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1、第七章第七章染色体染色体结构和数目构和数目变异异以以前前的的变变异异都都不不是是原原发发变变异异，只只有有已已有有遗遗传传组组成成的的改改变变叫叫做做突变（突变（mutation）。）。缺失缺失缺失缺失重复重复重复重复染色体结构变异染色体结构变异染色体结构变异染色体结构变异倒位倒位倒位倒位染色体变异染色体变异染色体变异染色体变异易位易位易位易位单倍体单倍体单倍体单倍体突变突变突变突变整倍体性变异整倍体性变异整倍体性变异整倍体性变异染色体数目变异染色体数目变异染色体数目变异染色体数目变异多倍体多倍体多倍体多倍体点突变点突变单体单体单体单体( (基因突变基因突变基因突变基因突变)缺体缺体缺体缺体非
2、整倍性变异非整倍性变异非整倍性变异非整倍性变异三体三体三体三体四体四体四体四体遗传学GENETICSaa遗传学GENETICS遗传学GENETICS遗传学GENETICS2、果蝇及其它双翅目昆虫的唾腺染色体。、果蝇及其它双翅目昆虫的唾腺染色体。(1)巨大性巨大性：比其它细胞的染色体大几百倍。 (2)体细胞联会体细胞联会（somatic synapsis）：体细胞同源染色体紧密地结合在一起，所以两条同源染色体有差别时,易于鉴别。(3)多线性多线性：处于间期或前期状态，连续复制不分开，成为多线染多线染色体色体（polytene chromosome）。 (4) 染色中心染色中心（chromocen
3、ter）：各染色体的着丝粒及其邻近部分相互聚合，形成染色中心 (5)有明显的横纹有明显的横纹：其相对大小和空间排列是恒定的，横纹处螺旋化程度高。染色体结构变异染色体结构变异对于每一种染色体结构变异类型对于每一种染色体结构变异类型,应该重点掌握：应该重点掌握：（1 1）概念及类型概念及类型概念及类型概念及类型（2）在体内是怎样产生的在体内是怎样产生的（3 3）减数分裂相（减数分裂减数分裂相（减数分裂减数分裂相（减数分裂减数分裂相（减数分裂I I的的的的 染色体特征）染色体特征）染色体特征）染色体特征）（4）对生活力的影响对生活力的影响（5 5）表型效应及用途表型效应及用途表型效应及用途表型效应及
4、用途第一节第一节染色体结构变异（一）缺失染色体结构变异（一）缺失一一一一、 概概概概念念念念及及及及类类类类型型型型：生生生生物物物物体体体体的的的的细细细细胞胞胞胞中中中中某某某某条条条条染染染染色色色色体体体体丢丢丢丢失失失失了了了了一一一一个个个个染染染染色色色色体体体体片段。包括顶端缺失和中间缺失片段。包括顶端缺失和中间缺失片段。包括顶端缺失和中间缺失片段。包括顶端缺失和中间缺失（图版（图版1.1：缺失类型及减数分裂相）：缺失类型及减数分裂相）见见Genetics80遗传学GENETICS二、在体内是怎样产生的二、在体内是怎样产生的较大的中间缺失的杂合体可观察到缺失圈较大的中间缺失的杂
5、合体可观察到缺失圈（环），（环），末端或较小的中间缺失通过染色体组型或分末端或较小的中间缺失通过染色体组型或分带技术可以观察到。带技术可以观察到。例如：猫叫综合征，为（例如：猫叫综合征，为（46，5p-），），慢性骨髓性白血病，为（慢性骨髓性白血病，为（46，22q-，也，也称费城染色体，称费城染色体，ph）。）。遗传学GENETICS三、减数分裂相三、减数分裂相遗传学GENETICS遗传学GENETICSArepresentativekaryotypeandphotographofachildexhibitingsri-du-chatsyndrome(46,5p-).缺失环缺失环 根据丢失的
6、染色体片段的大小不同，根据丢失的染色体片段的大小不同，缺失表现为不同的遗传学效应。相对于缺失表现为不同的遗传学效应。相对于其它染色体畸变，缺失的后果往往比较其它染色体畸变，缺失的后果往往比较严重，缺失杂合体即可表现为致死、不严重，缺失杂合体即可表现为致死、不育及各种性状。育及各种性状。 遗传学GENETICS四、缺失的遗传学效应四、缺失的遗传学效应遗传学GENETICS（1）玉米胚乳玉米胚乳颜色性状颜色性状的遗传的遗传（2）假显性。）假显性。已知玉米中紫株对绿株为显性。已知玉米中紫株对绿株为显性。McClintock,B.1931年用年用x射线照射紫株玉米的花粉，并给绿株射线照射紫株玉米的花粉
