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1、光合作用光合作用光合同化物运输分配光合同化物运输分配龚月桦龚月桦参考书目l余叔文汤章诚主编,植物生理与分子生物学科学出版社1998lWilliam G. Hopkins, Introduction to plant physiology,2004lTaiz L.and Zeiger E, Plant physiology,2005l王忠主编,植物生理学,农业出版社,1999lAnnu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993-2001lAnnu. Rev. Plant Biology. 2002-2008lAnnu. Rev.Biochem.1994
2、-2008lDavid Lawlor. Photosynthesis,3rd edition,2001l植物生理学通讯1999-2008年l植物学通报,2000-2008年l科学时报,2002-2008年lScience,1995-2008年lNature,1995-2008年光合作用光合作用 CO2+H2O 光光 (CH2O) + O2光合作用是地球上最重要的化学反应光合作用是地球上最重要的化学反应.光合作用在植物绿色细胞的光合作用在植物绿色细胞的叶绿体叶绿体内进行内进行。叶绿体结构叶绿体结构：绿色椭圆形碟状颗粒，电子显微镜下绿色椭圆形碟状颗粒，电子显微镜下观察，叶绿体表面有被膜，被膜是双层
3、的。外膜透观察，叶绿体表面有被膜，被膜是双层的。外膜透性较大，内膜选择性强。性较大，内膜选择性强。 绿色细胞绿色细胞Photosynthesis occurs in Chloroplasts 被膜 叶绿体 类囊体 间质基粒类囊体基粒类囊体（基粒片层）（基粒片层）基质类囊体基质类囊体（基质片层）（基质片层）光合作用三大过程：光合作用三大过程： （1 1）原初反应，）原初反应，光能光能电能电能 （2 2）电子传递和光合磷酸化，）电子传递和光合磷酸化， 电能电能活跃的化学能活跃的化学能 （3 3）碳同化）碳同化, ,形成稳定的化学能形成稳定的化学能( (间质间质) )光反应光反应( (类囊体膜类囊体
4、膜) )光合作用过程光合作用过程类囊体反应类囊体反应碳同化碳同化光合作用光合作用一一. .叶绿体类囊体膜的结构与功能叶绿体类囊体膜的结构与功能类囊体膜类囊体膜 类囊体膜由脂类及蛋白构成类囊体膜由脂类及蛋白构成1.1.叶绿体类囊体膜的超分子结构叶绿体类囊体膜的超分子结构利利用用冰冰冻冻撕撕裂裂的的电电镜镜技技术术研研究究叶叶绿绿体体类类囊囊体体膜膜表表面面和内部的冰冻撕裂面。和内部的冰冻撕裂面。（1）.基粒膜：垛叠的，紧贴的基粒膜：垛叠的，紧贴的（2）.间质膜：非垛叠的，非紧贴的间质膜：非垛叠的，非紧贴的用用快快速速低低温温冷冷冻冻法法将将样样品品在在极极短短的的时时间间（1000/S1000/
5、S）内内冷冷到到-196-196，然然后后用用刀刀进进行行断断裂裂。这这时时样样品品从从其其结结构构相相对对“脆脆弱弱”的的地地方方裂裂开开，常常常常按按照照细细胞胞器器的的表表面面或或膜膜结结构构等等形形成成一一个个凹凹凸凸不不平平的的断断面面，由由于于冰冰在在真真空空中中的的少少量量升升华华，可可进进一一步步增增强强“浮浮雕雕”式式的的蚀刻效果。蚀刻效果。类类囊囊体体膜膜每每次次撕撕裂裂会会有有8个个面面，P代代表表膜膜靠靠基基质质的的面面，E则则是是其其反反面面；F代代表表脂脂类类双双分分子子层层撕撕裂裂的的面面，S则则是是未未撕撕裂裂的的面面；u代代表表未未垛垛叠叠的的面面，s代代表表
