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1、第六章第六章 RNA RNA的翻译的翻译蛋白质蛋白质的合成的合成翻译（蛋白质的生物合成）翻译（蛋白质的生物合成）: :以氨基酸为原料以氨基酸为原料以以mRNAmRNA为模板为模板以以tRNAtRNA为运载工具为运载工具以核糖体为合成场所以核糖体为合成场所起始、延长、终止各阶段蛋白因子参与起始、延长、终止各阶段蛋白因子参与合成后加工成为有活性蛋白质合成后加工成为有活性蛋白质6.1 6.1 参与蛋白质生物合成的物质参与蛋白质生物合成的物质氨基酸氨基酸mRNAmRNAtRNAtRNA核糖体核糖体酶及蛋白酶及蛋白质因子质因子ATPATP、GTPGTP6.1.1 tRNA6.1.1 tRNA的结构的结构
2、 二级结构分为五个二级结构分为五个主要的臂：主要的臂： 携带氨基酸的接臂；携带氨基酸的接臂； TC TC臂臂; ; 反密码子臂反密码子臂; ; 双氢尿嘧啶双氢尿嘧啶(DHU)(DHU)臂；臂； 附加臂。附加臂。 tRNAtRNA结晶的结晶的X X光衍射结果表明光衍射结果表明, ,所有的所有的tRNAtRNA分子均为分子均为L L形形状状2. tRNA2. tRNA作用作用是氨基酸的是氨基酸的是氨基酸的是氨基酸的 特异特异特异特异“搬运工具搬运工具搬运工具搬运工具”. ”. ”. ”. 起起起起“接合器接合器接合器接合器”作用作用作用作用mRNAmRNAmRNAmRNA摆动配对摆动配对摆动配对摆
3、动配对3. tRNA3. tRNA的种类的种类（1 1）起始）起始tRNAtRNA与延伸与延伸tRNAtRNA起始起始tRNAtRNA特异地识别翻译特异地识别翻译特异地识别翻译特异地识别翻译起始起始起始起始信号信号信号信号AUGAUGAUGAUG，原核生物起始，原核生物起始，原核生物起始，原核生物起始tRNAtRNAtRNAtRNA携带甲酰甲硫氨酸（携带甲酰甲硫氨酸（携带甲酰甲硫氨酸（携带甲酰甲硫氨酸（fMetfMetfMetfMet），真核生物），真核生物），真核生物），真核生物携带甲硫氨酸（携带甲硫氨酸（携带甲硫氨酸（携带甲硫氨酸（MetMetMetMet）。）。）。）。只能结合于核糖体的
4、只能结合于核糖体的只能结合于核糖体的只能结合于核糖体的肽位肽位肽位肽位延伸延伸tRNAtRNA在翻译在翻译在翻译在翻译延长延长延长延长中发挥作用中发挥作用中发挥作用中发挥作用只能结合于核糖体的只能结合于核糖体的只能结合于核糖体的只能结合于核糖体的氨基酰位氨基酰位氨基酰位氨基酰位（2 2）同功）同功tRNA(isoaccepting tRNAs)tRNA(isoaccepting tRNAs)携带氨基酸相同而反密码子不同的一组携带氨基酸相同而反密码子不同的一组tRNAtRNA称为同功称为同功tRNA(isoaccepting tRNAs)tRNA(isoaccepting tRNAs)。(3)(
5、3)校正校正tRNAtRNA：抑制基因（：抑制基因（suppressorsuppressor）或校正）或校正基因基因v 无义抑制（无义抑制（nonsense suppressornonsense suppressor）v错义抑制（错义抑制（missense missense suppressorsuppressor）校正校正tRNAtRNA的特点：的特点：v 校正校正tRNAtRNA必须与正常的必须与正常的tRNAtRNA竞争结合密码子竞争结合密码子v 无义突变的校正无义突变的校正tRNAtRNA必须与释放因子（必须与释放因子（RFRF） 竞争识别密码子竞争识别密码子v 错义突变的校正错义突变