7、，并给绿株授粉授粉.PLPLplplPL/pl734株中出现两株绿株玉米。株中出现两株绿株玉米。最初以为发生了基因突变，最初以为发生了基因突变，PL变成了变成了pl，但一般突变率不但一般突变率不会有这么高。会有这么高。细胞学鉴定结果，被照射株玉米第细胞学鉴定结果，被照射株玉米第6染色体上载有染色体上载有PL基因的基因的长臂顶端发生了缺失，导致隐性基因长臂顶端发生了缺失，导致隐性基因pl的效应显示出来（图版的效应显示出来（图版1.3有有缺失引起的假显性缺失引起的假显性)。反过来缺失可用作基因定位，假设原来不知道紫株反过来缺失可用作基因定位，假设原来不知道紫株反过来缺失可用作基因定位，假设原来不知
8、道紫株反过来缺失可用作基因定位，假设原来不知道紫株/ /绿株性状位绿株性状位绿株性状位绿株性状位于那一对同源染色体上，现在检查一下其减数分裂相，哪条染色体于那一对同源染色体上，现在检查一下其减数分裂相，哪条染色体于那一对同源染色体上，现在检查一下其减数分裂相，哪条染色体于那一对同源染色体上，现在检查一下其减数分裂相，哪条染色体缺失了一段，就知道位于哪一条上了。缺失了一段，就知道位于哪一条上了。缺失了一段，就知道位于哪一条上了。缺失了一段，就知道位于哪一条上了。第二节、重复第二节、重复一、一、概念：概念：指生物的染色体组中多出一段或两段及以上的染色体指生物的染色体组中多出一段或两段及以上的染色体
9、指生物的染色体组中多出一段或两段及以上的染色体指生物的染色体组中多出一段或两段及以上的染色体片段。片段。片段。片段。重重复复可可在在相相邻邻位位置置可可以以顶顶端端可可以以中中间间，可可以以顺顺接接可可以以反反接接，也也可可其其它它位位置置。可可以以在在同同一一染染色色体体上上，可可以以在在不不同同染染色色体上。体上。顺接重复与反接重复顺接重复与反接重复遗传学GENETICS二、在体内是怎样产生的二、在体内是怎样产生的 在重复杂合体中可观察到各种类型在重复杂合体中可观察到各种类型的重复圈（环），也可以通过染色体组的重复圈（环），也可以通过染色体组型或分带技术进行观察。型或分带技术进行观察。遗传
10、学GENETICS三、重复的减数分裂相三、重复的减数分裂相A重复的遗传学效应相对于缺失比较缓和，当然严重复的遗传学效应相对于缺失比较缓和，当然严重时也会致死。重时也会致死。1.重复有时表现为基因剂量效应。重复有时表现为基因剂量效应。如果蝇如果蝇的眼睛为复眼，既由许多小眼睛组成。的眼睛为复眼，既由许多小眼睛组成。野生型果蝇为正常眼。基因型为（野生型果蝇为正常眼。基因型为（B/B)。在两条。在两条X染色体上分别有一个染色体上分别有一个16A区段，小眼数目为区段，小眼数目为779个。个。棒眼果蝇基因型为棒眼果蝇基因型为BB/B，在其中一条，在其中一条X染色体染色体上分别有上分别有2个个16A区段，小
11、眼数目为区段，小眼数目为356个。个。当基因型为当基因型为BB/BB,在两条在两条X染色体上各有染色体上各有2个个16A区段，小眼数目为区段，小眼数目为68个。个。但当基因行为但当基因行为BBB/B，在其中一条上边有三个，在其中一条上边有三个16A区段，小眼数目减少为区段，小眼数目减少为45个。个。遗传学GENETICS四、四、重复的遗传学效应重复的遗传学效应 果蝇的野生型、棒眼及重棒眼遗传学GENETICSB/BBB/BBB/BB遗传学GENETICSB/BBB/BBB/BBBBB/B（2）剂量效应：果蝇中朱红眼）剂量效应：果蝇中朱红眼V+对红眼对红眼V为显性为显性V+/ V表现为朱红眼，表
12、现为朱红眼，V+/ VVV为多重复一份，则表现为红眼。为多重复一份，则表现为红眼。第四节第四节倒位：倒位：一、概念及类型一、概念及类型倒位的概念倒位的概念:生物体的细胞中，某条染色体一个片段的位置发生生物体的细胞中，某条染色体一个片段的位置发生生物体的细胞中，某条染色体一个片段的位置发生生物体的细胞中，某条染色体一个片段的位置发生了颠倒。了颠倒。了颠倒。了颠倒。倒位可分为倒位可分为臂间倒位和臂内倒位臂间倒位和臂内倒位臂间倒位和臂内倒位臂间倒位和臂内倒位两种类型两种类型(图版图版图版图版1.61.6倒位及其常倒位及其常倒位及其常倒位及其常见类型见类型见类型见类型) )。见。见。见。见Geneti
