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1、 叶绿体通过光合作用把光能转换为化学能，并储存于糖类、脂叶绿体通过光合作用把光能转换为化学能，并储存于糖类、脂质和蛋白质等大分子有机物中。这种能量的转换是在叶绿体和蓝藻质和蛋白质等大分子有机物中。这种能量的转换是在叶绿体和蓝藻的光合片层中进行的。线粒体也是一种能量转换细胞器，普遍存在的光合片层中进行的。线粒体也是一种能量转换细胞器，普遍存在于各类真核细胞中，其功能是将储存在生物大分子中的化学能转换于各类真核细胞中，其功能是将储存在生物大分子中的化学能转换为细胞可直接利用的能源。线粒体和叶绿体的形态特征主要是封闭为细胞可直接利用的能源。线粒体和叶绿体的形态特征主要是封闭的双层单位膜结构，且内膜经
2、过折叠并演化为表面极大扩增的内膜的双层单位膜结构，且内膜经过折叠并演化为表面极大扩增的内膜特化结构系统。内膜在能量转换功能中起着主要作用。大量扩增的特化结构系统。内膜在能量转换功能中起着主要作用。大量扩增的内膜不仅为线粒体的氧化磷酸化和叶绿体的光合磷酸化反应提供了内膜不仅为线粒体的氧化磷酸化和叶绿体的光合磷酸化反应提供了结构框架，而且围成了一个包含能催化细胞其他生化反应的多种酶结构框架，而且围成了一个包含能催化细胞其他生化反应的多种酶的内腔的内腔( (基质基质) )。 线粒体和叶绿体都是高效的产生线粒体和叶绿体都是高效的产生ATPATP的精密装置。尽管它们最初的精密装置。尽管它们最初的能量来源
3、有所不同，但却有着相似的基本结构，而且以类似的方的能量来源有所不同，但却有着相似的基本结构，而且以类似的方式合成式合成ATPATP。 ATP ATP是细胞生命活动的直接供能者，也是细胞内能量的是细胞生命活动的直接供能者，也是细胞内能量的获得、转换、储存和利用等环节的联系纽带。获得、转换、储存和利用等环节的联系纽带。线粒体和叶绿体都具线粒体和叶绿体都具有环状有环状DNADNA及自身转录及自身转录RNARNA与翻译蛋白质的体系与翻译蛋白质的体系( (核外基因及其表达体核外基因及其表达体系系) )，但组成线粒体和叶绿体的各种蛋白质则是由核，但组成线粒体和叶绿体的各种蛋白质则是由核DNADNA和它们自
4、身和它们自身DNADNA分别编码的。所以线粒体和叶绿体都是半自主性的细胞器。分别编码的。所以线粒体和叶绿体都是半自主性的细胞器。 第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 线粒体是真核细胞内一种高效地将有机物中储存的能量转换为线粒体是真核细胞内一种高效地将有机物中储存的能量转换为细胞生命活动的直接能源细胞生命活动的直接能源ATPATP的细胞器。在生物体中，的细胞器。在生物体中，ATPATP不断地消不断地消耗和再生，维持着生命的高度有序状态。细胞内合成的耗和再生，维持着生命的高度有序状态。细胞内合成的ATPATP中绝大中绝大部分是由线粒体产生的。线粒体通过氧化磷酸化作用进行能量转换，部
5、分是由线粒体产生的。线粒体通过氧化磷酸化作用进行能量转换，为细胞的生命活动提供能量。为细胞的生命活动提供能量。 一、线粒体的形态结构一、线粒体的形态结构 ( (一一) )线粒体的形态与分布线粒体的形态与分布 线粒体是一个动态细胞器，在生活细胞中具有多形性、易变性、线粒体是一个动态细胞器，在生活细胞中具有多形性、易变性、运动性和适应性等特点。运动性和适应性等特点。线粒体形状多种多样，但以线状和颗粒状线粒体形状多种多样，但以线状和颗粒状最常见，也可呈环形、哑铃形、枝状或其他形状。在一定条件下形最常见，也可呈环形、哑铃形、枝状或其他形状。在一定条件下形状的变化是可逆的。状的变化是可逆的。直径一般为直
6、径一般为0.50.51.0m1.0m，长，长1.51.53.0m3.0m。线线粒体的形状与大小不是固定的，而是随着代谢条件的不同而改变，粒体的形状与大小不是固定的，而是随着代谢条件的不同而改变，它可能反映线粒体处于不同的代谢状态。它可能反映线粒体处于不同的代谢状态。 不同类型的细胞中线粒体的数目相差很大，由数百到数千个不等，不同类型的细胞中线粒体的数目相差很大，由数百到数千个不等，同一类型细胞则数目相对稳定。在新陈代谢旺盛的细胞中线粒体多。同一类型细胞则数目相对稳定。在新陈代谢旺盛的细胞中线粒体多。植物细胞的线粒体数量一般比动物细胞的少。线粒体在细胞质中的分植物细胞的线粒体数量一般比动物细胞的
7、少。线粒体在细胞质中的分布一般是均匀的。布一般是均匀的。在某些在某些细胞中，线粒体往往集中在细细胞中，线粒体往往集中在细胞代谢旺盛的需能部位。胞代谢旺盛的需能部位。线粒线粒体的分布形式主要是有利于需体的分布形式主要是有利于需能部位的能部位的ATPATP供应。根据细胞供应。根据细胞代谢的需要，代谢的需要，线粒体可在细胞线粒体可在细胞质中运动、变形、融合和分裂质中运动、变形、融合和分裂增殖。线粒体在细胞质中的定增殖。线粒体在细胞质中的定位与迁移，往往与微管有关。位与迁移，往往与微管有关。 人成纤维细胞内线粒体动态网络图人成纤维细胞内线粒体动态网络图绿色为线粒体的网络状结构绿色为线粒体的网络状结构
8、紅色部分是線粒體，分布廣泛，數量大，形態略不規則。紅色部分是線粒體，分布廣泛，數量大，形態略不規則。藍色部分是細胞核和染色體，綠色部分是高爾基體藍色部分是細胞核和染色體，綠色部分是高爾基體 ( (二二) )线粒体的结构与化学组成线粒体的结构与化学组成 线粒体是由内外两层彼此平行的单位膜套叠而成的封闭的囊状线粒体是由内外两层彼此平行的单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。外膜起界膜作用，内膜向内折叠形成嵴。外膜和内膜将线粒结构。外膜起界膜作用，内膜向内折叠形成嵴。外膜和内膜将线粒体分割成两个区室：一个是内外膜之间的腔隙，称为膜间隙；另一体分割成两个区室：一个是内外膜之间的腔隙，称为膜间隙；另一个是内膜
9、所包围的空间，称为基质。个是内膜所包围的空间，称为基质。与线粒体功能有关的上千种生与线粒体功能有关的上千种生物大分子都分别组装或分布于不同的膜系结构和空间。线粒体外膜物大分子都分别组装或分布于不同的膜系结构和空间。线粒体外膜与内质网或细胞骨架等细胞组分有结构和功能的联系。与内质网或细胞骨架等细胞组分有结构和功能的联系。线粒体内外膜的接触点线粒体内外膜的接触点 1 1、外膜：包围在线粒体最外面的一层单位膜，光滑面有弹性，厚约、外膜：包围在线粒体最外面的一层单位膜，光滑面有弹性，厚约6nm6nm。外膜中蛋白质和脂质约各占。外膜中蛋白质和脂质约各占50%50%。外膜含有孔蛋白，呈筒状结。外膜含有孔蛋
10、白，呈筒状结构，其中心有一直径为构，其中心有一直径为2 23nm3nm的小孔，可开闭。的小孔，可开闭。外膜的通透性很高。外膜外膜的通透性很高。外膜含有一些特殊的酶类，不含有一些特殊的酶类，不仅可参与膜磷脂的合成，仅可参与膜磷脂的合成，而且还可对将在线粒体基而且还可对将在线粒体基质中进行彻底氧化的物质质中进行彻底氧化的物质先行初步分解。先行初步分解。外膜的外膜的标志酶是单胺氧化酶。标志酶是单胺氧化酶。孔蛋白孔蛋白肽聚糖2 2、内膜：是位于外膜的内侧把膜间隙与基质分开的一层单位膜结构，、内膜：是位于外膜的内侧把膜间隙与基质分开的一层单位膜结构，厚约厚约6 68nm8nm。内膜相对于外膜，蛋白质。内
