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1、第二章 电信号在神经元上的产生和传导 (Impulse Formation and Conduction)n n一一一一. .发展简史：发展简史：发展简史：发展简史：n n1. Luigi Galvani- 1. Luigi Galvani- 电生理学的奠基人电生理学的奠基人电生理学的奠基人电生理学的奠基人,1786,1786年年年年“ “凉台实验凉台实验凉台实验凉台实验” ”，“ “无金属实验无金属实验无金属实验无金属实验” ”。n n2.192.19世纪世纪世纪世纪 Nobeli Nobeli改进了电流计，首次记录到损改进了电流计，首次记录到损改进了电流计，首次记录到损改进了电流计，首次记
2、录到损伤电位（损伤处为负，未损伤处为正）。伤电位（损伤处为负，未损伤处为正）。伤电位（损伤处为负，未损伤处为正）。伤电位（损伤处为负，未损伤处为正）。 n nCarlo Matteuci 1842Carlo Matteuci 1842年首次记录到肌肉的动年首次记录到肌肉的动年首次记录到肌肉的动年首次记录到肌肉的动作电位，并用作电位，并用作电位，并用作电位，并用 “ “二次收缩实验二次收缩实验二次收缩实验二次收缩实验” ”证明，动作电位证明，动作电位证明，动作电位证明，动作电位引起肌肉收缩。引起肌肉收缩。引起肌肉收缩。引起肌肉收缩。一.发展简史：n nDu Bois Reymond (1849)
3、记录到静记录到静息电位和动作电位。息电位和动作电位。n nHelmholtz(1850)测量了神经干上的冲测量了神经干上的冲动传导速度，证明了神经活动不同于电活动传导速度，证明了神经活动不同于电活动。动。n nJulius Bernstein(1871)提出提出膜学说膜学说来来解释神经和肌肉的电现象。解释神经和肌肉的电现象。一.发展简史：n nJ.Z.YoungJ.Z.Young（19361936） 发现枪乌贼的巨轴突，发现枪乌贼的巨轴突，发现枪乌贼的巨轴突，发现枪乌贼的巨轴突，直径直径直径直径1mm,1mm,长数百长数百长数百长数百mmmm。n n19391939年美国的年美国的年美国的年美
4、国的H.J.Curtis, K.S.ColeH.J.Curtis, K.S.Cole和英国的和英国的和英国的和英国的 A.L.Hodgkin,A.F.HuxleyA.L.Hodgkin,A.F.Huxley发明了微电极技术，用细发明了微电极技术，用细发明了微电极技术，用细发明了微电极技术，用细胞内记录方法，显示胞内记录方法，显示胞内记录方法，显示胞内记录方法，显示动作电位动作电位动作电位动作电位 出现时，膜电导的变化出现时，膜电导的变化出现时，膜电导的变化出现时，膜电导的变化。 A.L.Hodgkin,A.F.HuxleyA.L.Hodgkin,A.F.Huxley和和和和EcclesEccl
5、es共获共获共获共获19631963年年年年诺贝尔生理学、医学奖。诺贝尔生理学、医学奖。诺贝尔生理学、医学奖。诺贝尔生理学、医学奖。n n19491949年年年年A.L.Hodgkin A.L.Hodgkin 和和和和B.KatzB.Katz提出提出提出提出离子学说。离子学说。离子学说。离子学说。 n n19761976年年年年Erwin Neher,Bert Sakmann Erwin Neher,Bert Sakmann 建立了建立了建立了建立了膜膜膜膜片钳（片钳（片钳（片钳（patch clamppatch clamp）技术）技术）技术）技术，使记录单离子通道的活，使记录单离子通道的活，