13、cs81Genetics81是最常见的染色体结构变异，进化、物种形成重要原因。为此是最常见的染色体结构变异，进化、物种形成重要原因。为此我们重点讲我们重点讲二、在体内是怎样产生的二、在体内是怎样产生的三、倒位杂合体的减数分裂相三、倒位杂合体的减数分裂相1.臂内倒位臂内倒位(1)(1)臂内倒位杂合体：粗线期减数分裂相臂内倒位杂合体：粗线期减数分裂相臂内倒位杂合体：粗线期减数分裂相臂内倒位杂合体：粗线期减数分裂相a.当倒位区段很短时。在减数分裂的偶线期，当倒位区段很短时。在减数分裂的偶线期，同源染色体间要进行配对，即碱基相同的同源片段间要一一同源染色体间要进行配对，即碱基相同的同源片段间要一一配对
14、。这样一来在减数分裂的粗线期，就会看到形成瘤状物配对。这样一来在减数分裂的粗线期，就会看到形成瘤状物b.过长时，整条染色体发生颠倒（见笔记）过长时，整条染色体发生颠倒（见笔记）c.c.倒位长度适中时在减数分裂的粗线期会看到怎样的图像倒位长度适中时在减数分裂的粗线期会看到怎样的图像倒位长度适中时在减数分裂的粗线期会看到怎样的图像倒位长度适中时在减数分裂的粗线期会看到怎样的图像（见见见见Genetics82Genetics82）。）。 1234倒位圈内非姊妹染色单位间发生一次交换，就倒位圈内非姊妹染色单位间发生一次交换，就可能产生不平衡的重组染色体。可能产生不平衡的重组染色体。臂内倒位杂合体的倒位
15、圈内发生一次交换，在臂内倒位杂合体的倒位圈内发生一次交换，在形成的四个配子中，一个含正常，一个含倒位，二形成的四个配子中，一个含正常，一个含倒位，二个含缺失重复的染色体（不育），这是由于交换的个含缺失重复的染色体（不育），这是由于交换的染色单体形成双着丝粒桥和无着丝粒断片之缘故。染色单体形成双着丝粒桥和无着丝粒断片之缘故。图示。图示。倒位倒位位置颠倒位置颠倒倒位倒位倒位圈倒位圈2.臂间倒位臂间倒位(1)臂间倒位杂合体：粗线期减数分裂相臂间倒位杂合体：粗线期减数分裂相a.当倒位区段很短时。在减数分裂的偶线期，当倒位区段很短时。在减数分裂的偶线期，同源染色体间要进行配对，即碱基相同的同源片段间要一
16、一同源染色体间要进行配对，即碱基相同的同源片段间要一一配对。配对。这样一来在减数分裂的粗线期，就会看到形成瘤状物这样一来在减数分裂的粗线期，就会看到形成瘤状物b.过长时，整条染色体发生颠倒过长时，整条染色体发生颠倒c.倒位长度适中时在减数分裂的粗线期会看到倒位长度适中时在减数分裂的粗线期会看到怎样的图像怎样的图像（见见Genetics82）。）。c.倒位长度适中时在减数分裂的粗线期会看到怎倒位长度适中时在减数分裂的粗线期会看到怎样的图像样的图像臂间倒位杂合体的倒位圈内发生一次交换，在臂间倒位杂合体的倒位圈内发生一次交换，在形成的配子中，一个含正常的染色体，一个含倒位形成的配子中，一个含正常的染
17、色体，一个含倒位染色体，二个含有重复染色体，二个含有重复缺失的染色体（不育）。缺失的染色体（不育）。但不出现染色单体桥。但不出现染色单体桥。 三、倒位对生活力的影响及遗传进化意义三、倒位对生活力的影响及遗传进化意义对生活力影响不大，个别动物致死。是最常见的染色体结构变对生活力影响不大，个别动物致死。是最常见的染色体结构变异，进化、物种形成原因，爆发式形成物种因素之一，尤其是可同异，进化、物种形成原因，爆发式形成物种因素之一，尤其是可同时进行无性繁殖的生物。时进行无性繁殖的生物。四、倒位杂合体及纯合体的遗传效应四、倒位杂合体及纯合体的遗传效应倒位杂合体的遗传效应倒位杂合体的遗传效应（1）配子一半
18、不育配子一半不育（2）降低倒位环内基因间的重组率，为什么降低倒位环内基因间的重组率，为什么（3）降低靠近到位环的基因间的交换率，为什么降低靠近到位环的基因间的交换率，为什么第四节第四节易位：易位：一、概念及类型：一、概念及类型：细胞中一条染色体的一个片段连到非同源的细胞中一条染色体的一个片段连到非同源的细胞中一条染色体的一个片段连到非同源的细胞中一条染色体的一个片段连到非同源的另一条染色体上，包括简单易位和相互易位。另一条染色体上，包括简单易位和相互易位。另一条染色体上，包括简单易位和相互易位。另一条染色体上，包括简单易位和相互易位。相互易位：两条非同源染色体相互交换染色体片段。（教程相互易位
19、：两条非同源染色体相互交换染色体片段。（教程相互易位：两条非同源染色体相互交换染色体片段。（教程相互易位：两条非同源染色体相互交换染色体片段。（教程9595）简单易位：单纯一条染色体的一个片段连到非同源的另一条染简单易位：单纯一条染色体的一个片段连到非同源的另一条染简单易位：单纯一条染色体的一个片段连到非同源的另一条染简单易位：单纯一条染色体的一个片段连到非同源的另一条染色体上色体上色体上色体上（图版（图版1.8简单易位和相互易位）简单易位和相互易位）。在此主要研究最为常见的相互易位。在此主要研究最为常见的相互易位。二、二、易位杂合体的减数分裂相易位杂合体的减数分裂相（图版（图版（图版（图版1