6、的校正tRNAtRNA必须与该密码的正常必须与该密码的正常tRNAtRNA竞争竞争v 校正效率很低，通常为校正效率很低，通常为1-51-5v 校正的相对性校正的相对性6.1.2 核糖体核糖体蛋白质制造厂蛋白质制造厂1.1.核糖体结构及种类核糖体结构及种类由大小二亚基组成由大小二亚基组成 给位（给位（P P位，肽位）：位，肽位）： 起始时，起始时， tRNA tRNAi imetmet结合于核糖体的肽位结合于核糖体的肽位 延长成肽后，肽链转到此位。延长成肽后，肽链转到此位。受位（受位（A A位，氨基酰位）：位，氨基酰位）： 延长成肽时，氨基酰延长成肽时，氨基酰tRNAtRNA就加入此位。就加入此
7、位。核糖体种类核糖体种类( (胞质中胞质中) )游离的核糖体游离的核糖体-合成细胞固有蛋白合成细胞固有蛋白 与粗面内质网结合的核糖体与粗面内质网结合的核糖体-合成带有信合成带有信号肽的分泌性蛋白质号肽的分泌性蛋白质2 2 核糖体的装配核糖体的装配多核糖体多核糖体多核糖体多核糖体一条一条一条一条mRNAmRNAmRNAmRNA链上同时具有许多个核糖体链上同时具有许多个核糖体链上同时具有许多个核糖体链上同时具有许多个核糖体（每隔（每隔（每隔（每隔80808080核苷酸有一个核糖体）核苷酸有一个核糖体）核苷酸有一个核糖体）核苷酸有一个核糖体）一条一条一条一条mRNAmRNAmRNAmRNA可同时合成
8、多条多肽链可同时合成多条多肽链可同时合成多条多肽链可同时合成多条多肽链3 .核糖体的活性位点核糖体的活性位点（1）mRNA结合位点在结合位点在16SrRNA的的3端有一段端有一段顺序同多数原核生物的顺序同多数原核生物的mRNA(AUG上游上游3-9个碱个碱基基)的核糖体结合位点有互补关系，以便使的核糖体结合位点有互补关系，以便使mRNA结合在小亚基上。结合在小亚基上。 （2）P位点肽酰基位点位点肽酰基位点亦称肽基部位或放位，是与延伸中的肽酰亦称肽基部位或放位，是与延伸中的肽酰tRNA的结合位点。偏于小亚单位（小亚基的结合位点。偏于小亚单位（小亚基“头部头部”，大亚基大亚基“座斗、扶手座斗、扶手
9、”）。）。（3）A位点氨酰基位点位点氨酰基位点 亦称氨基酸部位或受位，是接受氨酰基亦称氨基酸部位或受位，是接受氨酰基tRNA的的部位，偏于大亚单位（大亚基部位，偏于大亚单位（大亚基“座斗座斗”，右侧，右侧“扶手扶手”；小亚基；小亚基“头部头部”和和“颈部颈部”）。）。 （4）肽酰转移后与即将释放的）肽酰转移后与即将释放的tRNA结合的位点结合的位点E位点，偏于小亚单位。位点，偏于小亚单位。与肽酰与肽酰tRNA由由A部位移位到部位移位到P部位有关的转部位有关的转移酶的结合位点移酶的结合位点 亦称转移酶亦称转移酶，简称，简称G因子，位于大亚基。因子，位于大亚基。肽酰转移酶的催化位点肽酰转移酶的催化
10、位点亦称转移酶亦称转移酶I或或T因子，是肽链形成时，催化因子，是肽链形成时，催化氨基酸之间形成肽键的肽合成酶氨基酸之间形成肽键的肽合成酶(催化催化P位位上肽酰上肽酰tRNA的羟基与处在的羟基与处在A位上氨酰基位上氨酰基tRNA的氨基之间形成肽链的氨基之间形成肽链)。位于大亚基。位于大亚基上上6.1.3 6.1.3 可溶性蛋白质因子可溶性蛋白质因子起始因子起始因子延长因子延长因子释放因子释放因子initiation factorsinitiation factors IF IFeukaryote initiation factors eukaryote initiation factors eI
