为覆盖于大脑大脑皮质为覆盖于大脑大脑皮质为覆盖于大脑半球上的一层灰质，是半球上的一层灰质，是半球上的一层灰质，是半球上的一层灰质，是CNSCNS发育最为复杂和完发育最为复杂和完发育最为复杂和完发育最为复杂和完善的部位。脑表面沟回善的部位。脑表面沟回善的部位。脑表面沟回善的部位。脑表面沟回起伏使大脑皮质的面积起伏使大脑皮质的面积起伏使大脑皮质的面积起伏使大脑皮质的面积大为扩大，人类
2、大脑皮大为扩大，人类大脑皮大为扩大，人类大脑皮大为扩大，人类大脑皮质总重量约质总重量约质总重量约质总重量约600600600600克克克克, , , , 总面总面总面总面积约为积约为积约为积约为2200220022002200cmcm2 2, , , ,厚度在厚度在厚度在厚度在1.5- 4.51.5- 4.51.5- 4.51.5- 4.5mmmm，平均厚度平均厚度平均厚度平均厚度2.52.52.52.5mmmm。其中。其中。其中。其中1/31/31/31/3露于表露于表露于表露于表面面面面,2/3,2/3,2/3,2/3位于沟壁和沟底。位于沟壁和沟底。位于沟壁和沟底。位于沟壁和沟底。n n大
3、脑皮质由类型复杂的神经大脑皮质由类型复杂的神经大脑皮质由类型复杂的神经大脑皮质由类型复杂的神经元和纵横交错的神经纤维组元和纵横交错的神经纤维组元和纵横交错的神经纤维组元和纵横交错的神经纤维组合而成，并含有大量的胶质合而成，并含有大量的胶质合而成，并含有大量的胶质合而成，并含有大量的胶质细胞与血管。在人类大脑皮细胞与血管。在人类大脑皮细胞与血管。在人类大脑皮细胞与血管。在人类大脑皮质，胶质细胞多于神经元。质，胶质细胞多于神经元。质，胶质细胞多于神经元。质，胶质细胞多于神经元。据估计，人类大脑皮质约有据估计，人类大脑皮质约有据估计，人类大脑皮质约有据估计，人类大脑皮质约有26262626亿亿亿亿-
4、140-140-140-140亿个神经细胞，它亿个神经细胞，它亿个神经细胞，它亿个神经细胞，它们按照一定的规律排列并组们按照一定的规律排列并组们按照一定的规律排列并组们按照一定的规律排列并组成一个整体。研究大脑皮质成一个整体。研究大脑皮质成一个整体。研究大脑皮质成一个整体。研究大脑皮质结构特点的科学称为构筑学结构特点的科学称为构筑学结构特点的科学称为构筑学结构特点的科学称为构筑学（architectonicarchitectonic），包括），包括），包括），包括细胞构筑学、纤维构筑学、细胞构筑学、纤维构筑学、细胞构筑学、纤维构筑学、细胞构筑学、纤维构筑学、神经胶质构筑学和血管构筑神经胶质构筑
5、学和血管构筑神经胶质构筑学和血管构筑神经胶质构筑学和血管构筑学等。学等。学等。学等。大脑皮质的神经元大脑皮质的神经元 大脑皮质的神经元都是多极神经元，按其细胞的形大脑皮质的神经元都是多极神经元，按其细胞的形大脑皮质的神经元都是多极神经元，按其细胞的形大脑皮质的神经元都是多极神经元，按其细胞的形态分为锥体细胞、颗粒细胞和梭形细胞三大类。态分为锥体细胞、颗粒细胞和梭形细胞三大类。态分为锥体细胞、颗粒细胞和梭形细胞三大类。态分为锥体细胞、颗粒细胞和梭形细胞三大类。n n锥体细胞（锥体细胞（锥体细胞（锥体细胞（pyramidal cellpyramidal cell）：数量较多，可分大、）：数量较多，
6、可分大、）：数量较多，可分大、）：数量较多，可分大、中、小三型。中、小三型。中、小三型。中、小三型。胞体呈锥形或三角形，直径约胞体呈锥形或三角形，直径约胞体呈锥形或三角形，直径约胞体呈锥形或三角形，直径约15-15-15-15-120120120120umum，属于，属于，属于，属于GolgiGolgi型神经元型神经元型神经元型神经元，尖端发出一条较粗，尖端发出一条较粗，尖端发出一条较粗，尖端发出一条较粗的主树突，伸向皮质表面，沿途发出许多小分支，的主树突，伸向皮质表面，沿途发出许多小分支，的主树突，伸向皮质表面，沿途发出许多小分支，的主树突，伸向皮质表面，沿途发出许多小分支，胞体还向四周发出
