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1、提 纲I.细菌的遗传分析II.噬菌体的遗传分析第一节第一节 细菌的遗传分析细菌的遗传分析1. 细菌概述2. 大肠杆菌的突变型和筛选3. 大肠杆菌的性别和杂交4. 致育因子(F因子)5. 低频重组与高频重组6. 中断杂交与作图7. 细菌的交换和重组8. 重组作图9. F因子和性导一一. . 细菌概述细菌概述(1). 细菌的细胞：真核生物（细菌的细胞：真核生物（eukaryotes) 细胞有细胞核，细胞有细胞核，进行减数分裂和有丝分裂，细菌是原核生物进行减数分裂和有丝分裂，细菌是原核生物（prokaryotes)，没有细胞核，不进行减数分裂和有丝，没有细胞核，不进行减数分裂和有丝分裂。而是简单地复
2、制和一分为二。分裂。而是简单地复制和一分为二。(2). 细菌的染色体：细菌为单倍体，其染色体为环形双链细菌的染色体：细菌为单倍体，其染色体为环形双链DNA分子，不形成核小体结构。分子，不形成核小体结构。细胞壁(cell wall) 细胞膜(plasma membrane)拟核(Nucleoid)性纤毛(pili)核糖体(Ribosome)(Flagella)Electron micrograph of the bacterium Escherichia coli, which has had its DNA released by osmotic shock. 二、大肠杆菌的突变型及筛选：二、
3、大肠杆菌的突变型及筛选：1、大肠杆菌的突变型大肠杆菌的突变型(1). 合成代谢功能突变型合成代谢功能突变型（anabolic functional mutant): 缺陷型（缺陷型（deficient) 野生型（野生型（wild type) 营养缺陷型（营养缺陷型（auxotroph) 原养型（原养型（prototroph)met- 甲硫氨基酸突变型甲硫氨基酸突变型 met+ thi- 硫胺突变型硫胺突变型 thi+ pur- 嘌呤突变型嘌呤突变型 pur+(2). 分解代谢功能突变型分解代谢功能突变型（catabolic functional mutant)lac- 乳糖突变型，乳糖突变型，
4、 野生型为野生型为lac+(3). 抗性突变型抗性突变型（resistance mutant)：strr , strs 分别表示对链霉素有抗性和敏感分别表示对链霉素有抗性和敏感T1r, T1s分别表示对分别表示对T1噬菌体有抗性和敏感噬菌体有抗性和敏感2、 突变型的筛选突变型的筛选 (1). 根据菌落特点筛选：根据菌落特点筛选： 如如:伊红伊红-美蓝培养基美蓝培养基 （EMB）(2). 抗性突变型的筛选：抗性突变型的筛选：将细菌涂布在含有某种抗将细菌涂布在含有某种抗生素或噬菌体的培养基上，能形成菌落的就是抗性生素或噬菌体的培养基上，能形成菌落的就是抗性突变菌株。突变菌株。(3). 营养缺陷型的
5、筛选：营养缺陷型的筛选： 印迹法印迹法(replica-plated method) : CM MMlac-突变菌株突变菌株:白色或白色或粉红色粉红色菌落菌落lac+菌落菌落:有金属光泽的有金属光泽的紫色紫色菌落。菌落。 影印影印三三. . 细菌的杂交和性别细菌的杂交和性别E.coli 接合的发现：接合的发现： 1946年年 莱德伯格莱德伯格(Lederberg, J.) 塔特姆塔特姆 (Tatum) 细菌接合细菌接合 （conjugation） 1. 细菌的杂交细菌的杂交菌株菌株A: met-bio-thr+leu+thi+（需甲硫氨酸和生物素）（需甲硫氨酸和生物素）菌株菌株B: met+b
6、io+thr-leu-thi-（需苏氨酸，亮氨酸和硫胺（需苏氨酸，亮氨酸和硫胺）A B完全完全液体培养基液体培养基基本基本固体培养基固体培养基结果结果：出现若干原养型菌落，：出现若干原养型菌落， 频率为频率为10-7 。 基本基本固体培养基固体培养基When strain A and B auxotrophs are grown in a common medium but separated by a filter, no genetic recombination occurs and no prototrophs are produced. The apparatus shown is