11、FeIFelongation factors elongation factors EF EFeukaryote elongation factors eukaryote elongation factors eEFeEFrelease factors release factors RFRF6.1.4 6.1.4 能量与酶能量与酶 ATP 、GTP ,多种酶多种酶62 肽链的合成肽链的合成原核生物原核生物氨基酸的活化与转运氨基酸的活化与转运肽链合成的起始肽链合成的起始肽链的延长肽链的延长 “核糖体循环核糖体循环” 肽链合成的终止肽链合成的终止蛋白质的加工、修饰蛋白质的加工、修饰一、氨基酸的活
12、化与转运一、氨基酸的活化与转运酶酶酶酶 催化反应催化反应催化反应催化反应氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNA合成酶合成酶合成酶合成酶绝对专一性绝对专一性绝对专一性绝对专一性 1 1 1 1个个个个1 1 1 1个氨基酰个氨基酰个氨基酰个氨基酰tRNAtRNAtRNAtRNA合成酶合成酶合成酶合成酶活化活化活化活化活化活化活化活化“-COOH”“-COOH”“-COOH”“-COOH” 消耗消耗消耗消耗2 2 2 2个个个个ATPATPATPATP活化活化活化活化A.A+tRNA A.A+tRNA A.A+tRNA A.A+tRNA 氨基酰氨基酰氨基酰氨基酰tRNAtRNAt
13、RNAtRNA酶的两个位酶的两个位点点结合位点结合位点结合正确的结合正确的A.A A.A 活活化化水解位点水解位点保证序列的正确性保证序列的正确性第一步反应第一步反应第二步反应第二步反应消耗消耗2ATP3-CCA-OH二、肽链合成的起始二、肽链合成的起始所需的条件所需的条件游离的核糖体大小亚基游离的核糖体大小亚基mRNA 5mRNA 5端的起始信号端的起始信号起始起始tRNA-tRNAtRNA-tRNAi imetmetGTPGTP三种可溶性起始因子三种可溶性起始因子(IF)(IF)三种起始因子三种起始因子三种起始因子三种起始因子IFIFIFIF1 1 1 1IFIFIFIF2 2 2 2 I
14、FIFIFIF3 3 3 3辅助辅助辅助辅助IFIFIFIF3 3 3 3有有有有GTPGTPGTPGTP酶活性酶活性酶活性酶活性特异识别特异识别特异识别特异识别fmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tRNAi i i imetmetmetmet形成形成形成形成fmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tRNAi i i imetmetmetmet- IF- IF- IF- IF2 2 2 2-GTP-GTP-GTP-GTP促进促进促进促进30S30S30S30S小亚基结合小亚基结合小亚基结合小亚基结合mRNAmRNAmRNAmRNA终止时：促使
15、核糖体解离终止时：促使核糖体解离终止时：促使核糖体解离终止时：促使核糖体解离30s30s30s30s起始复合物形成起始复合物形成起始复合物形成起始复合物形成1.1.1.1.核糖体亚基的拆离核糖体亚基的拆离核糖体亚基的拆离核糖体亚基的拆离在小亚基上就位在小亚基上就位在小亚基上就位在小亚基上就位3.3.3.3.fmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tRNAf f f fmetmetmetmet的结合的结合的结合的结合 起始序列（起始序列（起始序列（起始序列（SD SD SD SD 序列）序列）序列）序列）30S30S30S30S小亚基与小亚基与小亚基与小亚基与mRNAmR