7、一些水平走向的树突。轴突自胞胞体还向四周发出一些水平走向的树突。轴突自胞胞体还向四周发出一些水平走向的树突。轴突自胞胞体还向四周发出一些水平走向的树突。轴突自胞体底部发出，长短不一，短者不越出所在皮质范围，体底部发出，长短不一，短者不越出所在皮质范围，体底部发出，长短不一，短者不越出所在皮质范围，体底部发出，长短不一，短者不越出所在皮质范围，长者离开皮质，进入髓质（白质），组成投射纤维长者离开皮质，进入髓质（白质），组成投射纤维长者离开皮质，进入髓质（白质），组成投射纤维长者离开皮质，进入髓质（白质），组成投射纤维（下行至脑干或脊髓）或联合纤维（到同侧或对侧（下行至脑干或脊髓）或联合纤维（到同
8、侧或对侧（下行至脑干或脊髓）或联合纤维（到同侧或对侧（下行至脑干或脊髓）或联合纤维（到同侧或对侧的另一皮质区）。因而，的另一皮质区）。因而，的另一皮质区）。因而，的另一皮质区）。因而，锥体细胞是大脑皮质的主锥体细胞是大脑皮质的主锥体细胞是大脑皮质的主锥体细胞是大脑皮质的主要投射（传出）神经元。要投射（传出）神经元。要投射（传出）神经元。要投射（传出）神经元。n n颗粒细胞（颗粒细胞（granule cell）或星形细胞）或星形细胞（stellate cell），是），是Golgi型神经元。胞体型神经元。胞体为圆形或三角形，发出数条树突向各个方向为圆形或三角形，发出数条树突向各个方向延伸，轴突短
9、。延伸，轴突短。颗粒细胞是大脑皮质区的中颗粒细胞是大脑皮质区的中间神经元，构成皮质内信息传递的复杂微环间神经元，构成皮质内信息传递的复杂微环路。路。 n n水平细胞（水平细胞（horizontal cell）位于分子层，是）位于分子层，是小梭形细胞，由胞体各极各发出一条树突，小梭形细胞，由胞体各极各发出一条树突，轴突分为两支，与皮质表面平行延伸一定距轴突分为两支，与皮质表面平行延伸一定距离，并与锥体细胞顶树突的分支形成突触。离，并与锥体细胞顶树突的分支形成突触。n nMartinoti细胞分布于大脑皮质分子层以外细胞分布于大脑皮质分子层以外的各层（主要是的各层（主要是层），胞体小，为多角形，层
10、），胞体小，为多角形，树突甚短，构成局限性树突野，轴突较长，树突甚短，构成局限性树突野，轴突较长，行向皮质表面，沿途发出侧枝分布于皮质各行向皮质表面，沿途发出侧枝分布于皮质各层，其终末分布于分子层。层，其终末分布于分子层。n n梭形细胞（梭形细胞（fusiform cell ）或称多形细胞，或称多形细胞，数量较少，大小不一。大梭形细胞也属投射数量较少，大小不一。大梭形细胞也属投射神经元，主要分布在皮质深层，胞体梭形，神经元，主要分布在皮质深层，胞体梭形，树突自细胞的上、下两端发出，上端树突多树突自细胞的上、下两端发出，上端树突多达皮质表面。轴突自下端树突的主干发出，达皮质表面。轴突自下端树突的
11、主干发出，进入髓质，组成投射纤维或联合纤维。进入髓质，组成投射纤维或联合纤维。大脑皮质的分层大脑皮质的分层 大脑皮质的神经元呈分层排列。原皮质（海马和大脑皮质的神经元呈分层排列。原皮质（海马和大脑皮质的神经元呈分层排列。原皮质（海马和大脑皮质的神经元呈分层排列。原皮质（海马和齿状回）和旧皮质（嗅脑）为三层结构，新皮质齿状回）和旧皮质（嗅脑）为三层结构，新皮质齿状回）和旧皮质（嗅脑）为三层结构，新皮质齿状回）和旧皮质（嗅脑）为三层结构，新皮质基本为基本为基本为基本为6 6 6 6层结构。一般将层结构。一般将层结构。一般将层结构。一般将6 6 6 6层型皮质称为同型皮质；层型皮质称为同型皮质；层型
12、皮质称为同型皮质；层型皮质称为同型皮质；而其他区域称为异型皮质。而其他区域称为异型皮质。而其他区域称为异型皮质。而其他区域称为异型皮质。n n新皮质新皮质新皮质新皮质6 6 6 6层结构：层结构：层结构：层结构：分子层（分子层（分子层（分子层（）、外颗粒层）、外颗粒层）、外颗粒层）、外颗粒层（）、外锥体细胞层（）、外锥体细胞层（）、外锥体细胞层（）、外锥体细胞层（）、内颗粒层（）、内颗粒层（）、内颗粒层（）、内颗粒层（）、）、）、）、内锥体细胞层（内锥体细胞层（内锥体细胞层（内锥体细胞层（）和多形或梭形细胞层（）和多形或梭形细胞层（）和多形或梭形细胞层（）和多形或梭形细胞层（）。）。）。）。n