20、.91.9相互易位的减数分裂相）相互易位的减数分裂相）相互易位的减数分裂相）相互易位的减数分裂相） 粗线期：粗线期：粗线期：粗线期：十字型十字型十字型十字型后期后期后期后期临近式分离临近式分离临近式分离临近式分离OO型型型型交互式分离交互式分离交互式分离交互式分离8 8字型字型字型字型 不同物种此比例不同不同物种此比例不同 易位易位断片断片接到非同源染色体上接到非同源染色体上易位易位相互相互易位易位断片断片接到非同源染色体上接到非同源染色体上（十字联会照片）（十字联会照片）相互易位染色体在减数分裂粗线期形成十字联会相互易位染色体在减数分裂粗线期形成十字联会相互相互易位易位十字联会十字联会A A
21、B BC CD D十字联会形成的十字联会形成的1818种类型配子，受精后只有一种正常类型种类型配子，受精后只有一种正常类型（AB, CD)AB, CD)；一种为易位携带者；一种为易位携带者(AD, BC)(AD, BC)。其他均含有不平衡。其他均含有不平衡染色体。染色体。终变期形成四体链或四体环终变期形成四体链或四体环三三、易易位位对对个个体体生生活活力力的的影影响响：影影响响有有，不不很很大大，进进化化变变异异来来源源之之-一，爆发式形成物种因素之一。一，爆发式形成物种因素之一。4遗传效应：遗传效应：（1）配子接近一半不育。为什么？见图版）配子接近一半不育。为什么？见图版1.9相互易位的减数
22、相互易位的减数分裂相分裂相OO型分离所产生的配子型分离所产生的配子型分离所产生的配子型分离所产生的配子 都不育，只有都不育，只有都不育，只有都不育，只有8 8字型分离所产生的配子字型分离所产生的配子字型分离所产生的配子字型分离所产生的配子都可育。在可育配子中其中一半为正常配子，一半为易位配子。都可育。在可育配子中其中一半为正常配子，一半为易位配子。都可育。在可育配子中其中一半为正常配子，一半为易位配子。都可育。在可育配子中其中一半为正常配子，一半为易位配子。（2）易位位点附近基因间重组率下降）易位位点附近基因间重组率下降（3）易位杂合体中，两对不同染色体上的基因间会出现假连锁）易位杂合体中，两
23、对不同染色体上的基因间会出现假连锁（4）易位易造成染色体间的融合）易位易造成染色体间的融合（5）在易位纯合体中相邻两基因之间的连锁关系发生改变。）在易位纯合体中相邻两基因之间的连锁关系发生改变。接。（图版接。（图版1.10易位的产生方式）见易位的产生方式）见Genetics835易位特性实际应用易位特性实际应用早期鉴别家蚕卵的性别：早期鉴别家蚕卵的性别：家蚕雄蚕产丝量大，希望在卵期能将雄蚕检别出来，正常卵白色，家蚕雄蚕产丝量大，希望在卵期能将雄蚕检别出来，正常卵白色，家蚕雄蚕产丝量大，希望在卵期能将雄蚕检别出来，正常卵白色，家蚕雄蚕产丝量大，希望在卵期能将雄蚕检别出来，正常卵白色，基因为基因为
24、基因为基因为b b，仅有一种蚕，卵期卵壳黑色，基因为仅有一种蚕，卵期卵壳黑色，基因为仅有一种蚕，卵期卵壳黑色，基因为仅有一种蚕，卵期卵壳黑色，基因为B B，能否利用这一突能否利用这一突能否利用这一突能否利用这一突变在卵期将雄蚕挑出。见变在卵期将雄蚕挑出。见变在卵期将雄蚕挑出。见变在卵期将雄蚕挑出。见Geneticanalysis185Geneticanalysis185的自画图的自画图的自画图的自画图家蚕雄性基因型家蚕雄性基因型ZZ，雌蚕基因型雌蚕基因型ZWP 10BW10BZ易位易位10WB10bZ10Z10bZB数代后得到数代后得到10bWB10bZ雌果蝇P 10bWB10bZ10bZ10
25、bZ卵壳黑色卵壳黑色卵壳白色卵壳白色(10WB)配子配子1(10Z)配子配子210Z数代后得到数代后得到10WB10bZ10Z10bZ雄性蚕雄性蚕卵壳黑色卵壳黑色将来雌蚕将来雌蚕卵壳白色卵壳白色，将来雄蚕，将来雄蚕自发畸变(spontaneous aberration)诱发突变(induced aberration)化学因素药物：抗肿瘤，保胎，抑制妊娠反应，抗痉挛等。农药：有机磷农药（敌百虫类）。工业毒物：含有害化学物质的工业排放物（笨、铅、砷等）。食品添加剂：防腐剂，着色剂。物理因素X线、线、粒子、粒子、中子。原子武器，核事故。生物因素霉菌毒素、病毒遗传因素染色体畸变患者和携带者。母亲年龄母