16、NAmRNAmRNA识别、识别、识别、识别、结合结合结合结合IFIFIFIF1 1 1 1、IFIFIFIF3 3 3 3协助协助协助协助 fmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tRNAf f f fmetmetmetmet -IF -IF -IF -IF2 2 2 2-GTP -GTP -GTP -GTP 通过其反密码与通过其反密码与通过其反密码与通过其反密码与mRNAmRNAmRNAmRNA上上上上的起始密码的起始密码的起始密码的起始密码AUGAUGAUGAUG相配对相配对相配对相配对SDSD序列序列( (shine-Dalgarnoshine-Dalgarnos
17、hine-Dalgarnoshine-Dalgarno序列序列):-):-原核生物原核生物2525个核苷酸，个核苷酸，( (如如AGGA /GAGGAGGA /GAGG）的一段序列。）的一段序列。3.3.能和原核生物能和原核生物16s rRNA16s rRNA相应的富含嘧啶序列相应的富含嘧啶序列 互补。互补。4.4.在在IFIF3 3、IFIF1 1促进下和促进下和30S30S亚基结合。亚基结合。70s70s70s70s起始复合物起始复合物起始复合物起始复合物形成形成形成形成3 3 3 3脱落脱落脱落脱落大亚基结合大亚基结合大亚基结合大亚基结合3.3.3.3.GTP GDP+PiGTP GDP
18、+PiGTP GDP+PiGTP GDP+Pi 2 2 2 2、IFIFIFIF1 1 1 1脱落脱落脱落脱落70s70s70s70s起始复合物起始复合物起始复合物起始复合物组成组成组成组成1.1.1.1.大小亚基大小亚基大小亚基大小亚基3. 3. 3. 3. fmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tRNAi i i imetmetmetmet （结合于核糖体的结合于核糖体的结合于核糖体的结合于核糖体的 给位给位给位给位 ）30S50S 三三. .肽链的延长（进位、成肽、移位）肽链的延长（进位、成肽、移位）所需的条件所需的条件l l70S70S起始复合物起始复合物l
19、l延长延长tRNAtRNA转运氨基酸转运氨基酸l l延长因子延长因子(EF)(EF)l lGTPGTP1. 1. 进位进位 氨基酰氨基酰-tRNA-tRNA根据遗传密码的指引，进根据遗传密码的指引，进入核糖体的受位。入核糖体的受位。参与的延长因子参与的延长因子参与的延长因子参与的延长因子EF-TuEF-TuEF-TuEF-TuEF-TsEF-TsEF-TsEF-Ts协助协助协助协助AA-tRNAAA-tRNAAA-tRNAAA-tRNA进入受位进入受位进入受位进入受位 具有具有具有具有GTPGTPGTPGTP酶活性酶活性酶活性酶活性促进促进促进促进EF-TuEF-TuEF-TuEF-Tu的再利
20、用的再利用的再利用的再利用2. 2. 转肽转肽酶酶酶酶肽键肽键肽键肽键位置位置位置位置转肽酶（大亚基）催化形成肽键转肽酶（大亚基）催化形成肽键转肽酶（大亚基）催化形成肽键转肽酶（大亚基）催化形成肽键给位：给位：给位：给位：f-met-f-met-f-met-f-met-（肽酰）的（肽酰）的（肽酰）的（肽酰）的-COO-COO-COO-COO- - - - + + + + 受位：氨基酰的受位：氨基酰的受位：氨基酰的受位：氨基酰的-NH-NH-NH-NH4 4 4 4+ + + + 形成肽键形成肽键形成肽键形成肽键受位：反应在此位上进行受位：反应在此位上进行受位：反应在此位上进行受位：反应在此位上
21、进行 （给位上的（给位上的（给位上的（给位上的f-metf-metf-metf-met退至受位）退至受位）退至受位）退至受位） 生成的二肽在受位上。生成的二肽在受位上。生成的二肽在受位上。生成的二肽在受位上。给位：无负载给位：无负载给位：无负载给位：无负载tRNAtRNAtRNAtRNA3. 3. 移位移位 在受位的二肽链连同在受位的二肽链连同mRNAmRNA从受位进入给位从受位进入给位酶酶酶酶位置位置位置位置方向方向方向方向转位酶转位酶转位酶转位酶-EFG-EFG-EFG-EFG有有有有GTPGTPGTPGTP酶活性酶活性酶活性酶活性协助协助协助协助mRNAmRNAmRNAmRNA前移前移前