6、垛垛叠叠的的面面，因因此此8个个冰冰冻冻撕撕裂裂面面分分别别是是PSu、EFu、ESu、PFu、PFs、PSs、EFs、ESs。这这便便是是类类囊囊体体膜膜所所特特有有的的8个冰冻撕裂面的个冰冻撕裂面的超分子结构超分子结构。不不同同的的撕撕裂裂面面上上具具有有结结构构与与功功能能特特点点、密密度、大小及分布都不同的蛋白。度、大小及分布都不同的蛋白。冰冰冻冻蚀蚀刻刻（冰冰冻冻撕撕裂裂）电电镜镜技技术术可可以以研研究究蛋蛋白白在在膜膜上上的的空空间间位位置置及及结结构构关关系系。事事实实上上，光光合合作作用用中中的的光光反反应应就就是是在在类类囊囊体体膜膜上上进进行行的的。因因此此，对对构构成成类
7、类囊囊体体膜膜的的主主要要成成分分膜膜脂脂及及膜膜上上的的蛋蛋白白复复合合体体的的结结构构与与功功能进行研究，自然具有十分重要的意义。能进行研究，自然具有十分重要的意义。 2.叶绿体类囊体膜脂叶绿体类囊体膜脂高高等等植植物物类类囊囊体体膜膜由由基基粒粒膜膜和和间间质质膜膜组组成成。1975年年，Anderson将将生生物物膜膜的的流流动动镶镶嵌嵌模模型型引引入入类类囊囊体体膜膜中中，认认为为脂脂质质以以双双分分子子层层形形成成的的二二维维流流体体做做为为膜膜的的基基质质，蛋蛋白复合体可以在这种基质上自由扩散。白复合体可以在这种基质上自由扩散。 2.1.叶绿体类囊体膜脂主要有五种叶绿体类囊体膜脂
8、主要有五种糖脂类糖脂类磷脂磷脂单半乳糖基甘油二酯单半乳糖基甘油二酯 （MGDG)双半乳糖基甘油二酯双半乳糖基甘油二酯 （DGDG)硫代异鼠李糖基甘油二酯硫代异鼠李糖基甘油二酯 （SQDG）磷脂酰甘油（磷脂酰甘油（PG）磷脂酰胆碱（磷脂酰胆碱（PC）2.2.叶绿体类囊体膜脂主要特点叶绿体类囊体膜脂主要特点膜膜脂脂有有一一个个很很强强的的亲亲水水基基团团，有有两两个个非非极极性性的的脂酰基，具有疏水性。脂酰基，具有疏水性。除除此此之之外外，类类囊囊体体膜膜脂脂与与其其它它生生物物膜膜相相比比，还还具有以下几个特点：具有以下几个特点：不不带带电电荷荷的的糖糖脂脂占占膜膜脂脂的的75%左左右右，主主要
9、要是是单单半半乳乳糖糖基基油油二二酯酯（MGDG）和和双双半半乳乳糖糖基基甘甘油油二二酯酯（DGDG）；而而且且两两种种糖糖脂脂均均含含高高比比 例例 的的 不不 饱饱 和和 脂脂 肪肪 酸酸 ， 主主 要要 是是 亚亚 麻麻 酸酸（18:3）。有有些些植植物物的的MGDG中中还还含含有有十十六六碳碳三三烯烯酸酸(16:3),如如烟烟草草、番番茄茄、菠菠菜菜、花花椰菜等。椰菜等。磷磷脂脂的的主主要要组组分分是是阴阴离离子子脂脂类类磷磷脂脂酰酰甘甘油油PG，约约占占类类囊囊体体膜膜脂脂的的10%，而而不不是是PC; 而而且且磷磷脂脂酰酰甘甘油油PG中中含含有有叶叶绿绿体体特特有有的的脂脂肪肪酸酸
10、反反式式十十六六碳碳一一烯烯酸酸（trans-16:1），它它需需要要在在光光下下才才能能合成。合成。该该 脂脂 肪肪 酸酸 结结 构构 为为 ： CH3(CH2)11-CH=CH-CH2-COOH，它它的的特特别别之之处处在在于于：a.反反式式构构型型；b.3位双键；位双键；c.仅结合仅结合PG分子甘油分子甘油C2位上。位上。自自然然界界中中不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸大大多多数数是是顺顺式式构构型型，且且双双键键位于第位于第5个碳原子以后。个碳原子以后。反反式式的的构构型型和和3位位双双键键可可能能使使它它比比其其他他不不饱饱和和酸酸的流动性要小。的流动性要小。含含有有带带负负电电荷荷的的硫硫