13、 n大脑皮质又可以分为传入层（包括大脑皮质又可以分为传入层（包括大脑皮质又可以分为传入层（包括大脑皮质又可以分为传入层（包括、层）层）层）层）和传出层（包括和传出层（包括和传出层（包括和传出层（包括、 层，大脑皮质发出至皮层，大脑皮质发出至皮层，大脑皮质发出至皮层，大脑皮质发出至皮质下诸结构的投射纤维大部分起自该两层）。质下诸结构的投射纤维大部分起自该两层）。质下诸结构的投射纤维大部分起自该两层）。质下诸结构的投射纤维大部分起自该两层）。n n以以以以层为界，又可分为粒上层（包括层为界，又可分为粒上层（包括层为界，又可分为粒上层（包括层为界，又可分为粒上层（包括-层）和层）和层）和层）和粒下层
14、（包括粒下层（包括粒下层（包括粒下层（包括-层）。内粒层主要接受来自间层）。内粒层主要接受来自间层）。内粒层主要接受来自间层）。内粒层主要接受来自间脑的特异性传入投射纤维；粒上层在人脑最为发脑的特异性传入投射纤维；粒上层在人脑最为发脑的特异性传入投射纤维；粒上层在人脑最为发脑的特异性传入投射纤维；粒上层在人脑最为发达（原皮质和旧皮质无此层），接受和发出联络达（原皮质和旧皮质无此层），接受和发出联络达（原皮质和旧皮质无此层），接受和发出联络达（原皮质和旧皮质无此层），接受和发出联络性纤维，实现皮质内联系；性纤维，实现皮质内联系；性纤维，实现皮质内联系；性纤维，实现皮质内联系； 粒下层则主要借传出
15、的投粒下层则主要借传出的投粒下层则主要借传出的投粒下层则主要借传出的投 射纤维联系皮质下结构，射纤维联系皮质下结构，射纤维联系皮质下结构，射纤维联系皮质下结构， 控制躯体和内脏运动功能。控制躯体和内脏运动功能。控制躯体和内脏运动功能。控制躯体和内脏运动功能。 和和和和层是大脑皮质中层是大脑皮质中层是大脑皮质中层是大脑皮质中 最后分化和发育最好的最后分化和发育最好的最后分化和发育最好的最后分化和发育最好的 层次。层次。层次。层次。n n分子层（分子层（分子层（分子层（molecular layermolecular layer）：神经元小而少，主要是水平）：神经元小而少，主要是水平）：神经元小而
16、少，主要是水平）：神经元小而少，主要是水平细胞和星形细胞，还有许多与皮质表面平行的神经纤维。细胞和星形细胞，还有许多与皮质表面平行的神经纤维。细胞和星形细胞，还有许多与皮质表面平行的神经纤维。细胞和星形细胞，还有许多与皮质表面平行的神经纤维。 n n外颗粒层（外颗粒层（外颗粒层（外颗粒层（external granular layerexternal granular layer）：此层较厚，主要由）：此层较厚，主要由）：此层较厚，主要由）：此层较厚，主要由许多星形细胞和少量小型锥体细胞构成。许多星形细胞和少量小型锥体细胞构成。许多星形细胞和少量小型锥体细胞构成。许多星形细胞和少量小型锥体细胞
17、构成。 n n外锥体细胞层外锥体细胞层外锥体细胞层外锥体细胞层( ( ( (external pyramidal layerexternal pyramidal layer) ) ) )：此层较厚，由：此层较厚，由：此层较厚，由：此层较厚，由许多中、小型锥体细胞和星形细胞组成。许多中、小型锥体细胞和星形细胞组成。许多中、小型锥体细胞和星形细胞组成。许多中、小型锥体细胞和星形细胞组成。n n内颗粒层（内颗粒层（内颗粒层（内颗粒层（internal granular layerinternal granular layer）：细胞密集，多数是）：细胞密集，多数是）：细胞密集，多数是）：细胞密集，多
18、数是星形细胞。星形细胞。星形细胞。星形细胞。n n内锥体细胞层（内锥体细胞层（内锥体细胞层（内锥体细胞层（internal pyramidal layerinternal pyramidal layer）：主要由中型）：主要由中型）：主要由中型）：主要由中型和大型锥体细胞组成。在中央前回运动区，此层有巨大锥和大型锥体细胞组成。在中央前回运动区，此层有巨大锥和大型锥体细胞组成。在中央前回运动区，此层有巨大锥和大型锥体细胞组成。在中央前回运动区，此层有巨大锥体细胞，胞体高体细胞，胞体高体细胞，胞体高体细胞，胞体高120120120120mm，宽，宽，宽，宽80808080mm，称，称，称，称Bet
