《植物水分代谢》PPT课件

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1、内膜系统内膜系统: :质膜以内、功能上连续统一的膜结构统称为内膜系统，不包括叶绿体和线粒体的膜参参与与物物质质运运输输、细细胞胞信信号号转转导导、细细胞胞识识别别。（注注：生生物物膜膜或或叫叫细细胞胞膜膜，是是指指构构成成细细胞胞的的所所有有膜膜的的总总称称，可可粗粗分分为为质质膜膜和和内内膜膜系系统统。主主要要成成分分是是蛋蛋白白质质、脂脂类类和和少少量量糖糖。其其中中脂脂类类主主要要是是磷磷脂脂，其其次次为为胆胆固固醇醇和和其其它它脂脂类类。膜膜上上的的蛋蛋白白可可分分外外围围蛋蛋白白或外在蛋白，及整体蛋白也中内在蛋白）或外在蛋白，及整体蛋白也中内在蛋白）质膜的生理功能：质膜的生理功能：胶

2、体颗粒可形成双电层，水化作用，稳定胶体系统；胶体颗粒可形成双电层，水化作用，稳定胶体系统；分散度高，内界面大，活性强，利于生化反应进行；分散度高，内界面大，活性强，利于生化反应进行；存在可逆溶胶与凝胶两种状态，利于适应环境变化；存在可逆溶胶与凝胶两种状态，利于适应环境变化；实例：种子萌发时大量吸水，使凝胶态的贮存物水实例：种子萌发时大量吸水，使凝胶态的贮存物水解而提高生命活性，此时的原生质胶体呈溶胶态，酶解而提高生命活性，此时的原生质胶体呈溶胶态，酶被激活或诱导，物质运输增强，萌发。被激活或诱导，物质运输增强，萌发。 原生质胶体特性及其在生命活动中的重要作原生质胶体特性及其在生命活动中的重要作

3、用及实例。用及实例。第第2章章 植物的水分代谢植物的水分代谢 地球上最早的生命是在水中产生的。植物也不例外，地球上最早的生命是在水中产生的。植物也不例外，起初在水中发生，而后逐渐进化，有的仍保持水生状态，起初在水中发生，而后逐渐进化，有的仍保持水生状态，大部分进化为陆生植物。因此水是植物发育的先天条件，大部分进化为陆生植物。因此水是植物发育的先天条件，即使陆生植物其一切正常的生命活动都必须在一定的水分即使陆生植物其一切正常的生命活动都必须在一定的水分状况下才能进行。否则植物的生命活动就会受阻，甚至死状况下才能进行。否则植物的生命活动就会受阻，甚至死亡。其它一切生物也一样。因此没有水就没有生命。

4、在农亡。其它一切生物也一样。因此没有水就没有生命。在农林业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一。林业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一。“有收有收无收在于水。无收在于水。” 植物的一生中，一方面不断地从环植物的一生中，一方面不断地从环境中吸收水分，以满足生命活动的需要，境中吸收水分，以满足生命活动的需要，另一方面又不可将大量水分丢失到环境另一方面又不可将大量水分丢失到环境中，由此就形成了植物的水分代谢：中，由此就形成了植物的水分代谢：植物对水分的吸收、运输和散失过程植物对水分的吸收、运输和散失过程称为水分代谢（称为水分代谢（Water metabolismWater metabolism

5、）。）。本章的主要内容：本章的主要内容： 一、水分在植物生命活动中的重要性一、水分在植物生命活动中的重要性 二、植物对水分的吸收二、植物对水分的吸收 三、植物体内水分的散失三、植物体内水分的散失 四、植物体内水分的运输四、植物体内水分的运输 五、植物的水分平衡与合理灌溉五、植物的水分平衡与合理灌溉主要了解主要了解: : 植物对水分吸收、运输及蒸腾基本原理植物对水分吸收、运输及蒸腾基本原理认识维持植物水分平衡的重要性认识维持植物水分平衡的重要性合理灌溉理论基础合理灌溉理论基础重点和难点重点和难点植物细胞的水分关系植物细胞的水分关系植物水分吸收和散失的调控机理植物水分吸收和散失的调控机理第一节第一

6、节 水在植物生命活动中的重要性水在植物生命活动中的重要性一、一、 植物的含水量植物的含水量 植植物物体体都都含含有有水水，其其含含水水量量一一般般约约占占组组织织鲜鲜重重70%70%90%90%。但但含含水水量量不不是是恒恒定定的的，可可因因植植物物的的种种的的差差异。生命力旺盛异。生命力旺盛 ，代谢活动强，代谢活动强， 其含水量亦高。其含水量亦高。植物种类：植物种类： 水生水生 陆生；草本陆生；草本 木本；阴生木本；阴生 阳生阳生器官或组织：器官或组织：根尖、幼叶根尖、幼叶606090%90%；树干；树干 4050%4050%； 休眼芽休眼芽40%40%；休眼种子；休眼种子10%10%14%

7、14%；环境条件：环境条件： 阴湿环境阴湿环境 向阳、干燥处向阳、干燥处 沙生植物沙冬青沙生植物沙冬青渐危种。常绿灌木，高渐危种。常绿灌木，高1 1至至2 2米。分布于内蒙古、宁夏和甘肃等米。分布于内蒙古、宁夏和甘肃等地海拔地海拔10001000至至12001200米低山地带。为常绿超旱生植物。喜沙砾质米低山地带。为常绿超旱生植物。喜沙砾质土壤，种子吸水力强，发芽迅速。花开土壤，种子吸水力强，发芽迅速。花开4 4、5 5月，月，7 7月果熟。月果熟。植物体的含水量计算植物体的含水量计算（1）以鲜重为基数含水量）以鲜重为基数含水量(%)=（2）以干重为基数含水量）以干重为基数含水量(%)=（3）

8、以水饱和重、鲜重、干重为基数：相对含水量）以水饱和重、鲜重、干重为基数：相对含水量（Relative Water Content, RWC） 新鲜植物新鲜植物 称重称重105 0C杀死杀死80 0C烘干烘干称重称重（鲜重）（鲜重）（干重）（干重）Wf WdWf 100 100Wf WdWd测定方法：测定方法： RWC（%）= 100Wf：鲜重；：鲜重；Wt：组织水饱和重；：组织水饱和重；Wd：干重。：干重。意义：是反映植物水分状况，研究植物水分意义：是反映植物水分状况，研究植物水分关系及农产品质量的重要指标。关系及农产品质量的重要指标。WfWdWtWd二、二、 水对植物的生理生态作用水对植物的

9、生理生态作用(一一)水对植物的生理作用水对植物的生理作用 1. 水是原生质的主要组分水是原生质的主要组分 2. 水直接参与植物体内重要的代谢过程水直接参与植物体内重要的代谢过程 3. 水是许多生化反应的良好介质水是许多生化反应的良好介质 4. 水能使植物保持固有的姿态水能使植物保持固有的姿态 5. 细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水( (二二) )水的生态作用水的生态作用所所谓谓生生态态作作用用就就是是通通过过水水分分子子的的特特殊殊理理化化性性质质，给给植植物物生生命命活活动动创创建建 一一个有益的环境条件。个有益的环境条件。 1. 1. 水是植物体温调节器

10、水是植物体温调节器 2. 2. 水对可见光的通透性水对可见光的通透性 3. 3. 水对植物生存环境的调节水对植物生存环境的调节三、三、 植物体内水分存在的状态植物体内水分存在的状态自由水自由水(free water) 不不被被胶胶体体颗颗粒粒或或渗渗透透物物质质所所吸吸引引或或吸吸引引力很小，可以自由移动的水分，力很小，可以自由移动的水分， 当当温温度度升升高高时时可可以以挥挥发发，温温度度降降低低到到冰冰点以下可结冰，起溶剂作用。点以下可结冰，起溶剂作用。 束缚水束缚水(bound water) 被被植植物物细细胞胞的的胶胶体体颗颗粒粒或或渗渗透透物物质质所所吸吸引引， 且且紧紧紧紧被被束束

11、缚缚不不能能自自由由移移动动的的水水分分 ，当当温温度度升升高高时时不不能能挥挥发发，温温度度降降低低到到冰冰点点以以下下也也不不结，不能起溶剂作用。结，不能起溶剂作用。 自由水自由水/束缚水比值束缚水比值较较高高时，植物代谢活跃，生长较快；时，植物代谢活跃，生长较快；反反之之，代代谢谢活活性性低低、生生长长缓缓慢慢，但但抗抗逆逆性较强。性较强。 第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收植物的生命活动是植物的生命活动是以细胞为基础以细胞为基础的的. .植物对水分的吸收最终决定于植物对水分的吸收最终决定于细胞细胞的水分关系的水分关系。细胞吸水有三种方式：细胞吸水有三种方式： 吸胀吸

12、水吸胀吸水 未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水；未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水； 渗透性吸水渗透性吸水 具中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主具中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主 代谢性吸水代谢性吸水 直接消耗能量，直接消耗能量， 使水分子经过原生质膜进入细胞的过程使水分子经过原生质膜进入细胞的过程 以渗透性吸水最为重要。以渗透性吸水最为重要。一、一、 植物细胞的渗透吸水植物细胞的渗透吸水水水分分进进出出细细胞胞和和在在细细胞胞间间运运动动也也必必然然伴伴随随着着能能量量的的变变化化，受受能能量量转转化化规规律律的制约。的制约。如如何何衡衡量量植植物物不不同同细细胞胞和和细细胞胞不不同同邻位及环境中