11、脂脂SQDG，含含量量占占类类囊囊体体膜膜脂脂的的10%左左右右。在在非非光光合合组组织织中中SQDG的含量极低。的含量极低。类类囊囊体体膜膜的的主主要要脂脂类类单单半半乳乳糖糖基基甘甘油油二二酯酯MGDG是是非非双双层层结结构构脂脂，在在生生理理温温度度上上，DGDG，SQDG，PG，PC单单独独分分散散到到水水中中时时都都形形成成双双层层结结构构，而而高高等等植植物物类类囊囊体体膜膜的的MGDG则则不不形形成成双双层层结结构构，而而是是形形成成非非双层结构。双层结构。类囊体膜脂具有上述的特点类囊体膜脂具有上述的特点,可能可能在类囊体膜光合功能中可能有特殊作用在类囊体膜光合功能中可能有特殊作
12、用a：研研究究表表明明，黄黄瓜瓜的的PS富富含含PG，磷磷脂脂酰酰甘甘油油PG分分子子中中的的trans-16:1对对保保持持LHC寡寡聚聚体体结结构构起起重重要要作作用用。trans-16:1含含量量较较低低，LHC寡寡聚聚体体减减少少，单单体体增增多多，LHC捕捕获获的的能能量量不不能能有有效效地地传传递递至至反反应应中中心心，捕捕光光效效率率下下降降。由由于于trans-16:1含含量量易易受受外外界界条条件件如如温温度度，光光照照等等的的影影响响，因因此此，环环境境因因子子可可通通过过改改变变trans-16:1含含量量进进而而使使LHC结结构构改改变变，最最后后使使光光合合活活性性改
13、改变变，这这一一机机制制在在植植物物抗抗逆逆生生理理中中可能有重要意义。可能有重要意义。b：类类囊囊体体膜膜主主要要脂脂类类成成分分MGDG是是一一种种非非双双层层结结构构脂脂，但但生生理理条条件件下下类类囊囊体体膜膜上上并并不不存存在在非非双双层层结结构构，因因此此目目前前对对单单半半乳乳糖糖基基甘甘油油二二酯酯MGDG在在膜膜结结构构中中的的作作用用出出现现了了种种种种猜猜测测。Murphy认认为为MGDG和和DGDG这这两两种种脂脂对对膜膜的的弯弯曲曲起起稳稳定定作作用用。Van der Steen等等将将内内周周蛋蛋白白加加入入双双层层脂脂形形成成的的膜膜中中可可引引起起离离子子泄泄漏
14、漏，而而加加入入非非双双层层脂脂可可防防止止泄泄漏漏，这这证证明明非非双双层层脂脂在在蛋蛋白白与与脂脂双双层层间间起了封口（起了封口（seal）作用）作用 。C. Unsaturated lipids in membranes have been shown to protect plants against damage during cold spells(一段时间).In some desert and evergreen plants, an increase in the growth temperature leads to a reduction in trienoic(三烯)
15、fatty acids 18:3 and 16:3.In order to investigate the physiological effect of these fatty acids in plants grown at high temperatures, we constructed transgenic tobacco plants in which the expression of the chloroplast trienoic(三烯) fatty acid synthetase gene was inhibited.This resulted in a decrease
16、in unsaturated lipids with three double bonds and a corresponding increase in lipids with two double bonds in thylakoid membranes. The reduced level of lipid unsaturation improved the rate of photosynthesis at 40 and markedly improved plant growth at 36.-21 January 2000 Vol 287 science光合作用光合作用2.3.不同
