细胞的电活动

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1、第三节第三节细胞的电活动细胞的电活动 恩恩格格斯斯在在100 多多年年前前就就指指出出：“地地球球上上几几乎乎没没有有一一种种变变化化发发生生而而不不同同时时显显示示出出电电的的变变化化”。 人人体体及及生生物物体体活活细细胞胞在在安安静静和和活活动动时时都都存存在在电电活活动动，这这种种电电活活动动称称为为生生物物电电现现象象（bioelectricity）。）。 细细胞胞生生物物电电现现象象是是普普遍遍存存在在的的，临临床床上上广广泛泛应应用用的的心心电电图图、脑脑电电图图、肌肌电电图图及及视视网网膜膜电电图图等等就就是是这这些些不不同同器器官官和和组组织织活活动动时时生生物电变化的表现。

2、物电变化的表现。（一）膜电容和膜电阻（一）膜电容和膜电阻n n细胞膜的电缆学说细胞膜的电缆学说 细胞外液和细胞内液均为含电解质的液体，细胞外液和细胞内液均为含电解质的液体，可以看作为两个导体，有一定的电阻；可以看作为两个导体，有一定的电阻；n n膜电容：膜电容： 细胞膜脂质双层类似于一个平板电容器，细胞膜脂质双层类似于一个平板电容器，相对地视作绝缘体，因此细胞膜具有显著的电相对地视作绝缘体，因此细胞膜具有显著的电容特性。容特性。一、细胞膜的被动电学特性一、细胞膜的被动电学特性n n跨膜电位：跨膜电位： 当膜上的离子通道开放而引起带电离当膜上的离子通道开放而引起带电离子的跨膜流动时，就相当于在电

3、容器上充子的跨膜流动时，就相当于在电容器上充电或放电而产生的电位差，称为跨膜电位电或放电而产生的电位差，称为跨膜电位或简称为膜电位。或简称为膜电位。n n膜电阻：膜电阻： 对带电离子而言，膜电导就是膜对离子对带电离子而言，膜电导就是膜对离子的通透性。的通透性。二、二、 静息电位静息电位(resting potential，RP) 1. 概念：概念： 指细胞未受刺激时细胞膜两侧存在的指细胞未受刺激时细胞膜两侧存在的外正内外正内负负的电位差。的电位差。2. 测量方法：测量方法： 细胞内电位记录方法。细胞内电位记录方法。 u记录装置：记录装置：一对测量电极一对测量电极 一个放在细胞的外表面，另一个连

4、接玻璃微一个放在细胞的外表面，另一个连接玻璃微电极。电极。u 当微电极刺入膜内时，记录仪器上显示一个突当微电极刺入膜内时，记录仪器上显示一个突然的电位跃变，表明细胞膜内外两侧存在着电然的电位跃变，表明细胞膜内外两侧存在着电位差。存在于安静细胞的表面膜两侧的，简称位差。存在于安静细胞的表面膜两侧的，简称静息电位。静息电位。 细胞细胞外外电位记录电位记录 细胞细胞内内电位记录电位记录数值数值:骨骼肌约骨骼肌约-90;神经约神经约-70;平滑肌约平滑肌约-55;红细胞约为红细胞约为-10mV.静息电位特征：静息电位特征：通常是平稳的直流电位（但在某些神经通常是平稳的直流电位（但在某些神经细胞和平滑肌

5、细胞也可出现自发性的静细胞和平滑肌细胞也可出现自发性的静息电位波动）；息电位波动）；不同细胞静息电位的数值可以不同，并不同细胞静息电位的数值可以不同，并且只要细胞未受刺激、生理条件不变，且只要细胞未受刺激、生理条件不变，这种电位将持续存在。这种电位将持续存在。 u 极化：极化：静息时膜两侧所保持的外正内负的状态；静息时膜两侧所保持的外正内负的状态；u超极化：超极化：膜内外电位差的数值向膜内负值加大的膜内外电位差的数值向膜内负值加大的方向变化时，称为膜的超极化；方向变化时，称为膜的超极化；u去极化：去极化：膜内电位向负值减小的方向变化，称为膜内电位向负值减小的方向变化，称为去极化；去极化；u反极

6、化：反极化：去极化至零电位后膜电位进一步变为正去极化至零电位后膜电位进一步变为正值值称为反极化。膜电位高于零电位的部位称为超膜电位高于零电位的部位称为超射。射。u复极化：复极化：细胞先发生去极化，然后再向正常安静细胞先发生去极化，然后再向正常安静时膜内所处的负值恢复。时膜内所处的负值恢复。与静息电位有关的概念与静息电位有关的概念(二二) 静息电位的产生机制：静息电位的产生机制：膜学说：膜学说： 1902年年Bernstein认为生物电现象的各种认为生物电现象的各种表现，主要是由于细胞内外离子分布不均表现，主要是由于细胞内外离子分布不均匀以及在不同状态下，细胞膜对不同离子匀以及在不同状态下，细胞