13、水分的能量的变化呢邻位及环境中水分的能量的变化呢? ? 一一个个具具有有普普遍遍意意义义的的判判断断标标准准是是自自由能的变化，由能的变化， 常以常以G代表。代表。1.1.自由能自由能根根据据热热力力学学原原理理，系系统统中中物物质质的的总总能量可分为能量可分为: : 束束缚缚能能(bound (bound energy)energy) 是是不不能能用用于做有用功的能量于做有用功的能量; ; 自自由由能能(free (free energy energy ) ) 是是在在恒恒温温、恒压下用于做有用功的能量。恒压下用于做有用功的能量。自由能的绝对值无法测定，自由能的绝对值无法测定，只知道在变化前

14、只知道在变化前后两个不同系统的由能变化后两个不同系统的由能变化(自由能差自由能差)G。 G=若若G0，说说明明自自由由能能增增加加，系系统统不不可可自自动动进进行行，必须从外界获得能量才能进行；必须从外界获得能量才能进行； 若若G=0，说说明明自自由由能能不不增增不不减减，表表示示系系统统处处于于动态平衡。动态平衡。 可见，自由能的变化可见，自由能的变化 是判断系统能否自动是判断系统能否自动进行反应的标准。进行反应的标准。 2.化学势化学势 化学势化学势(chemical potential) 用来衡量物质反应或转移所用的能量。用来衡量物质反应或转移所用的能量。 化化学学势势 1偏偏摩摩尔尔的

15、的该该物物质质所所具具有有的的自自由由能能 ，用用表表示示 . 即即在在一一个个多多组组分分的的混混合合体体系系内内，组组分分 j 的的化化学学势势， 是是指指在在等等温温、等等压压,保保持持其其它它各各组组分分浓浓度度不不变变时时，加加入入1 mol j 物物 质质所所引引起体系自由能的增加量。起体系自由能的增加量。 3.3.水势水势 水水分分移移动动( (和和任任何何物物质质移移动动) )的的能能量量基基础础或或基基本本动动力力，就就是是不不同同部部位位的的水水的的自自由由能能差差，它造成水分移动的趋势。，它造成水分移动的趋势。 重重要要的的不不在在于于水水中中所所含含自自由由能能的的绝绝

16、对对数数量量本身，而在不同部分自由能的本身，而在不同部分自由能的相对水平相对水平。水势水势( (Water potential)()(差差) ) 就是每偏摩尔体积水的化学势就是每偏摩尔体积水的化学势( (差差) )。即水液的化学势。即水液的化学势() ) 与同温同压同一系统中纯水的化学势与同温同压同一系统中纯水的化学势() )之差之差 () ) 除以水的偏摩尔体积除以水的偏摩尔体积(V(V) )所得的商。所得的商。代表水势代表水势为化学势差为化学势差V为偏摩尔体积为偏摩尔体积. .水势可以用公式表示为：水势可以用公式表示为：偏摩尔体积偏摩尔体积(Partial molar volume) 是是

17、指指恒恒温温恒恒压压下下，在在多多组组分分体体系系中中加加入入 1mol该物质所占据的体积。该物质所占据的体积。 在在稀稀的的水水溶溶液液中中，水水的的偏偏摩摩尔尔体体积积与与纯纯水水的的摩摩尔尔体体积积(18.00cmmol) 相相差差不不大，大， 实实际际应应用用时时往往往往用用纯纯水水的的摩摩尔尔体体积积代代替偏替偏 摩尔体积。摩尔体积。 水势单位水势单位 （水滴）（水滴）（干纸）（干纸）地地心心引引力力（地势高）（地势高） 水势高水势高 水势低水势低（地势低）（地势低）水水势势高高水水势势低低（滤纸）（滤纸） 水势低水势低水势高水势高（水）（水）（叶子）（叶子） 水势低水势低 水势高水

18、势高（根系）（根系）* * 纯水水势为纯水水势为“0 0”* * 水流方向：水往低处流水流方向：水往低处流( (二二) )渗透现象渗透现象半透膜半透膜semipermeable membrane: :只只允允许许水水分分子子通通过过， 而而不不能能使使任任何何溶溶质质分分子子或或离离子子透透过过的的膜膜， 如如火火棉棉胶胶、膀膀胱胱、羊羊皮皮纸纸等等. .现现代代半半透透膜膜还还用用与与多多孔孔性性壁壁（如如无无釉釉陶陶瓷瓷）并并使使适适当当的的化化合合物物（如如铁铁氰化铜）沉淀于其孔隙中制成。氰化铜）沉淀于其孔隙中制成。 渗渗透透系系统统: :半半透透膜膜包包闭闭的的蔗蔗糖糖或或其其它它溶溶

19、液液置置于另一溶液于另一溶液( (或水或水) )中构成的系统。中构成的系统。 渗透作用渗透作用(osmosis):(osmosis):水分从水势高的系统通水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。过半透膜向水势低的系统移动的现象。（二）渗透势与渗透压（二）渗透势与渗透压 1 1、渗透作用、渗透作用半透膜半透膜( (三三) )植物细胞构成的渗透系统植物细胞构成的渗透系统细胞壁细胞壁主要由纤维素分子主要由纤维素分子 组成的微纤丝构成，组成的微纤丝构成， 水和溶质都可以通过；水和溶质都可以通过；原生质层原生质层 ( (包括原生质膜、原生质和液泡膜包括原生质膜、原生质和液泡膜) ) 为选择

20、性膜，就相当于一个半透膜。为选择性膜，就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液中，则液泡内的细胞如果把此细胞置于水或溶液中，则液泡内的细胞液，液， 原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统。渗透系统。植物细胞膜具有选择透性，类似于半透膜，因此植物细胞膜具有选择透性，类似于半透膜，因此植物细胞就是个渗透系统。植物细胞就是个渗透系统。若将细胞放入低渗液若将细胞放入低渗液(高水势高水势)细胞吸水；细胞吸水；若将细胞放入等渗液若将细胞放入等渗液(低水势低水势)吸水与失水动态平衡；吸水与失水动态平衡；若将细胞放入高渗液若将细胞放入高渗液细胞失水；细胞失水；

21、液泡失水，体积缩小，原生质体随之收缩液泡失水，体积缩小，原生质体随之收缩质壁分离质壁分离 利用质壁分离现：（利用质壁分离现：（1 1）判断细胞的死活；（判断细胞的死活；（2 2）测定）测定细胞的渗透势；（细胞的渗透势；（3 3）观测物质透过原生质体的难易程度。）观测物质透过原生质体的难易程度。由于液泡失水而使原生质体与细胞壁发生分离的由于液泡失水而使原生质体与细胞壁发生分离的现象称为质壁分离（现象称为质壁分离（plasmolysis）由此可见，植物细胞的水势由以下几部分组成由此可见，植物细胞的水势由以下几部分组成： （1 1）液泡的渗透势）液泡的渗透势；（2 2）细胞壁对内容物的压力势）细胞壁

22、对内容物的压力势；（3 3）原生质亲水胶体对水分子吸附作用产生）原生质亲水胶体对水分子吸附作用产生的衬质势的衬质势（matric potential， m m ）；）； w =s s+ +p+m m 成熟细胞成熟细胞液泡很大，细胞质引起的衬质势很小液泡很大，细胞质引起的衬质势很小（小于（小于0.01MPa0.01MPa）, ,故其水势公式可写为故其水势公式可写为: : w =s s+ +p植物细胞的水势构成植物细胞的水势构成渗透势（渗透势（ s ）： 溶液中由于溶质存在，而使水溶液中由于溶质存在，而使水势降低的值，又叫溶质势。势降低的值，又叫溶质势。 s = -iCRT s 0压力势（压力势（

23、 p）：由于细胞壁压力的存在而引起：由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值的细胞水势增加的值 p0衬质势（衬质势（ m）：细胞胶体物质亲水性和毛细管：细胞胶体物质亲水性和毛细管对水束缚吸引而引起的水势降低值对水束缚吸引而引起的水势降低值 m0w=s+p+m植植物物细细胞胞的的水水势势构构成成 不同生境下植物叶片的不同生境下植物叶片的w 、s s、p范围范围：完全吸水膨胀时叶片的完全吸水膨胀时叶片的w = 0 MPa土壤供水充足、生长迅速土壤供水充足、生长迅速： w = -0.2 -0.8MPa水分亏缺、生长缓慢水分亏缺、生长缓慢： w = -0.8 -1.5MPa中生植物干旱伤害时中生植

24、物干旱伤害时： w = -2.0 -3.0MPa沙漠灌木干旱生长停止生长沙漠灌木干旱生长停止生长： w = -3.0 -6.0MPa温带作物组织渗透势一般在温带作物组织渗透势一般在： -1 -2MPa旱生植物叶渗透势可低达旱生植物叶渗透势可低达：-10MPa草本作物叶片细胞压力势下午约为草本作物叶片细胞压力势下午约为：+0.3+0.5MPa 晚上约为晚上约为：+1.5MPa（五）细胞间的水分流动（五）细胞间的水分流动p=+0. 6s s=-1.2=-1.2A Ap=+0. 2s s=-1.0=-1.0B Bp=+0. 5s s=-1.4=-1.4p=+0. 4s s=-1.2=-1.2p=+0