17、植物叶绿体类囊体膜脂组成不同不同植物叶绿体类囊体膜脂组成不同菠菜和蓖麻类囊体膜脂的组成菠菜和蓖麻类囊体膜脂的组成 膜脂的组成膜脂的组成mol (%)植物种类植物种类MGDG DGDG SQDGPGPC菠菜菠菜47.526.39.2112.24.7蓖麻蓖麻40.131.713.99.64.72.4. 2.4. 不对称性是生物膜的最基本特征之一不对称性是生物膜的最基本特征之一横向不对称性：横向不对称性：类囊体膜的脂双层外层和内层所类囊体膜的脂双层外层和内层所含各种脂类的比例不同。含各种脂类的比例不同。侧向不对称性：侧向不对称性：基粒膜区和间质膜区各种脂类分基粒膜区和间质膜区各种脂类分布不同。布不同
18、。黄瓜类囊体膜及不同膜区制备物的膜脂组成黄瓜类囊体膜及不同膜区制备物的膜脂组成(%)(%)MGDGDGDGSQDGPGPC类囊体膜类囊体膜42.531.010.212.44.0间质膜间质膜46.333.58.99.81.6基粒膜基粒膜40.535.49.112.42.7光合作用3. 3. 类囊体膜中的蛋白质类囊体膜中的蛋白质PSI反应中心复合物反应中心复合物PSII反应中心复合物反应中心复合物集集(捕捕)光色素蛋白复合物：光色素蛋白复合物：LHCI，LHCIICytb6/f复合物复合物ATP酶复合物，也称耦联因子复合物酶复合物，也称耦联因子复合物（CF1-CF0)3.1 PSII 3.1 PS
19、II 反应中心叶绿素蛋白复合体反应中心叶绿素蛋白复合体光系统光系统IIII核心复合体示意图核心复合体示意图3.2 PSI3.2 PSI反应中心叶绿素蛋白复合体反应中心叶绿素蛋白复合体光系统光系统I I 复合体示意图复合体示意图3.3 高等植物高等植物PSII的集光叶绿素蛋白复合体的集光叶绿素蛋白复合体(LHCII)LHCII是是PS的的天天线线色色素素蛋蛋白白复复合合体体，高高等等植植物物中中LHC的的天天然然生生理理状状态态主主要要是是以以三三聚聚体体的的形形式式存存在在。每每个个LHC单单体体多多肽肽有有3个个跨跨膜膜的的螺螺旋旋部部分分，其其中中两两个个通通过过带带电电AA相相互互结结合
20、合，同同时时也也维维持持了了chla和和chlb间间的的紧紧密密接接触触和和取取向向，保保证证激激发发能能的的快快速传递（见图）。速传递（见图）。LHC又又叫叫捕捕光光叶叶绿绿素素a/b蛋蛋白白复复合合体体，它它除除了了有有光光能能吸吸收收和和传传递递作作用用外外，与与类类囊囊体体的的垛垛叠叠也也有有关关。人人们们先先后后用用蚕蚕豆豆、豌豌豆豆和和小小麦麦证证明明：发发育育不不良良的的叶叶绿绿体体类类囊囊体体膜膜缺缺乏乏LHC，也也缺缺乏乏垛垛叠叠的的基基粒粒；在在植植物物转转绿绿过过程程中中，首首先先形形成成的的是是LHC的的单单体体，然然后后再再形形成成三三聚聚体体；并并且且LHC的的出出
21、现现与与基基粒粒的的形形成成是是同同时时进进行行的的。因因此此，我我国国的的匡匡廷廷云云等等曾曾提提出出，LHC的的存存在在是是基基粒粒形形成成的的内内在在主主导导因因素素，而而介介质质中中一一定定的的阳阳离离子子浓浓度度则则是是基基粒粒形形成成的的外外在在条件，如条件，如Mg2+ ,Ca2+等。等。另另外外， LHC还还参参与与调调节节光光能能在在两两个个光光系系统统间间的的分分配。配。PSII主要集中于基粒膜区，而主要集中于基粒膜区，而PSI主要分布主要分布于非垛叠的间质膜区。于非垛叠的间质膜区。为了适应环境因子为了适应环境因子变化对光系统、光能转变过程及效率的影变化对光系统、光能转变过程