6、使记录单离子通道的活，使记录单离子通道的活动成为可能。获动成为可能。获动成为可能。获动成为可能。获19911991年诺贝尔生理学、医学奖。年诺贝尔生理学、医学奖。年诺贝尔生理学、医学奖。年诺贝尔生理学、医学奖。简介几个常用的生理学术语应激性（应激性（应激性（应激性（irritabilityirritability）：有机体对环境变化能给出相）：有机体对环境变化能给出相）：有机体对环境变化能给出相）：有机体对环境变化能给出相应反应的能力。应反应的能力。应反应的能力。应反应的能力。刺激（刺激（刺激（刺激（stimulusstimulus）：内、外环境的变化。）：内、外环境的变化。）：内、外环境的变
7、化。）：内、外环境的变化。阈值（阈值（阈值（阈值（thresholdthreshold）：能引起有机体（组织、细胞）发）：能引起有机体（组织、细胞）发）：能引起有机体（组织、细胞）发）：能引起有机体（组织、细胞）发生反应的最小刺激强度。生反应的最小刺激强度。生反应的最小刺激强度。生反应的最小刺激强度。阈上刺激：大于阈值的刺激。阈上刺激：大于阈值的刺激。阈上刺激：大于阈值的刺激。阈上刺激：大于阈值的刺激。阈下刺激：小于阈值的刺激。阈下刺激：小于阈值的刺激。阈下刺激：小于阈值的刺激。阈下刺激：小于阈值的刺激。兴奋性（兴奋性（兴奋性（兴奋性（ excitability excitability）：有
8、机体（神经元）对刺激）：有机体（神经元）对刺激）：有机体（神经元）对刺激）：有机体（神经元）对刺激发生反应（产生动作电位）的能力，包括兴奋发生反应（产生动作电位）的能力，包括兴奋发生反应（产生动作电位）的能力，包括兴奋发生反应（产生动作电位）的能力，包括兴奋（excitationexcitation）和抑制）和抑制）和抑制）和抑制 （inhibitoryinhibitory）两种表现形）两种表现形）两种表现形）两种表现形式。式。式。式。n n兴奋（兴奋（excitation）：）：n n有机体（细胞）受到阈上刺激时，其反有机体（细胞）受到阈上刺激时，其反应表现为由不动到动（产生动作电位），应表
9、现为由不动到动（产生动作电位），由动的慢到动的快，称为兴奋。由动的慢到动的快，称为兴奋。n n抑制抑制 （inhibitory）：有机体（细胞）：有机体（细胞）受到阈上刺激时，其反应表现为由动到受到阈上刺激时，其反应表现为由动到不动（产生超极化电位），由动的快到不动（产生超极化电位），由动的快到动的慢，称为抑制。动的慢，称为抑制。二. 神经元的细胞膜结构特点n n神经元的细胞膜是由脂质双层分子为神经元的细胞膜是由脂质双层分子为支架其内镶嵌着蛋白质构成的。支架其内镶嵌着蛋白质构成的。n n细胞膜的作用：细胞膜的作用：n n界膜：界膜：n n运输：易化扩散（离子通道、运载体）运输：易化扩散（离子通
10、道、运载体）n n 主动运输（离子泵、质子泵）主动运输（离子泵、质子泵）n n （1）通道运输）通道运输 在在膜上的通道蛋白质帮助下完成。膜上的通道蛋白质帮助下完成。 如钠离子通道、钾离子通道、钙离子通道等。如钠离子通道、钾离子通道、钙离子通道等。 离子扩散通量的多少，与膜两侧离子的浓度差及离子扩散通量的多少，与膜两侧离子的浓度差及 电场力有关。电场力有关。 通道的开放（激活）或关闭（失活）通道的开放（激活）或关闭（失活） 由由“闸门闸门”调控，闸门开、关迅速。调控，闸门开、关迅速。 化学门控通道化学门控通道:：由化学物质引起闸门开、关。由化学物质引起闸门开、关。电压门控通道电压门控通道：由膜
11、电位变化引起闸门开、关。由膜电位变化引起闸门开、关。 （2）载体运输）载体运输 载体蛋白质在物质浓度高的一侧与被转运物质载体蛋白质在物质浓度高的一侧与被转运物质 结合，引起构象变化结合，引起构象变化, 把物质转运到低浓度的把物质转运到低浓度的 一侧，然后与物质分离。一侧，然后与物质分离。 如葡萄糖、氨基酸等的跨膜运输。如葡萄糖、氨基酸等的跨膜运输。 易化扩散特点：易化扩散特点： (1) 特异性特异性 通道运输特异性不如载体表现突出。通道运输特异性不如载体表现突出。 (2) 饱和现象饱和现象 原因为：载体蛋白及通道蛋白量有限。以载原因为：载体蛋白及通道蛋白量有限。以载 体表现突出。体表现突出。