25、. 3s s=-1.0=-1.0p=+0. 6s s=-1.2=-1.2p=+0. 5s s=-1.0=-1.0由水势高的区域向水势低的区域流动由水势高的区域向水势低的区域流动! !二、细胞的吸胀吸水二、细胞的吸胀吸水 吸胀吸胀（imbibition）是亲水胶体吸水膨胀的是亲水胶体吸水膨胀的现象。干燥种子、正在成熟的种子、没有液泡的现象。干燥种子、正在成熟的种子、没有液泡的分生细胞都是靠细胞内的亲水胶体对水分子的吸分生细胞都是靠细胞内的亲水胶体对水分子的吸附作用来吸水。附作用来吸水。 吸胀力就是衬质势，因此上述组织或细胞的吸胀力就是衬质势，因此上述组织或细胞的水势仅取决其衬质势，即：水势仅取决

26、其衬质势，即： w =m （s=0；p=0 ） 三、细胞的代谢吸水三、细胞的代谢吸水 细胞利用呼吸作用释放出的能量细胞利用呼吸作用释放出的能量使水分经使水分经过质膜进入细胞的过程称为代谢性吸水过质膜进入细胞的过程称为代谢性吸水（metabolic absorpotion of water）。）。这种吸水这种吸水方式的机理尚不清楚，细胞是否存在着这种吸水方式的机理尚不清楚，细胞是否存在着这种吸水方式还有争议。方式还有争议。 四、水分的跨膜运输四、水分的跨膜运输 近近年来的研究发现，在动、植物细胞膜及植年来的研究发现，在动、植物细胞膜及植物液泡膜上存在有一类膜内蛋白，分子量在物液泡膜上存在有一类膜

27、内蛋白，分子量在25kD 30kD，其多肽链穿越膜并形成孔道，特其多肽链穿越膜并形成孔道，特异地允许水分子通过，称之为水通道蛋白或水异地允许水分子通过，称之为水通道蛋白或水孔蛋白孔蛋白（aquaporin or water channel protein）。）。 水孔蛋白的存在减小了水跨膜运动的阻力，水孔蛋白的存在减小了水跨膜运动的阻力，使细胞间水分顺水势梯度迁移的速率加快。一使细胞间水分顺水势梯度迁移的速率加快。一些因素可通过影响水孔蛋白基因的表达而影响些因素可通过影响水孔蛋白基因的表达而影响水分代谢。水分代谢。 第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收植物吸水的途径有：植物吸

28、水的途径有： (1)(1)叶面吸水叶面吸水 叶面喷施液体肥的生理基础。叶面喷施液体肥的生理基础。叶片吸水量相对植物的需水量而言，是很微小叶片吸水量相对植物的需水量而言，是很微小的，在水分供应上不具有重要意义。的，在水分供应上不具有重要意义。 (2)(2)根系吸水根系吸水 是陆生植物吸水的主要途径。是陆生植物吸水的主要途径。一、根部吸水的区域一、根部吸水的区域 根的吸水主要在根的吸水主要在根尖根尖进行。根尖进行。根尖中，中， 以以根毛区根毛区的的吸水能力最强，吸水能力最强，伸长区、分生区伸长区、分生区和根冠吸水能力和根冠吸水能力较小。较小。根毛区吸水能力最大根毛区吸水能力最大: : 1. 1.

29、根根毛毛区区有有许许多多根根毛毛，增增大大了吸收面积；了吸收面积； 2. 2. 根根毛毛细细胞胞壁壁的的外外部部由由于于果果胶胶物物质质覆覆盖盖，粘粘性性强强，亲亲水水性性好好，有有利利于于与与土土壤壤颗颗粒粒粘粘着和吸水；着和吸水； 3. 3. 根根毛毛区区输输导导组组织织发发达达，对水分的移动阻力小。对水分的移动阻力小。 根毛区随着根的生长不断前进，根毛区随着根的生长不断前进， 老的不断死亡，新的不老的不断死亡，新的不断产生。断产生。二、根系吸水的方式和动力二、根系吸水的方式和动力根系吸水的根系吸水的方式和动力方式和动力主动吸水主动吸水根压根压被动吸水被动吸水蒸腾拉力蒸腾拉力无论哪种方式，

30、无论哪种方式， 吸水的基本依据仍然是细吸水的基本依据仍然是细胞的胞的渗透吸水。渗透吸水。（一）被动吸水与蒸腾拉力（一）被动吸水与蒸腾拉力 被被动动吸吸水水是是指指由由于于地地上上枝枝叶叶的的蒸蒸腾腾作作用用所所引引起的吸水过程。被动吸水的动力是蒸腾拉力。起的吸水过程。被动吸水的动力是蒸腾拉力。 植植物物进进行行蒸蒸腾腾作作用用时时，叶叶肉肉细细胞胞因因水水分分的的丢丢失失水水势势降降低低，因因而而会会从从附附近近的的细细胞胞吸吸水水，如如此此传传递递，接接近近叶叶脉脉导导管管的的叶叶肉肉细细胞胞向向叶叶脉脉导导管管吸吸水水；由由于于叶叶脉脉导导管管和和茎茎导导管管、根根导导管管是是连连通通的的

31、，这这种种吸吸水水过过程程最最终终传传递递到到根根系系，使使根根系系从从土土壤壤中中吸吸水水。这这种种吸吸水水的的原原动动力力是是由由蒸蒸腾腾作作用用引引起起的的，与根系生理活动无直接关系，故称为被动吸水与根系生理活动无直接关系，故称为被动吸水。 是是蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力。蒸腾拉力示意图蒸腾拉力示意图( (二二) ) 主动吸水：主动吸水： 可可由由“伤伤流流”和和“吐吐水水”现现象象说说明明。 完完整整的的植植物物在在土土壤壤水水分分充充足足，土土温温较较高高，空空气气湿湿度度大大的的早早晨晨， 从从叶叶尖尖或或叶叶边边缘缘排排水水孔孔吐吐出出水水珠珠，

32、 此此现现象象称称为为“吐吐水水”(guttation)。 从从受受伤伤或或折折断断的的植植物物组组织织溢溢出出液液体体的的现现象象称称为为伤伤流流(bleeding)，流流出出的的汁汁液液叫叫 伤伤流流液液(bleeding sap) 。 这这种种靠靠根根系系的的生生理理活活动动，使使液液流流由由根根部部上上升升的压力称为的压力称为根压根压。根压的测定根压的测定伤流是由根压引起的。伤流是由根压引起的。 伤伤流流中中含含有有各各种种无无机机离离子子、氨氨基基酸酸类类. 近近年年来来证证明明伤伤流流液液中中含含有有植植物物激激素素 (细细胞胞分分裂裂素素，脱脱落落酸酸等等)。 无无机机离离子子是

33、是根根系系从从土土壤壤中中吸吸收收的的，有有机机物物则则主要是由根系合成或转化而来。主要是由根系合成或转化而来。 根根系系伤伤流流量量和和成成分分，可可以以反反映映根根系系生生理理活活性性的的强弱。强弱。吐水现象亦可作为植物根系生理活动的指标。吐水现象亦可作为植物根系生理活动的指标。根压是如何产生的根压是如何产生的? 根根的的内内部部空空间间，可可以以分分为为共共质质体体(symplast) 和质外体和质外体(apop last) 共共质质体体包包括括所所有有细细胞胞的的原原生生质质，即即所所有有细细胞胞生生活活的的部部分分，通通过过间间连连丝丝将将它它们们联联系系在在一一起起，整整个个根根系

34、系中中的的共共质质体体部部分分是是连连续续的的体体系系。它它对对水传导的阻力很大水传导的阻力很大. . 质质外外体体包包括括细细胞胞壁壁、细细胞胞间间隙隙以以及及中中柱柱内内的的木质导管木质导管 ，它不包含细胞质。，它不包含细胞质。死的部分死的部分。 质外体对水分运输的阻力很小。质外体对水分运输的阻力很小。液泡既不属共质体，也不属质外体。液泡既不属共质体，也不属质外体。内皮层细胞在根系水分运输过程中起到了渗透内皮层细胞在根系水分运输过程中起到了渗透系统半透膜的作用，只允许水分子通过，而溶系统半透膜的作用，只允许水分子通过，而溶质不能透过。这是根压产生的一个重要原因。质不能透过。这是根压产生的一

35、个重要原因。 在根中内皮在根中内皮层细胞的横向壁层细胞的横向壁上有一栓质化加上有一栓质化加厚带，叫厚带，叫凯氏带凯氏带(Casparian strip )，水不能透过，水不能透过, 把把根中的质外体分根中的质外体分成成 两个不连续的两个不连续的部分。部分。关于根压的两种解释：关于根压的两种解释：1、渗透理论：、渗透理论： 根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，向导管根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，向导管分泌无机盐和有机物，使其水势下降，而附近细胞分泌无机盐和有机物，使其水势下降，而附近细胞的水势较高，所以水分不断流入导管；同样，较外的水势较高，所以水分不断流入导管；同样，较外层细胞的水向内移动。

36、试验证明，根在高水势液中，层细胞的水向内移动。试验证明，根在高水势液中，伤流快，转入低水势液中，变慢。伤流快，转入低水势液中，变慢。2、代谢理论、代谢理论： 呼吸释放能量参与根系吸水过程。如当外界环呼吸释放能量参与根系吸水过程。如当外界环境温度降低、氧分压下降或呼吸抑制存在时，伤流境温度降低、氧分压下降或呼吸抑制存在时，伤流或吐水降低或停顿；相反，低浓度的生长素溶液则或吐水降低或停顿；相反，低浓度的生长素溶液则能加快伤流速度。能加快伤流速度。关于渗透理论：关于渗透理论： 根中水分运转途径根中水分运转途径: 通过质外体空间通过质外体空间内皮层细胞原生质层内皮层细胞原生质层(共质体共质体)质外体空