11、膜相对于外膜，蛋白质/ /脂质比脂质比( (质量比质量比31) 31) 较高。较高。内膜缺乏胆固醇，富含心磷脂。心磷脂与离子的不可渗透性有关。内内膜缺乏胆固醇，富含心磷脂。心磷脂与离子的不可渗透性有关。内膜对物质的通透性很低，能严格地控制分子和离子通过。分子和离子膜对物质的通透性很低，能严格地控制分子和离子通过。分子和离子的运输需借助于膜上一些特异的转运蛋白。线粒体内膜向基质内折叠的运输需借助于膜上一些特异的转运蛋白。线粒体内膜向基质内折叠形成嵴，大大增加了内膜的表面积。嵴的形状、数量和排列与细胞种形成嵴，大大增加了内膜的表面积。嵴的形状、数量和排列与细胞种类及生理状况密切相关，需能多的细胞，
12、不但线粒体多，嵴的数量也类及生理状况密切相关，需能多的细胞，不但线粒体多，嵴的数量也多。多。嵴有板层状和管状两种类型。嵴有板层状和管状两种类型。线粒体内膜含有大量的合成线粒体内膜含有大量的合成ATPATP的装的装置。在内膜及其嵴上有许多排列规则的颗粒，称为线粒体基粒置。在内膜及其嵴上有许多排列规则的颗粒，称为线粒体基粒( (实际上实际上是是ATPATP合酶的头部合酶的头部) )。内膜的标志酶是细胞色素氧化酶。内膜的标志酶是细胞色素氧化酶。管状嵴管状嵴板层状嵴板层状嵴3 3、膜间隙：是线粒体内外膜之间的腔隙，宽约、膜间隙：是线粒体内外膜之间的腔隙，宽约6 68nm8nm，其中充满，其中充满无定形
13、液体，内含可溶性酶、底物和辅助因子。无定形液体，内含可溶性酶、底物和辅助因子。膜间隙的标志膜间隙的标志酶是腺苷酸激酶酶是腺苷酸激酶，它的功能是催化，它的功能是催化ATPATP分子末端磷酸基团转移到分子末端磷酸基团转移到AMPAMP，生成，生成ADPADP。4 4、线粒体基质：内膜所包围的嵴外空间为线粒体基质，基质内充、线粒体基质：内膜所包围的嵴外空间为线粒体基质，基质内充满包含可溶性蛋白质的胶状物质，具有一定的满包含可溶性蛋白质的胶状物质，具有一定的pHpH和渗透压。基质中和渗透压。基质中的酶类最多，三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等有关的酶都的酶类最多，三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等
14、有关的酶都存在于基质中。此外，基质中还含有线粒体的遗传系统，包括存在于基质中。此外，基质中还含有线粒体的遗传系统，包括DNADNA、RNARNA、核糖体和转录、翻译遗传信息所必需的各种装置。、核糖体和转录、翻译遗传信息所必需的各种装置。线粒体主要酶的分布线粒体主要酶的分布三、线粒体的功能三、线粒体的功能 线粒体是物质最终彻底氧化分解的场所，其主要功能是进行三线粒体是物质最终彻底氧化分解的场所，其主要功能是进行三羧酸循环及氧化磷酸化合成羧酸循环及氧化磷酸化合成ATPATP，为细胞生命活动提供直接能量。，为细胞生命活动提供直接能量。此此外，线粒体还与细胞中氧自由基的生成，调节细胞氧化还原电位和外，
15、线粒体还与细胞中氧自由基的生成，调节细胞氧化还原电位和信号转导，调控细胞凋亡、基因表达、细胞内多种离子的跨膜转运信号转导，调控细胞凋亡、基因表达、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡，包括线粒体对细胞中及电解质稳态平衡，包括线粒体对细胞中CaCa2+2+的稳态调节等有关。的稳态调节等有关。( (一一) )线粒体中的氧化代谢线粒体中的氧化代谢 在细胞中，线粒体是氧在细胞中，线粒体是氧化代谢的中心，是糖类、脂化代谢的中心，是糖类、脂质和蛋白质最终氧化释能的质和蛋白质最终氧化释能的场所。线粒体中的三羧酸循场所。线粒体中的三羧酸循环环(TCA(TCA循环循环) )是氧化物质的最是氧化物质的最终共同
16、途径，氧化磷酸化是终共同途径，氧化磷酸化是生物体获得能量的主要途径。生物体获得能量的主要途径。( (二二) )电子传递链与电子传递电子传递链与电子传递 在线粒体内膜上存在传递电子的一组酶的复合体，它在线粒体内膜上存在传递电子的一组酶的复合体，它们是传递电子的酶体系，由一系列能可逆地接受和释放电们是传递电子的酶体系，由一系列能可逆地接受和释放电子或子或H H+ +的化学物质所组成，在内膜上相互关联地有序排列的化学物质所组成，在内膜上相互关联地有序排列成传递链，称为电子传递链或呼吸链。成传递链，称为电子传递链或呼吸链。目前普遍认为目前普遍认为细胞内有细胞内有2 2条典型的呼吸链，即条典型的呼吸链，
17、即NADH NADH 呼吸链和呼吸链和FADHFADH2 2呼吸链。电子通过呼吸链的呼吸链。电子通过呼吸链的流动，称为电子传递。流动，称为电子传递。 NADH NADH，烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，还原态。，烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，还原态。N N指烟酰胺，指烟酰胺， A A指腺嘌呤，指腺嘌呤，D D是是doubledouble。 FAD FAD，黄素腺嘌呤二核苷酸。，黄素腺嘌呤二核苷酸。 FMN FMN，黄素单核苷酸。，黄素单核苷酸。两两条条主主要要的的呼呼吸吸链链 1 1、电子载体：电子传递链是由一系列特殊的电子载体构成的。、电子载体：电子传递链是由一系列特殊的电子载体构成的。在电在电子传递过程中，
18、与释放的电子结合并将电子传递下去的化子传递过程中，与释放的电子结合并将电子传递下去的化合物称为电子载体。参与电子传递的电子载体有合物称为电子载体。参与电子传递的电子载体有5 5种种：黄黄素蛋白、细胞色素、泛醌、铁硫蛋白和铜原子。素蛋白、细胞色素、泛醌、铁硫蛋白和铜原子。它们都具有它们都具有氧化还原作用。除泛醌外，接受和提供电子的氧化还原中心都是与蛋氧化还原作用。除泛醌外，接受和提供电子的氧化还原中心都是与蛋白质相连的辅基。白质相连的辅基。 2 2、电子载体排列顺序：、电子载体排列顺序：呼吸链中的电子载体呼吸链中的电子载体有严格的排列顺序和方有严格的排列顺序和方向，向，是按氧化还原电位从低向高排
19、序。电子总是从低氧化还原电位是按氧化还原电位从低向高排序。电子总是从低氧化还原电位向高氧化还原电位流动。向高氧化还原电位流动。氧化还原电位值越低，提供电子的能力越氧化还原电位值越低，提供电子的能力越强，越易成为还原剂而处于传递链的前面。强，越易成为还原剂而处于传递链的前面。每一个载体都是从呼吸每一个载体都是从呼吸链前一个载体获得电子被还原，随后将电子传递给相邻的下一个载链前一个载体获得电子被还原，随后将电子传递给相邻的下一个载体被氧化。体被氧化。这样，电子就从一个载体传向下一个载体，这样，电子就从一个载体传向下一个载体，电子沿着呼电子沿着呼吸链传递的同时也伴随着能量的释放。呼吸链的最终受体是氧
20、，氧吸链传递的同时也伴随着能量的释放。呼吸链的最终受体是氧，氧接受电子后与接受电子后与H H+ +结合生成水。结合生成水。3 3、电子转运复合物：电子传递链中的各组分并不是游离存在的。当、电子转运复合物：电子传递链中的各组分并不是游离存在的。当破坏了线粒体内膜后，可分离出破坏了线粒体内膜后，可分离出(NADH(NADH脱氢酶脱氢酶) )、(琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶) )、(细胞色素还原酶细胞色素还原酶) )和和(细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶) )四种膜蛋白复合物。四种膜蛋白复合物。线粒体中氧化过程是由这线粒体中氧化过程是由这4 4种膜蛋白复合物相继作用来完成的，每一种膜蛋白复合物相继作用来完成