22、移前移, , , ,游离游离游离游离tRNAtRNAtRNAtRNA释放释放释放释放给位：肽给位：肽给位：肽给位：肽-tRNA-mRNA-tRNA-mRNA-tRNA-mRNA-tRNA-mRNA受位：空留受位：空留受位：空留受位：空留, , , ,下一个下一个下一个下一个AAAAAAAA进入进入进入进入 mRNAmRNAmRNAmRNA： 从从从从5 3 5 3 5 3 5 3 移移移移动动动动1 1 1 1个带有肽链的个带有肽链的个带有肽链的个带有肽链的tRNAtRNAtRNAtRNA：从受位：从受位：从受位：从受位 给位给位给位给位肽链合成：肽链合成：肽链合成：肽链合成： 从从从从N N
23、 N N端端端端 C C C C端延长端延长端延长端延长4.4.脱落：脱落： 给位上无负载的给位上无负载的tRNAtRNA在肽键形成前从在肽键形成前从E E位脱落。位脱落。5.5.延长的特点：延长的特点：“摇摆前进摇摆前进摇摆前进摇摆前进”延长时的能量延长时的能量延长时的能量延长时的能量保证蛋白质合成的连续性。保证蛋白质合成的连续性。保证蛋白质合成的连续性。保证蛋白质合成的连续性。防止肽酰防止肽酰防止肽酰防止肽酰tRNAtRNAtRNAtRNA脱落形成无活性脱落形成无活性脱落形成无活性脱落形成无活性的未成熟蛋白质的未成熟蛋白质的未成熟蛋白质的未成熟蛋白质。每合成一个肽键，每合成一个肽键，每合成
24、一个肽键，每合成一个肽键， 消耗消耗消耗消耗4 4 4 4个高能磷酸键个高能磷酸键个高能磷酸键个高能磷酸键活化：活化：活化：活化：2 2 2 2个个个个ATPATPATPATP进位：进位：进位：进位：1 1 1 1个个个个GTPGTPGTPGTP移位：移位：移位：移位：1 1 1 1个个个个GTPGTPGTPGTP四四. . 肽链合成的终止肽链合成的终止终止密码的辨认终止密码的辨认终止密码的辨认终止密码的辨认肽链从肽酰肽链从肽酰肽链从肽酰肽链从肽酰-tRNA-tRNA-tRNA-tRNA水水水水解出解出解出解出mRNAmRNAmRNAmRNA从核糖体中分离从核糖体中分离从核糖体中分离从核糖体中
25、分离及大小亚基的拆开及大小亚基的拆开及大小亚基的拆开及大小亚基的拆开蛋白质因子的参与蛋白质因子的参与蛋白质因子的参与蛋白质因子的参与UAAUAAUAAUAA、UAGUAGUAGUAG、UGAUGAUGAUGAGTP GDP+PiGTP GDP+PiGTP GDP+PiGTP GDP+PiIFIFIFIF3 3 3 3结合结合结合结合30303030小亚基小亚基小亚基小亚基RFRFRFRF1 1 1 1：作用于作用于作用于作用于UAAUAAUAAUAA、UAGUAGUAGUAGRFRFRFRF2 2 2 2：作用于：作用于：作用于：作用于UGA UGA UGA UGA RFRFRFRF3 3 3
26、 3：促进释放：促进释放：促进释放：促进释放 结合结合结合结合GTP/GTPGTP/GTPGTP/GTPGTP/GTP酶活性酶活性酶活性酶活性五五. .真核生物翻译的特点：真核生物翻译的特点：遗传密码遗传密码遗传密码遗传密码转录与翻转录与翻转录与翻转录与翻译译译译起始因子起始因子起始因子起始因子mRNAmRNAmRNAmRNA原核生物原核生物原核生物原核生物相同相同相同相同偶联偶联偶联偶联少少少少无需加工无需加工无需加工无需加工多顺反子多顺反子多顺反子多顺反子5555端：端：端：端：SDSDSDSD序序序序列列列列l l真核生物真核生物真核生物真核生物l l相同相同相同相同 l l不偶联，不偶