7、膜对不同离子的通透性不同的通透性不同离子跨膜扩散。离子跨膜扩散。1.1.离子跨膜扩散的驱动力：离子跨膜扩散的驱动力： 浓度差浓度差 方向和速度方向和速度 电位差电位差 电化学驱动力电化学驱动力 (1)静息状态下质膜静息状态下质膜内、外离子分布不均匀内、外离子分布不均匀2.2.静息电位的形成静息电位的形成 K+的通透性较高：非门控钾通道的通透性较高：非门控钾通道 神经纤维、心肌细胞膜神经纤维、心肌细胞膜 Na+有一定通透性有一定通透性; Cl-不存在原发性主动转运不存在原发性主动转运被动分布被动分布; Ca2+通透性很低通透性很低忽略忽略 有机负离子几乎不通透有机负离子几乎不通透 (2)(2)静

8、息状态下质膜对静息状态下质膜对离子的通透性离子的通透性不同不同 静息状态下质膜对静息状态下质膜对离子的通透性离子的通透性不同不同 (3)静息电位产生的机制静息电位产生的机制:u 主要是由主要是由K+外流形成的；外流形成的；u 接近接近K+平衡电位。平衡电位。 3.钠泵的生电作用钠泵的生电作用:钠泵的生电作用对钠泵的生电作用对RP的贡献并不很大的贡献并不很大4.4.影响静息电位的因素影响静息电位的因素 细胞外细胞外K+浓度的改变；浓度的改变； 膜对膜对K+和和Na+的相对通透性的相对通透性; 钠钠-钾泵活动的水平。钾泵活动的水平。 三、动作电位及其产生机制三、动作电位及其产生机制(一一)细胞的动

9、作电位细胞的动作电位(action potential，AP)。 在静息电位的基础上，可兴奋组织或在静息电位的基础上，可兴奋组织或细胞受到一个适当刺激时，其膜电位发生细胞受到一个适当刺激时，其膜电位发生的的一次快速、可逆、并有扩布性的电位变一次快速、可逆、并有扩布性的电位变化化, ,称为动作电位。它是细胞兴奋的标志。称为动作电位。它是细胞兴奋的标志。1.动作电位的波形动作电位的波形: :u 峰电位：峰电位： 动作电位的主要动作电位的主要部分部分u 后电位：后电位： 低幅而缓慢低幅而缓慢负后电位（后去极化）负后电位（后去极化）正后电位（后超极化）正后电位（后超极化）2.2.动作电位的特征：动作电

10、位的特征：“全或无全或无”的性质的性质 当刺激未达阈值时，动作电位不会出现，当刺激未达阈值时，动作电位不会出现，一旦达到阈电位水平一旦达到阈电位水平 ，动作电位便迅速产，动作电位便迅速产生，并达到最大值，其幅度和波形不随刺激生，并达到最大值，其幅度和波形不随刺激的强度增强而增大。的强度增强而增大。可传播性可传播性 动作电位能沿细胞膜向周围不衰减性传导，动作电位能沿细胞膜向周围不衰减性传导，其幅度和波形始终保持不变。其幅度和波形始终保持不变。（二）动作电位的产生机制（二）动作电位的产生机制 当膜受到刺激而发生通透性改变时，当膜受到刺激而发生通透性改变时， 带电离子将沿着电化学驱动力的方向发生带电

11、离子将沿着电化学驱动力的方向发生 跨膜运动，并引起膜电位的变化。跨膜运动，并引起膜电位的变化。 内向电流内向电流: : 正电荷由膜外流入膜内正电荷由膜外流入膜内; ; 内向电流内向电流膜去极化；膜去极化； 外向电流外向电流: : 正电荷由膜内流出膜外正电荷由膜内流出膜外; ; 外向电流外向电流膜复极化或超极化。膜复极化或超极化。 在静息电位条件下在静息电位条件下Na+受到很强的内向驱动受到很强的内向驱动力力 在锋电位期间在锋电位期间K+受到很强的外向驱动力受到很强的外向驱动力 1. 锋电位的上升支：锋电位的上升支：细胞受刺激时细胞受刺激时膜对膜对Na+通透性突然增大通透性突然增大Na+迅速内流

12、迅速内流造成膜内负电位的迅速消失造成膜内负电位的迅速消失,由于膜由于膜外外Na+的较高势能的较高势能, Na+继续内移继续内移,出现超射。出现超射。 锋电位的上升支是锋电位的上升支是Na+快速内流造成的快速内流造成的,接接近于近于Na+的平衡电位。的平衡电位。2. 锋电位的下降支：锋电位的下降支： 由于由于Na+通道激活后迅速失活通道激活后迅速失活Na+电电导导,同时膜结构中电压门控性同时膜结构中电压门控性K+通道开放通道开放K+电导电导；在很强的外向驱动力作用下；在很强的外向驱动力作用下K+迅速外流。迅速外流。锋电位的下降支是锋电位的下降支是K+外流所致。外流所致。 AP上升支上升支AP下降