26、亲年龄越大，生育三体可能性越大。自然界中可以诱发染色体变异的因素自然界中可以诱发染色体变异的因素第七节染色体数目变异第七节染色体数目变异(一一)整倍性变异整倍性变异在此首先介绍一下染色体组的概念在此首先介绍一下染色体组的概念染色体组染色体组染色体组染色体组: :二倍体生物配子中所具有的全部染色体二倍体生物配子中所具有的全部染色体二倍体生物配子中所具有的全部染色体二倍体生物配子中所具有的全部染色体基基基基因因因因组组组组(Genome)(Genome)：一一一一个个个个染染染染色色色色体体体体组组组组内内内内的的的的全全全全部部部部遗遗遗遗传传传传信信信信息息息息。所所所所以以以以基基因因组组-
27、不同于染色体组。不同于染色体组。 一一一一个个个个染染染染色色色色体体体体组组组组内内内内的的的的染染染染色色色色体体体体数数数数目目目目叫叫叫叫染染染染色色色色体体体体基基基基数数数数，用用用用x x表表表表示示示示，如如如如茄茄茄茄属属属属 x=12x=12，棉属棉属棉属棉属x=13x=13，小类小类小类小类x=7x=7，人类人类人类人类x=23x=23，n不同于不同于x，n为配子世代即单倍体细胞中的染色体数。为配子世代即单倍体细胞中的染色体数。X为染色体组内全部染色体数目为染色体组内全部染色体数目在二倍体中在二倍体中n=x，而在多倍体如六倍体小麦中而在多倍体如六倍体小麦中x=7，n=3*
28、x=21。 生生生生物物物物以以以以整整整整个个个个染染染染色色色色体体体体组组组组为为为为单单单单位位位位所所所所进进进进行行行行的的的的染染染染色色色色体体体体数数数数目目目目的的的的增增增增减减减减叫叫叫叫整整整整倍倍倍倍性变异，所形成的个体叫整倍体。性变异，所形成的个体叫整倍体。性变异，所形成的个体叫整倍体。性变异，所形成的个体叫整倍体。生生物物在在原原来来二二倍倍体体或或多多倍倍体体基基础础上上增增中中或或减减少少几几条条，进进而而变变异异，而而不不是是以以整整个个染染色色体体为为单单位位所所进进行行的的变变异异叫叫非非整整倍倍性性变变异异，所所所所形形形形成成成成的个体叫非整倍体。
29、的个体叫非整倍体。的个体叫非整倍体。的个体叫非整倍体。一、单倍体：一、单倍体：1概念及类型概念及类型(1)概念：概念：含有与生物体中配子相同染色体数目的个体。含有与生物体中配子相同染色体数目的个体。（2）类型：）类型：单元单倍体单元单倍体仅含一个染色体组仅含一个染色体组如玉米如玉米2n=20，n=x=10多元单倍体多元单倍体含多个染色体组含多个染色体组如小麦如小麦2n=6x=42n=3x=212获得方式：获得方式：自自然然条条件件下下经经孤孤雌雌或或孤孤雄雄方方法法产产生生：许许多多植植物物及及鱼鱼、家家鼠鼠、蝾蝾螈螈-花药人工培养：许多植物已得到了。花药人工培养：许多植物已得到了。3减数分裂
30、特征及配子育性减数分裂特征及配子育性对于二倍体的单倍体，在中期对于二倍体的单倍体，在中期I时由于无配对染色体，单个排在时由于无配对染色体，单个排在赤道板上，后期赤道板上，后期I随机分向两极，只有同时分向一极时所形成的配子随机分向两极，只有同时分向一极时所形成的配子才可育。才可育。同时分向两极的可能性（同时分向两极的可能性（1/2）n（n为多数）为多数）4表型特征及生活力表型特征及生活力生活力弱，弱小，高度不育生活力弱，弱小，高度不育(为什么高度不育，见上图）为什么高度不育，见上图）5研究价值：研究价值：（1）快速获得完全纯合个体的有效手段快速获得完全纯合个体的有效手段（2）研究异源多倍体中，不
31、同染色体间的同源性，次级二价体。研究异源多倍体中，不同染色体间的同源性，次级二价体。在在异异源源多多倍倍体体中中，不不同同染染色色体体间间不不相相互互配配对对。但但在在多多元元单单倍倍体体中中，不不同同染染色色体体间间，当当它它们们有有部部分分同同源源性性时时它它们们之之间间能能在在部部分分区区域进行配对。域进行配对。二、同源多倍体二、同源多倍体1。同源多倍体的概念及表型。同源多倍体的概念及表型（1） 概念：体细胞中含有概念：体细胞中含有概念：体细胞中含有概念：体细胞中含有3 3个以上染色体组，并且这些染色体个以上染色体组，并且这些染色体个以上染色体组，并且这些染色体个以上染色体组，并且这些染