12、(3) 竞争性抑制竞争性抑制（三）（三）主动转运主动转运 1、概念：、概念： 通过细胞自身的耗能过程，将物质分子（或离子）通过细胞自身的耗能过程，将物质分子（或离子） 由细胞膜的低浓度一侧向高浓度一侧转运的过程。由细胞膜的低浓度一侧向高浓度一侧转运的过程。2、特点：、特点： (1) 逆浓度差逆浓度差 (2) 耗能耗能 (3) 借助于膜上借助于膜上“生物泵生物泵”的活动来完成的活动来完成 钠钠 - 钾泵（钠泵）钾泵（钠泵）： 转运转运Na+和和K+，为两个亚单位组成的二聚体蛋，为两个亚单位组成的二聚体蛋白质。具有白质。具有ATP酶活性，能分解酶活性，能分解ATP供能，也就是供能，也就是Na+-K
13、+依赖式依赖式ATP酶酶。 生物泵：生物泵： 为镶嵌在细胞膜中的特殊蛋白质。活动时，需提为镶嵌在细胞膜中的特殊蛋白质。活动时，需提供能量，逆浓度差转运。如钠泵、钾泵、钙泵等。供能量，逆浓度差转运。如钠泵、钾泵、钙泵等。 钠泵的生理意义：钠泵的生理意义： 形成和维持膜内高形成和维持膜内高K ，膜外高，膜外高Na 的不均的不均衡离子分布状态。衡离子分布状态。 这一不均衡分布是对生物电产生、维持神经这一不均衡分布是对生物电产生、维持神经肌肉的正常兴奋性所必需的。肌肉的正常兴奋性所必需的。 三、三、 静息电位静息电位( RP ) （一）（一） 概念及测量概念及测量 1、 概念：概念：特征：膜外为正，膜
14、内为负。（外正内负）特征：膜外为正，膜内为负。（外正内负） 细胞静息时，细胞膜两侧存在的电位差。细胞静息时，细胞膜两侧存在的电位差。 +三三. .静息电位静息电位( (resting potentialresting potential RP) RP) 2.RP2.RP实验现象：实验现象：3.3.证明证明RPRP的实验：的实验：（甲甲）当当A A、B B电电极极都都位位于于细细胞胞膜膜外外，无无电电位位改改变变，证明膜外无电位差证明膜外无电位差。（乙乙）当当A A电电极极位位于于细细胞胞膜膜外外， B B电电极极插插入入膜膜内内时时，有有电电位位改改变变，证证明明膜膜内内、外间有电位差外间有电
15、位差。（丙丙）当当A A、B B电电极极都都位位于于细细胞胞膜膜内内，无无电电位位改改变变，证明膜内无电位差证明膜内无电位差。 4、测量：、测量： 数值：数值：多在多在 -10 -100mV之间之间哺乳动物肌细胞或神经哺乳动物肌细胞或神经细胞细胞：-70 - 90mV红细胞：红细胞：-6 -10mV负值负值是指膜内电位是指膜内电位低于低于膜外电位的数值膜外电位的数值。5.5.静息电位的产生机制静息电位的产生机制A.A.静息电位的产生条件静息电位的产生条件 (1)静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀(2)静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性静息状态下细胞膜对离
16、子的通透性具有选择性 通透性：通透性：K+ Cl- Na+ A- B. RP产生机制的膜学说产生机制的膜学说: 膜内：膜内： 静息状态下细胞膜内外主要离子分布静息状态下细胞膜内外主要离子分布 及膜对离子通透性及膜对离子通透性(2)(2)静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性静息状态下细胞膜对离子的通透性具有选择性 通透性：通透性：K K+ + Cl Cl- - Na Na+ + A A- -B.B.RPRP产生机制的膜学说产生机制的膜学说: : KK i i顺浓度差向膜外扩散顺浓度差向膜外扩散AA- - i i不能向膜外扩散不能向膜外扩散 K K+ + i i、AA- - i i膜内电位膜内