21、的，每一种复合物都能催化电子穿过呼吸链中的某一段。种复合物都能催化电子穿过呼吸链中的某一段。( (三三) ) 质子转移与质子驱动力的形成质子转移与质子驱动力的形成 在电子沿呼吸链传递的过程中，复合物在电子沿呼吸链传递的过程中，复合物、都能利用电都能利用电子传递所释放的自由能将线粒体基质中的子传递所释放的自由能将线粒体基质中的H H+ +转移到膜间隙。由于质子转移到膜间隙。由于质子跨内膜的转移而形成了膜两侧的质子浓度差即跨内膜的转移而形成了膜两侧的质子浓度差即PHPH梯度梯度(pH)(pH)及电位及电位差即膜电位差即膜电位()()。在膜间隙侧有较低的。在膜间隙侧有较低的pHpH和大量的正电荷，而
22、基和大量的正电荷，而基质侧存在较高的质侧存在较高的pHpH和大量的负电荷。因此形成了膜两侧的电化学梯和大量的负电荷。因此形成了膜两侧的电化学梯度，这种电化学梯度可以用质子驱动力或质子动力势度，这种电化学梯度可以用质子驱动力或质子动力势(P)(P)来表示。来表示。可以把线粒体内膜中的呼吸链看做是质子泵，在电子经呼吸链传递可以把线粒体内膜中的呼吸链看做是质子泵，在电子经呼吸链传递给氧的过程中，可把基质中的给氧的过程中，可把基质中的H H+ +泵至膜间隙。泵至膜间隙。质子浓度梯度和跨膜电质子浓度梯度和跨膜电位共同构成了质子驱动力，这种质子驱动力可驱动位共同构成了质子驱动力，这种质子驱动力可驱动ATP
23、ATP的合成。的合成。( (四四) ATP) ATP形成机制形成机制氧化磷酸化氧化磷酸化 将将ADPADP转变为转变为ATPATP的过程称为磷酸化。的过程称为磷酸化。ADPADP磷酸化有磷酸化有2 2种途径：种途径： 底物水平的磷酸化：由相关的酶将底物分子上的磷酸基团直底物水平的磷酸化：由相关的酶将底物分子上的磷酸基团直 接转移到接转移到ADPADP分子上，生成分子上，生成ATPATP。 氧化磷酸化：指在呼吸链上与电子传递相耦联的由氧化磷酸化：指在呼吸链上与电子传递相耦联的由ADPADP被磷被磷 酸化形成酸化形成ATPATP的酶促过程。的酶促过程。 氧化磷酸化氧化磷酸化是需氧细胞生命活动的主要
24、能量来源，是需氧细胞生命活动的主要能量来源，是是ATPATP生成的生成的主要途径。主要途径。ATPATP的合成是由的合成是由ATPATP合酶或称复合物合酶或称复合物来完成的。来完成的。 1 1、ATPATP合酶的结构与组成：合酶的结构与组成：ATPATP合酶是生物体能量转换的核心合酶是生物体能量转换的核心酶，参与氧化磷酸化和光合磷酸化，在跨膜质子驱动力的酶，参与氧化磷酸化和光合磷酸化，在跨膜质子驱动力的驱动下催化合成驱动下催化合成ATPATP。不同来源的不同来源的ATPATP合酶基本上有相同的亚基组合酶基本上有相同的亚基组成和结构，都是由多亚基组装形成的多蛋白复合体。成和结构，都是由多亚基组装
25、形成的多蛋白复合体。ATPATP合酶包括两个合酶包括两个基本组分：球状的基本组分：球状的F F1 1头部头部( (直径约为直径约为90nm)90nm)和嵌于内膜的和嵌于内膜的F F0 0基部。基部。 F F1 1 ( (耦联因子耦联因子F F1 1) )：是水溶性的蛋白复合物，由：是水溶性的蛋白复合物，由5 5种类型的种类型的9 9个亚基个亚基组成，其组分为组成，其组分为3 33 3。F F1 1头部中的头部中的5 5种多肽由核种多肽由核DNADNA编码。编码。3 3个个亚基和亚基和3 3个个亚基交替排列，形成一个亚基交替排列，形成一个“橘瓣橘瓣”状结构。状结构。与与亚基亚基有很强的亲和力，结
26、合在一起形成有很强的亲和力，结合在一起形成“转子转子”，位于，位于 3 33 3的中央，共的中央，共同旋转以调节同旋转以调节3 3个个亚基催化位点的开放和关闭。亚基催化位点的开放和关闭。亚基是亚基是F F1 1和和 F F0 0相连相连接所必需的。接所必需的。 F F0 0 ( (耦联因子耦联因子F F0 0) )：是嵌合在内膜的疏水性蛋白复合体，：是嵌合在内膜的疏水性蛋白复合体，a a、b b、c c三种亚基按照三种亚基按照abab2 2c c10101212的比例组成的一个跨膜质子通道。的比例组成的一个跨膜质子通道。a a亚基、亚基、b b亚亚基二聚体和基二聚体和F F1 1的的亚基共同组
27、成亚基共同组成“定子定子”。 F F1 1和和 F F0 0通过通过“转子转子”和和 “ “定子定子”连接起来，在合成或水解连接起来，在合成或水解ATPATP的的过程中，过程中，“转子转子”在通过在通过F F0 0的的H H+ +流驱动下在流驱动下在3 33 3的中央旋转，调节的中央旋转，调节3 3个个亚基催化位点的构象变化。亚基催化位点的构象变化。 2 2、能量耦联与、能量耦联与ATPATP合酶的作用机制：合酶的作用机制：化学渗透假说认为，在化学渗透假说认为，在电子传递过程中，由于线粒体内膜的不通透性，形成了跨电子传递过程中，由于线粒体内膜的不通透性，形成了跨线粒体内膜的质子梯度驱动线粒体内
28、膜的质子梯度驱动ATPATP合成。合成。结合变构机制的主要要结合变构机制的主要要点为：点为： 质子梯度的作用是使质子梯度的作用是使ATPATP从酶分子上解脱下来。从酶分子上解脱下来。 3 3个个亚基以亚基以3 3种不同的构象存在，它们对核苷酸具有种不同的构象存在，它们对核苷酸具有不同的亲和性。不同的亲和性。 ATP ATP通过旋转催化而合成，通过旋转催化而合成，亚基的一亚基的一次完整旋转次完整旋转(360(360o o) )使每一个使每一个亚基都经历亚基都经历3 3种不同的构象种不同的构象改变，导致合成改变，导致合成3 3个个ATPATP以及从酶表面的释放。以及从酶表面的释放。 线粒体线粒体A
29、TP合酶的结构合酶的结构F F1 1F F0 0定子定子转子转子a ab bH H+ +c c三、线粒体与疾病三、线粒体与疾病 线粒体是细胞内最易受损伤的一个敏感的细胞器，它可显示细线粒体是细胞内最易受损伤的一个敏感的细胞器，它可显示细胞受损伤的程度。许多研究工作表明，线粒体与人的疾病、衰老和胞受损伤的程度。许多研究工作表明，线粒体与人的疾病、衰老和细胞凋亡有关，线粒体的异常会影响整个细胞的正常功能，从而导细胞凋亡有关，线粒体的异常会影响整个细胞的正常功能，从而导致在病变细胞内较早出现的线粒体极为明显异常的病理变化，称为致在病变细胞内较早出现的线粒体极为明显异常的病理变化，称为“线粒体病线粒体
30、病”。克山病就是一种心肌线粒体病。它是以心肌损伤为。克山病就是一种心肌线粒体病。它是以心肌损伤为主要病变的地方性心肌病，因缺硒而引起。目前已知的主要病变的地方性心肌病，因缺硒而引起。目前已知的100 100 多种人多种人类线粒体疾病，与线粒体类线粒体疾病，与线粒体DNA( mtDNA) DNA( mtDNA) 的异常的异常( (突变、缺失、重排突变、缺失、重排) )相关。线粒体还是细胞内自由基的主要来源，它们是造成细胞衰老相关。线粒体还是细胞内自由基的主要来源，它们是造成细胞衰老的重要因素之一。此外，线粒体还与细胞凋亡有关。线粒体是通过的重要因素之一。此外，线粒体还与细胞凋亡有关。线粒体是通过
31、释放细胞色素释放细胞色素c c参与细胞凋亡的。参与细胞凋亡的。第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 植物细胞与动物细胞的一个重要差别，是植物细胞具有自己独特植物细胞与动物细胞的一个重要差别，是植物细胞具有自己独特的质体细胞器。的质体细胞器。植物细胞的质体植物细胞的质体具有不同的形态和功能，具有不同的形态和功能，通常分为叶通常分为叶绿体、有色体和白色体绿体、有色体和白色体3 3大类大类。其中叶绿体的功能最重要。叶绿体是植。其中叶绿体的功能最重要。叶绿体是植物细胞所特有的能量转换细胞器，其主要功能是进行光合作用。物细胞所特有的能量转换细胞器，其主要功能是进行光合作用。一、叶绿体的形态结构