32、色体组来源相同或来自于同物种的个体。组来源相同或来自于同物种的个体。组来源相同或来自于同物种的个体。组来源相同或来自于同物种的个体。（2）表表表表型型型型特特特特征征征征：由由由由于于于于染染染染色色色色体体体体数数数数的的的的增增增增加加加加，细细细细胞胞胞胞核核核核都都都都大大大大。植植植植物物物物一一一一般般般般粗粗粗粗壮壮壮壮、茎茎茎茎粗粗粗粗、花花花花大大大大、叶叶叶叶大大大大、果果果果大大大大，动动动动物物物物个个个个大大大大，但但但但生生生生长长长长缓缓缓缓慢慢慢慢、短短短短生生生生、成成成成熟也慢。熟也慢。熟也慢。熟也慢。烟草2倍体，4倍体和8倍体叶片表皮细胞的比较2倍体和4倍
33、体葡萄的比较2、同源四倍体同源四倍体（1） 概念：体细胞中含有四个染色体组，且它们来自于同一物种。概念：体细胞中含有四个染色体组，且它们来自于同一物种。（2） 获得途径：获得途径：人工一般由二倍体经染色体加倍而来人工一般由二倍体经染色体加倍而来自然界多由自然界多由2n配子与配子与2n配子结合而来配子结合而来（3） 表型特征：同上表型特征：同上（4） 减数分裂特征及配子育性：减数分裂特征及配子育性：联合方式联合方式体、体、+体、体、+体、体、+体，据人们对曼陀罗、体，据人们对曼陀罗、番茄、玉米等的研究，番茄、玉米等的研究，以前两种居多。以前两种居多。分裂：分裂：2：2衡均分离居多，配子大多可育。
34、衡均分离居多，配子大多可育。（3）用途：主要应用其巨大性。）用途：主要应用其巨大性。（3.同源三倍体同源三倍体（1）概念：）概念：体细胞中含有三个染色体组，体细胞中含有三个染色体组，且这三个染色体组来自于同一物种。且这三个染色体组来自于同一物种。（2）获得途径：）获得途径：同源四倍体同源四倍体正常二倍体正常二倍体正常二倍体的正常二倍体的2n配子配子正常配子正常配子一般以四倍体作母本，为什么？一般以四倍体作母本，为什么？（3）表型特征：）表型特征：（4）减数分裂特征及配子育性减数分裂特征及配子育性主要表现为配子不育，不能形成或只能形成败育的种子主要表现为配子不育，不能形成或只能形成败育的种子为什
35、么配子不育，不能形成种子为什么配子不育，不能形成种子（从联会方式和分离方式分析从联会方式和分离方式分析2：1分离分离体联会体联会1：1分离：由于联会松散，交叉位点少，其中分离：由于联会松散，交叉位点少，其中-一条会丢失一条会丢失到细胞质中。到细胞质中。+联会联会2：1分离分离(绘图说明绘图说明)设对于每一同源染色体组来说都按设对于每一同源染色体组来说都按2：1分离分离每一极同时获得每一极同时获得2条的几率为条的几率为(1/2)n每一极同时获得每一极同时获得1条的几率也为条的几率也为(1/2)n因此配子高度不育。因此配子高度不育。5.用途：用途：利利用用其其无无籽籽特特性性等等，培培育育无无籽籽
36、西西瓜瓜，无无籽籽葡葡萄萄等等。（多多倍倍体体在在动植物尤其低等动物中的应用，展开点）动植物尤其低等动物中的应用，展开点）四、异源多倍体四、异源多倍体1概概念念：含含有有3个个以以上上的的染染色色体体组组，并并且且这这些些染染色色体体组组来来自自于于不不同物种的个体。同物种的个体。2获得途径：获得途径：自然界：先杂交，后加倍自然界：先杂交，后加倍人工：人工：先加倍，后杂交先加倍，后杂交让让我我们们先先看看一一下下自自然然界界萝萝卜卜甘甘蓝蓝的的产产生生：萝萝卜卜Raphanussativa(2n=18)，Brussicaobberaca(2n=18)，相相互互杂杂交交，能能结结实实，种种子子种
37、种下下去去有有的的还还能能长长成成植植株株。但但杂杂种种一一代代不不能能结结实实，这这是是为为什什么么呢呢？原来原来萝卜萝卜甘蓝甘蓝（由由于于两两组组染染色色体体没没有有对对应应性性，因因此此在在减减数数分分裂裂时时它它们们以以单单价价体体形形式式排排列列在在赤赤道道板板上上，后后期期随随机机分分向向两两极极，相相当当于于单单倍倍体体，因因此此配配子子几几近近不不育育，不不能能形形成成种种子子。但但有有时时也也能能形形成成少少数数种种子子，并并且且种种子子种种下下去还能正常生长。为什么呢？去还能正常生长。为什么呢？原原来来上上述述杂杂交交个个体体有有时时能能形形成成少少数数n=18的的雌雌配配
38、子子和和雄雄配配子子，它它们之间结合即形成加倍的植物。们之间结合即形成加倍的植物。3异源多倍体表示方法：异源多倍体表示方法：总的倍性表示方法总的倍性表示方法2n=4x=36其其中中每每一一条条染染色色体体：在在异异源源多多倍倍体体中中，来来自自于于不不同同物物种种的的多多个个染色体组分别用不同的英文大写字母表示。染色体组分别用不同的英文大写字母表示。如如萝萝卜卜甘甘蓝蓝中中共共有有4个个染染色色体体组组，其其其其中中中中2 2个个个个来来来来自自自自于于于于萝萝萝萝卜卜卜卜，用用用用AAAA表表表表示示示示，2 2个个个个来来来来自自自自于于于于甘甘甘甘蓝蓝蓝蓝，用用用用RRRR表表表表示示示