7、a Davis U-tube. 结论：结论： （1）菌株）菌株A与菌株与菌株B之间发生了杂交，之间发生了杂交，发生了遗传物质的转移，出现了原养型。发生了遗传物质的转移，出现了原养型。 （2）杂交过程中，两菌株的）杂交过程中，两菌株的接触接触是必是必须的。须的。 2. 细菌的性别细菌的性别 菌株菌株A: met-thr+leu+thi+（需甲硫氨酸）（需甲硫氨酸） 菌株菌株B: met+thr-leu-thi-（需苏氨酸，亮氨酸和硫胺需苏氨酸，亮氨酸和硫胺） A Str B出现原养型菌落出现原养型菌落 A B Str 不出现原养型菌落不出现原养型菌落A：供体供体(donor) （雄性）（雄性）B
8、：受体：受体(recipient)（雌性）（雌性）MM+Str四四. F因子因子F因子因子：是一种质粒，是一种质粒，又称为又称为致育因子致育因子（fertility factor，F）。）。F菌菌：性伞毛性伞毛(sex pili)，即，即F纤毛。纤毛。F菌菌：An electron micrograph of conjugation between an F+ E.coli cell and an F- cell. The sex pilus linking them is clearly visible. 1. F因子因子（F-factor)的结构的结构 配对区域配对区域(pairing r
9、egion) 致育基因致育基因(fertility gene)原点原点(origin) 原点原点(origin)：（复制区）（复制区） 配对区域配对区域(pairing region)：（重组区）（重组区） 致致育育基基因因(fertility gene)：（接接合合转转移移区）区）F因子因子 2. F-菌与菌与F+菌的接合转移菌的接合转移F+lac+F-lac-F-lac-F+lac+F+lac+F+lac+1）F+与与F-接触形成结接触形成结合管合管(conjugation tube).2）F因子滚环复制，转因子滚环复制，转移到移到F-细胞。细胞。3）F-细菌细菌 F+细菌。细菌。An F
10、+F- mating demonstrating how the recipient F- cell converts to F+. 五、五、 低频重组与高频重组低频重组与高频重组1.低频重组低频重组(low frequency recombination，Lfr)： F+与与F-的杂交中，的杂交中，F因子的转移频因子的转移频率很高，但供受体率很高，但供受体细菌染色体细菌染色体的重组频的重组频率却很低，约为率却很低，约为10-6，因此，因此F+品系称为品系称为低频重组品系低频重组品系(菌株菌株)。2、高频重组、高频重组(High frequence recombination,Hfr) 195
11、1年年 Cavalli用氮芥处理用氮芥处理F F， 然后将处理后的然后将处理后的F FFF 104 1954年年 Hayes 也分离了也分离了HfrHfr品系，发现品系，发现： (1)HfrHfr使重组能力增加，但无传递使重组能力增加，但无传递F F因子因子的能力的能力，Hfr F F (2)HfrHfr只能将供体基因组的一部分传给受只能将供体基因组的一部分传给受体，体，HayesHayes的解释是的解释是HfrHfr的的F F因子发生了永因子发生了永久性改变。久性改变。FF 重组子重组子 此称为此称为Hfr.Hfr. 解释解释： 此此品品系系中中， F因因子子整整合合到到了了细细菌菌染染色色
12、体体上上，与与F-细细胞胞接接合合后后将将供供体体染染色色体体的的一一部部分分或或全全部部传传递递给给F-受受体体，当当供供体体和和受受体体的的等等位位基基因因带带有有不不同同的的遗遗传传标标记记时时，可可观观察察到到它它们们之之间间发发生生重重组组，频频率率可可达达到到10-2以以上上，称称为为高高频频重重组组品品系系（菌菌株株）。但但却却很很少少使使F-细细菌菌转转变变成成F+细细菌。菌。 F因子的整合和环出因子的整合和环出 配对区域：配对区域： 插入序列插入序列 （insertion sequence, IS) 配对和交换配对和交换 附加体附加体(episome)：六六. 中断杂交技术与