32、一、叶绿体的形态结构( (一一) ) 叶绿体的形状、大小和数量叶绿体的形状、大小和数量 叶绿体的形状、大小和数目因植物种类不同而有很大差别。叶绿体的形状、大小和数目因植物种类不同而有很大差别。叶绿体是一种不稳定的细胞器，能够伴随不同的环境条件，如光叶绿体是一种不稳定的细胞器，能够伴随不同的环境条件，如光照条件等产生不同的照条件等产生不同的适应性变化。事实上，适应性变化。事实上，许多叶绿体相关基因许多叶绿体相关基因属于光诱导的基因。属于光诱导的基因。高等植物的叶绿体多高等植物的叶绿体多呈凸透镜状或香蕉形，呈凸透镜状或香蕉形，宽宽2 24m4m，长，长5 51010mm。大多数叶肉细胞。大多数叶肉
33、细胞含有几十至几百个叶含有几十至几百个叶绿体，可占细胞质体绿体，可占细胞质体积的积的40%40%90%90%。( (二二) ) 叶绿体的结构和化学组成叶绿体的结构和化学组成 叶绿体是由叶绿体膜叶绿体是由叶绿体膜( (或称叶绿体被膜或称叶绿体被膜) )、类囊体和基质、类囊体和基质3 3部分构成。部分构成。 1 1、叶绿体膜：由外膜和内膜双层单位膜组成。每层膜厚约、叶绿体膜：由外膜和内膜双层单位膜组成。每层膜厚约6 68nm8nm，内外膜之间为内外膜之间为101020nm20nm宽的腔隙，称为膜间隙。叶绿体的外膜通透性大，宽的腔隙，称为膜间隙。叶绿体的外膜通透性大，含有孔蛋白。内膜通透性相对较差，
34、是细胞质和叶绿体基质间的功能屏含有孔蛋白。内膜通透性相对较差，是细胞质和叶绿体基质间的功能屏障，仅有障，仅有O O2 2、COCO2 2和和H H2 2O O分子能自由通过。内膜上有很多转运蛋白，能选分子能自由通过。内膜上有很多转运蛋白，能选择性转运分子，运输作用靠浓度梯度驱动，能进行交换转运。择性转运分子，运输作用靠浓度梯度驱动，能进行交换转运。2 2、类囊体：、类囊体：叶绿体内部由内膜发展而来的封闭的扁平膜囊，称为叶绿体内部由内膜发展而来的封闭的扁平膜囊，称为类囊体。类囊体。类囊体囊内空间称为类囊体腔。类囊体囊内空间称为类囊体腔。在叶绿体的某些部位，在叶绿体的某些部位，许多圆饼状的类囊体有
35、序叠置成垛，称为基粒。许多圆饼状的类囊体有序叠置成垛，称为基粒。组成基粒的类囊组成基粒的类囊体称为基粒类囊体，其片层称为基粒片层。贯穿在两个或两个以体称为基粒类囊体，其片层称为基粒片层。贯穿在两个或两个以上基粒之间没有发生垛叠的片层结构，称为基质片层或基质类囊上基粒之间没有发生垛叠的片层结构，称为基质片层或基质类囊体。基粒类囊体直径约为体。基粒类囊体直径约为0.250.250.8m 0.8m ，厚约，厚约0.01m0.01m。一个叶。一个叶绿体含有绿体含有40406060个甚至更多的基粒，一个基粒约由个甚至更多的基粒，一个基粒约由5 53030个基粒类个基粒类囊体组成，最多可达上百个。组成基粒
36、类囊体的数目依不同植物囊体组成，最多可达上百个。组成基粒类囊体的数目依不同植物或同一植物不同部位的细胞而有很大变化。或同一植物不同部位的细胞而有很大变化。小麦叶片叶绿体小麦叶片叶绿体 类囊体的垛叠是动态的，即垛叠与非垛叠是可逆发生的。类囊体类囊体的垛叠是动态的，即垛叠与非垛叠是可逆发生的。类囊体垛叠成基粒，是高等植物细胞所特有的膜结构，这种结构大大增加了垛叠成基粒，是高等植物细胞所特有的膜结构，这种结构大大增加了膜片层的总面积，更有效地捕获光能，加速光反应。由于相邻基粒经膜片层的总面积，更有效地捕获光能，加速光反应。由于相邻基粒经网管状或扁平状的基质类囊体相连，使类囊体腔彼此相通，因而网管状或
37、扁平状的基质类囊体相连，使类囊体腔彼此相通，因而一个一个叶绿体内的全部类囊体实际上是一个完整连续的封闭膜囊，使膜系统叶绿体内的全部类囊体实际上是一个完整连续的封闭膜囊，使膜系统的膜囊与基质相隔开。的膜囊与基质相隔开。类囊体膜的化学组成与细胞的其他膜成分不同，类囊体膜的化学组成与细胞的其他膜成分不同，含极少的磷脂和丰富的具有半乳糖的糖脂，脂质中的脂肪酸主要是不含极少的磷脂和丰富的具有半乳糖的糖脂，脂质中的脂肪酸主要是不饱和的亚麻酸，约占饱和的亚麻酸，约占87%87%，因此类囊体膜的脂双分子层流动性非常大。，因此类囊体膜的脂双分子层流动性非常大。类囊体膜上的蛋白质类囊体膜上的蛋白质/ /脂质比很高
38、。脂质比很高。 3 3、叶绿体基质：、叶绿体基质：叶绿体内膜与类囊体之间的区室称为叶绿体基质。叶绿体内膜与类囊体之间的区室称为叶绿体基质。其中悬浮着片层系统。基质的主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活其中悬浮着片层系统。基质的主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活跃物质，其中核酮糖跃物质，其中核酮糖-1,5-1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶/ /加氧酶是光合作用中一个起加氧酶是光合作用中一个起重要作用的酶系统，在基质中含量很多，全酶由重要作用的酶系统，在基质中含量很多，全酶由8 8个大亚基和个大亚基和8 8个小亚个小亚基组成。大亚基是由叶绿体基因组编码，而小亚基则是由核基因组编基组成。大亚基是由叶绿
39、体基因组编码，而小亚基则是由核基因组编码。此外，基质中还含有参与码。此外，基质中还含有参与COCO2 2固定反应的所有酶类，含有环状固定反应的所有酶类，含有环状DNADNA、核糖体、脂滴、植物铁蛋白和淀粉粒等。核糖体、脂滴、植物铁蛋白和淀粉粒等。核酮糖核酮糖-1,5-1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶- -加氧酶加氧酶 二、叶绿体的主要功能二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用 光合作用的过程光合作用的过程包括很多复杂的反应，其过程可包括很多复杂的反应，其过程可分为三大步骤：分为三大步骤： 原初反应；原初反应； 电子传递和光合磷酸化；电子传递和光合磷酸化； 碳同化。碳同化。这三步是这三步是一个连续
40、的互相配合的过程，最终有效地将光能转换为化学能。一个连续的互相配合的过程，最终有效地将光能转换为化学能。光光合作用的前两步属于光反应，合作用的前两步属于光反应，它是在类囊体膜上由光引起的光化学它是在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，并将光能转换反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，并将光能转换为电能，进而转换为活跃的化学能，形成为电能，进而转换为活跃的化学能，形成ATPATP和和NADPHNADPH的过程。的过程。碳同碳同化属于暗反应，化属于暗反应，它是在叶绿体基质中进行的不需光它是在叶绿体基质中进行的不需光( (也可在光下也可在光下) )的的酶促