13、支下降支 3. 3.后电位后电位 负后电位负后电位: : 复极时迅速外流的复极时迅速外流的K+蓄积在蓄积在 膜外侧附近，暂时阻碍了膜外侧附近，暂时阻碍了K+ 外流。外流。 正后电位正后电位: : 生电性钠泵的作用。生电性钠泵的作用。（三）动作电位的传播（三）动作电位的传播 （1 1）在无髓鞘的神经纤维上：局部电流）在无髓鞘的神经纤维上：局部电流 图图2-16 2-16 无髓鞘神经纤维兴奋的传播原理无髓鞘神经纤维兴奋的传播原理（2 2）有髓鞘的神经纤维上：跳跃式传导）有髓鞘的神经纤维上：跳跃式传导 （四）缝隙连接（四）缝隙连接6 6个连接蛋白单体个连接蛋白单体 ( (亲水性孔道亲水性孔道) )u

14、 缝隙连接的特性：缝隙连接的特性：通常是开放的通常是开放的允许水溶性分子和离子通过允许水溶性分子和离子通过 膜的电阻很低膜的电阻很低AP通过流经缝隙连接的局部通过流经缝隙连接的局部电流直接传播到另一个细胞电流直接传播到另一个细胞 u缝隙连接的意义：缝隙连接的意义： 使相临的细胞对某些信号作出协同反应使相临的细胞对某些信号作出协同反应, ,出现同步化活动。出现同步化活动。 四、可兴奋细胞及其兴奋性四、可兴奋细胞及其兴奋性（一）兴奋和兴奋性概念的变迁（一）兴奋和兴奋性概念的变迁 活组织或细胞对刺激发生反应活组织或细胞对刺激发生反应 的能力，称为的能力，称为兴奋性兴奋性，而由刺激，而由刺激 引起的反

15、应，称为引起的反应，称为兴奋兴奋。 其中的其中的刺激是因刺激是因，反应是果反应是果。 在近代生理学中：在近代生理学中： 兴奋性兴奋性是指细胞受到刺激时产生动作电位是指细胞受到刺激时产生动作电位的能力。的能力。 兴奋兴奋就是指产生了动作电位，或者说产生就是指产生了动作电位，或者说产生了动作电位才是兴奋。了动作电位才是兴奋。（二）可兴奋细胞（二）可兴奋细胞 凡在接受刺激后能产生动作电位的细胞，凡在接受刺激后能产生动作电位的细胞，称为可兴奋细胞。称为可兴奋细胞。 所有的可兴奋细胞都必然具有电压门控钠所有的可兴奋细胞都必然具有电压门控钠通道或电压门控钙通道，它们在受刺激后这通道或电压门控钙通道，它们在

16、受刺激后这些离子通道被激活产生动作电位。些离子通道被激活产生动作电位。神经神经 冲动冲动肌肉肌肉 电变化（电变化（APAP） 收缩收缩腺体腺体 分泌分泌（三）阈刺激（三）阈刺激u 刺激：指细胞所处环境因素的变化。刺激：指细胞所处环境因素的变化。u 阈刺激：在刺激的持续时间以及刺激强度对阈刺激：在刺激的持续时间以及刺激强度对时间的变化率不变的情况下，刚能引起细胞兴时间的变化率不变的情况下，刚能引起细胞兴奋或产生动作电位的最小刺激强度。奋或产生动作电位的最小刺激强度。 阈下刺激阈下刺激 阈上刺激阈上刺激u 阈刺激阈刺激 衡量细胞兴奋性的指标衡量细胞兴奋性的指标 （四）细胞兴奋后兴奋性的变化（四）细

17、胞兴奋后兴奋性的变化 绝对不应期：绝对不应期： 当出现锋电位的时期内，不能再接受任何强当出现锋电位的时期内，不能再接受任何强大的刺激而出现新的锋电位。此时大的刺激而出现新的锋电位。此时Na+通道是失通道是失活状态，细胞兴奋性降低到零。活状态，细胞兴奋性降低到零。相对不应期：相对不应期： 绝对不应期之后的一定时间内，细胞对阈绝对不应期之后的一定时间内，细胞对阈上剌激可发生兴奋。标志着一些失活的上剌激可发生兴奋。标志着一些失活的Na+通通道已开始逐渐复活，细胞兴奋性从无到有逐渐道已开始逐渐复活，细胞兴奋性从无到有逐渐向正常恢复的时期。向正常恢复的时期。n n超常期：超常期： 相对不应期之后，阈下剌激就可引起细相对不应期之后，阈下剌激就可引起细胞再兴奋，表明此时的兴奋性轻度的高于胞再兴奋，表明此时的兴奋性轻度的高于正常。膜电位接近静息电位，相当于动作正常。膜电位接近静息电位，相当于动作电位的负后电位后期。电位的负后电位后期。n n低常期：低常期： 需用阈上剌激才能引起细胞产生动作电需用阈上剌激才能引起细胞产生动作电位，细胞的兴奋性轻度的低于正常。位，细胞的兴奋性轻度的低于正常。