13、作图中断杂交技术与作图 1954年年, Wollman和和Jacob ， 实验实验：Hfr F-Hfr: thr+ leu+ azir tonr lac+ gal+ strsF-: thr- leu- azis tons lac- gal- strr 混合混合 间隔时间取样间隔时间取样 中断杂交中断杂交 稀释菌液稀释菌液 选择培养基（选择培养基（thr+leu+str) 测定重组子测定重组子 链霉素抗性半乳糖能否利用乳糖能否利用Tl 噬菌体抗性叠氮化钠抗性亮氨酸合成能力苏氨酸合成能力 Hfr F- 出现重组子菌落T1 azi lacThr leu 时间（分钟）时间（分钟） 转移的基因转移的基因
14、9 - 9 azir 11 azir tonr 18 azir tonr lac+ 24 azir tonr lac+ gal+ 1)T=0：杂交开始；杂交开始；2)T=8分钟内，无重组菌落出现；分钟内，无重组菌落出现；3)T=9分钟，有少量分钟，有少量azir菌落，但仍为菌落，但仍为tons。4)T=11分钟时，开始出现分钟时，开始出现tonr菌落菌落；5)T=18分钟时，出现分钟时，出现lac+菌落菌落；6)T=24分钟时，出现分钟时，出现gal+菌落菌落。 1. 中断杂交实验结果中断杂交实验结果Conversion of F+ to an Hfr state occurs by inte
15、grating the F factor into the bacterial chromosome. （1）不不同同的的非非选选择择标标记记进进入入受受体体且且重重组组的的时间不同，但都是稳定的；时间不同，但都是稳定的； （2）各基因的重组频率随着时间的增加）各基因的重组频率随着时间的增加 而增加，直至极值；而增加，直至极值； （3）按按时时间间顺顺序序，先先重重组组和和后后重重组组的的基基因，重组率的极值在逐步减少；因，重组率的极值在逐步减少；2. 中断杂交技术作图中断杂交技术作图 中断杂交技术中断杂交技术（interrupted mating technique)：根根据供体基因进入受体
16、细胞的时间顺序可绘制连锁图。据供体基因进入受体细胞的时间顺序可绘制连锁图。 距离单位：距离单位：分钟分钟 Hfr细菌的染色体从原点细菌的染色体从原点(Origin, O)开始，以线开始，以线性方式进入性方式进入F-细菌，基因进入细菌，基因进入F-有一定的时间顺序。有一定的时间顺序。每一次较远基因的转移，都意味着较近基因也要一同每一次较远基因的转移，都意味着较近基因也要一同转移，因此，越早进入的基因，离原点越近，所能达转移，因此，越早进入的基因，离原点越近，所能达到的重组频率也越高；越晚进入的基因，离原点越远，到的重组频率也越高；越晚进入的基因，离原点越远，所能达到的重组频率也越低。所能达到的重
17、组频率也越低。O azi ton lac gal0 9 11 18 25 3. F因子最后转移因子最后转移 如果如果Hfr F-杂交一直进行到杂交一直进行到2小时再中断，某小时再中断，某些些F-受体转变为受体转变为Hfr,即即F因子也转移到受体，并使之因子也转移到受体，并使之成为成为Hfr供体，但是频率很低，说明供体，但是频率很低，说明F因子离原点最因子离原点最远。远。O azi ton lac gal F0 9 11 18 25 120 Hfr菌株染色体上菌株染色体上F因子的转移造成了高频重组。因子的转移造成了高频重组。由于由于F因子离原点最远，转移频率很低，所以很少使因子离原点最远，转移频
18、率很低，所以很少使F-变成变成Hfr或或F+。 4、 大肠杆菌染色体是环形的大肠杆菌染色体是环形的 不同不同Hfr菌株进行中断杂交实菌株进行中断杂交实验，基因转移的顺序、起点和转验，基因转移的顺序、起点和转移方向各不相同。移方向各不相同。 推断大肠杆菌的染色体为环推断大肠杆菌的染色体为环形，而形，而F因子在细菌染色体上有因子在细菌染色体上有许多插入位点，且插入方向不同。许多插入位点，且插入方向不同。Hfr H o thr azi lac tsx gal trp mal xyl metB thi F C o tsx lac azi thr thi metB xyl mal trp gal F J