41、化学反应，利用光反应产生的酶促化学反应，利用光反应产生的ATPATP和和NADPH(NADPH(还原型辅酶还原型辅酶，学，学名烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸名烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸 ) )，使，使COCO2 2还原为糖类等有机物，即将还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。光反应活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。光反应仅在原初反应开始的瞬间需要光，其后的电子传递和光合磷酸化反仅在原初反应开始的瞬间需要光，其后的电子传递和光合磷酸化反应是不需要光的；而碳同化的暗反应中的应是不需要光的；而碳同化的暗反应中的COCO2 2还原成糖的过程虽然还原成糖的过程
42、虽然不需要光，但催化其反应的某些酶不需要光，但催化其反应的某些酶( (如甘油醛磷酸脱氢酶等如甘油醛磷酸脱氢酶等) )还是需还是需要光来激活。要光来激活。 ( (一一) )原初反应原初反应 原初反应是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应原初反应是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递与转换，即光能被捕光色素分为止的过程，包括光能的吸收、传递与转换，即光能被捕光色素分子吸收并传递至反应中心，在反应中心发生最初的光化学反应，使子吸收并传递至反应中心，在反应中心发生最初的光化学反应，使电荷分离从而将光能转换为电能的过程。电荷分离从而将光能转换为电能的过程。
43、原初反应的特点：历程时原初反应的特点：历程时间短，间短，1010-19-191010-12-12s s；光能利用率高；可在低温下；光能利用率高；可在低温下(-196)(-196)进行。进行。 A A：处于特殊状态下的叶绿素：处于特殊状态下的叶绿素a a，B B：具有吸收和传递光能作用的色素，：具有吸收和传递光能作用的色素，C C、D D：传递电子的物质：传递电子的物质 类囊体薄膜上的色素可分两类：类囊体薄膜上的色素可分两类：一类能吸收和传递光能，包括绝大多一类能吸收和传递光能，包括绝大多数叶绿素数叶绿素a a、全部叶绿素、全部叶绿素b b、胡萝卜素、胡萝卜素和叶黄素；另一类是少数处于特殊状和叶
44、黄素；另一类是少数处于特殊状态的叶绿素态的叶绿素a(a(不仅能够吸收光能，还不仅能够吸收光能，还能使光能转换成电能能使光能转换成电能) ) 。在光照下，。在光照下，吸收和传递光能的色素将光能传递给吸收和传递光能的色素将光能传递给特殊状态的叶绿素特殊状态的叶绿素a a，使其被激发而，使其被激发而失去电子（失去电子（e e）。电子经过一系列的）。电子经过一系列的传递，最后传递给传递，最后传递给NADP+NADP+。失去电子。失去电子的叶绿素的叶绿素a a变成一种强氧化剂，能够变成一种强氧化剂，能够从水分子中夺取电子，使水分子氧化从水分子中夺取电子，使水分子氧化生成氧分子和氢离子（生成氧分子和氢离子
45、（H H+ +），叶绿素），叶绿素a a由于获得电子而恢复稳态。这样，由于获得电子而恢复稳态。这样，在光的照射下，少数处于特殊状态的在光的照射下，少数处于特殊状态的叶绿素叶绿素a a，连续不断地丢失电子和获，连续不断地丢失电子和获得电子，从而形成电子流，使光能转得电子，从而形成电子流，使光能转换成电能。换成电能。 1 1、光合色素：、光合色素：叶绿体叶绿体化学成分的显著特点是含有色素，化学成分的显著特点是含有色素，色素是一类色素是一类含有能吸收可见光谱中特定波长光的化学基团的分子，可分为叶绿素、含有能吸收可见光谱中特定波长光的化学基团的分子，可分为叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素类胡萝卜素和藻胆素3
46、 3类。类。 叶绿素：在光吸收中起核心作用。高等植物叶绿体含有叶绿素叶绿素：在光吸收中起核心作用。高等植物叶绿体含有叶绿素a a和叶绿素和叶绿素b,b,二者都呈绿二者都呈绿色，但吸收光谱有差别色，但吸收光谱有差别且光吸收范围呈现互补且光吸收范围呈现互补现象。现象。叶绿素分子由两叶绿素分子由两部分组成：部分组成： 吸收光吸收光的亲水性的卟啉环，环的亲水性的卟啉环，环中含有一个中心配位的中含有一个中心配位的镁原子。镁原子。亲脂性的叶亲脂性的叶绿醇，插入类囊体膜的绿醇，插入类囊体膜的疏水区和脂质相结合，疏水区和脂质相结合，起到定位作用。起到定位作用。叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，其一个带羧基的侧链与
47、一个含有20个碳的植醇形成酯。叶绿素b和叶绿素a的区别在于吡咯环上是甲酰基或是甲基 类胡萝卜素：是类囊体膜上含有的一些辅助色素，其中最重要类胡萝卜素：是类囊体膜上含有的一些辅助色素，其中最重要的是的是-胡萝卜素和叶黄素。类胡萝卜素能吸收叶绿素不能吸收的某胡萝卜素和叶黄素。类胡萝卜素能吸收叶绿素不能吸收的某些波段的光，帮助叶绿素提高对光吸收的效率，并从激发的叶绿素些波段的光，帮助叶绿素提高对光吸收的效率，并从激发的叶绿素分子回收多余的能量且以热能释放，防止光照损伤叶绿素。分子回收多余的能量且以热能释放，防止光照损伤叶绿素。 藻胆素：能吸收一些叶绿素不能吸收的杂色光，起到过滤作用，藻胆素：能吸收一
48、些叶绿素不能吸收的杂色光，起到过滤作用，所吸收的光能也能转移给叶绿素而进入光合作用。所吸收的光能也能转移给叶绿素而进入光合作用。光合单位：光合单位：大约大约300300个叶绿素分子组成一个功能单位才能进行光子的吸个叶绿素分子组成一个功能单位才能进行光子的吸收，该功能单位称为光合单位收，该功能单位称为光合单位，是进行光合作用的最小结构单位。，是进行光合作用的最小结构单位。在在光合单位中只有一对特殊的叶绿素光合单位中只有一对特殊的叶绿素a a分子分子( (反应中心色素，是二聚体反应中心色素，是二聚体) )具具有将光能转换为化学能的特殊功能，其余的光合色素称为捕光色素分有将光能转换为化学能的特殊功能
49、，其余的光合色素称为捕光色素分子或天线色素分子。子或天线色素分子。天线色素分子吸收光能并遵从由需能较高的色素天线色素分子吸收光能并遵从由需能较高的色素分子向需能较低的色素分子传递，直至传递给反应中心色素。反应中分子向需能较低的色素分子传递，直至传递给反应中心色素。反应中心的叶绿素分子是吸收光波波长最长的色素。反应中心色素受直接吸心的叶绿素分子是吸收光波波长最长的色素。反应中心色素受直接吸收的光能或传递来的光能激发后，产生电荷分离和能量转换。收的光能或传递来的光能激发后，产生电荷分离和能量转换。2 2、光化学反应：是指反应中心色素分子吸收光能所引起的氧化还原光化学反应：是指反应中心色素分子吸收光
50、能所引起的氧化还原反应。反应。天线色素分子吸收的光能通过共振机制极其迅速地传递给反应天线色素分子吸收的光能通过共振机制极其迅速地传递给反应中心的中心色素分子中心的中心色素分子Ch1,Ch1, Ch1 Ch1被激发而形成激发态被激发而形成激发态Ch1Ch1* * ，同时放出，同时放出电子传给原初电子受体电子传给原初电子受体A A，这时，这时Ch1Ch1被氧化为带正电荷的被氧化为带正电荷的Ch1Ch1+ +，而，而A A被被还原为带负电荷的还原为带负电荷的A A- -。氧化的。氧化的Ch1Ch1+ +又可从原初电子供体又可从原初电子供体D D获得电子而恢获得电子而恢复为原来状态的复为原来状态的Ch