37、间质外体空间(导管导管) 。 把根系看成一个把根系看成一个渗透计渗透计(osmeter)，内皮，内皮层细胞就是一个具有选择透性的膜，它对层细胞就是一个具有选择透性的膜，它对根中的水分运转起控制作用。根中的水分运转起控制作用。 土土壤壤溶溶液液在在根根内内沿沿质质外外体体向向内内扩扩散散 其其中中的的离离子子则则通通过过主主动动吸吸收收进进入入共共质质体体中中通通过过连连续续的的共共质质体体系系到到达达中中柱柱内内的的活活细细胞胞释释放放到到导导管管(vessel)中中，引引起起离子积累离子积累.其结果是其结果是: 内内皮皮层层以以内内的的质质外外体体渗渗透透势势降降低低, 内内皮皮层层以以外外

38、的的质质外外体体水水势势较较高高.水水分分通通过过渗渗透透作作用用透透过过内内皮皮层层细细胞胞，到到达达中中柱柱的的导导管管内内。这这样样造造成成的的水水分分向向中中柱柱的的扩扩散散作作用用在在中中柱柱内内就就产产生生了了一一种种静静水水压压力力，这这就就是是根压根压 一般植物的根压不超过一般植物的根压不超过0.1MPa. 对对幼幼小小植植物物体体水水分分转转运运可可能能起起到到一一定定的的动动力力作作用用; 对对高高大大的的植植物物(树树木木)体体，仅仅靠靠根根压压显显然然是是不不够够的的.在在早早春春树树木木未未吐吐芽芽和和蒸腾很弱时则起重要作用。蒸腾很弱时则起重要作用。 三、影响根系吸水

39、的因素三、影响根系吸水的因素 1. 根系自身因素、根系自身因素、 2. 土壤因素土壤因素 3. 影响蒸腾的大气因素影响蒸腾的大气因素 影响植物影响植物过程的因素过程的因素一、内因一、内因 不同种类、同种不同品种、不同种类、同种不同品种、 同品种不同生育期、同生育期不部位等。同品种不同生育期、同生育期不部位等。二、外因二、外因光光：光合能源、热量温度、形态：光合能源、热量温度、形态温温：酶：酶-三基点，理化性质三基点，理化性质水水：生理功能，多、少：生理功能，多、少气气：CO2、O2土土：土壤环境：土壤环境(水、温、气、肥水、温、气、肥矿质矿质)其它其它：机械刺激、外源激素、病虫害：机械刺激、外

40、源激素、病虫害 具体具体问题具问题具体分析体分析(一一)根系自身因素根系自身因素 根根系系的的范范围围：根根系系密密度度，通通常常指指每每立立方方厘厘米米土土壤壤内内根根长长的的厘厘米米数数（-3）。根根系系密密度度越越大大，根根系系占占土土壤壤体体积积越越大大，吸吸收收水水分分越多。越多。 总总表表面面积积， 表表面面的的透透性性，而而透透性又随根龄性又随根龄 和发育阶段而变化和发育阶段而变化。 （二）影响根系吸水的土壤因素（二）影响根系吸水的土壤因素土土壤壤水水分分固态水固态水气态水气态水束缚水束缚水自由水自由水（冬季或永冻层土壤中的冰）（冬季或永冻层土壤中的冰）（土壤孔隙中存在的水汽）（

41、土壤孔隙中存在的水汽）化学束缚水化学束缚水物理束缚水物理束缚水毛管水毛管水重力水重力水1、土壤水分：、土壤水分：化合水化合水结晶水结晶水吸湿水吸湿水膜状水膜状水毛管上升水毛管上升水毛管悬着水毛管悬着水自由重力水自由重力水支持重力水支持重力水-100MPa-100MPa-30MPa-30MPa- -0.03最最大大持持水水量量田田间间持持水水量量不不可可利利用用水水可可利利用用水水 按照生物分类法按照生物分类法,可将土壤水分分为两类：可将土壤水分分为两类： 可可 利利 用用 水（有效水）：水（有效水）：能被植物吸收利用的，能被植物吸收利用的，其土壤水势范围为其土壤水势范围为 - 0.05 - 0

42、.3 MPa ； 不可利用水（无效水）不可利用水（无效水）：不能被植物吸收利用；：不能被植物吸收利用； 划分土壤有效水和无效水的指标是划分土壤有效水和无效水的指标是永久萎永久萎蔫系数（蔫系数（permanent wilting coefficient）：当：当植物刚好发生永久性萎蔫时土壤尚存留的含水植物刚好发生永久性萎蔫时土壤尚存留的含水量（点土壤干重的百分数）。量（点土壤干重的百分数）。 相当于土壤萎蔫相当于土壤萎蔫系数的土壤含水量，其水势约为系数的土壤含水量，其水势约为 - 1.5 MPa植物植物 粗砂粗砂 细砂细砂 砂壤砂壤 壤土壤土 粘土粘土水稻水稻 0.96 2.70 5.60 10

43、.1 13.0小麦小麦 0.88 3.30 6.30 10.3 14.5玉米玉米 1.07 3.10 6.50 9.90 15.5高梁高梁 0.94 3.60 5.90 10.0 14.1燕麦燕麦 1.07 3.50 5.90 11.1 14.5豌豆豌豆 1.02 3.30 6.90 12.4 16.6番茄番茄 1.11 3.30 6.90 12.4 15.3 永久萎蔫系数因土壤类型而异，变化幅度很大：永久萎蔫系数因土壤类型而异，变化幅度很大： 土壤种类土壤种类PWC 全持水量全持水量有效水有效水 粗砂粗砂0.90 23.4 22.5 轻壤轻壤4.80 33.4 25.4 粘土粘土16.2 6

44、4.6 48.42 土壤通气状况土壤通气状况 通气不良根系吸水困难的原因是：通气不良根系吸水困难的原因是： (1)根根系系环环境境内内缺缺乏乏，积积累累，呼呼吸吸作作用用受受到到抑抑制，影响根系吸水；制，影响根系吸水； (2)长长时时期期缺缺氧氧下下根根进进行行无无氧氧呼呼吸吸，产产生生并并积积累累较较多多的的乙醇，根系中毒受害，吸水更少乙醇，根系中毒受害，吸水更少; (3)土土壤壤处处于于还还原原状状态态，加加之之土土壤壤微微生生物物的的活活动动，产产生生一些有毒物质，这对根系生长和吸收都是不利的。一些有毒物质，这对根系生长和吸收都是不利的。 作作物物受受涝涝， 反反而而表表现现出出缺缺水水

45、症症状状，其其主主要要原因也是土壤通气不良，抑制根部吸水。原因也是土壤通气不良，抑制根部吸水。 土壤水分饱和或土壤板结土壤水分饱和或土壤板结会造成通气不良；会造成通气不良； 水水田田长长期期保保持持水水层层，会会降降低低土土壤壤中中的的氧氧分分压压，产产生生各各种种有有毒毒物物质质，引引起起“黑黑根根”或或“烂根烂根”。 3土壤温度土壤温度影影响响根根系系的的生生理理生生化化活活性性，影影响响土土壤壤水水的的移移动动性性。在在一一定定的的温温度度范范围围内内，随随土土温温提提高，根系吸水加快，反之则减弱高，根系吸水加快，反之则减弱. 温度过高或过低，对根系吸水均不利。温度过高或过低，对根系吸水

46、均不利。 低温影响根系吸水的原因是：低温影响根系吸水的原因是： (1)原原生生质质粘粘性性增增大大，对对水水的的阻阻力力增增大大， 水水不不易透过生活组织，易透过生活组织， 植物吸水减弱。植物吸水减弱。 (2)水分子运动减慢，渗透作用降低。水分子运动减慢，渗透作用降低。 (3)根系生长受抑，根系生长受抑， 吸收面积减少。吸收面积减少。 (4)根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。根系吸水。高温高温影响根系吸水的原因是影响根系吸水的原因是加速根的老化过程，使根的木质化部位几乎到加速根的老化过程，使根的木质化部位几乎到达根尖端，根吸收面积减少，达根尖端，

47、根吸收面积减少， 吸收速率也下降。吸收速率也下降。4土壤溶液浓度土壤溶液浓度 土土壤壤溶溶液液浓浓度度过过高高，其其水水势势降降低低。若若土土壤壤溶溶液液水水势势低低于于根根系系水水势势，植植物物不不能能吸吸水水，反反而而要要丧失水分。丧失水分。 一一般般情情况况下下，土土壤壤溶溶液液浓浓度度较较低低，水水势势较较高。高。“烧烧苗苗” 与与 盐盐碱碱地地作作物物长长不不好好的的原原因因就就是是因因为为土土壤壤溶溶液液浓浓度度太太高高，植植物物吸吸水水困困难难，形形成一种生理干旱成一种生理干旱. 2024/8/23176 第四节第四节 植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用水分以液态的方式跑出水分以液态的

48、方式跑出水分以气态的方式跑出水分以气态的方式跑出植物体内水分散失到外界环境中去的方式有两种：植物体内水分散失到外界环境中去的方式有两种：植物体内的水分以气态的方式通过植物植物体内的水分以气态的方式通过植物体表面散失到外界环境的过程称为体表面散失到外界环境的过程称为蒸腾蒸腾作用作用( (transpirationtranspiration）。）。蒸腾作用是植物散失水分的主要方式。蒸腾作用是植物散失水分的主要方式。吐水吐水蒸腾作用蒸腾作用一、蒸腾作用的生理意义一、蒸腾作用的生理意义 1、蒸腾作用是植物吸收、运输水分的主要、蒸腾作用是植物吸收、运输水分的主要动力。特别是对于高大的植物，没有蒸腾作用较