19、4 o thi metB xyl mal trp gal tsx lac azi thr F P72 o metB thi thr azi lac tsx gal trp mal xyl F Trp malGal xyltsx metB lac thi azi thr C P72 H J4(a)The order of gene transfer in four Hfr strains, suggesting that the E. coli chromosome is circular. (b) The point where transfer originates (O) is ident
20、ified in each strain. 七、七、 细菌的交换和重组细菌的交换和重组 F-内基因子内基因子，（，（endogenote) 供体外基因子，供体外基因子，（exogenote） 供体外基因子供体外基因子F-内基因子内基因子部分二倍体部分二倍体(partial diploid) 细菌的交换和重组的特点细菌的交换和重组的特点1)F-受体很少得到完整的受体很少得到完整的F因子，大多数重组子仍为因子，大多数重组子仍为F-。2)只有偶数次交换才能产生平衡的有活性的重组子；只有偶数次交换才能产生平衡的有活性的重组子；3)3）重组子只有一种类型，）重组子只有一种类型， 相反的重组子相反的重组子
21、(reciprocal recombinant)不会出现。不会出现。3、 大肠杆菌的遗传图谱大肠杆菌的遗传图谱图距单位：图距单位：分钟分钟总长度：总长度：100分钟分钟起点（起点（0分钟）分钟） ：thr座位座位大肠杆菌的环形遗传学图大肠杆菌的环形遗传学图九、九、 F因子和性导因子和性导 Adel berg ，1959年年 F因子因子(F-primer factor) （如图）（如图） 性导性导(sex-duction or F-duction)Conversion of an Hfr bacterium to F and its subsequent mating with an F- ce
22、ll. 1、. F-,F+,Hfr,F细菌的相互转细菌的相互转化化F+ F- HfrF+ F- F+ F-结合结合吖黄素吖黄素高频重组高频重组低频重组低频重组整合整合FF重组频率较低重组频率较低 2. 三种致育因子的相互关系三种致育因子的相互关系(1). 有有F因子的细菌为因子的细菌为F+，无，无F因子为因子为F-，具有致育因子（，具有致育因子（F, F或或Hfr）的菌株就是雄性菌株）的菌株就是雄性菌株(male strains) 。(2). F因子可以整合到细菌染色体上，形成因子可以整合到细菌染色体上，形成Hfr菌株。不同菌株。不同Hfr菌菌株株F因子的整合位点不同。因子的整合位点不同。(3
23、). F因子又可以从因子又可以从Hfr染色体上剪切下来，产生染色体上剪切下来，产生F因子。如果剪因子。如果剪切不准确而带有一段细菌染色体，则称为切不准确而带有一段细菌染色体，则称为F因子。因子。(4). F因子很容易转移到因子很容易转移到F-细胞中，细胞中， F+ F-F+，但是供体染色但是供体染色体的转移频率很低体的转移频率很低, 重组频率很低重组频率很低。(5). Hfr能以高频率把细菌染色体基因转移到能以高频率把细菌染色体基因转移到F-细菌中，却极少细菌中，却极少使使F-变为变为F+（因为（因为F因子位于因子位于Hfr染色体的最末端）；染色体的最末端）；(6). F因子的性质介于因子的性
24、质介于F+和和Hfr之间，即可转移自身，又可以转之间，即可转移自身，又可以转移细菌基因。但频率较低。移细菌基因。但频率较低。第二节第二节. 噬菌体的遗传分析噬菌体的遗传分析1. 病毒概述2. 噬菌体的繁殖和感染周期(infection cycle)(1). 烈性噬菌体(2). 温和性噬菌体3. 噬菌体的突变型4. 噬菌体的基因重组5. 转导与作图(1). 普遍性转导(2). 局限性转导一、噬菌体的结构和形态一、噬菌体的结构和形态病毒无细胞结构，仅由蛋白质和核酸构成病毒无细胞结构，仅由蛋白质和核酸构成,可以分为可以分为:(1). 动物病毒动物病毒(2). 植物病毒植物病毒(3). 细菌病毒（噬菌
25、体细菌病毒（噬菌体, bacteriophage, phage）T噬菌体的结构蛋白质外壳核酸二二. 噬菌体的繁殖和感染周期噬菌体的繁殖和感染周期(1). 烈性噬菌体烈性噬菌体: 如如T噬菌体噬菌体吸附吸附细菌裂解细菌裂解,释放出释放出子代噬菌体颗粒子代噬菌体颗粒细菌染色体降解细菌染色体降解噬菌体噬菌体DNA和蛋和蛋白质外壳包装成白质外壳包装成子代噬菌体颗粒子代噬菌体颗粒The structure of bacteriophage T4 including an icosahedral head filled with DNA, a tail consisting of a collar, tu