27、联，不偶联，不偶联，mRNAmRNAmRNAmRNA的的的的前体要前体要前体要前体要加工加工加工加工l l多、多、多、多、起始复杂起始复杂起始复杂起始复杂l l5555端：帽子端：帽子端：帽子端：帽子l l3333端：尾巴端：尾巴端：尾巴端：尾巴l l单顺反子单顺反子单顺反子单顺反子五五. .真核生物翻译的特点：真核生物翻译的特点：核糖体核糖体核糖体核糖体起始起始起始起始tRNAtRNAtRNAtRNA合成过程合成过程合成过程合成过程线粒体线粒体线粒体线粒体原核生物原核生物原核生物原核生物简单简单简单简单fmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tRNAi i i ime
28、tmetmetmet需需需需ATPATPATPATP、GTPGTPGTPGTPIFIFIFIF1 1 1 1、IFIFIFIF2 2 2 2、IFIFIFIF3 3 3 3EF-TUEF-TUEF-TUEF-TU、EF-TSEF-TSEF-TSEF-TS、EFGEFGEFGEFGRFRFRFRF1 1 1 1、RFRFRFRF2 2 2 2、RFRFRFRF3 3 3 3l l真核生物真核生物真核生物真核生物l l大而复杂大而复杂大而复杂大而复杂 l lMet-Met-Met-Met-tRNAtRNAtRNAtRNAi i i imetmetmetmetl l需需需需ATPATPATPATPl
29、 l起始因子多起始因子多起始因子多起始因子多l l延长因子少延长因子少延长因子少延长因子少 （EFTEFTEFTEFT1 1 1 1、EFTEFTEFTEFT2 2 2 2）l l一种释放因子一种释放因子一种释放因子一种释放因子l l独立的蛋白质合独立的蛋白质合独立的蛋白质合独立的蛋白质合成系统成系统成系统成系统6.3 6.3 翻译后加工翻译后加工一级结构的修饰一级结构的修饰一级结构的修饰一级结构的修饰: : : :N-N-N-N-端端端端Met(fMet)Met(fMet)Met(fMet)Met(fMet)去除去除去除去除二硫键的形成二硫键的形成二硫键的形成二硫键的形成个别氨基酸的修饰个别
30、氨基酸的修饰个别氨基酸的修饰个别氨基酸的修饰蛋白质前体中不必要蛋白质前体中不必要蛋白质前体中不必要蛋白质前体中不必要肽段的切除肽段的切除肽段的切除肽段的切除多蛋白的加工多蛋白的加工多蛋白的加工多蛋白的加工羟化作用羟化作用羟化作用羟化作用: : : :羟脯氨酸羟脯氨酸羟脯氨酸羟脯氨酸 羟赖氨酸羟赖氨酸羟赖氨酸羟赖氨酸酶活性中心的磷酸化酶活性中心的磷酸化酶活性中心的磷酸化酶活性中心的磷酸化分泌性蛋白分泌性蛋白分泌性蛋白分泌性蛋白一条合成后的多肽链经加工产一条合成后的多肽链经加工产一条合成后的多肽链经加工产一条合成后的多肽链经加工产生多种不同活性的蛋白质生多种不同活性的蛋白质生多种不同活性的蛋白质生
31、多种不同活性的蛋白质/ / / /多肽多肽多肽多肽6.3.1 N-N-端端Met(fMet)Met(fMet)去除去除在原核及真核细胞中fMet或者Met一般都要被除去，此是由氨肽酶（amino peptidase）水解来完成的。水解的过程有时发生肽链合成的过程中，有时在肽链从核糖体上释放以后。 6.3.1 分泌性蛋白的加工分泌性蛋白的加工分泌性蛋白合成时带有分泌性蛋白合成时带有“信号肽信号肽”（signal peptide)signal peptide)有些蛋白质前体在合成结束后仍需有些蛋白质前体在合成结束后仍需切切除其他肽段除其他肽段 例如：胰岛素的加工例如：胰岛素的加工6.3.2 二硫键