17、电位(负电场负电场) ) K K+ + o o膜外电位膜外电位(正电场正电场) )膜外为正、膜内为负的极化状态膜外为正、膜内为负的极化状态当扩散动力与阻力达到动态平衡时当扩散动力与阻力达到动态平衡时=RP=RP结论结论: :RPRP的产生主要是的产生主要是K K向膜外扩散的结果。向膜外扩散的结果。 RP=KRP=K+ +的平衡电位的平衡电位（二）（二） 产生机制产生机制 （以神经细胞为例）（以神经细胞为例） 离子流学说离子流学说 1. 产生条件：产生条件： （1）膜两侧离子分布不均衡；）膜两侧离子分布不均衡；细胞内：细胞内： K+ 、蛋白质离子、蛋白质离子 (A-) 浓度高浓度高 ；细胞外：细
18、胞外： Na 和和 Cl 的浓度高的浓度高 。 细胞静息时，膜对细胞静息时，膜对K+通透性大通透性大 对对 Na通透性很小通透性很小 对对 A- 几乎没有通透性几乎没有通透性 （2）膜对各种离子的通透性不同）膜对各种离子的通透性不同 。 静静息息状状态态时时，K+顺顺浓浓度度差差由由膜膜内内向向膜膜外外流流动动，每每流流出出一一个个K+，细细胞胞外外便便增增加加一一个个正正电电荷荷，相相应应的的细细胞胞内内便便产产生生一一个个负负电电荷荷，随随着着K+的的外外流流，正正负负电电荷荷之之间间产产生生的的电电场场力力会会阻阻止止K+的的继继续续外外流流，当当促促使使K+外外流流的的浓浓差差力力与与
19、阻阻止止K+外外流流的的电电场场力力达达到到平平衡衡时时， K+的的净净移移动动就就会会等等于于零零，此此时时，细细胞胞膜膜两两侧侧稳稳定定的的电电位位差即为差即为静息电位静息电位，也称为，也称为K+的平衡电位的平衡电位。2、产生过程：、产生过程：静息电位实质：静息电位实质：是是K+外流形成的电外流形成的电化学化学平衡电位。平衡电位。 静息电位主要受细胞内外静息电位主要受细胞内外K+浓度浓度的影响：的影响： 如细胞外如细胞外K+浓度增高浓度增高，K+浓度差减小，向外扩散的浓度差减小，向外扩散的 动力减弱，动力减弱，K+外流减少，外流减少，静息电位减小静息电位减小 （即膜内外的（即膜内外的 电位
20、差变小）。电位差变小）。 如细胞外的如细胞外的K+浓度降低浓度降低，将引起，将引起静息电位增大静息电位增大（即（即 膜内外的电位差变大）。膜内外的电位差变大）。四、动作电位四、动作电位 (Action potential， AP )(一一) 概念概念 可兴奋细胞受刺激时，在静息电位基础上产生的可兴奋细胞受刺激时，在静息电位基础上产生的 可传布的电位变化过程，称为动作电位。可传布的电位变化过程，称为动作电位。 动作电位由锋电位和后电位组成。动作电位由锋电位和后电位组成。四四. .动作电位动作电位(act(action potentialion potential AP) AP) （二）（二） A
21、PAP实验现象：实验现象：去极化去极化（depolarizing phase ） 反极化反极化(超射超射)(overshoot ) 复极化复极化(repolarizing phase )超极化超极化Hyperpolazing phase 2微小而缓慢的电位波动微小而缓慢的电位波动(三三) 动作电位的演变过程动作电位的演变过程： (四四) 产生机制产生机制 用用离子流学说离子流学说来解释：来解释： 1. 去极化时相去极化时相 细胞受刺激细胞受刺激 少量钠通道开放少量钠通道开放 静息电位减小到阈电位水平静息电位减小到阈电位水平 大量钠通道开放大量钠通道开放 细胞外细胞外Na+快速、大量内流快速、大