22、及效率的影响，尤其是光强、光质变化带来的影响，响，尤其是光强、光质变化带来的影响，叶绿体具有灵敏地调节激发能在两个光系叶绿体具有灵敏地调节激发能在两个光系统间均衡分配的能力，在这一过程中，统间均衡分配的能力，在这一过程中，LHCII蛋白磷酸化所促使的蛋白磷酸化所促使的LHCII与与LHCI在在类囊体膜上的横向迁移起了很大作用。类囊体膜上的横向迁移起了很大作用。Kyle在在1983年曾提出：年曾提出：“天线移动天线移动”的假的假说。说。 “天线移动天线移动”的假说的假说: LHCII蛋白磷酸化后，以单体、二聚体、蛋白磷酸化后，以单体、二聚体、三聚体等形式从富含三聚体等形式从富含PSII的基粒膜区
23、横向迁移到富含的基粒膜区横向迁移到富含PSI的间质的间质膜区，从而扩大了光系统膜区，从而扩大了光系统I的捕光截面，调节了激发能有利于的捕光截面，调节了激发能有利于PSI的分配；另一方面，蛋白去磷酸化后，以及在的分配；另一方面，蛋白去磷酸化后，以及在Mg2+、Ca 2+作用作用下，下，LHCII又从富含又从富含PSI的间质膜区横向迁移到富含的间质膜区横向迁移到富含PSII的基粒的基粒膜区，并因此扩大膜区，并因此扩大PSII捕光截面，调节激发能有利于捕光截面，调节激发能有利于PSII分配。分配。2004年年3月月18日日, 在在Nature上发表了中科院常文上发表了中科院常文瑞、匡廷云等的文章：用
24、瑞、匡廷云等的文章：用X射线晶体衍射方法确定射线晶体衍射方法确定了菠菜叶片了菠菜叶片LHCII晶体结构，分辨率为晶体结构，分辨率为2.72A。该。该结构显示，每个结构显示，每个LHCII单体含单体含8个叶绿素个叶绿素a和和6个叶个叶绿素绿素b,以及以及4个类胡萝卜素的结合位点。二十个个类胡萝卜素的结合位点。二十个LHCII的三聚体的三聚体 在晶体中先组装形成一个二十面在晶体中先组装形成一个二十面体形状的空心球体，再以此为基本单位在晶体中体形状的空心球体，再以此为基本单位在晶体中周期排列。周期排列。 科学时报科学时报2005，3，11NATURE,2004(3.18),428:287-2923.
25、4 高等植物高等植物PSI的集光叶绿素蛋白复合体的集光叶绿素蛋白复合体(LHCI)PSILHCI光系统光系统I反应反应中心复合物中心复合物PSIILHCII光系统光系统II反应中心复合物反应中心复合物内周天线色素内周天线色素(CP43,CP47等等)2006年的文献表明年的文献表明,PSI是一个单体是一个单体,其反应中心有其反应中心有12个个蛋白亚基蛋白亚基,LHCI有有4个亚基个亚基,总共总共16个蛋白亚基个蛋白亚基.167个叶个叶绿素绿素,2个叶绿醌个叶绿醌,3个个Fe4S4中心中心.植物的光系统植物的光系统II反应中心是一个同型二聚体反应中心是一个同型二聚体,被三聚体的被三聚体的LHCI
26、I复合体紧紧包围束缚复合体紧紧包围束缚.复复合体结合的合体结合的LHCII的数目依赖于光强度和光的数目依赖于光强度和光质质.与与PSI相联系的叶绿素的总量比相联系的叶绿素的总量比PSII的多的多10%左右左右,这与这与PSI吸收光子比吸收光子比PSII多多20%这一结果相一致这一结果相一致.4 4类囊体膜脂与色素蛋白复合体类囊体膜脂与色素蛋白复合体结构与功能相互关系结构与功能相互关系脂脂类类在在类类囊囊体体膜膜上上存存在在不不对对称称分分布布，蛋蛋白白在在类类囊囊体体膜膜上上也也存存在在不不对对称称分分布布。大大部部分分PSPS主主要要集集中中于于垛垛叠叠的的基基粒粒膜膜区区( (核核心心)