19、zBetz细胞，其顶树突细胞，其顶树突细胞，其顶树突细胞，其顶树突伸到分子层，轴突下行到脑干和脊髓。伸到分子层，轴突下行到脑干和脊髓。伸到分子层，轴突下行到脑干和脊髓。伸到分子层，轴突下行到脑干和脊髓。 n n多形细胞层（多形细胞层（多形细胞层（多形细胞层（polymorphic layerpolymorphic layer）：以梭形细胞为主，还）：以梭形细胞为主，还）：以梭形细胞为主，还）：以梭形细胞为主，还有锥体细胞和颗粒细胞。有锥体细胞和颗粒细胞。有锥体细胞和颗粒细胞。有锥体细胞和颗粒细胞。 n n大脑皮质的大脑皮质的大脑皮质的大脑皮质的- - - - 层主要接受传入冲动。从丘脑层主要接
20、受传入冲动。从丘脑层主要接受传入冲动。从丘脑层主要接受传入冲动。从丘脑来的特异传入纤维（各种感觉传入的上行纤维）来的特异传入纤维（各种感觉传入的上行纤维）来的特异传入纤维（各种感觉传入的上行纤维）来的特异传入纤维（各种感觉传入的上行纤维）主要进入主要进入主要进入主要进入层与星形细胞形成突触，星形细胞的层与星形细胞形成突触，星形细胞的层与星形细胞形成突触，星形细胞的层与星形细胞形成突触，星形细胞的轴突又与其他细胞建立广泛的联系，从而对传入轴突又与其他细胞建立广泛的联系，从而对传入轴突又与其他细胞建立广泛的联系，从而对传入轴突又与其他细胞建立广泛的联系，从而对传入皮质的各种信息进行分析，作出反应。
21、起自大脑皮质的各种信息进行分析，作出反应。起自大脑皮质的各种信息进行分析，作出反应。起自大脑皮质的各种信息进行分析，作出反应。起自大脑半球同侧或对侧的联合传入纤维则进入半球同侧或对侧的联合传入纤维则进入半球同侧或对侧的联合传入纤维则进入半球同侧或对侧的联合传入纤维则进入和和和和层，层，层，层，与锥体细胞形成突触。与锥体细胞形成突触。与锥体细胞形成突触。与锥体细胞形成突触。n n大脑皮质投射纤维主要起自大脑皮质投射纤维主要起自大脑皮质投射纤维主要起自大脑皮质投射纤维主要起自层的锥体细胞和层的锥体细胞和层的锥体细胞和层的锥体细胞和层的大梭形细胞，下行至脑干及脊髓。联合纤维层的大梭形细胞，下行至脑干
22、及脊髓。联合纤维层的大梭形细胞，下行至脑干及脊髓。联合纤维层的大梭形细胞，下行至脑干及脊髓。联合纤维起自起自起自起自、层的锥体细胞和梭形细胞，分布层的锥体细胞和梭形细胞，分布层的锥体细胞和梭形细胞，分布层的锥体细胞和梭形细胞，分布于皮质的同侧及对侧脑区。皮质的于皮质的同侧及对侧脑区。皮质的于皮质的同侧及对侧脑区。皮质的于皮质的同侧及对侧脑区。皮质的、层层层层细胞主要与各层细胞相互联系，构成复杂的神经细胞主要与各层细胞相互联系，构成复杂的神经细胞主要与各层细胞相互联系，构成复杂的神经细胞主要与各层细胞相互联系，构成复杂的神经微环路对信息进行分析、整合和贮存。大脑的高微环路对信息进行分析、整合和贮
23、存。大脑的高微环路对信息进行分析、整合和贮存。大脑的高微环路对信息进行分析、整合和贮存。大脑的高级神经活动可能与其复杂的微环路有密切关系。级神经活动可能与其复杂的微环路有密切关系。级神经活动可能与其复杂的微环路有密切关系。级神经活动可能与其复杂的微环路有密切关系。大脑皮质的柱状结构大脑皮质的柱状结构n n大脑皮质除有水平分层外，尚有垂直的贯穿皮质大脑皮质除有水平分层外，尚有垂直的贯穿皮质大脑皮质除有水平分层外，尚有垂直的贯穿皮质大脑皮质除有水平分层外，尚有垂直的贯穿皮质全层的柱状结构全层的柱状结构全层的柱状结构全层的柱状结构（columnar organizationcolumnar orga
24、nization） ，各，各，各，各柱状结构的大小不等，一般直径约柱状结构的大小不等，一般直径约柱状结构的大小不等，一般直径约柱状结构的大小不等，一般直径约300300300300umum。每个柱每个柱每个柱每个柱约由约由约由约由25002500个神经元组成。个神经元组成。个神经元组成。个神经元组成。每个皮质柱内有传入、每个皮质柱内有传入、每个皮质柱内有传入、每个皮质柱内有传入、传出和联络纤维以及各种神经细胞，构成垂直的传出和联络纤维以及各种神经细胞，构成垂直的传出和联络纤维以及各种神经细胞，构成垂直的传出和联络纤维以及各种神经细胞，构成垂直的柱内回路，并可通过星形细胞的轴突与邻近的细柱内回路