49、动力。特别是对于高大的植物，没有蒸腾作用较高处就无法得到水分；高处就无法得到水分； 2、蒸腾作用能促进植物对矿质盐类（养分）、蒸腾作用能促进植物对矿质盐类（养分）的吸收和运输；的吸收和运输； 3、蒸腾作用能调节植物的体温，避免叶片、蒸腾作用能调节植物的体温，避免叶片在直射光下因温度过高而受害。在直射光下因温度过高而受害。在在其其他他条条件件适适宜宜的的情情况况下下，蒸蒸腾腾作用可以促进植物生长发育。作用可以促进植物生长发育。因因其其不不可可避避免免地地引引起起植植物物体体内内水水分分大大量量散散失失， 所所以以在在水水分分不不足足时时，便给植物造成伤害。便给植物造成伤害。 二、蒸腾作用的指标二

50、、蒸腾作用的指标 1、蒸腾强度、蒸腾强度：植物在单位时间内单位叶面植物在单位时间内单位叶面积上蒸掉水的量。也称蒸腾速率（积上蒸掉水的量。也称蒸腾速率（transpiration rate）。）。 常用的单位是：常用的单位是：g m-2 h-1蒸腾速率蒸腾速率= =蒸腾的水量（蒸腾的水量（g g）叶面积或鲜重（叶面积或鲜重（m2 2 or g or g） 时间（时间（h h）一般植物蒸腾速率为：白天：一般植物蒸腾速率为：白天：15250 g / m2 h 夜间：夜间：120 g / m2 h2、蒸腾效率（、蒸腾效率（transpitration ratio）：）： 即植物每消耗即植物每消耗1千克

51、水所能形成干物质的克千克水所能形成干物质的克数。数。植物的蒸腾效率一般在植物的蒸腾效率一般在18之间。之间。 gkg-1 蒸腾效率蒸腾效率 = =植物在一定时间内形成的干物质（植物在一定时间内形成的干物质（g g）同时间内消耗水的量（同时间内消耗水的量（KgKg）3 3、蒸腾系数蒸腾系数(transpiration coefficient)或需水量或需水量 ( water requirement ) 植物的蒸腾系数一般在植物的蒸腾系数一般在100800之间。之间。蒸腾系数蒸腾系数= =植物蒸腾的水量（植物蒸腾的水量（g g）同时间内形成干物质量（同时间内形成干物质量（g g）蒸腾效率的倒数。即

52、植物每制造蒸腾效率的倒数。即植物每制造1克干物质克干物质需要消耗水的克数。需要消耗水的克数。三、蒸腾作用的类型（部位）三、蒸腾作用的类型（部位） 植物幼小时，暴露在地上的全部表面都可植物幼小时，暴露在地上的全部表面都可进行蒸腾进行蒸腾，但长大后只能通过以下三个途径进，但长大后只能通过以下三个途径进行蒸腾：行蒸腾： 1、皮孔蒸腾（、皮孔蒸腾（lenticular transpiration）：）： 木本植物的茎、枝形成木栓后水分难以透木本植物的茎、枝形成木栓后水分难以透过，但其上一般有皮孔，可进行蒸腾。皮孔也过，但其上一般有皮孔，可进行蒸腾。皮孔也是茎、枝形成层气体交换的通道。是茎、枝形成层气体

53、交换的通道。 皮孔蒸腾的量很小，约占总蒸腾量的皮孔蒸腾的量很小，约占总蒸腾量的0.1%。2、角质层蒸腾（、角质层蒸腾（cuticular transpiration） 植物长大后其表面覆盖着角质层，角质层植物长大后其表面覆盖着角质层，角质层本身是不透水的，但其上有小的孔隙（超微结本身是不透水的，但其上有小的孔隙（超微结构），可以让水汽通过，因此通过角质层也可构），可以让水汽通过，因此通过角质层也可进行蒸腾。进行蒸腾。 经角质层蒸腾的量因生态条件和植物的年经角质层蒸腾的量因生态条件和植物的年龄有很大的差异。一般植物经此途径的蒸腾约龄有很大的差异。一般植物经此途径的蒸腾约占总蒸腾的占总蒸腾的5%1

54、0%；幼小的植物以及生长在；幼小的植物以及生长在阴湿环境中的植物其角质层蒸腾可达总蒸腾量阴湿环境中的植物其角质层蒸腾可达总蒸腾量的的1/31/2。 3、气孔蒸腾（、气孔蒸腾（stomatal transpiration） 植物叶片上的气孔是植物与外界进行气体植物叶片上的气孔是植物与外界进行气体交换的大门，同时也是蒸腾的主要途径。气孔可交换的大门，同时也是蒸腾的主要途径。气孔可由植物自身控制其开和闭（气孔运动），因此气由植物自身控制其开和闭（气孔运动），因此气孔在植物的水分代谢、光合作用、呼吸作用等生孔在植物的水分代谢、光合作用、呼吸作用等生理过程中起着重要作用。理过程中起着重要作用。角质层蒸腾

55、角质层蒸腾气孔蒸腾气孔蒸腾皮孔蒸腾皮孔蒸腾叶片蒸腾叶片蒸腾蒸腾部位蒸腾部位 四、气四、气 孔孔 蒸蒸 腾腾1、气孔的分布与结构、气孔的分布与结构植植 物物气孔数目气孔数目/mm2上表皮上表皮 下表皮下表皮 植植 物物气孔数目气孔数目/mm2上表皮上表皮 下表皮下表皮玉米玉米苜蓿苜蓿菜豆菜豆番茄番茄苹果苹果莲莲 52 68 169 138 40 281 12 130 0 400 46 0美国木豆树美国木豆树欧洲夹竹桃欧洲夹竹桃常常 春春 藤藤常春蛇葡萄常春蛇葡萄园叶萍蓬草园叶萍蓬草黑黑 杨杨0 1000 1000 1000 100 100 0 100 575气孔结构气孔结构百合叶尖百合叶尖百合叶

56、中部百合叶中部气孔蒸腾分为两步进行：气孔蒸腾分为两步进行：首首先先是是水水分分在在细细胞胞间间隙隙及及气气孔孔下下室室周周围围叶叶肉肉细细胞胞表表面面上上蒸蒸发发成成水水蒸蒸汽汽，然然后后水水蒸蒸汽汽分分子子通通过过气气孔孔下下室室及及气气孔扩散到叶外。孔扩散到叶外。扩散的快慢决定于扩散的快慢决定于: 通过气孔的阻力通过气孔的阻力,叶表面界面层阻力。叶表面界面层阻力。气孔阻力气孔阻力(气孔开度大小气孔开度大小)、 叶片表面水蒸气、叶片表面水蒸气、 界面层阻力界面层阻力(界面层界面层厚度厚度)2、小孔扩散原理、小孔扩散原理小孔律小孔律 一般植物叶片上气孔的面积约占总叶面积的一般植物叶片上气孔的面

57、积约占总叶面积的1%，但经气孔的蒸腾量可占同等自由水面的，但经气孔的蒸腾量可占同等自由水面的50%80%，即经气孔的蒸腾速率是相同自由水，即经气孔的蒸腾速率是相同自由水面的面的5080倍。其原因可用倍。其原因可用小孔律（小孔律（small pore diffusion law）来解释：来解释： 气体分子经多孔（小孔）表面的扩散速率，气体分子经多孔（小孔）表面的扩散速率，不与小孔的面积成正比，而与其周长成正比。不与小孔的面积成正比，而与其周长成正比。水水分分通通过过多多孔孔的的表表面面(1-3)和和自自由由水水面面(4)蒸蒸发发情情况的图解况的图解1.小孔分布稀疏；小孔分布稀疏； 2.小孔分布过

58、密，彼此干扰大；小孔分布过密，彼此干扰大；3. 小孔分布适当，总蒸发量接近于自由水面小孔分布适当，总蒸发量接近于自由水面4. 自由水面的蒸发量自由水面的蒸发量 3、气孔运动、气孔运动气孔的开、闭运动主要取决于保卫细胞膨压气孔的开、闭运动主要取决于保卫细胞膨压的变化，这与保卫细胞壁的特殊结构有关。当保的变化，这与保卫细胞壁的特殊结构有关。当保卫细胞吸水膨胀时，两保卫细胞相邻的内壁彼此卫细胞吸水膨胀时，两保卫细胞相邻的内壁彼此分开，气孔开放；保卫细胞失水时体积缩小，内分开，气孔开放；保卫细胞失水时体积缩小，内壁拉直，气孔关闭。壁拉直，气孔关闭。 保卫细胞的体积比其它表皮细胞小得多，只保卫细胞的体积

59、比其它表皮细胞小得多，只要有少量的渗透物质积累，可引起水势的明显降要有少量的渗透物质积累，可引起水势的明显降低，促进保卫细胞吸水，改变膨压。低，促进保卫细胞吸水，改变膨压。 4、影响气孔运动的环境因素、影响气孔运动的环境因素 （1）光：）光：一般植物气孔是光下开，暗中关；一般植物气孔是光下开，暗中关；景天酸代谢途径除外景天酸代谢途径除外.(马铃薯、甘蓝有时马铃薯、甘蓝有时会昼夜持继开放会昼夜持继开放) （2）温度：）温度：气孔一般在一定的温度范围内才开气孔一般在一定的温度范围内才开放，温度过高或过低气孔都关闭。放，温度过高或过低气孔都关闭。 （3）CO2浓度：浓度：CO2浓度低时气孔开放，浓度