22、量内流 细胞内电位急剧细胞内电位急剧 上升上升 锋电位的锋电位的上升支。上升支。 (Na+内流内流) 2. 复极化时相复极化时相 膜电位达到膜电位达到Na+平衡电位水平平衡电位水平 钠通道失活关闭，钾通道激活开放钠通道失活关闭，钾通道激活开放 Na+停止停止内流、内流、K+快速外流快速外流 细胞内电位下降，恢复细胞内电位下降，恢复到负电位水平到负电位水平 锋电位的下降支。锋电位的下降支。 (K+外流外流) 3. 后电位后电位 钠、钾泵活动，使膜两侧离子分布恢钠、钾泵活动，使膜两侧离子分布恢复兴奋前不均衡状态。复兴奋前不均衡状态。 (钠泵活动钠泵活动) 描述膜两侧电荷分布的一组术语描述膜两侧电荷
23、分布的一组术语极极 化化: 细胞膜两侧处于外正、内负的状态。细胞膜两侧处于外正、内负的状态。超极化超极化: 以静息电位为标准，电位差加大（膜内更负）以静息电位为标准，电位差加大（膜内更负）。去极化去极化: 细胞膜两侧电位差变小的过程细胞膜两侧电位差变小的过程 。反极化反极化: 膜电位的极性发生倒转（外负内正）。膜电位的极性发生倒转（外负内正）。复极化复极化: 细胞由反极化状态恢复到原来的极化状态的细胞由反极化状态恢复到原来的极化状态的过程。过程。 ( (五五) )动作电位的动作电位的动作电位的动作电位的特点特点： “全或无全或无” 现象现象 不衰减性传导不衰减性传导 脉冲式产生脉冲式产生 各种
24、细胞各种细胞AP持续时间有很大持续时间有很大差别差别： 神经和骨骼肌细胞：神经和骨骼肌细胞：ms至数至数 ms 心室肌细胞：长达心室肌细胞：长达 300ms 左右左右(六六)细胞细胞动作电位动作电位与与兴奋性变化兴奋性变化之间的时间关系：之间的时间关系： 锋电位锋电位绝对不应期绝对不应期 后电位后电位 前段前段相当于相当于相对不应期相对不应期和和超常期超常期 后段后段相当于相当于低常期低常期 (七七) 动作电位的动作电位的产生条件产生条件与与阈电位阈电位 阈电位阈电位：使细胞膜对使细胞膜对Na+通透性突然增大的临界通透性突然增大的临界 膜电位值。膜电位值。 阈电位约比静息电位的绝对值阈电位约比
25、静息电位的绝对值小小1020mV。 静息电位静息电位去极化达到阈电位水平是产生动作电位去极化达到阈电位水平是产生动作电位的必要条件。的必要条件。局部反应（电位）局部反应（电位）局部反应（电位）局部反应（电位） ：产生于膜的局部、较小的去极化：产生于膜的局部、较小的去极化 反应。反应。 有总和效应。有总和效应。 时间总和时间总和 空间总和空间总和不是不是全或无全或无式的，反应可随阈下刺激的增式的，反应可随阈下刺激的增强强 而增大；而增大；特点：特点： 电位幅度小，呈衰减性传导；电位幅度小，呈衰减性传导； 五五. 动作电位的传导与局部电流动作电位的传导与局部电流 传导传导传导传导 ：在同一细胞上动
26、作电位的传播：在同一细胞上动作电位的传播 。 传递传递传递传递 ：动作电位是在两个细胞之间进行传播：动作电位是在两个细胞之间进行传播 。 神经冲动神经冲动 ：在神经纤维上传导的动作电位：在神经纤维上传导的动作电位 。 五五. 神经冲动的传导神经冲动的传导 （一）神经纤维传导的基本特征（一）神经纤维传导的基本特征 （二）神经冲动在同一细胞中的传导（二）神经冲动在同一细胞中的传导 。 （三）神经纤维的传导速度（三）神经纤维的传导速度 （一）神经纤维传导的基本特征（一）神经纤维传导的基本特征 1 1、生理完整性、生理完整性 2 2、双向性、双向性 3 3、相对不疲劳性、相对不疲劳性 4 4、绝缘性、
27、绝缘性 5 5、不衰减性或、不衰减性或“全或无全或无”现象现象 1、AP在无髓神经纤维上的传导在无髓神经纤维上的传导 局部电流理论局部电流理论2、AP在有髓神经纤维上的传导在有髓神经纤维上的传导 跳跃式传导跳跃式传导 出现在有髓神经纤维某一出现在有髓神经纤维某一朗飞结朗飞结的动作电位，可的动作电位，可跨越一段有髓鞘的纤维而呈跳跃式传导。传导速度跨越一段有髓鞘的纤维而呈跳跃式传导。传导速度要比无髓神经纤维要比无髓神经纤维快得多。快得多。兴奋在同一细胞上的传导兴奋在同一细胞上的传导传导机制：无髓神经纤维上近距离传导机制：无髓神经纤维上近距离局部电流局部电流有髓鞘有髓鞘N N纤维为远距离纤维为远距离