39、示，每每每每一一一一条条条条分分分分别别别别用用用用阿阿阿阿拉拉拉拉伯伯伯伯字字字字母母母母表表表表示示示示。如如如如来来来来自自自自于于于于萝萝萝萝卜卜卜卜的的的的每每每每个个个个染染染染色色色色体体体体组组组组共共共共有有有有9 9条条条条，每每每每条条条条分分分分别别别别用用用用1A1A，2A2A，3A3A，4A4A，5A5A，6A6A，7A7A，8A8A，9A9A表表表表示示示示，来来来来自自自自于于于于甘甘甘甘蓝蓝蓝蓝的的的的1R1R，2R2R，3R3R，4R4R，5R5R，6R6R，7R7R，8R8R，9R9R表示。表示。表示。表示。1A 2A 3A 4A 5A 6A 7A 8A
40、9A 1R 2R 3R 4R 5R 6R 7R 8R 9R小小小小麦麦麦麦为为为为异异异异源源源源多多多多倍倍倍倍体体体体，2n=6x=422n=6x=42，它它它它是是是是由由由由一一一一粒粒粒粒小小小小麦麦麦麦、斯斯斯斯氏氏氏氏麦麦麦麦草草草草、稻稻稻稻氏氏氏氏麦麦麦麦草草草草3 3个个个个物物物物种种种种合合合合成成成成，分分分分别别别别用用用用AAAA、BBBB、DDDD表表表表示示示示。其其其其中中中中1A1A指指指指来来来来自自自自于于于于一一一一粒粒粒粒小小小小麦麦麦麦的的的的一一一一号号号号染染染染色色色色体体体体，2B2B指指指指来来来来自自自自于于于于斯斯斯斯氏氏氏氏麦麦麦
41、麦草草草草第第第第2 2条条条条，4D4D来来来来自自自自于稻氏麦草第于稻氏麦草第于稻氏麦草第于稻氏麦草第4 4条染色体。条染色体。条染色体。条染色体。异异源源多多倍倍体体意意义义：异异源源多多倍倍体体在在植植物物中中非非常常普普遍遍，被被子子植植物物的的30-35%，禾本科植物的，禾本科植物的70%异源多倍体异源多倍体五、多倍体获得方式总结五、多倍体获得方式总结2n2n配子配子配子配子2n2n或或或或n n配子配子配子配子（自然界居多）（自然界居多）（自然界居多）（自然界居多）同源多倍体同源多倍体同源多倍体同源多倍体化学方法：秋水仙素、富民农等化学方法：秋水仙素、富民农等化学方法：秋水仙素、
42、富民农等化学方法：秋水仙素、富民农等多多多多倍倍倍倍体体体体 体体体体细细细细胞胞胞胞加加加加倍倍倍倍 物物物物理理理理方方方方法法法法：热热热热、冷冷冷冷、静静静静水水水水压压压压等等等等 - - -（人工居多）（人工居多）（人工居多）（人工居多）异源多倍体异源多倍体异源多倍体异源多倍体先加倍，后杂交先加倍，后杂交先加倍，后杂交先加倍，后杂交-（自然界居多）（自然界居多）（自然界居多）（自然界居多） 先杂交，后加倍先杂交，后加倍先杂交，后加倍先杂交，后加倍 -（人工居多（人工居多（人工居多（人工居多第三节第三节第三节第三节染色体数目变异（染色体数目变异（染色体数目变异（染色体数目变异（）非整
43、倍性变异）非整倍性变异）非整倍性变异）非整倍性变异非整倍体：在二倍体或多倍体基础上增加或减少或几条染色体，形成的个体。非整倍体：在二倍体或多倍体基础上增加或减少或几条染色体，形成的个体。非整倍体：在二倍体或多倍体基础上增加或减少或几条染色体，形成的个体。非整倍体：在二倍体或多倍体基础上增加或减少或几条染色体，形成的个体。少一个或多一个染色体组往往生物仍具有生活力，少一条或多一条反而不行少一个或多一个染色体组往往生物仍具有生活力，少一条或多一条反而不行少一个或多一个染色体组往往生物仍具有生活力，少一条或多一条反而不行少一个或多一个染色体组往往生物仍具有生活力，少一条或多一条反而不行减少一条减少一
44、条减少一条减少一条单体单体单体单体2n-12n-1表示表示表示表示 减少减少减少减少减少一对减少一对减少一对减少一对缺体缺体缺体缺体2n-22n-2二倍体或多倍体二倍体或多倍体二倍体或多倍体二倍体或多倍体减少二条非同源减少二条非同源减少二条非同源减少二条非同源双单体双单体双单体双单体2n-1-12n-1-1增加一条增加一条增加一条增加一条三体三体三体三体 2n+12n+1表示表示表示表示增加增加增加增加增加一对增加一对增加一对增加一对四体四体四体四体2n+22n+2增加二条非同源增加二条非同源增加二条非同源增加二条非同源双三体双三体双三体双三体2n+1+12n+1+1一、单体：一、单体：一、单