25、，并可通过星形细胞的轴突与邻近的细柱内回路，并可通过星形细胞的轴突与邻近的细柱内回路，并可通过星形细胞的轴突与邻近的细胞柱相联系。胞柱相联系。胞柱相联系。胞柱相联系。n n皮质柱是大脑皮质的基本功能单位，传入冲动进皮质柱是大脑皮质的基本功能单位，传入冲动进皮质柱是大脑皮质的基本功能单位，传入冲动进皮质柱是大脑皮质的基本功能单位，传入冲动进入第入第入第入第层，在柱内垂直扩布，最后由第层，在柱内垂直扩布，最后由第层，在柱内垂直扩布，最后由第层，在柱内垂直扩布，最后由第、层层层层细胞发出传出冲动离开大脑皮质。细胞发出传出冲动离开大脑皮质。细胞发出传出冲动离开大脑皮质。细胞发出传出冲动离开大脑皮质。皮
26、质柱概念的皮质柱概念的皮质柱概念的皮质柱概念的建立使人们对大脑皮质的研究由建立使人们对大脑皮质的研究由建立使人们对大脑皮质的研究由建立使人们对大脑皮质的研究由“区区区区”的水平提的水平提的水平提的水平提高到高到高到高到“柱柱柱柱”的水平，对揭示脑的功能有重要意义。的水平，对揭示脑的功能有重要意义。的水平，对揭示脑的功能有重要意义。的水平，对揭示脑的功能有重要意义。n n一个柱状结构是一个传入一个柱状结构是一个传入-传出信息整合处传出信息整合处理单位，传入冲动先进入第四层，并由第理单位，传入冲动先进入第四层，并由第四层和第二层细胞在柱内垂直扩布，最后四层和第二层细胞在柱内垂直扩布，最后由第三、第
27、五、第六层发出传出冲动离开由第三、第五、第六层发出传出冲动离开大脑皮层。第三层细胞的水平纤维还有抑大脑皮层。第三层细胞的水平纤维还有抑制相邻细胞柱的作用；因此一柱发生兴奋制相邻细胞柱的作用；因此一柱发生兴奋活动时，其相邻细胞柱就受抑制，形成兴活动时，其相邻细胞柱就受抑制，形成兴奋和抑制镶嵌模式。这种柱状结构的形态奋和抑制镶嵌模式。这种柱状结构的形态功能特点，在第二感觉区、视区、听区皮功能特点，在第二感觉区、视区、听区皮层和运动区皮层中也一样存在。层和运动区皮层中也一样存在。n n大脑皮质各层内神经元的相互作用方式是大脑皮质各层内神经元的相互作用方式是多种多样的，可概括为：反馈、同步、汇多种多样
28、的，可概括为：反馈、同步、汇聚、扩散和局部回路。聚、扩散和局部回路。大大 脑脑 皮皮 质质 功功 能能 定定 位位n n大脑皮质的构筑虽以大脑皮质的构筑虽以6 6层为基本型式，但各处层为基本型式，但各处并不完全相同，甚至有很大差别，为了便于并不完全相同，甚至有很大差别，为了便于进行形态研究和机能分析，学者们根据细胞进行形态研究和机能分析，学者们根据细胞构筑和神经纤维的配布对大脑皮质进行机能构筑和神经纤维的配布对大脑皮质进行机能分区。普遍采用的是德国神经科医生科比尼分区。普遍采用的是德国神经科医生科比尼安安布洛德曼布洛德曼( (Korbinian Brodmann，1909）分区，将每个半球大脑
29、皮质分为分区，将每个半球大脑皮质分为5252个个区。区。不同的皮质区具有不同的功能，如感觉、不同的皮质区具有不同的功能，如感觉、运动等，将这些具有一定功能的脑区称为运动等，将这些具有一定功能的脑区称为“中枢中枢”，即大脑皮质功能定位。，即大脑皮质功能定位。 大脑半球内侧面观大脑半球内侧面观大脑半球内侧面观大脑半球内侧面观BrodmannBrodmann分区分区分区分区大脑半球外侧面观大脑半球外侧面观大脑半球外侧面观大脑半球外侧面观BrodmannBrodmann分区分区分区分区躯躯躯躯体体体体运运运运动动动动区区区区：位位位位于于于于中中中中央央央央前前前前回回回回及及及及中中中中央央央央旁旁
30、旁旁小小小小叶叶叶叶前前前前部部部部（4 4 4 4区区区区），是是是是支支支支配配配配对对对对侧侧侧侧躯躯躯躯体体体体随随随随意意意意运运运运动动动动的的的的中中中中枢枢枢枢。它它它它主主主主要要要要接接接接受受受受来来来来自自自自对对对对侧侧侧侧骨骨骨骨骼骼骼骼肌肌肌肌、肌肌肌肌腱腱腱腱和和和和关关关关节节节节的的的的本本本本体体体体感感感感觉觉觉觉冲冲冲冲动动动动，以以以以感感感感受受受受身身身身体体体体的的的的位位位位置置置置、姿姿姿姿势势势势和和和和运运运运动动动动感感感感觉觉觉觉，并并并并发发发发出出出出纤纤纤纤维维维维，即即即即锥锥锥锥体体体体束束束束控控控控制制制制对对对对侧侧