28、( (跳跃式跳跃式) )局部电流局部电流Action potential conduction（ page 70-72）local current theory: 在无髓鞘神经纤维上的兴奋传导。在在无髓鞘神经纤维上的兴奋传导。在兴奋部位局部产生的电位差刺激了相邻的部位，则两者之兴奋部位局部产生的电位差刺激了相邻的部位，则两者之间产生的局部电流间产生的局部电流 ，使相邻部位去极化，达到域值则在，使相邻部位去极化，达到域值则在相邻部位产生兴奋。兴奋以这种机制快速扩布。相邻部位产生兴奋。兴奋以这种机制快速扩布。jumping conduction； saltatory conduction: 在有髓
29、鞘神经纤维上的兴奋传导。在有髓鞘神经纤维上的兴奋传导。 Ranviers node(髓鞘间断处髓鞘间断处) . 神经兴奋是从一个郎氏结神经兴奋是从一个郎氏结跳跃到下一个郎氏结。跳跃到下一个郎氏结。(六)影响动作电位产生和传导的因素n n1.化学物质的影响：化学物质的影响：n n1 1）. .普鲁卡因：普鲁卡因：减低钠离子、钾离子通道激活。抑制动作电位减低钠离子、钾离子通道激活。抑制动作电位的传导。的传导。n n2 2）. .河豚毒素河豚毒素(tetrodotoxin,TTX)(tetrodotoxin,TTX)：钠离子通道激活阻断剂。钠离子通道激活阻断剂。阻遏动作电位的产生。阻遏动作电位的产生
30、。n n3 3）. .海葵毒素海葵毒素(sea anemone venom,ATX(sea anemone venom,ATXIIII) )：钠离子通道失钠离子通道失活阻断剂。使动作电位的的超射的下降相变慢，并延长时间，活阻断剂。使动作电位的的超射的下降相变慢，并延长时间，产生平台产生平台n n4 4）. .蝎毒素蝎毒素(scorpion toxin,)(scorpion toxin,)：钠离子通道失活阻断剂。阻遏钠离子通道失活阻断剂。阻遏动作电位的的超射的下降相变慢，并延长时间，产生平台动作电位的的超射的下降相变慢，并延长时间，产生平台n n5 5）. .箭毒箭毒(batrachotoxin
31、)(batrachotoxin)：静息状态下，使钠离子通道开放，静息状态下，使钠离子通道开放，产生不可逆转的去极化，降低动作电位的幅度，最终出现传导产生不可逆转的去极化，降低动作电位的幅度，最终出现传导阻滞。阻滞。n n6 6）. .四已胺四已胺(tetraethylammonium,TEA)(tetraethylammonium,TEA)：钾离子通道激活阻断钾离子通道激活阻断剂。使复极化时程延长。动作电位延长。剂。使复极化时程延长。动作电位延长。2.神经纤维结构的影响神经纤维结构的影响：根据直径，髓鞘发达程度，结间段长短和神经传导速度。分为A，B，C型。 A类类:直径最粗，1-22 微米，传
32、导速度最快，5-120米/秒,髓鞘发达,结间段长, 1-2毫米,但对抗损伤能力低, 损伤后恢复慢. 主要传导躯体本体感觉，属于有髓神经纤维。有髓神经纤维。B类类:较细, 直径1-3微米，速度慢3-15米/秒,髓鞘薄,对抗损伤能力稍强, 损伤后易恢复. 主要见于植物神经的节前纤维.C类类: 直径最细，0.3-1.6微米，传导速度最慢， 2米/秒, 如自主神经的节后纤维，由于恢复过程中不生成髓鞘,所以受损伤后恢复再生较快, 常见于植物神经的节后纤维,周围神经和后根的无髓纤维. 属于无髓神经纤维，无髓神经纤维，传导痛觉，味觉等，如嗅神经的嗅丝五五.神经元整合（神经元整合（ neuronal inte