45、体：一、单体：（详见下图）（详见下图）（详见下图）（详见下图）1 1 生活力：生活力：生活力：生活力：尽管二倍体生物的单倍体植物能够存活，但大多数由尽管二倍体生物的单倍体植物能够存活，但大多数由尽管二倍体生物的单倍体植物能够存活，但大多数由尽管二倍体生物的单倍体植物能够存活，但大多数由二倍体产生的二倍体产生的二倍体产生的二倍体产生的 单体多不能存活。单体多不能存活。单体多不能存活。单体多不能存活。由此可见遗传平衡的重要性。异由此可见遗传平衡的重要性。异源多倍体的单体，如小麦的单体大多有生活力，并且部分可育。如源多倍体的单体，如小麦的单体大多有生活力，并且部分可育。如小麦现已获得小麦现已获得21
46、对同源染色体所对应的单体，叫做单体系列。对同源染色体所对应的单体，叫做单体系列。分别用分别用2n-I1A，2n-I2A，2n-I1B等等表示。表示。2减数分裂形成配子：减数分裂形成配子：n配子配子n-1配子配子二、缺体（二、缺体（2n-2）1生活力：生活力：比单体更差一些比单体更差一些2来源：来源：单体或正常个体减数分裂形成的单体或正常个体减数分裂形成的n-1配子配子n-1配子配子三、三体（三、三体（2n+1）1生活力：生活力：增加一条总比少一条要好，增加一条总比少一条要好，因此二倍体对应的三体也能存活。因此二倍体对应的三体也能存活。只有生活力降低。只有生活力降低。2。获得：。获得：n+1配子
47、产生后，与配子产生后，与n配子结合结果配子结合结果3减数分裂及分离：减数分裂及分离：与三倍体联会及分离相似：与三倍体联会及分离相似：三条构成同源染色体组三条构成同源染色体组联会联会价体价体2：1-n+1:n配子配子1：1-n:n配子配子+I2：1-n+1:n配子配子所以后代所以后代n配子比配子比n+1配子要多配子要多一般会产生一般会产生75%n：25%n+1配子配子那么三体与三体自交会产生什么后代呢那么三体与三体自交会产生什么后代呢花粉花粉花粉花粉 75%n25%n+175%n25%n+1（ 竞争不过竞争不过竞争不过竞争不过n n配子）配子）配子）配子）卵卵卵卵75%n75%2n75%n75%
48、2n不受精不受精不受精不受精25%n+125%2n+125%n+125%2n+1不受精不受精不受精不受精四、四体（四、四体（2n+2）1生活力：生活力：同三体。同三体。2获得：获得：三体自交三体自交(见上图，虽少也有见上图，虽少也有)_3.联会及分离：联会及分离：同四倍体同四倍体4.所产生的配子：以所产生的配子：以n+1配子为主。配子为主。五、非整倍体在遗传与育种中的应用五、非整倍体在遗传与育种中的应用1测定基因所在染色体：尤其是测定异源多倍体的基因所在染色体测定基因所在染色体：尤其是测定异源多倍体的基因所在染色体例：烟草为四倍体例：烟草为四倍体例：烟草为四倍体例：烟草为四倍体2n=4x=48
49、2n=4x=48，现有一现有一现有一现有一隐性隐性隐性隐性黄色黄色黄色黄色突变突变突变突变ygyg2 2不知位于哪些染不知位于哪些染不知位于哪些染不知位于哪些染色体上，怎样基因定位色体上，怎样基因定位色体上，怎样基因定位色体上，怎样基因定位将此品种与将此品种与将此品种与将此品种与绿色绿色绿色绿色烟草烟草烟草烟草单体系列单体系列单体系列单体系列杂交，杂交，杂交，杂交，正常情况下后代应为绿色正常情况下后代应为绿色正常情况下后代应为绿色正常情况下后代应为绿色哪一个后代出现黄色性状，则基哪一个后代出现黄色性状，则基哪一个后代出现黄色性状，则基哪一个后代出现黄色性状，则基因位于此单体所在染染色体上。因位
50、于此单体所在染染色体上。因位于此单体所在染染色体上。因位于此单体所在染染色体上。yg2 yg2YG2 YG22 2 有目标地替换染色体有目标地替换染色体有目标地替换染色体有目标地替换染色体 如如如如有有有有一一一一品品品品种种种种啥啥啥啥都都都都好好好好，就就就就是是是是不不不不抗抗抗抗病病病病。抗抗抗抗病病病病基基基基因因因因所所所所在在在在染染染染色色色色体体体体不不不不好好好好，可可可可以以以以将将将将整整整整个个个个染染染染色色色色体体体体跟染色体好的个体换。跟染色体好的个体换。跟染色体好的个体换。跟染色体好的个体换。 再再再再与与与与缺缺缺缺体体体体 -多次回交多次回交多次回交多次回交 作业作业作业作业 新书新书新书新书142142页页页页5 5，7 7，8 8题题题题168168页页页页 5 5题题题题不抗病染色体缺失分裂相缺失分裂相BA重复示意图重复示意图GFCDGFEBABACDCDEGFCDDCE顺接重复顺接重复反接重复反接重复