60、低时气孔开放，CO2浓浓度过高时气孔关闭。度过高时气孔关闭。 （4）水分：）水分：水分供应充足时气孔开放，缺水受水分供应充足时气孔开放，缺水受旱时气孔关闭。旱时气孔关闭。 （5）风：）风：风速过大会导致气孔关闭。风速过大会导致气孔关闭。光光合合磷磷酸酸化化ATPCO2 浓度降低浓度降低胞液胞液pH值升高值升高光活化光活化H+-ATP酶酶保卫细胞水势降低保卫细胞水势降低气孔气孔开放开放保卫细保卫细胞吸水胞吸水保卫细胞液溶质数增加保卫细胞液溶质数增加糖糖苹果酸苹果酸K+、Cl-+HCO3-OAA +NADH(NADPH) MAL+ NAD+(NADP+)淀粉水解淀粉水解OAA+PiPEP活化活化P

61、EP羧化酶羧化酶保卫细胞光合作用保卫细胞光合作用淀淀粉粉磷磷酸酸化化酶酶消耗消耗CO2 呼呼吸吸作作用用K+主动进入保卫细胞主动进入保卫细胞5. 气孔运气孔运动机理动机理 5、气孔运动的机理、气孔运动的机理 （1）淀粉）淀粉糖转化学说糖转化学说 保卫细胞叶绿体在光下进行光合作用，消耗保卫细胞叶绿体在光下进行光合作用，消耗CO2，使细胞，使细胞 内内pH升高，淀粉磷酸化酶催化淀粉升高，淀粉磷酸化酶催化淀粉水解成葡萄糖，细胞中溶质浓度增大，保卫细胞水解成葡萄糖，细胞中溶质浓度增大，保卫细胞吸水，气孔开放；相反暗中细胞呼吸放出吸水，气孔开放；相反暗中细胞呼吸放出CO2，pH降低，葡萄糖合成淀粉，溶质

62、浓度降低，水势降低，葡萄糖合成淀粉，溶质浓度降低，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。升高，保卫细胞失水，气孔关闭。淀粉淀粉 + nPi淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶pH7.0pH5.0nG-1-PnG + nPi（2）K+ 积累学说积累学说 20世世纪纪60年年代代末末人人们们发发现现气气孔孔运运动动与与保保卫卫细细胞胞积积累累K+有有着着非非常常密密切切的的关关系系。保保卫卫细细胞胞叶叶绿绿体体在在光光下下通通过过光光合合磷磷酸酸化化合合成成ATP，活活化化了了质质膜膜K+-ATP酶酶，使使K+主主动动吸吸收收到到保保卫卫细细胞胞中中，在在K+进进入入细细胞胞的的同同时时，还还伴伴随随着着Cl-

63、的的进进入入。保保卫卫细细胞胞积积累累较较多多的的K+ 和和Cl- 引引起起水水势势降降低低，保保卫卫细细胞胞吸吸水水，气气孔孔张张开开。暗暗中中，K+扩扩散散出出保保卫卫细细胞胞，细细胞胞失失去去水分，气孔关闭。水分，气孔关闭。PEP羧化酶羧化酶（3）苹果酸代谢学说）苹果酸代谢学说 20世纪世纪70年代初，保卫细胞积累的年代初，保卫细胞积累的K+ 1/2 2/3是被苹果酸所平衡。现已证明，在光照下，是被苹果酸所平衡。现已证明，在光照下，保卫细胞内的部分保卫细胞内的部分CO2被利用时，被利用时，pH值升至值升至8.08.5，从而活化了，从而活化了PEP羧化酶，催化由淀粉降解产羧化酶，催化由淀粉

64、降解产生的生的PEP与与CO2结合形成草酰乙酸，并进一步被结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH还原为苹果酸。还原为苹果酸。PEP + HCO3-草酰乙酸草酰乙酸+ 磷酸磷酸草酰乙酸草酰乙酸 + NADH苹果酸还原酶苹果酸还原酶苹果酸苹果酸 + NAD苹果酸解离为苹果酸解离为2H+和苹果酸根，在和苹果酸根，在H+K+泵驱使下，泵驱使下，H+与与K+交换，保卫细胞内交换，保卫细胞内K+浓度增浓度增加，水势降低；苹果酸根进入液泡和加，水势降低；苹果酸根进入液泡和C1-共同与共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。

65、可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。 当叶片由光下转入暗处时，过程逆转。近当叶片由光下转入暗处时，过程逆转。近期研究也证明，保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存期研究也证明，保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存在一定的数量关系。即淀粉、苹果酸与气孔开闭在一定的数量关系。即淀粉、苹果酸与气孔开闭有关，与糖无关。有关，与糖无关。 光下气孔开启的机理光下气孔开启的机理 6. 气孔运动的调节气孔运动的调节前馈式前馈式(feedforward manner) 相相当当于于气气孔孔的的预预警警系系统统，在在植植物物叶叶片片严严重重缺缺水水之之前前叶叶水水势势并并未未发发生生变变化化，气气孔孔已已经经关闭，能够避免水分

66、过量散失。关闭，能够避免水分过量散失。 这这对对植植物物有有效效利利用用土土壤壤水水分分具具有有重重要要的的意义意义反馈式反馈式(feedback manner) 指指当当叶叶片片水水势势降降到到某某一一临临界界值值以以下下时时气气孔孔开开始始关关闭闭，以以减减少少水水分分的的进进一一步步散散失失，使使叶片水势复原。叶片水势复原。临界水势临界水势(critical water potential) 气气孔孔开开始始关关闭闭时时的的水水势势. 以以g表表示示，可可以以表表示示植植物物对对土土壤壤干干旱旱的的忍忍受受程程度度.一一般般而而言言g低低则则耐耐旱旱性强。性强。前馈式调节的理论基础前馈式

67、调节的理论基础 当当土土壤壤含含水水量量逐逐渐渐减减少少，部部分分根根系系处处于于脱脱水水状状态态， 地地上上部部叶叶片片水水分分状状况况尚尚未未表表现现出出任任何何可检测性变化之前，脱水根系产生可检测性变化之前，脱水根系产生ABA ; ABA通通过过木木质质部部运运到到地地上上部部，促促进进保保卫卫细细胞胞膜膜上上外外向向通通道道 向向外外运运送送的的量量增增加加，而而抑抑制制内内向向通通道道活活性性减减少少向向内内流流动动量量，使保卫细胞膨压下降，气孔导度减小。使保卫细胞膨压下降，气孔导度减小。四、影响蒸腾作用的因素四、影响蒸腾作用的因素 蒸蒸腾腾速速率率主主要要由由气气孔孔下下室室内内水

68、水蒸蒸汽汽向向外外扩扩散散的的力力量和扩散途径中的阻力来决定。量和扩散途径中的阻力来决定。 扩扩散散力力就就是是气气孔孔下下室室中中水水蒸蒸汽汽分分压压和和大大气气水水蒸蒸汽汽分分压压Ca之之差差. 主主要要包包括括界界面面层层阻阻力力 (叶叶表表皮皮滞滞留留的的一一层层水水蒸蒸汽汽分分子子) rA， 叶叶中中阻阻力力r（以以气气孔孔阻阻力力r为为主）。主）。气孔开度量的描述气孔开度量的描述 气孔导度气孔导度 (stomatic conductance) 单位为单位为molms 气孔阻力气孔阻力(stomatic resistance) 单位为单位为 s cm (一一)内部因素对蒸腾作用的影响

69、内部因素对蒸腾作用的影响气气孔孔构构造造特特征征是是影影响响气气孔孔蒸蒸腾腾的的主主要要内内素素。气气孔孔下下室室体体积积, 气气孔孔内内陷陷，气气孔孔口口有有表表皮毛。皮毛。叶片内部面积叶片内部面积(指内部细胞间隙的面积指内部细胞间隙的面积)根系生长分布间接影响蒸腾。根系生长分布间接影响蒸腾。 (二二)环境因素对蒸腾的影响环境因素对蒸腾的影响 1.光照光照 光照对蒸腾起着决定性的促进作用光照对蒸腾起着决定性的促进作用 太阳光是供给的主要能源。太阳光是供给的主要能源。 光直接影响气孔的开闭。光直接影响气孔的开闭。 光照还可通过提高温度而影响蒸腾光照还可通过提高温度而影响蒸腾2.大气湿度大气湿度

70、 可用蒸汽压值和相对湿度表示。可用蒸汽压值和相对湿度表示。 蒸蒸汽汽压压值值即即水水蒸蒸汽汽在在大大气气中中的的分分压压，其其大大小小直直接接反反映映了了水水汽汽分分子子的的活活动动性性，并并与与水水汽汽分分子的活动性成正比关系。子的活动性成正比关系。 “饱饱和和蒸蒸汽汽压压”: 在在一一定定温温度度下下，大大气气所所具具有的最大蒸汽压值有的最大蒸汽压值. 它随温度的增高而增大。它随温度的增高而增大。相相对对湿湿度度为为实实际际蒸蒸汽汽压压占占当当时时温温度度下下饱饱和和蒸蒸汽汽压压的百分比的百分比.在在生生理理研研究究中中用用处处不不大大，因因为为同同样样的的相相对对湿湿度度，在在不不同同温