26、be sheath, base plate, and tail fibers. Life cycle of bacteriophage T4. The plaque assay for bacteriophage analysis. (2). 温和噬菌体温和噬菌体:吸附吸附溶菌周期溶菌周期-uv诱导诱导细菌裂解细菌裂解溶源周期溶源周期如如 噬菌体噬菌体:原噬菌体原噬菌体Electron micrographs of phage lambda (left) and the DNA isolated from it (right). 三三. 噬菌体的突变型噬菌体的突变型1). 条件致死突变型条件致
27、死突变型:(1). 温度敏感突变温度敏感突变(2). 抑制因子敏感突变抑制因子敏感突变2).宿主范围突变型宿主范围突变型: E.coli B E.coli B/2 E.coli B+E.coli B/2 h+ + - 半透明噬菌斑半透明噬菌斑 h- + + 透明噬菌斑透明噬菌斑3).噬菌斑形态突变型噬菌斑形态突变型:(1). r+ 小噬菌斑小噬菌斑,边缘模糊边缘模糊(2). r- 大噬菌斑大噬菌斑,边缘清晰边缘清晰: 快速溶菌快速溶菌(rapid lysis)四四. 噬菌体的基因重组噬菌体的基因重组1、基因重组、基因重组用用T2噬菌体噬菌体h-r+和和h+r-混合感染混合感染E.coli B,
28、再用释放出来的子再用释放出来的子代噬菌体感染代噬菌体感染E.coli B+E.coli B/2 ,出现出现四四种噬菌斑种噬菌斑:透明小噬菌斑透明小噬菌斑(h-r+ )半透明大噬菌斑半透明大噬菌斑(h+r-)透明大噬菌斑透明大噬菌斑(h-r-)半透明小噬菌斑半透明小噬菌斑(h+r+) T2噬菌体的四种噬菌斑噬菌体的四种噬菌斑重组率重组率= =(h+r+h-r-) 总噬菌斑数总噬菌斑数五五. 转导与作图转导与作图 转导转导(transduction):以噬菌体为媒介以噬菌体为媒介,将细将细菌的染色体片段或基因从一个细菌转移到另一个菌的染色体片段或基因从一个细菌转移到另一个细菌细菌.供体供体A 受体
29、受体B(1). 普遍性转导普遍性转导(2). 局限性转导局限性转导噬菌体噬菌体1、转导的发现、转导的发现 1952年年J.Lederberg ，N. Zinder发现发现（1）P22的的侵侵染染性性和和FA的的能能力力都都可可被被一一些些水水解解酶酶，如如DNase和胰蛋白酶所抑制；和胰蛋白酶所抑制；（2）FA的大小和质量与的大小和质量与P22相同。相同。（3）用用P22抗抗血血清清或或加加热热处处理理都都可可以以使使P22和和FA失失活，且失活速率相同；活，且失活速率相同；（4）FA和和P22的宿主范围相同的宿主范围相同。 (一一). 普遍性转导普遍性转导The Lederberg-Zind
30、er experiment using Salmonella. Generalized transduction. 普遍性转导普遍性转导(generalized transduction):噬菌体携带供体染噬菌体携带供体染色体片段是色体片段是完全随机完全随机的的, 供体染色体中所有基因具有供体染色体中所有基因具有同等机会同等机会被转导入受体被转导入受体,而且而且各个标记基因被转移的频率大致相等各个标记基因被转移的频率大致相等.这是这是因为噬菌体将供体染色体降解，在合成自身因为噬菌体将供体染色体降解，在合成自身DNA和包装时，偶和包装时，偶尔会将细菌染色体片段包装进入子代噬菌体颗粒，并带入受体尔
31、会将细菌染色体片段包装进入子代噬菌体颗粒，并带入受体菌。菌。 如用如用P22噬菌体转导沙门氏菌：供体噬菌体转导沙门氏菌：供体A: trp+phe+tyr+ 受体受体B: trp- phe- tyr- 可出现大致相等的重组子：可出现大致相等的重组子：trp+phe-tyr- trp-phe+tyr- trp-phe-tyr+ 普遍性转导的频率较低普遍性转导的频率较低,约为约为10-5,两个基因同时转导的频两个基因同时转导的频率则更低率则更低, 仅有仅有10-5 10-5=10-10. 如果两个基因同时转导的频率则较高如果两个基因同时转导的频率则较高,则说明它们相则说明它们相互连锁互连锁,成为共转