31、侧侧骨骨骨骨骼骼骼骼肌肌肌肌的的的的随随随随意意意意运运运运动。动。动。动。皮皮皮皮质质质质运运运运动动动动前前前前区区区区：位位位位于于于于中中中中央央央央前前前前回回回回之之之之前前前前（6 6 6 6区区区区），为为为为锥锥锥锥体体体体外外外外系系系系皮皮皮皮质质质质区区区区。它它它它发发发发出出出出纤纤纤纤维维维维至至至至丘丘丘丘脑脑脑脑、基基基基底底底底核核核核、红红红红核核核核、黑黑黑黑质质质质等等等等。与与与与联联联联合合合合运运运运动动动动和和和和姿姿姿姿势势势势动动动动作作作作协协协协调调调调有有有有关关关关，也具有植物神经皮质中枢的部分功能。也具有植物神经皮质中枢的部分功能
32、。也具有植物神经皮质中枢的部分功能。也具有植物神经皮质中枢的部分功能。 运运运运用用用用中中中中枢枢枢枢：位位位位于于于于顶顶顶顶下下下下小小小小叶叶叶叶的的的的缘缘缘缘上上上上回回回回（40404040区区区区）。此此此此区主管精细的协调功能。区主管精细的协调功能。区主管精细的协调功能。区主管精细的协调功能。皮质眼球运动区：位于额叶的皮质眼球运动区：位于额叶的8 8区和枕叶区和枕叶1919区，区，为眼球运动同向凝视中枢，管理两眼球同时为眼球运动同向凝视中枢，管理两眼球同时向对侧注视。向对侧注视。躯体感觉区：躯体感觉区：位于中央后回和中央旁小叶后位于中央后回和中央旁小叶后部部（1 1、2 2、
33、3 3区），接受身体对侧的痛、温、区），接受身体对侧的痛、温、触和本体感觉冲动，并形成相应的感觉。顶触和本体感觉冲动，并形成相应的感觉。顶上小叶（上小叶（5 5、7 7区）为精细触觉和实体觉的皮区）为精细触觉和实体觉的皮质区。质区。视区：距状沟上、下方皮质视区：距状沟上、下方皮质（1717区），接受区），接受来自两眼对侧视野的视觉冲动，并形成视觉。来自两眼对侧视野的视觉冲动，并形成视觉。听区：颞横回听区：颞横回（4141、4242区），接受来自双耳区），接受来自双耳的听觉冲动产生听觉。的听觉冲动产生听觉。 躯体运动与躯体感觉区特点：躯体运动与躯体感觉区特点：交叉管理交叉管理 投影倒置，但头部是
34、正的。投影倒置，但头部是正的。所占区域面积因功能而定所占区域面积因功能而定躯体运动区躯体运动区躯体感觉区躯体感觉区平衡觉区：颞上回前方平衡觉区：颞上回前方平衡觉区：颞上回前方平衡觉区：颞上回前方嗅觉区：嗅觉区：嗅觉区：嗅觉区：位于嗅区、钩和海马回的前部（位于嗅区、钩和海马回的前部（位于嗅区、钩和海马回的前部（位于嗅区、钩和海马回的前部（25252525、28282828、34343434和和和和35353535区的大部分）。每侧皮质均接受双侧嗅神区的大部分）。每侧皮质均接受双侧嗅神区的大部分）。每侧皮质均接受双侧嗅神区的大部分）。每侧皮质均接受双侧嗅神经传入的冲动。经传入的冲动。经传入的冲动。
35、经传入的冲动。味觉区：岛叶及岛盖皮质味觉区：岛叶及岛盖皮质味觉区：岛叶及岛盖皮质味觉区：岛叶及岛盖皮质内脏皮质区：该区定位不太集中，主要分布在扣内脏皮质区：该区定位不太集中，主要分布在扣内脏皮质区：该区定位不太集中，主要分布在扣内脏皮质区：该区定位不太集中，主要分布在扣带回前部、颞叶前部、眶回后部、岛叶、海马及带回前部、颞叶前部、眶回后部、岛叶、海马及带回前部、颞叶前部、眶回后部、岛叶、海马及带回前部、颞叶前部、眶回后部、岛叶、海马及钩等区域，即边缘叶，亦称钩等区域，即边缘叶，亦称钩等区域，即边缘叶，亦称钩等区域，即边缘叶，亦称“内脏脑内脏脑内脏脑内脏脑”。海海海海 马马马马 结结结结 构构构
36、构 ： 海海海海 马马马马(Ammon (Ammon horn)horn)齿齿齿齿状状状状回回回回、下托复合体和内嗅皮质。下托复合体和内嗅皮质。下托复合体和内嗅皮质。下托复合体和内嗅皮质。边缘叶：边缘叶：边缘叶：边缘叶： 隔隔隔隔区区区区（胼胼胼胼胝胝胝胝体体体体下下下下区区区区+ +终终终终板板板板旁旁旁旁回回回回），扣扣扣扣带带带带回回回回，海海海海马马马马结结结结构构构构，海海海海马马马马旁旁旁旁回回回回，钩钩钩钩，岛叶前部岛叶前部岛叶前部岛叶前部多形层多形层锥体层锥体层分子层分子层 CA1CA3齿状回齿状回边缘系统组成：边缘系统组成：边缘系统组成：边缘系统组成： 边边边边缘缘缘缘叶叶叶
