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1、六章生物氧化biologicaloxidation Still waters run deep.流静水深流静水深,人静心深人静心深 Where there is life, there is hope。有生命必有希望。有生命必有希望什么是生物氧化？什么是生物氧化？l概念概念：物质在生物体内进行氧化的过程，称为生物氧化：物质在生物体内进行氧化的过程，称为生物氧化。l又称（又称（细胞）呼吸作用细胞）呼吸作用l l 方式方式方式方式：加氧、脱氢、失电子。：加氧、脱氢、失电子。：加氧、脱氢、失电子。：加氧、脱氢、失电子。l l生物氧化的特点生物氧化的特点生物氧化的特点生物氧化的特点l提问：提问：我们身
2、体内的生物氧化与有机物体外氧化燃我们身体内的生物氧化与有机物体外氧化燃烧有何相同与区别？烧有何相同与区别？答案：答案：l相同点相同点化学本质化学本质（物质、能量）（物质、能量）l不同点不同点条件、过程（条件、过程（CO2的生成、的生成、H2O的生的生成、成、能量的生成的生成呼吸链）呼吸链）l点燃点燃-酶催化酶催化l lCOCO2 2、H H2 2OO、能量、能量、能量、能量的产生位置的产生位置的产生位置的产生位置一体一体一体一体分离分离分离分离 第一节第一节 生成生成ATP的氧化体系的氧化体系 呼吸链呼吸链;氧化磷酸化氧化磷酸化;影响氧化磷酸化的因素影响氧化磷酸化的因素第二节第二节 其他氧化体
3、系其他氧化体系 需氧脱氢酶和氧化酶需氧脱氢酶和氧化酶;过氧化酶体中的酶类过氧化酶体中的酶类;超超氧物歧化酶氧物歧化酶;微粒体中的酶类微粒体中的酶类第一节第一节 生成生成ATPATP的氧化体系的氧化体系一、呼吸链一、呼吸链（电子传递链电子传递链）：递氢体和递电子体在线递氢体和递电子体在线粒体内膜上构成一条递氢的连锁反应体系，称为呼吸粒体内膜上构成一条递氢的连锁反应体系，称为呼吸链。链。（一）呼吸链的组成（一）呼吸链的组成氧化酶氧化酶氧化酶氧化酶2e2e2H+HH2 2OOOO2-2-1/2 O1/2 O2 2电子传递体电子传递体电子传递体电子传递体氢传递体氢传递体氢传递体氢传递体脱氢辅酶脱氢辅酶
4、脱氢辅酶脱氢辅酶 -2H -2HMHMH2 2NADHNADHNADHNADH链链辅酶辅酶辅酶辅酶QQNADH-NADH-辅辅辅辅酶酶酶酶QQ还原酶还原酶还原酶还原酶细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素C C还原酶还原酶还原酶还原酶3复合体细细细细胞胞胞胞色色色色素素素素C C细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶氧化酶氧化酶4复合体电子传递体电子传递体电子传递体电子传递体H+2e1复合体氢传递体氢传递体氢传递体氢传递体线粒线粒体体外外膜膜线粒线粒体体内内膜膜间隙NADH链链是绝大部分有机物是绝大部分有机物氢最终氧氢最终氧化的途径！化的途径！FADH2链以链以FADH2为起点为起点，没有没有
5、“”复合体，代以复合体，代以“”复合体复合体，其余与，其余与NADH链相同。链相同。l呼吸链的组成呼吸链的组成l1.复合体复合体-NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶：含黄素蛋白和：含黄素蛋白和铁硫蛋白（辅基铁硫蛋白（辅基FMN，Fe-S）l组成组成：FMN+ 铁硫蛋白铁硫蛋白l l 铁硫蛋白铁硫蛋白电子传递体电子传递体l Fe3+ + e Fe2+l功能功能氢传递体氢传递体 CoQ + 2H CoQH2泛醌即辅酶泛醌即辅酶Q(CoQ)l 化学本质化学本质脂溶性醌类化合物脂溶性醌类化合物 （又称泛醌）（又称泛醌） 氧化态还原态2.复合体复合体琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶含黄素蛋白含黄素蛋白（F
6、AD）、）、铁硫蛋白铁硫蛋白和和细胞色素细胞色素b560l细胞色素（蛋白）细胞色素（蛋白）a、a3、b、c、c1l共性共性以以卟啉铁卟啉铁为辅基为辅基 a类中的卟啉环类中的卟啉环 c类、类、b中的卟啉环中的卟啉环卟啉环卟啉环卟啉环卟啉环共 同l 功能功能电子传递体电子传递体l Fe3+ + e Fe2+3复合体复合体泛醌泛醌-细胞色素细胞色素c还原酶还原酶l组成组成细胞色素细胞色素b（Cytb562、b566）、C1蛋白蛋白+铁硫蛋白铁硫蛋白l功能功能传递电子传递电子4复合体复合体细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶l组成组成Cyta + Cyta3 +2铜（铜（Cu)离子离子l功能功能传递电子给氧