51、1Ch1，原初电子供体，原初电子供体D D则被氧化为则被氧化为D D+ +。这样不断地发生。这样不断地发生氧化还原，即发生电荷分离，不断地把电子传递给原初电子受体氧化还原，即发生电荷分离，不断地把电子传递给原初电子受体A,A,这这就完成了光能转换为电能的过程，结果是就完成了光能转换为电能的过程，结果是D (D (原初电子供体原初电子供体) )被氧化而被氧化而A(A(原初电子受体原初电子受体) )被还原。被还原。 ChlChlChlChl* * ChlChl+ + D D+A AA A- -D De e O O2 2H H2 2O Oe eNADPHNADPHNADPNADP+ +叶绿素叶绿素激
52、发能传递激发能传递类胡萝卜素类胡萝卜素光光反应中心反应中心天天线线色色素素（二（二) )电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化 原初反应将光能转换为电能，这是光反应的起点，紧接着就是原初反应将光能转换为电能，这是光反应的起点，紧接着就是电子在电子传递体之间的传递和光合磷酸化，形成电子在电子传递体之间的传递和光合磷酸化，形成ATPATP和和NADPHNADPH（还（还原型辅酶原型辅酶，学名烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸，起递氢体的作用），学名烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸，起递氢体的作用），即即将电能转换为活跃的化学能。这一过程涉及水的裂解、电子传递将电能转换为活跃的化学能。这一过程涉及水的裂解、电子传递及及
53、NADPNADP+ +还原，其中还原，其中H H2 2O O是原初电子供体，是原初电子供体，NADPNADP+ +是最终电子受体。是最终电子受体。水水裂解释放的电子在沿着光合电子传递链传递的同时，在类囊体膜的裂解释放的电子在沿着光合电子传递链传递的同时，在类囊体膜的两侧建立质子电化学梯度，以供两侧建立质子电化学梯度，以供ATPATP的合成。的合成。 1 1、电子传递、电子传递 光电子传递链是由一系列特殊的电子载体构成的。光合链中的光电子传递链是由一系列特殊的电子载体构成的。光合链中的电子载体有细胞色素、黄素蛋白、醌和铁氧还蛋白等，电子载体有细胞色素、黄素蛋白、醌和铁氧还蛋白等，它们分别组它们分
54、别组装成膜蛋白复合物，主要有光系统装成膜蛋白复合物，主要有光系统、光系统、光系统及细胞色素及细胞色素b b6 6f f复合复合物。物。光系统是指光合作用中光吸收的功能单位，它是叶绿素、类胡光系统是指光合作用中光吸收的功能单位，它是叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组成的复合物。每一个光系统含有捕光复合萝卜素、脂质和蛋白质组成的复合物。每一个光系统含有捕光复合物和反应中心复合物两个主要成分。物和反应中心复合物两个主要成分。类囊体膜上存在光系统类囊体膜上存在光系统和光和光系统系统，两个光系统具有独特而又互补的功能。植物中这两个光系，两个光系统具有独特而又互补的功能。植物中这两个光系统的反应中心相继作
55、用催化光驱动的电子从统的反应中心相继作用催化光驱动的电子从H H2 2O O到到NADPNADP+ +的流动。的流动。光系统光系统的的结构示意图结构示意图光系统光系统的的结构示意图结构示意图 2 2、光合磷酸化、光合磷酸化 由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相耦联而生成由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相耦联而生成ATPATP的过程，称为光合磷酸化。的过程，称为光合磷酸化。光合磷酸化作用是与光合链电子光合磷酸化作用是与光合链电子传递相耦联的，光合作用通过光合磷酸化由光能形成传递相耦联的，光合作用通过光合磷酸化由光能形成ATPATP，用于，用于COCO2 2同同化而将能量储存在有机物中。化而将能
56、量储存在有机物中。 CF CF0 0-CF-CF1 1ATPATP合成酶：位于类囊体膜外表面朝向基质一侧，由合成酶：位于类囊体膜外表面朝向基质一侧，由CFCF0 0和和CFCF1 1两部分组成。两部分组成。CFCF1 1与线粒体中的与线粒体中的F F1 1在亚基组成、结构和功能上都非在亚基组成、结构和功能上都非常相似。叶绿体常相似。叶绿体ATPATP合成酶的作用机制也与线粒体的基本相同。合成酶的作用机制也与线粒体的基本相同。线粒体线粒体叶绿体叶绿体 光合磷酸化的类型：光合磷酸化的类型：按照电子传递的方式可将光合磷酸化按照电子传递的方式可将光合磷酸化分为非循环和循环两种类型。分为非循环和循环两种
57、类型。非循环光合磷酸化的电子传递经非循环光合磷酸化的电子传递经过两个光系统，电子传递是一个单向的电子流动。循环光合磷酸化过两个光系统，电子传递是一个单向的电子流动。循环光合磷酸化的电子的传递是一个闭合的回路的电子的传递是一个闭合的回路 光合磷酸化的作用机制：叶绿体中光合磷酸化的作用机制：叶绿体中ATPATP合成的机制与线粒体的十合成的机制与线粒体的十分相似。分相似。在光合磷酸化和氧化磷酸化中，在光合磷酸化和氧化磷酸化中，ATPATP的形成都是由的形成都是由H H+ +移动所移动所驱动的；驱动的；叶绿体的叶绿体的CFCF1 1因子与线粒体的因子与线粒体的F F1 1因子都具有催化因子都具有催化A
58、DPADP和和PiPi形成形成ATPATP的作用；在光合磷酸化和氧化磷酸化中都需要完整的膜等。的作用；在光合磷酸化和氧化磷酸化中都需要完整的膜等。 2 22 2PQHPQH2 22 23H3H+ +膜内侧类囊体腔膜内侧类囊体腔膜外侧膜外侧e e循环途径循环途径( (三三) )光合碳同化光合碳同化 二氧化碳同化是光合作用过程中的固碳反应。二氧化碳同化是光合作用过程中的固碳反应。碳同化是将光反碳同化是将光反应所生成的应所生成的ATPATP和和NADPHNADPH中的活跃的化学能，转换为贮存在糖类中稳中的活跃的化学能，转换为贮存在糖类中稳定的化学能的过程。高等植物的碳同化有三条途径定的化学能的过程。
59、高等植物的碳同化有三条途径: :卡尔文循环、卡尔文循环、C C4 4途径和景天科酸代谢途径和景天科酸代谢(CAM)(CAM)途径。途径。其中其中卡尔文循环是碳同化最重要卡尔文循环是碳同化最重要最基本的途径，只有这条途径才具有合成糖类等产物的能力。其他最基本的途径，只有这条途径才具有合成糖类等产物的能力。其他两条途径只能起固定、浓缩和转运两条途径只能起固定、浓缩和转运COCO2 2的作用，不能单独形成糖类的作用，不能单独形成糖类等产物。等产物。 1 1、卡尔文循环：卡尔文循环固定、卡尔文循环：卡尔文循环固定COCO2 2的最初产物是甘油酸的最初产物是甘油酸-3-3-磷酸磷酸( (三碳化合物三碳化
60、合物) )，故也称，故也称C C3 3途径。途径。C C3 3途径包括途径包括一系列复杂的反应，但一系列复杂的反应，但可简化为可简化为3 3个阶段，即羧化个阶段，即羧化(CO2(CO2固定固定) )、还原和、还原和RuBPRuBP再生阶段再生阶段。C C3 3途途径是靠光反应生成的径是靠光反应生成的ATPATP及及NADPHNADPH作能源，推动作能源，推动COCO2 2的固定、还原。每的固定、还原。每循环一次只能固定一个循环一次只能固定一个COCO2 2分子，循环六次才能把分子，循环六次才能把6 6个个COCO2 2分子同化成分子同化成一个己搪分子。每固定一个己搪分子。每固定1 1个个COC