37、叶+ +与与与与之之之之相相相相关关关关皮皮皮皮质质质质下下下下结结结结构构构构( (如如如如杏杏杏杏仁仁仁仁核核核核、隔隔隔隔核核核核、下下下下丘脑、丘脑前核、缰核、中脑被盖等丘脑、丘脑前核、缰核、中脑被盖等丘脑、丘脑前核、缰核、中脑被盖等丘脑、丘脑前核、缰核、中脑被盖等) )边缘系统功能：边缘系统功能：边缘系统功能：边缘系统功能： 个个个个体体体体与与与与种种种种族族族族保保保保存存存存，记记记记忆忆忆忆与与与与高高高高级级级级精精精精神神神神活活活活动动动动，如如如如情情情情绪绪绪绪反反反反应和性活动。应和性活动。应和性活动。应和性活动。 联络区：联络区：联络区：联络区： 额叶额叶额叶额
38、叶- - - - 躯体运动、语言、高级思维等，与智力和躯体运动、语言、高级思维等，与智力和躯体运动、语言、高级思维等，与智力和躯体运动、语言、高级思维等，与智力和 精神活动有密切关系。精神活动有密切关系。精神活动有密切关系。精神活动有密切关系。 顶叶顶叶顶叶顶叶- - - - 躯体感觉、语言等躯体感觉、语言等躯体感觉、语言等躯体感觉、语言等 枕叶枕叶枕叶枕叶- - - - 视觉信息的整合等视觉信息的整合等视觉信息的整合等视觉信息的整合等 颞叶颞叶颞叶颞叶- - - - 听觉、语言、记忆等听觉、语言、记忆等听觉、语言、记忆等听觉、语言、记忆等 一般把判断、计划和作决策的功能归之于额叶，一般把判断
39、、计划和作决策的功能归之于额叶，一般把判断、计划和作决策的功能归之于额叶，一般把判断、计划和作决策的功能归之于额叶，据认为额叶的功能决定着一个人的个性特征；至据认为额叶的功能决定着一个人的个性特征；至据认为额叶的功能决定着一个人的个性特征；至据认为额叶的功能决定着一个人的个性特征；至于综合各种感觉，了解自身的空间状态则被认为于综合各种感觉，了解自身的空间状态则被认为于综合各种感觉，了解自身的空间状态则被认为于综合各种感觉，了解自身的空间状态则被认为是属于顶叶的功能；做梦和记忆大部分是颞叶的是属于顶叶的功能；做梦和记忆大部分是颞叶的是属于顶叶的功能；做梦和记忆大部分是颞叶的是属于顶叶的功能；做梦
40、和记忆大部分是颞叶的功能；情感和情绪主要是边缘系统的功能，与前功能；情感和情绪主要是边缘系统的功能，与前功能；情感和情绪主要是边缘系统的功能，与前功能；情感和情绪主要是边缘系统的功能，与前颞叶也有密切的关系。颞叶也有密切的关系。颞叶也有密切的关系。颞叶也有密切的关系。语言区：语言区： 人类特有；后天获得；优势半球。听说读写中枢。人类特有；后天获得；优势半球。听说读写中枢。运动性语言中枢（运动性语言中枢（4444、4545区，说话中枢，区，说话中枢，Broca区）：额下回后部，区）：额下回后部， 如损伤表现如损伤表现“运动性失语症运动性失语症”书写中枢（书写中枢（8 8区）：额中回后部，如损伤表
41、现区）：额中回后部，如损伤表现“失写症失写症”。听觉性语言中枢听觉性语言中枢（2222区，区，听话中枢听话中枢）：）：颞上回后部颞上回后部 如损伤表现如损伤表现“感觉性失语症感觉性失语症”（听不懂）。（听不懂）。 视觉性语言中枢视觉性语言中枢（3939区，区，阅读中枢阅读中枢）：角回：角回，如损如损 伤表现伤表现“失读症失读症”（看不懂）。（看不懂）。优势半球：优势半球：左半球左半球-语言、意识、数学分析，抽象思维等；语言、意识、数学分析，抽象思维等；右半球右半球-非语言信息、音乐、图形、时空概念，形象非语言信息、音乐、图形、时空概念，形象 思维，思维， 情感性情感性 信息处理。信息处理。n
42、n一些一些人沉着稳重，善于思考，言语逻辑性人沉着稳重，善于思考，言语逻辑性强，但缺乏生动性，可能与其左半球功能强，但缺乏生动性，可能与其左半球功能优势有关；另一些人情感丰富，言语形象优势有关；另一些人情感丰富，言语形象生动，富有感染力，可能与其右半球功能生动，富有感染力，可能与其右半球功能优势有关。优势有关。n n速示实验表明，对文字性材料大多数人以速示实验表明，对文字性材料大多数人以左半球为优势，而对非语言文字的图形材左半球为优势，而对非语言文字的图形材料以右侧半球为优势。双耳分听试验显示，料以右侧半球为优势。双耳分听试验显示，言语性刺激的听觉能力以左侧半球（右耳）言语性刺激的听觉能力以左侧