32、的形成二硫键的形成 两个半胱氨酸相距较远硫氢基可以氧化成二硫键，产生mRNA中没有相应密码子的胱氨酸。 6.3.3 化学修饰化学修饰磷酸化（如核糖体蛋白的磷酸化（如核糖体蛋白的SerSer，TyrTyr和和TrpTrp残残基常被磷酸化）；基常被磷酸化）；糖基化（如各种糖蛋白）；糖基化（如各种糖蛋白）；甲基化（如组蛋白，肌蛋白），甲基化（如组蛋白，肌蛋白），乙基化（如组蛋白），乙基化（如组蛋白），羟基化（如胶原蛋白）。羟基化（如胶原蛋白）。还有各种辅基如大卟啉环结合在叶绿蛋白还有各种辅基如大卟啉环结合在叶绿蛋白和血红蛋白上。和血红蛋白上。 6.3.4 分泌性蛋白的加工分泌性蛋白的加工分泌性蛋白合
33、成时带有分泌性蛋白合成时带有“信号肽信号肽”（signal peptide)signal peptide)有些蛋白质前体在合成结束后仍需有些蛋白质前体在合成结束后仍需切除其切除其他肽段他肽段 例如：胰岛素的加工例如：胰岛素的加工信号肽信号肽( (signal peptide)signal peptide): :(1)(1)(1)(1)定义：在真核生物未成熟分泌性蛋白质中定义：在真核生物未成熟分泌性蛋白质中定义：在真核生物未成熟分泌性蛋白质中定义：在真核生物未成熟分泌性蛋白质中, , , ,可被可被可被可被 细胞转运系统识别的特征性氨基酸序列细胞转运系统识别的特征性氨基酸序列细胞转运系统识别的特
34、征性氨基酸序列细胞转运系统识别的特征性氨基酸序列, , , , 约约约约15-30 AA(15-30 AA(15-30 AA(15-30 AA(含疏水含疏水含疏水含疏水AAAAAAAA较多较多较多较多) ) ) )。(2)(2)(2)(2)作用：把合成的蛋白质移向粗面内质网膜作用：把合成的蛋白质移向粗面内质网膜作用：把合成的蛋白质移向粗面内质网膜作用：把合成的蛋白质移向粗面内质网膜 与粗面内质网膜结合与粗面内质网膜结合与粗面内质网膜结合与粗面内质网膜结合( ( ( (信号肽颗粒信号肽颗粒信号肽颗粒信号肽颗粒识别、结合识别、结合识别、结合识别、结合) ) ) ) 把合成的蛋白质送入粗面内质网膜把
35、合成的蛋白质送入粗面内质网膜把合成的蛋白质送入粗面内质网膜把合成的蛋白质送入粗面内质网膜(3)(3)(3)(3)信号肽对靶向输送有决定作用。信号肽对靶向输送有决定作用。信号肽对靶向输送有决定作用。信号肽对靶向输送有决定作用。 信号识别颗粒信号识别颗粒(signal recognition (signal recognition particle , SRP) particle , SRP) ：是一种核糖核酸蛋白复合体是一种核糖核酸蛋白复合体, ,与与信号信号肽、肽、核糖体相结合形成核糖体相结合形成SRP-SRP-信号信号肽肽- -核糖体核糖体复合物，由复合物，由SRPSRP介导引向内质网膜上的
36、介导引向内质网膜上的SRPSRP受体，并与之结合。受体，并与之结合。 信号肽颗粒信号肽颗粒信号肽颗粒信号肽颗粒识别、结合识别、结合识别、结合识别、结合胞浆胞浆胞浆胞浆 带有带有带有带有信号肽信号肽信号肽信号肽的分泌蛋白的分泌蛋白的分泌蛋白的分泌蛋白粗面内质网粗面内质网粗面内质网粗面内质网通道识别通道识别通道识别通道识别信号肽酶信号肽酶信号肽酶信号肽酶切除信号肽切除信号肽切除信号肽切除信号肽肽链合并肽链合并肽链合并肽链合并高尔基体高尔基体高尔基体高尔基体进一步加工进一步加工进一步加工进一步加工分泌出胞外分泌出胞外分泌出胞外分泌出胞外带有信号肽的分泌性蛋白的加工、分泌的过程带有信号肽的分泌性蛋白的加工、分泌的过程6.3.5 6.3.5 多蛋白的加工多蛋白的加工 一条合成后的一条合成后的一条合成后的一条合成后的多肽链经加工多肽链经加工多肽链经加工多肽链经加工产生多种不同产生多种不同产生多种不同产生多种不同活性的蛋白质活性的蛋白质活性的蛋白质活性的蛋白质/ / / /多肽多肽多肽多肽