61、O2 2分子需要分子需要3 3分子分子ATPATP和和2 2分子分子NADPHNADPH。在。在糖化合物中，已糖特别是葡萄糖占据中心位置，所以，葡萄糖被看糖化合物中，已糖特别是葡萄糖占据中心位置，所以，葡萄糖被看成是成是COCO2 2固定的主要终产物。固定的主要终产物。 66 6 核酮糖核酮糖-1-1，5-5-二磷酸二磷酸(5C)(5C)RuBPRuBP羧化酶羧化酶/ /加氧酶加氧酶(核酮糖-1，5-二磷酸)第第1 1阶段阶段(CO(CO2 2 固定固定) )12 12 甘油酸甘油酸-3-3-磷酸磷酸(3C)(3C)COCO2 2(1C)(1C)12121212ADPADP1212NADPHN
62、ADPH1212NADPNADP+ +12 12 甘油酸甘油酸-1-1，3-3-二磷酸二磷酸(3C)(3C) 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸(3C)(3C)1212二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸2 2 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸(3C)(3C)葡萄糖葡萄糖 甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸(3C)(3C)1010二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸4Pi4Pi6 6 核酮糖核酮糖-5-5-磷酸磷酸(5C)(5C)6 66 6第第3 3阶阶段段再再生生第第2 2阶阶段段还还原原CalvinCalvin循环循环 2 2、C C4 4途径：途径：2020世纪世纪6060年代发现的。年代发现的。C C4 4途径固定途
63、径固定COCO2 2的最初产物是草酰的最初产物是草酰乙酸乙酸( (四碳化合物四碳化合物) )。四碳植物如甘蔗、玉米、高粱等。四碳植物如甘蔗、玉米、高粱等。 3 3、景天酸代谢、景天酸代谢(CAM)(CAM)：生长在干旱地区的景天科及其他肉质植物的：生长在干旱地区的景天科及其他肉质植物的叶子，气孔白天关闭，夜间开放，因而夜间吸进叶子，气孔白天关闭，夜间开放，因而夜间吸进COCO2 2。CAMCAM途径与途径与C C4 4途途径相似，只是径相似，只是COCO2 2固定与光合作用产物的生成，在时间及空间上不同。固定与光合作用产物的生成，在时间及空间上不同。PEPPEPCOCO2 2固定固定OAOA缺
64、缺少少二二磷磷酸酸核核酮酮糖糖羧羧化化酶酶 COCO2 2浓度高浓度高COCO2 2转运转运C4途径途径夜间：气孔张开夜间：气孔张开 景天酸代谢景天酸代谢(CAM)(CAM) 白天：气孔关闭白天：气孔关闭 光合速率低，生长慢光合速率低，生长慢第三节第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 人们从多种叶绿体和线粒体中分离出了人们从多种叶绿体和线粒体中分离出了DNADNA。线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体中中还还有有DNADNA、RNARNA(mRNA(mRNA、tRNAtRNA、rRNA)rRNA)、核糖体、氨基酸活化酶、核糖体、氨基酸活化酶等自我繁殖所必需的基本组分，具
65、有独立进行转录和翻泽等自我繁殖所必需的基本组分，具有独立进行转录和翻泽的功能。但是线粒体和叶绿体的绝大多数蛋白质是由核基的功能。但是线粒体和叶绿体的绝大多数蛋白质是由核基因编码，在细胞质核糖体上合成，然后转移至线粒体或叶因编码，在细胞质核糖体上合成，然后转移至线粒体或叶绿体内，与线粒体或叶绿体绿体内，与线粒体或叶绿体DNADNA编码的蛋白质协同作用。编码的蛋白质协同作用。细细胞核与发育成熟的线粒体和叶绿体之间存在着密切的、精确的、严格胞核与发育成熟的线粒体和叶绿体之间存在着密切的、精确的、严格调控的协同机制。调控的协同机制。在二者协同作用的关系中，细胞核的功能在二者协同作用的关系中，细胞核的功
66、能更重要，一方面它提供了绝大部分遗传信息；另一方面它更重要，一方面它提供了绝大部分遗传信息；另一方面它具有关键的控制功能。也就是说，线粒体和叶绿体的自主具有关键的控制功能。也就是说，线粒体和叶绿体的自主程度是有限的，它们对核遗传系统有很大的依赖性。因此，程度是有限的，它们对核遗传系统有很大的依赖性。因此，线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及其自身的基线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及其自身的基因组两套遗传系统的控制，所以称为半自主性细胞器。因组两套遗传系统的控制，所以称为半自主性细胞器。一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的DNADNA 线粒体线粒体DNA(mtDNA)DNA(mt
67、DNA)呈双链环状，与细菌的呈双链环状，与细菌的DNADNA相似。一个线粒体相似。一个线粒体中可有中可有1 1个或几个个或几个DNADNA分子。各种生物的分子。各种生物的mtDNAmtDNA大小不一样。叶绿体大小不一样。叶绿体DNA ( ctDNA)DNA ( ctDNA)也呈双链环状，其大小差异较大。叶绿体中也呈双链环状，其大小差异较大。叶绿体中DNADNA的含量的含量明显的比线粒体中明显的比线粒体中DNADNA含量多。含量多。mtDNAmtDNA和和ctDNActDNA均可自我复制，其复制均可自我复制，其复制也是以半保留方式进行的。它们的复制仍受核的控制，复制所需的也是以半保留方式进行的。
68、它们的复制仍受核的控制，复制所需的DNADNA聚合酶是由核聚合酶是由核DNADNA编码，在细胞质核糖体上合成的。编码，在细胞质核糖体上合成的。衣藻ctDNA豌豆ctDNA裸藻ctDNA二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体虽能合成蛋白质，但其种类十分有限。线粒体和叶绿体虽能合成蛋白质，但其种类十分有限。( (学生学生自学自学) )三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装 由核基因编码，在细胞质核糖体上合成的线粒体和叶绿体蛋由核基因编码，在细胞质核糖体上合成的线粒体和叶绿体蛋白，需运送至线粒体和叶绿体各自的功能部位上进行更新或
69、组装。白，需运送至线粒体和叶绿体各自的功能部位上进行更新或组装。在细胞质中合成的线粒体和叶绿体中的前体蛋白由成熟形式的蛋在细胞质中合成的线粒体和叶绿体中的前体蛋白由成熟形式的蛋白质和白质和N N端的一段称为前导肽的序列共同组成。端的一段称为前导肽的序列共同组成。现已有现已有4040多种线粒多种线粒体蛋白质导肽的一级结构已阐明，它们约含体蛋白质导肽的一级结构已阐明，它们约含20208080个氨基酸残基。个氨基酸残基。 导肽的结构有以下特征导肽的结构有以下特征: : 含有丰富的带正电荷的碱性氨基酸，特别是精氨酸，带正电荷含有丰富的带正电荷的碱性氨基酸，特别是精氨酸，带正电荷 的氨基酸残基有助于前导