27、)，而而大大部部分分PSIPSI则则主主要要分分布布于于非非垛垛叠叠的的间间质质膜膜区区以以及及基基粒粒的的表表面面和和边边缘缘，从从下下图图可可以以更更详细地了解类囊体膜的侧向不对性。详细地了解类囊体膜的侧向不对性。膜脂-蛋白复合体PSIPSI和和PSIIPSII空空间间的的隔隔离离表表明明这这两两个个光光系系统统并并不不要要求求严严格格的的1 1：1 1的的计计量量关关系系，许许多多测测量量表表明明，PSIIPSII和和PSIPSI的的比比例例是是1.5:1.1.5:1.当当然然，植植物物在在不不同同的的光光照照下下，这这个比例也会改变。个比例也会改变。从从叶叶绿绿体体中中分分离离出出不不
28、同同功功能能的的膜膜脂脂蛋蛋白白复复合合体体，研研究究发发现现它它们们所所含含的的脂脂类类成成分分与与完完整整类类囊囊体体膜膜相相差差很很大大，如如LHCLHC含含阴阴离离子子脂脂PGPG和和SQDGSQDG，PGPG含含量量很很高高，是是类类囊囊体体PGPG含含量量的的近近3 3倍倍，而而PSPS反反应应中中心心复复合物只含合物只含MGDGMGDG与与PGPG（分别占（分别占90%90%和和10%10%）。）。不不同同的的膜膜脂脂与与色色素素蛋蛋白白间间存存在在着着特特异异的的结结合合，这这种种结结合合直直接接影影响响着着类类囊囊体体膜膜进进行行光光能能吸吸收收、传传递递和和转化的过程。转化
29、的过程。例：例：如如果果用用脂脂酶酶部部分分降降解解类类囊囊体体膜膜上上的的脂脂类类成成分分以以后后，光光系系统统的的电电子子传传递递活活性性将将降降低低。例例如如用用磷磷脂脂酶酶作作用用后后会会引引起起非非环环式式电电子子传传递递的的抑抑制制，用用不不同同的的磷磷脂脂酶酶（如如A2，C，D等等）进进行行处处理理，发发现现PG及及其其C2位的脂肪酸是与电子传递活性最为相关的部分。位的脂肪酸是与电子传递活性最为相关的部分。类类囊囊体体膜膜含含有有高高比比例例的的多多不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸，这这对对膜膜的的液液晶晶流流动动性性以以及及功功能能的的发发挥挥是是必必要要的的。黄黄瓜瓜类类囊囊体体膜膜
30、脂脂MGDGMGDG含含95%95%以以上上的的18:3,DGDG18:3,DGDG含含近近90%90%的的18:3(18:3(亚麻酸亚麻酸).).例例如如完完全全饱饱和和的的MGDGMGDG不不能能恢恢复复Triton Triton X-100X-100处处理理的的类类囊囊体体膜膜的的光光谱谱性性质质，而而不不饱饱和和的的MGDGMGDG则则可可以以恢恢复。复。膜膜的的流流动动性性除除受受脂脂肪肪酸酸不不饱饱和和度度的的影影响响外外，还还受受膜膜脂脂组组成成、脂脂/ /蛋蛋白白含含量量比比值值等等因因素素的的影影响响。低低温温锻锻炼炼可可以以使使类类囊囊体体膜膜的的流流动动性性增增强强，这这
31、可可能能是是决决定定品品种种抗抗寒寒能能力力的的重重要要指指标标。匡匡廷廷云云等等用用抗抗寒寒品品种种燕燕大大18171817和和不不抗抗寒寒品品种种89018901两两个个小小麦麦品品种种进进行行实实验验，低低温温锻锻炼炼以以后后，两两品品种种的的类类囊囊体体膜膜脂脂的的饱饱和和度度未未见见有有明明显显差差异异，但但其其脂脂/ /叶叶绿绿素素比比值值变变化化差差异异明明显显。见见下下表表，低低温温锻锻炼炼后后，抗抗寒寒品品种种燕燕大大18171817的的类类囊囊体体膜膜脂脂/ /叶叶绿绿素素（摩摩尔尔比比）比比值值明明显显增增高高，而而不不抗抗寒品种增加不明显。因此可以说结构和功能之间有密切的关系。寒品种增加不明显。因此可以说结构和功能之间有密切的关系。低温对脂叶绿素比值的影响低温对脂叶绿素比值的影响 小麦品种温度(0C)脂类/叶绿素燕大1817(抗寒)1831.942.718901(不抗寒）1832.782.85