33、gration）：）：Postsynaptic potential:Temporal summation : afferent neuron -Different time (successive; a volley) nonlinearSpatial summation: different parts of the cell (body,axon, dendrite) nonlinear and linear; algebraic sum ;Both occur together as a cell is active. Amplitude and duration of the depo
34、larization of the axon hillock membrane.Integration （Coordination） Function temporal summation 先后有一连串冲动抵达同一突触前终末（时间总和) space summation 如果同时有冲动抵达多个突触前终末（空间总和) 突触后神经元一旦产生了新的神经冲动， 即被认为是完成了突触传递。 小结：小结：1、掌握静息电位的概念及其产生机制。、掌握静息电位的概念及其产生机制。2、掌握动作电位的定义、波形，产生机制。、掌握动作电位的定义、波形，产生机制。3、理解引起动作电位的基本条件，掌握阈电、理解引起动作电位
35、的基本条件，掌握阈电 位的概念。位的概念。4、理解局部电位的概念及特点。、理解局部电位的概念及特点。Bernstein的膜学说n n1.1.神经、肌肉细胞的质膜具有选择通透性。有机大分子神经、肌肉细胞的质膜具有选择通透性。有机大分子形成负离子不能透出质膜，细胞内的钾离子浓度高于胞形成负离子不能透出质膜，细胞内的钾离子浓度高于胞外，可以自由进出，直到膜两侧的电场作用阻止其运动外，可以自由进出，直到膜两侧的电场作用阻止其运动为止，由此构成了静息状态下的细胞内负、外正的极化为止，由此构成了静息状态下的细胞内负、外正的极化(polarization)(polarization)状态，细胞表面各部电位相
36、等。状态，细胞表面各部电位相等。n n2.2.受刺激时，细胞膜的选择通透性发生改变，对所有离受刺激时，细胞膜的选择通透性发生改变，对所有离子的通透性都暂时增加，结果膜的极化状态被破坏，膜子的通透性都暂时增加，结果膜的极化状态被破坏，膜电位为零，这叫去极化（电位为零，这叫去极化（depolarizationdepolarization）。去极化部）。去极化部位和未去极化部位之间出现电位差而产生局部电流，使位和未去极化部位之间出现电位差而产生局部电流，使去极化扩展到新的部位。在去极化后随即出现膜的选择去极化扩展到新的部位。在去极化后随即出现膜的选择通透性恢复，再出现膜的极化，这叫复极通透性恢复，再
37、出现膜的极化，这叫复极（repolarization)repolarization)。去极化、去极化的扩布和复极化。去极化、去极化的扩布和复极化就是动作电位的传播过程。就是动作电位的传播过程。Hodgkin&Katz的离子学说n n1.1.受刺激时，细胞膜并不是对所有离子的通透性受刺激时，细胞膜并不是对所有离子的通透性都发生改变，仅仅是对钠离子的通透性大增，因都发生改变，仅仅是对钠离子的通透性大增，因胞外的钠离子浓度高于胞内，短时间内大量的钠胞外的钠离子浓度高于胞内，短时间内大量的钠离子涌入细胞内，形成反极化，此时细胞膜对钠离子涌入细胞内，形成反极化，此时细胞膜对钠离子的通透性下降，对钾离子的通透性升高，钾离子的通透性下降，对钾离子的通透性升高，钾离子由胞内流到胞外，使膜复极化。离子由胞内流到胞外，使膜复极化。n n2.2.在刺激作用下，沿着细胞膜的去极化、反极化、在刺激作用下，沿着细胞膜的去极化、反极化、复极化以及去极化的扩布过程既是动作电位的传复极化以及去极化的扩布过程既是动作电位的传播过程。播过程。