70、肽序列进入带负电荷的基质中；的氨基酸残基有助于前导肽序列进入带负电荷的基质中； 羟基氨基酸如丝氨酸含量也较高；羟基氨基酸如丝氨酸含量也较高； 几乎不含带负电荷的酸性氨基酸；几乎不含带负电荷的酸性氨基酸； 可形成既具亲水性又具疏水性的可形成既具亲水性又具疏水性的螺旋结构，这种结构特征有螺旋结构，这种结构特征有 利于穿越线粒体的双层膜。利于穿越线粒体的双层膜。 导肽内不仅含有识别线粒体的信息，并且有牵引蛋白质通过线导肽内不仅含有识别线粒体的信息，并且有牵引蛋白质通过线粒体膜进行运送的功能。导肽决定运送的方向，它对被运送的蛋白粒体膜进行运送的功能。导肽决定运送的方向，它对被运送的蛋白质并无特异性要求
71、。导肽的不同片断含有不同的导向信息，不同的质并无特异性要求。导肽的不同片断含有不同的导向信息，不同的导肽所含的信息不同，可使不同的线粒体蛋白质运送至线粒体的基导肽所含的信息不同，可使不同的线粒体蛋白质运送至线粒体的基质中，或定位于内膜或膜间隙。质中，或定位于内膜或膜间隙。蛋白质进入线粒体的部位是由其导蛋白质进入线粒体的部位是由其导肽所含信息决定的肽所含信息决定的。但是。但是并非所有粒体蛋白质合成时都含有导肽并非所有粒体蛋白质合成时都含有导肽。 叶绿体蛋白质的运送及装配与线粒体有许多类同之处。叶绿体蛋白质的运送及装配与线粒体有许多类同之处。细胞质细胞质中合成的叶绿体前体蛋白，在中合成的叶绿体前体
72、蛋白，在N N端也含有一个额外的氨基酸序列，端也含有一个额外的氨基酸序列，称为转运肽。称为转运肽。这种转运肽对叶绿体蛋白质的运送是必要的，它不仅这种转运肽对叶绿体蛋白质的运送是必要的，它不仅牵引叶绿体蛋白，而且可牵引外源蛋白。牵引叶绿体蛋白，而且可牵引外源蛋白。 线线粒粒体体内内外外膜膜的的接接触触点点 线粒体蛋白跨膜转运过程图解线粒体蛋白跨膜转运过程图解线粒体蛋白跨膜转运过程图解线粒体蛋白跨膜转运过程图解前导肽伸展的前体蛋白伸展的前体蛋白体蛋白热休克蛋白受体伸展的前体蛋白与膜受体结伸展的前体蛋白与膜受体结合并在接触点通过外内膜合并在接触点通过外内膜接触点线粒体前内膜膜间隙外膜成熟蛋白质切除导
73、肽切除导肽蛋白水解酶蛋白质蛋白质折叠折叠/ /组装组装部分折叠蛋白质A、蛋白N端具有两个信序列，首先被运送到基质，然后N端信号肽被切除，暴露出导向内膜的信号序列，在OXA的帮助下插入内膜。如果第二段信号序列被内膜外表面的异二聚体内膜蛋白酶切除，则成为膜间隙蛋白。 B、进入内膜和膜间隙的前体蛋白信号序列的后面具有停止转移序列(疏水序列)，被TIM23安插在膜上 。如果插入膜中的部分又被酶切除，侧成为定位于膜间隙的蛋白。蛋白质进入线粒体蛋白质进入线粒体内膜和膜间隙内膜和膜间隙 C、通过途径A、B插入内膜的蛋白，被位于内膜的蛋白酶加工，成为膜间隙的可溶性蛋白 D、线粒体内膜上负责代谢底物产物转运的蛋
74、白，如腺苷转位酶是多次跨膜蛋白，其N端没有可被切除的信号序列，但包含36个内部信号序列，可被TIM22复合体插到内膜上。蛋白质进入线粒体蛋白质进入线粒体内膜和膜间隙内膜和膜间隙 叶绿体的蛋白质定向转运叶绿体的蛋白质定向转运 转运到叶绿体内膜和类囊体的前体蛋白含有两个N端信号序列，第一个被切除后，暴露出第二个信号序列，将蛋白导向内膜或类囊体膜。转运到外膜上的蛋白分两类：一类含内部信号序列；另一类蛋白的N 端序列被切除后，其后的停止转移序列使蛋白质定位在外膜。 第四节第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源一、线粒体和叶绿体的增殖一、线粒体和叶绿体的增殖 细胞内线粒体的增殖是由
75、原来的线粒体分裂或出芽而细胞内线粒体的增殖是由原来的线粒体分裂或出芽而来。来。在细胞发育过程中，线粒体也随之生长，膜表面积增加，基质在细胞发育过程中，线粒体也随之生长，膜表面积增加，基质蛋白质增多，以及线粒体蛋白质增多，以及线粒体DNADNA进行复制，然后线粒体再分裂。进行复制，然后线粒体再分裂。线粒线粒体的分裂体的分裂约有以下几种约有以下几种方式方式: : 间壁或隔膜分离间壁或隔膜分离: :线粒体分裂时，先由内膜向中心内褶，或线粒体分裂时，先由内膜向中心内褶，或是线粒体的某一个嵴延伸到对缘的内膜而形成贯通嵴，把线粒体一是线粒体的某一个嵴延伸到对缘的内膜而形成贯通嵴，把线粒体一分为二，接着线粒
76、体完全分离。分为二，接着线粒体完全分离。 收缩分离收缩分离: :分裂时线粒体中部缢缩并向两端拉长，约呈哑铃形，分裂时线粒体中部缢缩并向两端拉长，约呈哑铃形，最后分开成为两个线粒体。最后分开成为两个线粒体。 出芽出芽: :一般是先从线粒体上出现球形小芽，然后与母体分离，一般是先从线粒体上出现球形小芽，然后与母体分离，不断长大而形成新的线粒体。不断长大而形成新的线粒体。 线粒体间壁或隔膜分离增殖线粒体间壁或隔膜分离增殖线粒体收缩分离增殖线粒体收缩分离增殖 在个体发育中，叶绿体是由前质体分化而来。前质体存在于在个体发育中，叶绿体是由前质体分化而来。前质体存在于根和芽的分生组织细胞中，是为双层膜所包被
77、的卵圆形或球形小根和芽的分生组织细胞中，是为双层膜所包被的卵圆形或球形小体，其内部为均匀的基质，无片层结构，但含有体，其内部为均匀的基质，无片层结构，但含有DNADNA、核糖体和淀、核糖体和淀粉或其他糖类。在未发育的前质体中，内膜内折形成小管状的类粉或其他糖类。在未发育的前质体中，内膜内折形成小管状的类囊体原基，前质体的进一步发育主要与光照条件有关。在光照条囊体原基，前质体的进一步发育主要与光照条件有关。在光照条件下，由内膜内折形成的小泡或小管连结成链状，继而与内膜断件下，由内膜内折形成的小泡或小管连结成链状，继而与内膜断开，在基质中逐渐生长、融合与重排，形成扁平的小囊即基质类开，在基质中逐渐
78、生长、融合与重排，形成扁平的小囊即基质类囊体。有的部位扁囊叠置成多层，组成了基粒。在类囊体发育的囊体。有的部位扁囊叠置成多层，组成了基粒。在类囊体发育的同时，也合成了光合色素，前质体即发育成叶绿体。同时，也合成了光合色素，前质体即发育成叶绿体。 幼龄的叶绿体成熟的叶绿体前质体前质体出芽淀粉体白色体或黄化质体分裂有色体黑暗光照光照 在黑暗条件下，前质体形成的小泡转变成小管状，小管相互在黑暗条件下，前质体形成的小泡转变成小管状，小管相互之间规则连接构成三维晶格结构，称为前片层体。具有这种结构之间规则连接构成三维晶格结构，称为前片层体。具有这种结构的质体称为白色体或黄化质体，当白色体重新受到光照后，
79、前片的质体称为白色体或黄化质体，当白色体重新受到光照后，前片层体弥散，发育而形成具有正常结构和功能的叶绿体。叶绿体是层体弥散，发育而形成具有正常结构和功能的叶绿体。叶绿体是通过分裂而增殖。通常是在叶绿体的近中部处向内收缩，最后分通过分裂而增殖。通常是在叶绿体的近中部处向内收缩，最后分开成为两个子叶绿体。叶绿体数目的增多主要靠幼龄叶绿体的分开成为两个子叶绿体。叶绿体数目的增多主要靠幼龄叶绿体的分裂，成熟叶绿体通常不再分裂，前质体不能进行分裂。叶绿体的裂，成熟叶绿体通常不再分裂，前质体不能进行分裂。叶绿体的分裂一般并不需要光，但光对叶绿体的发育是重要的。湿度、植分裂一般并不需要光，但光对叶绿体的发育是重要的。湿度、植物激素、无机营养及水分逆境等均对叶绿体的发育和增殖有重要物激素、无机营养及水分逆境等均对叶绿体的发育和增殖有重要的影响。的影响。 二、线粒体和叶绿体的起源二、线粒体和叶绿体的起源 关于线粒体和叶绿体的起源，现在主要存在两种截然相反的关于线粒体和叶绿体的起源，现在主要存在两种截然相反的观点观点: :内共生起源学说与非共生起源学说内共生起源学说与非共生起源学说( (或分化学说或分化学说) )。两个学说。两个学说各有其实验证据和支持者。各有其实验证据和支持者。( (学生自学学生自学) )下下课课了了！哈哈哈哈，