32、导成为共转导(cotransduction).共转导的频率越高共转导的频率越高,则基因连锁越紧密则基因连锁越紧密.反之则基因距离越远反之则基因距离越远.据此可用于细菌据此可用于细菌染色体的基因作图染色体的基因作图.（二）、局限性转导（二）、局限性转导(restricted transduction） J. Lederberg & N. Zinder发现发现 又叫特异性转导又叫特异性转导(specialized transduction)。 野生型野生型E.coli UV 细胞裂解细胞裂解 K12 () gal 诱导诱导 感染非溶原的品系感染非溶原的品系 基本基本 106 gal 培养基培养基
33、选择选择 转导体转导体 这类噬菌体只能转移细菌染色体的这类噬菌体只能转移细菌染色体的特定部分和基因特定部分和基因. 如如 噬菌体是一种附加体噬菌体是一种附加体(episome), 即可作为一即可作为一个复制因子独立存在，又可以整合到细菌染色体上个复制因子独立存在，又可以整合到细菌染色体上的特定位点的特定位点attB位点位点,而形成原噬菌体。而形成原噬菌体。 attB位位点一边是点一边是gal基因，另一边是基因，另一边是bio。在紫外线诱导下，。在紫外线诱导下，原噬菌体从细菌染色体上离开时，偶尔带有宿主细原噬菌体从细菌染色体上离开时，偶尔带有宿主细菌基因，包装形成局限性转导的噬菌体颗粒，可将菌基
34、因，包装形成局限性转导的噬菌体颗粒，可将供体基因转移至受体细菌，但仅限于供体基因转移至受体细菌，但仅限于 靠近靠近attB位点位点附近的基因，如附近的基因，如 噬菌体专门转导噬菌体专门转导gal和和bio基因。基因。Electron micrographs of phage lambda (left) and the DNA isolated from it (right). 总结总结：在细菌中遗传物质有三种转移的形式在细菌中遗传物质有三种转移的形式: 转化（转化（transformation） 接合（接合（conjugation） 转导（转导（transduction）共同特点是：共同特点是
35、： （1）单方向转移；）单方向转移； （2）产生部分二倍体（）产生部分二倍体（partial diploid）；）； （3）基因只有整合到环状染色体上才能稳定基因只有整合到环状染色体上才能稳定 地遗传。地遗传。自然转化自然转化（natural transformation） 在自然转化中细菌可以自由地吸收在自然转化中细菌可以自由地吸收 DNA，通过它来进行遗传转化；枯，通过它来进行遗传转化；枯 草杆菌中的转化属于自然转化草杆菌中的转化属于自然转化。工程转化工程转化（engineered transformation） 在这种转化中，细菌发生改变使得它在这种转化中，细菌发生改变使得它 们能摄入并
36、转化外源们能摄入并转化外源DNA。E.coli 转转 化就属于工程转化。化就属于工程转化。接合接合 是是DNA从细胞到细胞直接转移。从细胞到细胞直接转移。转化转化 细胞从周围介质中吸收裸露的细胞从周围介质中吸收裸露的DNA。转染转染 对裸露的病毒基因组对裸露的病毒基因组DNA/RNA的吸收的吸收。（在在动物动物细胞中，从周围介质中吸收任何裸细胞中，从周围介质中吸收任何裸 露露DNA都称为都称为转染转染。在。在酵母酵母和和植物植物细胞中细胞中 导入裸露的导入裸露的DNA可以称为可以称为转染转染或或转化转化)转导转导 通过病毒颗粒介导将染色体或质粒通过病毒颗粒介导将染色体或质粒DNA转移到转移到细
37、胞中。细胞中。 普遍性转导普遍性转导:宿主宿主 DNA片断片断可能取代病毒基因可能取代病毒基因组被包装在噬菌粒中组被包装在噬菌粒中 (1) 载体为载体为P1,P22噬菌体噬菌体; (2) 经错误包经错误包装宿装宿主主DNA片断和片断和同源重组；同源重组；(3) 转移任何转移任何片断片断。 特异性转导特异性转导:宿主宿主 DNA共价地加入到病毒基因共价地加入到病毒基因组中组中 (1) 载体为载体为噬菌体噬菌体; (2) 经特异位点整合或经特异位点整合或同源重组同源重组; (3) 转移特定的基因。转移特定的基因。 Proposed steps for transforming a bacterial cell by exogenous DNA.