71、温度度下下可可代代表表很很不相同的实际蒸汽压；不相同的实际蒸汽压； 而而同同样样的的实实际际蒸蒸汽汽压压,在在不不同同温温度度下下,却却相相当当于于不同的相对湿度。不同的相对湿度。只只要要气气孔孔开开着着，水水汽汽从从叶叶面面向向外外扩扩散散的的速速率率，在在很很大大程程度度上上决决定定于于细细胞胞间间隙隙的的蒸蒸汽汽压压与与外外界界大大气气的的蒸蒸汽汽压压之之差差。大大气气的的蒸蒸汽汽压压愈愈大大，蒸蒸腾腾就就越弱。越弱。温度温度()()饱和蒸汽压饱和蒸汽压毫巴毫巴1012.212.21516.916.92023.223.22531.431.43042.042.03555.755.74073

72、.073.03.大气温度大气温度 植植物物组组织织内内水水汽汽经经常常接接近于饱和，大气则亏缺很大。近于饱和，大气则亏缺很大。 假假定定细细胞胞间间隙隙中中蒸蒸汽汽压压饱饱和和，大大气气的的蒸蒸汽汽压压为为当当时时温温度度下下饱饱和和蒸蒸汽汽压压的的一一半半，20时蒸汽压差为时蒸汽压差为23.2-23.2/2=11.6 毫巴毫巴 当当温温度度升升到到30时时，叶叶内内外外蒸汽压差则变为蒸汽压差则变为 42.0-23.2 /2=30.4 毫巴。毫巴。 可可见见，在在30时时，虽虽然然大大气气的的蒸蒸汽汽压压未未变变 (变变化化甚甚微微，故故忽忽略略之之)，但但叶叶内内外外蒸蒸汽汽压压差差几几乎乎

73、达三倍，蒸腾也加速到接近三倍。达三倍，蒸腾也加速到接近三倍。 气气温温和和叶叶温温常常不不会会相相同同，尤尤其其在在太太阳阳直直射射下下， 叶温较之气温一般高叶温较之气温一般高210， 厚叶更显著厚叶更显著. 如如叶叶温温为为25，湿湿度度为为100%；气气温温为为20，湿度为，湿度为50%， 则二者蒸汽压差为则二者蒸汽压差为 31.4 - 23.2 /2=19.8毫巴。毫巴。 气气温温增增高高时时，气气孔孔下下室室细细胞胞间间隙隙的的蒸蒸汽汽压压的的增增大大多多于于大大气气蒸蒸汽汽压压的的增增大大. 所所以以叶叶内内外外的的蒸蒸汽汽压压差加大，有利于水分从叶内逸出，蒸腾加强。差加大，有利于水

74、分从叶内逸出，蒸腾加强。 4、风：、风：吹风能带走气孔周围的水汽，减吹风能带走气孔周围的水汽，减少界面阻力，蒸腾加快。但风速过大时，少界面阻力，蒸腾加快。但风速过大时，会导致气孔关闭，蒸腾减弱。风对蒸腾的会导致气孔关闭，蒸腾减弱。风对蒸腾的影响还与温度变化影响还与温度变化 有关。有关。 5、土壤条件、土壤条件植物地上蒸腾与根系的吸水植物地上蒸腾与根系的吸水有密切的关系。凡是影响根系吸水的有密切的关系。凡是影响根系吸水的 各种各种土壤条件，如土温、土壤通气、土壤溶液土壤条件，如土温、土壤通气、土壤溶液浓度等，均可间接影响蒸腾作用。浓度等，均可间接影响蒸腾作用。 影响植物影响植物过程的因素过程的因

75、素一、内因一、内因 不同种类、同种不同品种、不同种类、同种不同品种、 同品种不同生育期、同生育期不部位等。同品种不同生育期、同生育期不部位等。二、外因二、外因光光：光合能源、热量温度、形态：光合能源、热量温度、形态温温：酶：酶-三基点，理化性质三基点，理化性质水水：生理功能，多、少：生理功能，多、少气气：CO2、O2土土：土壤环境：土壤环境(水、温、气、肥水、温、气、肥矿质矿质)其它其它：机械刺激、外源激素、病虫害：机械刺激、外源激素、病虫害 具体具体问题具问题具体分析体分析 第五节第五节 植物体内水分的运输植物体内水分的运输 一、水分运输的途径一、水分运输的途径 水分在植物体内运输的全过程为

76、：水分在植物体内运输的全过程为： 土土壤壤水水分分根根毛毛根根皮皮层层根根中中柱柱鞘鞘中中柱柱鞘鞘薄薄壁壁细细胞胞根根导导管管茎茎导导管管叶叶柄柄导导管管叶叶脉脉导导管管叶叶肉肉细细胞胞叶叶细细胞胞间间隙隙气气孔孔下下室室气孔气孔大气大气 该途径可分为两部分，一是通过活细胞运该途径可分为两部分，一是通过活细胞运输，属径向运输，包括根毛输，属径向运输，包括根毛根皮层根皮层根中柱根中柱鞘以及叶脉导管鞘以及叶脉导管叶肉细胞叶肉细胞叶细胞间隙。径叶细胞间隙。径向的向的共质体共质体运输距离虽短，但运输阻力大，速运输距离虽短，但运输阻力大，速度慢；度慢； 另一是在维管束的死细胞（导管或管胞）另一是在维管束

77、的死细胞（导管或管胞）和细胞壁与细胞间隙中运输，即和细胞壁与细胞间隙中运输，即质外体质外体运输。运输。质外体对水分运输的阻力小，运输速度快，适质外体对水分运输的阻力小，运输速度快，适应于纵向长距离运输。应于纵向长距离运输。 二、水分运输的动力二、水分运输的动力上部有蒸腾拉力，下部有根压，其中主要是蒸上部有蒸腾拉力，下部有根压，其中主要是蒸腾拉力。腾拉力。 树木在旺盛蒸腾时，上部的蒸腾拉力可达树木在旺盛蒸腾时，上部的蒸腾拉力可达3MPa以上。在这样大的拉力下导管水柱不被拉断以上。在这样大的拉力下导管水柱不被拉断的原因可用的原因可用内聚力学说（内聚力学说（cohesion theory）来解来解释

78、：同种分子之间的吸引力称为内聚力。纯水的释：同种分子之间的吸引力称为内聚力。纯水的内聚力很高，可抵抗数百内聚力很高，可抵抗数百MPa的张力。的张力。 如果拉力过大，溶解在水中的空气会逸出，如果拉力过大，溶解在水中的空气会逸出，形成气泡，这种现象称为形成气泡，这种现象称为气穴（气穴（cavitation）或空）或空化现象。这会使木质部中的水柱中断。化现象。这会使木质部中的水柱中断。根部本身的生理活性根部本身的生理活性对木质流的上升亦有一定的推动作用。对木质流的上升亦有一定的推动作用。 在在早早春春植植物物叶叶未未展展开开前前或或空空气气相相对对湿湿度度较较大大，土土温温较较高高及及土土壤壤供供水

79、水良良好好的的条条件件下下， 根根系系生生理理活活性性相相对对较较高高，矿矿质质离离子子吸吸收收加加快快，渗渗透透势势降降低低，导导致致根根系系吸吸水水量量增增大大，使使根根与与地地上上部部的的水水势势差差增增大大， 即即增增大大了根部水流上升的驱动力。了根部水流上升的驱动力。 三、植物体内水分运输的速度三、植物体内水分运输的速度 木质部不流速度木质部不流速度(mh-1)：蕨蕨 类：类：0.52.2 松松 柏：柏：1.2(最高速度最高速度) 散散 孔孔 材：材：16 环环 孔孔 材：材：2040 草本植物：草本植物：1060 藤本植物：藤本植物：150 共共 质质 体：体：10-3 cm/h第

80、六节第六节 植物水分平衡与合理灌溉植物水分平衡与合理灌溉一、土壤一、土壤植物植物大气连续体系大气连续体系二、植物的水分平衡二、植物的水分平衡 三、合理灌溉与节水农业的生理三、合理灌溉与节水农业的生理基础基础一、土壤一、土壤植物植物大气连续体系大气连续体系(Soilplantatmosphere continuum,简称简称SPAC)水水分分经经由由土土壤壤到到达达植植物物根根表表皮皮，进进入入根根系系后后，通通过过植植物物茎茎，到到达达叶叶片片，再再由由叶叶气气孔孔扩扩散散到到宁宁静静空空气气层层，最最后后参参与与大大气气湍湍流流交交换换， 形形成成了了一一个统一的，动态的相互反馈连续系统。个

81、统一的，动态的相互反馈连续系统。在在SPAC中中，水水分分运运动动的的驱驱动动力力是是水水势势梯梯度度，即即从从水水势势高高处处向向水水势势低低处处流流动动，其其流流动动速速率率与与水水势梯度成正比，与水流阻力成反比。势梯度成正比，与水流阻力成反比。二、植物的水分平衡二、植物的水分平衡在在正正常常情情况况下下，植植物物一一方方面面蒸蒸腾腾失失水水，同同时时不不断断地地从从土土壤壤中中吸吸收收水水分分；这这样样就就在在植植物物生生命命活活动中形成了动中形成了 吸水与失水的连续运动过程。吸水与失水的连续运动过程。一一般般把把植植物物吸吸水水、用用水水、失失水水三三者者的的动动态态关关系系叫做水分平