43、半球（右耳）为优势的人居多，右侧半球（左耳）对音为优势的人居多，右侧半球（左耳）对音乐性刺激的分辨能力为优势者居多。乐性刺激的分辨能力为优势者居多。n n小儿在小儿在2-32-3岁之前，如果发生左侧大脑半球岁之前，如果发生左侧大脑半球损害时，其语言功能的紊乱和右侧大脑半损害时，其语言功能的紊乱和右侧大脑半球损害时的情况没有明显的差别，说明这球损害时的情况没有明显的差别，说明这时候尚未建立左侧优势，双侧大脑半球均时候尚未建立左侧优势，双侧大脑半球均与语言活动功能有关；与语言活动功能有关；7-127-12岁时，左侧优岁时，左侧优势逐步建立，但在左侧大脑半球损害后，势逐步建立，但在左侧大脑半球损害后
44、，有可能在右侧大脑皮层再建立起语言活动有可能在右侧大脑皮层再建立起语言活动的中枢；在发育成年后，左侧优势已经形的中枢；在发育成年后，左侧优势已经形成，如果发生左侧大脑半球损害就很难在成，如果发生左侧大脑半球损害就很难在右侧大脑皮层再建立起语言活动的中枢。右侧大脑皮层再建立起语言活动的中枢。n n对语言功能来说，对语言功能来说，7070的人以左半球为优的人以左半球为优势，势，1515的人以右侧半球为优势，还有的人以右侧半球为优势，还有1515的人两半球的言语功能相等。的人两半球的言语功能相等。n n颞叶皮层在性对象的识别和选择中发挥重颞叶皮层在性对象的识别和选择中发挥重要作用。颞叶损伤的人或动物
45、均表现出严要作用。颞叶损伤的人或动物均表现出严重的性功能异常。重的性功能异常。n n根据现有的科学事实，下丘脑是防御攻击根据现有的科学事实，下丘脑是防御攻击行为的重要中枢，它的不同区影响着不同行为的重要中枢，它的不同区影响着不同类型的防御、攻击行为。杏仁核、隔区等类型的防御、攻击行为。杏仁核、隔区等边缘系统对下丘脑的这一功能进行着调节边缘系统对下丘脑的这一功能进行着调节与控制。对于情绪性攻击行为而言，杏仁与控制。对于情绪性攻击行为而言，杏仁核发生兴奋性调节作用，隔区产生抑制性核发生兴奋性调节作用，隔区产生抑制性调节作用；对于捕食攻击行为而言，杏仁调节作用；对于捕食攻击行为而言，杏仁核实现着抑制
46、性调节作用。核实现着抑制性调节作用。n n隔区是边缘系统的主要部分之一，与饮水有关，隔区是边缘系统的主要部分之一，与饮水有关，隔区是边缘系统的主要部分之一，与饮水有关，隔区是边缘系统的主要部分之一，与饮水有关，若动物的中隔区受损，则饮水量增加。此外，电若动物的中隔区受损，则饮水量增加。此外，电若动物的中隔区受损，则饮水量增加。此外，电若动物的中隔区受损，则饮水量增加。此外，电刺激中隔区可引起一种幸福感和愉快的感觉，有刺激中隔区可引起一种幸福感和愉快的感觉，有刺激中隔区可引起一种幸福感和愉快的感觉，有刺激中隔区可引起一种幸福感和愉快的感觉，有人将之称为报酬中枢或快乐中枢（人将之称为报酬中枢或快乐
47、中枢（人将之称为报酬中枢或快乐中枢（人将之称为报酬中枢或快乐中枢（reward center reward center or pleasure centeror pleasure center）。）。）。）。n n杏仁体：杏仁体：杏仁体：杏仁体：刺激杏仁体后自动进行的动作立即停止刺激杏仁体后自动进行的动作立即停止刺激杏仁体后自动进行的动作立即停止刺激杏仁体后自动进行的动作立即停止（“遏止反应遏止反应遏止反应遏止反应” ” ” ” ）；引起内脏反应，如呼吸频率、）；引起内脏反应，如呼吸频率、）；引起内脏反应，如呼吸频率、）；引起内脏反应，如呼吸频率、节律幅度的变化，血压的升高或降低，心律的增节
48、律幅度的变化，血压的升高或降低，心律的增节律幅度的变化，血压的升高或降低，心律的增节律幅度的变化，血压的升高或降低，心律的增减；情绪反应，如不安、发怒或安静；内分泌反减；情绪反应，如不安、发怒或安静；内分泌反减；情绪反应，如不安、发怒或安静；内分泌反减；情绪反应，如不安、发怒或安静；内分泌反应，如乳腺分泌增加。应，如乳腺分泌增加。应，如乳腺分泌增加。应，如乳腺分泌增加。n n海马：海马：海马：海马：与学习记忆活动（特别是近期记忆）关系与学习记忆活动（特别是近期记忆）关系与学习记忆活动（特别是近期记忆）关系与学习记忆活动（特别是近期记忆）关系密切。海马病变可诱发癫痫，引起嗅、视、听、密切。海马病变可诱发癫痫，引起嗅、视、听、密切。海马病变可诱发癫痫，引起嗅、视、听、密切。海马病变可诱发癫痫，引起嗅、视、听、触等方面的幻觉。触等方面的幻觉。触等方面的幻觉。触等方面的幻觉。