7、传递电子给氧(名名使使Cyt c氧化氧化)Cu2e Cu NADH链FADH2链123QC2为什么是这样一个为什么是这样一个顺序呢？顺序呢？Q3C4 l依据依据各传递体的各传递体的Eo、复合体组成、链阻断试验、复合体组成、链阻断试验l提问：提问：NADH链链l NADHFMNCoQbc1caa3O2 l 判断判断各自所发生的各自所发生的“传递反应传递反应”Eo大小顺序？大小顺序？l答案：答案：升序升序。l Eo-0.32-0.300.04(或或0.1)0.070.220.250.290.82（二） 呼吸链中传递体的顺序确定二二、氧化磷酸化作用、氧化磷酸化作用（oxidative phospho
8、rylation）l氧化氧化氧化还原反应氧化还原反应l磷酸化磷酸化特指特指ADPADP磷酸化成磷酸化成磷酸化成磷酸化成ATPATP（储能）（储能）l根据氧化方式不同分为两类根据氧化方式不同分为两类l1底物磷酸化：底物磷酸化：直接将代谢物分子中的能量转移至直接将代谢物分子中的能量转移至ADP（或（或GDP）生成）生成ATP（或（或GTP）。）。无氧无氧ATP形成机制形成机制l2 电子传递体系氧化磷酸化：电子传递体系氧化磷酸化：在呼吸链电子传递过程中在呼吸链电子传递过程中偶联偶联ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP，又称为又称为偶联磷酸化。偶联磷酸化。l是是与电子传递链相伴的与电子传递链相伴的有氧有氧
9、ATP形成机制形成机制。通过通过X射射线衍射技线衍射技术分析其术分析其结构结构3E推动推动ATP合成酶为合成酶为ADP磷酸化提磷酸化提供能量。供能量。氧化磷酸化的偶联部位氧化磷酸化的偶联部位lP/O比值：物质氧化时每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数。自由能变化自由能变化l合成每摩尔ATP需能30.5kj（7.3kcal）l大约每0.2V电势差可以释放30.5kjl 电势差 自由能l从NADH到CoQ： 0.36 69.5l从CoQ到Cytc： 0.21 40.5l从Cytaa3到氧： 0.53 102.3三、影响氧化磷酸化的因素三、影响氧化磷酸化的因素l（一）呼吸链抑制剂（一）呼吸链抑制
10、剂MH2NADH-0.32FMN-0.30CoQ+0.10b+0.07c1 +0.22c+0.25aa3+0.29O2+0.816FAD-0.18鱼藤酮安密妥粉蝶霉素A抑制剂：抑制剂：抗霉素A、二巯基丙醇氰化物，CO，H2S叠氮化合物2.2.解偶联剂解偶联剂：氧化与磷酸化偶联过程脱离氧化与磷酸化偶联过程脱离例如：二硝基苯酚例如：二硝基苯酚3 氧化磷酸化抑制剂：对电子传递及氧化磷酸化抑制剂：对电子传递及ADP磷酸化均抑制磷酸化均抑制 例如例如 ：寡霉素：寡霉素（二）（二）ADPADP的调节作用的调节作用（三）甲状腺素（三）甲状腺素（四）线粒体（四）线粒体DNADNA突变突变四、四、ATP五、通过
11、线粒体内膜的物质转运五、通过线粒体内膜的物质转运l（一）胞液中（一）胞液中NADH的氧化的氧化l（二）腺苷酸载体（二）腺苷酸载体l（三）线粒体蛋白质的跨膜转运（三）线粒体蛋白质的跨膜转运 胞液中胞液中NADH的氧化磷酸化的氧化磷酸化NADH + H+NAD+磷酸二羟丙酮-磷酸甘油线粒体内膜-磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用-磷酸甘油FAD磷酸二羟丙酮FADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2酵解NADH草酰乙酸天冬氨酸NAD+苹果酸苹果酸NAD+草酰乙酸NADH天冬氨酸NADH呼吸链呼吸链苹果酸-天冬氨酸转运NADH系统第二节第二节 其他氧化体系其他氧化体系l一、需氧脱氢酶和氧化酶一、需
12、氧脱氢酶和氧化酶l二、过氧化物酶体中的氧化酶类二、过氧化物酶体中的氧化酶类2H2O2 2H2O + O2过氧化氢酶过氧化氢酶R + H2O2 RO + H2O过氧化物酶过氧化物酶RH2 + H2O2 R + 2H2O过氧化物酶过氧化物酶三三、超氧化物歧化酶、超氧化物歧化酶(SOD) 2O2.-+2HH2O2+O2 氧化酶的作用氧化酶的作用l 2H+lSH2 2Cu2+ O= H2OlS 2Cu+ O2需氧脱氢酶的作用需氧脱氢酶的作用lSH2 FMN(FAD) H2O2l 甲稀白 l 甲稀兰 lS FMNH2 O2l (FADH2 ) 四、 微粒体氧化体系主要在细胞的光滑内质网上进行。催化分子氧中二个氧原主要在细胞的光滑内质网上进行。催化分子氧中二个氧原子分别进行不同的反应。子分别进行不同的反应。一个一个O加到底物分子上，另一个加到底物分子上，另一个O则与则与NADPH上的二个上的二个H作用形成作用形成H2O，不生成，不生成ATP。加单氧酶加单氧酶。RH + NADPH +H+ + O2 ROH + NADP+H2O