82、衡。叫做水分平衡。当失水小于吸水时当失水小于吸水时可能出现可能出现吐水吐水现象现象.或或在在阴阴雨雨连连绵绵的的情情况况下下，植植物物体体内内水水分分达达到到饱饱和和状状态态，对对作作物物生生长长并并不不利利，容容易易造造成成作作物物的的徒长或倒伏，降低产量。徒长或倒伏，降低产量。蒸腾大于吸收时蒸腾大于吸收时植植物物体体内内出出现现水水分分亏亏缺缺，叶叶片片萎萎缩缩下下垂垂，呈呈现现萎萎蔫蔫状状态态，体体内内各各种种代代谢谢活活动动 如如光光合合、呼呼吸吸、有有机机物物质质的的合合成成、矿矿质质的的吸吸收收与与转转化化等等都都受受到到影响，影响， 植物的生长受到抑制。植物的生长受到抑制。植物水

83、分平衡植物水分平衡只有植物吸水与失水维持动态平衡只有植物吸水与失水维持动态平衡 (即失水即失水与吸水相等与吸水相等)时，植物才能进行旺盛的生命时，植物才能进行旺盛的生命活动。活动。一般情况下，植物体内的水分平衡是有条一般情况下，植物体内的水分平衡是有条件的、暂时的和相对的，而不平衡则是经件的、暂时的和相对的，而不平衡则是经常的和绝对的。常的和绝对的。在正常利于蒸腾的环境中，植物吸水在正常利于蒸腾的环境中，植物吸水落后于蒸腾的原因落后于蒸腾的原因 蒸腾所产生的吸水动力，由叶面传到根尖蒸腾所产生的吸水动力，由叶面传到根尖时，需要一个相当长的时间。时，需要一个相当长的时间。 水分在根部运输所受到的阻

84、力比在叶片运水分在根部运输所受到的阻力比在叶片运输所受阻力大输所受阻力大. 有时由于根部缺乏足够的吸收表面有时由于根部缺乏足够的吸收表面(例如苗例如苗木移栽时的情况木移栽时的情况) 。水分在根部运输水分在根部运输 所受到的阻力大的原因所受到的阻力大的原因 1. 根部内皮层具有凯氏带，其细胞壁木栓化加根部内皮层具有凯氏带，其细胞壁木栓化加厚，不透水，叶片没有这样的细胞；厚，不透水，叶片没有这样的细胞；2. 水分在根部通过活细胞原生质体运输水分在根部通过活细胞原生质体运输 多于叶多于叶片，所以输导慢；片，所以输导慢；3. 叶片输导系统成网状，叶片输导系统成网状， 分布在叶肉细胞之间分布在叶肉细胞之

85、间输导系统末端距离气孔下室很近，输导系统末端距离气孔下室很近， 只有一至几只有一至几个细胞，水分容易蒸发到气孔下室。个细胞，水分容易蒸发到气孔下室。维持植物水分平衡的办法维持植物水分平衡的办法一般从两方面入手一般从两方面入手: 保证和增加供水保证和增加供水 减少蒸腾减少蒸腾 蓄水蓄水防止渗漏、径流；防止渗漏、径流； 保墒保墒防止蒸发；防止蒸发； 除草除草防止无益消耗；防止无益消耗； 经济用水经济用水适时适量灌溉等，适时适量灌溉等， 发展节水技术如喷灌、滴灌发展节水技术如喷灌、滴灌 既有供水又有减少蒸腾防止蒸发的效果。既有供水又有减少蒸腾防止蒸发的效果。减少蒸腾失水减少蒸腾失水以维持植物体内水分

86、平衡以维持植物体内水分平衡保保证证灌灌溉溉是是解解决决植植物物水水分分不不平平衡衡问问题题的的主主要要途径。途径。 任任何何减减低低蒸蒸腾腾的的办办法法 都都不不免免降降低低植植物物的的光合，因而影响植物的生长和产量光合，因而影响植物的生长和产量. 在在特特殊殊情情况况下下，减减少少蒸蒸腾腾的的失失水水也也还还是是可可取取的的方方法法。例例如如在在干干旱旱缺缺水水危危及及生生命命之之时时，或在育苗移栽时损失了大量根系的情况下。或在育苗移栽时损失了大量根系的情况下。 如何提高移栽的成活率？如何提高移栽的成活率？ 直直接接关关系系到到生生产产效效益益，而而提提高高移移栽栽成成活活率的关键是如何维持

87、植物体内的水分平衡。率的关键是如何维持植物体内的水分平衡。 增增加加植植物物吸吸水水能能力力和和减减少少蒸蒸腾腾失失水水两两个个方面来解决。即开源与节流方针。方面来解决。即开源与节流方针。（1） 增增加加植植物物的的吸吸水水能能力力培培育育壮壮苗苗、带带土土移移栽、移栽时注意保护根系等技术。栽、移栽时注意保护根系等技术。（2）减少植物的蒸腾失水）减少植物的蒸腾失水 遮阴、去掉多余的枝叶、选择傍晚或阴天移遮阴、去掉多余的枝叶、选择傍晚或阴天移栽，使用保水剂或抗蒸腾剂。栽，使用保水剂或抗蒸腾剂。 三、合理灌溉与节水农业的生理基础三、合理灌溉与节水农业的生理基础(一一)作物的需水规律作物的需水规律作

88、物从种子萌发到开花结实，在其不同发育作物从种子萌发到开花结实，在其不同发育期中的需水量不同。期中的需水量不同。 植植物物对对水水分分不不足足最最敏敏感感、最最易易受受害害的的时时期期称称为为作作物物的的水水分分临临界界期期，该该时时期期的的缺缺水水对对产产量量构成严重的影响。构成严重的影响。 一一般般而而论论，禾禾本本科科是是花花粉粉母母细细胞胞四四分分体体形形成成期和期和灌浆期灌浆期 。 (二二)灌溉的指标灌溉的指标1. 土壤含水量土壤含水量2. 作物形态指标作物形态指标3. 灌溉的生理指标灌溉的生理指标 (1) 叶水势叶水势 (2) 细胞汁液浓度或渗透势细胞汁液浓度或渗透势 (3) 气孔状

89、况气孔状况 (三三)合理灌溉增产的原因合理灌溉增产的原因使植株保持旺盛的生长和光合作用，使植株保持旺盛的生长和光合作用，光合光合面积面积增大，增大，叶片光合叶片光合时间时间延长；延长；同时还可消除光合作用的午休现象；同时还可消除光合作用的午休现象；提提高高水水分分和和同同化化物物的的运运输输速速率率，改改善善光光合合产物的产物的分配分配利用，利用，改善栽培环境的土壤条件和气候环境，间改善栽培环境的土壤条件和气候环境，间接地对作物发生影响接地对作物发生影响,提高肥料利用率提高肥料利用率 (四四)节水灌溉的生理基础节水灌溉的生理基础在在我我国国有有0.5亿亿hm灌灌溉溉地地，灌灌水水消消耗耗量量占

90、占总总用用水水量量80%， 水水资资源源短短缺缺已已经经严严重重影影响响我我国国工工农农业业生生产产发发展展并并造造成成了了严严重重的的生生态态问问题题。水水资资源源供供需需矛矛盾盾日日益益尖尖锐锐水水资资源源浪浪费费问问题题却却仍仍然然十十分分严严重重，水水分分利利用用率率很很低低，每每m水水生生产产粮粮食食不不足足1 kg， (世世界界发发达达国国家家大大体体在在2kg以以上上)。采采用用大大水水漫漫灌灌的的落落后后灌灌水水方式和粗放的农业用水管理办法方式和粗放的农业用水管理办法节水农业和有限灌溉的依据节水农业和有限灌溉的依据农农业业生生产产实实践践表表明明，作作物物一一定定时时期期缺缺水

91、水并并不不一一定定会会降降低低产产量量，一一定定时时期期的的有有限限水水分分亏亏缺缺(如如玉玉米米蹲蹲苗苗) 还还可可能能对对增增产产和和水水分分利利用用有有利利，不不超超过过适适应应范范围围的的缺缺水水往往往往在在复复水水后后，由由于于产产生生了了生生理理上上、水水分分利利用用和和生生长长上上的的补补偿偿效效应应，将将对作物增产更为有利。对作物增产更为有利。1.精确灌溉精确灌溉精确农业是高新技术与有关基础学科相结合的精确农业是高新技术与有关基础学科相结合的 一种信息化现代农业一种信息化现代农业. 精确灌溉是以高新技术精确灌溉是以高新技术为手段，以作物需水规律为依据。为手段，以作物需水规律为依

92、据。2.调亏灌溉调亏灌溉(Regulated deficit irrigation,RDI)作物水分关系研究表明亏水不一定使作物的产作物水分关系研究表明亏水不一定使作物的产量降低，充分供水与适当控水交替量降低，充分供水与适当控水交替 即促控相结即促控相结合对产量的提高更为有效合对产量的提高更为有效3.控制性分根区交替灌溉控制性分根区交替灌溉当植物根系部分处于逐渐变干的土壤中并脱水当植物根系部分处于逐渐变干的土壤中并脱水时时,能够在根中形成大量能够在根中形成大量ABA，使木质部汁液，使木质部汁液中中ABA浓度成倍增加，引起气孔开度减少实现浓度成倍增加，引起气孔开度减少实现植物水分利用最优化控制。植物水分利用最优化控制。控制性分根区交替灌溉示意图控制性分根区交替灌溉示意图