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1、第八章第八章第八章第八章 肌肌肌肌 肉肉肉肉 （MuscleMuscle）骨骼肌的收缩原理骨骼肌的收缩原理骨骼肌的特性骨骼肌的特性概概 述述骨骼肌的类型和生长发育骨骼肌的类型和生长发育骨骼肌的作功骨骼肌的作功2、动物肌肉的分类、动物肌肉的分类1、肌肉的生理功能：、肌肉的生理功能：肌 肉运动运动、交流交流、平衡平衡、产热产热骨骼肌骨骼肌心心 肌肌平滑肌平滑肌一、概一、概 述述肌 肉肌 肉肌 肉肌 肉二、骨骼肌的特性二、骨骼肌的特性1、骨骼肌的物理特性：、骨骼肌的物理特性：2、骨骼肌的生理特性：、骨骼肌的生理特性：骨骼肌具有骨骼肌具有延展延展性性、弹性弹性以及以及粘性粘性等等物理特性。物理特性。兴
2、奋性兴奋性、传导性传导性、收缩性收缩性肌 肉骨骼肌收缩的形式：骨骼肌收缩的形式：1、等张收缩与等长收缩、等张收缩与等长收缩2、肌肉的单收缩、肌肉的单收缩3、收缩总和与强直收缩、收缩总和与强直收缩肌 肉（1）等张收缩等张收缩如果让肌肉两如果让肌肉两端游离，使肌肉收端游离，使肌肉收缩时，只有长度的缩时，只有长度的变化而无张力的变变化而无张力的变化的收缩。化的收缩。 肌 肉（2）等长收缩等长收缩整体内的肌肉是两种形式不同程度的复合。整体内的肌肉是两种形式不同程度的复合。在实验条件下，在实验条件下，固定肌肉两端，使固定肌肉两端，使肌肉收缩时，不容肌肉收缩时，不容许发生长度的变化，许发生长度的变化，而只
3、表现为张力的而只表现为张力的变化的收缩。变化的收缩。肌 肉在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩称为缩称为单收缩单收缩。包括三个时期：包括三个时期：潜伏期潜伏期从刺激开始到肌肉收从刺激开始到肌肉收缩所经历的一段时间。缩所经历的一段时间。缩短期缩短期从开始缩短到产生最从开始缩短到产生最大收缩的时间间隔。大收缩的时间间隔。舒张期舒张期从肌肉最大缩短到恢从肌肉最大缩短到恢复原来初长的一段时间。复原来初长的一段时间。肌 肉肌 肉（1）收缩总和收缩总和在实验条件下，在实验条件下，肌肉受到一连串刺激，肌肉受到一连串刺激，若后一刺激落在前一若后一刺激落在前
4、一刺激所引起的收缩的刺激所引起的收缩的舒张期内，则肌肉不舒张期内，则肌肉不再舒张，而出现一个再舒张，而出现一个比前一次收缩幅度更比前一次收缩幅度更高的收缩称为高的收缩称为收缩的收缩的总和总和。肌 肉指在一定频率的连续刺激下，肌肉收缩不断指在一定频率的连续刺激下，肌肉收缩不断地总和，使肌肉处于持续的缩短状态，称为强地总和，使肌肉处于持续的缩短状态，称为强直收缩。（直收缩。（临界融合频率临界融合频率）（2）强直收缩强直收缩肌 肉三、骨骼肌的收缩机理三、骨骼肌的收缩机理1、骨骼肌的结构特征、骨骼肌的结构特征2、收缩的机理、收缩的机理3、兴奋、兴奋收缩耦联收缩耦联4、神经肌肉间的兴奋传递、神经肌肉间的
5、兴奋传递肌 肉1、骨骼肌的结构特征：、骨骼肌的结构特征：肌鞘膜肌鞘膜肌束肌束肌束膜肌束膜肌纤维（细胞）肌纤维（细胞）肌纤维膜肌纤维膜肌 肉骨骼肌细胞为多核纤维状细胞：骨骼肌细胞为多核纤维状细胞：细胞膜细胞膜（肌膜）（肌膜）内凹形成横管内凹形成横管细胞质细胞质（肌浆）（肌浆）肌浆网肌浆网终末池（纵管系统）终末池（纵管系统）线粒体线粒体肌红蛋白肌红蛋白肌原纤维肌原纤维细胞核细胞核（多核）（多核）肌管系统肌管系统骨骼肌类型相关骨骼肌类型相关横纹横纹肌 肉肌 肉肌 肉肌微丝的分子结构：肌微丝的分子结构：每条肌原纤维每条肌原纤维由许多由许多肌微丝肌微丝组成。组成。肌微丝肌微丝粗肌丝粗肌丝细肌丝细肌丝肌
6、肉肌球蛋白肌球蛋白（myosin）杆状部（杆状部（rod portion）球状部球状部（heads）组成粗肌丝的肌球蛋白杆状部分与纤维长轴平行排列，组成粗肌丝的肌球蛋白杆状部分与纤维长轴平行排列，形成主干，而头部膨大部暴露在外，形成形成主干，而头部膨大部暴露在外，形成横桥横桥。横桥上含有。横桥上含有ATP酶，在肌肉收缩时能与肌动蛋白结合。酶，在肌肉收缩时能与肌动蛋白结合。由由肌球蛋白肌球蛋白组成。组成。大约大约200-300个肌球聚个肌球聚合而成一条粗丝。合而成一条粗丝。肌球蛋白的外形肌球蛋白的外形为一根主干，头部有为一根主干，头部有两个圆球，似两个圆球，似“豆芽豆芽形形”。肌 肉长链状的螺旋
7、结构。长链状的螺旋结构。静息状态时，静息状态时，阻碍阻碍肌肌动蛋白与肌球蛋白横动蛋白与肌球蛋白横桥的结合。桥的结合。覆于原肌球蛋白覆于原肌球蛋白上的球形蛋白质上的球形蛋白质（C C、T T和和I I亚基）亚基）球形大分子物质。球形大分子物质。在肌浆中无数肌动在肌浆中无数肌动蛋白聚合呈串球状蛋白聚合呈串球状双螺旋结构。双螺旋结构。肌动蛋白与肌球蛋白为肌动蛋白与肌球蛋白为收缩蛋白收缩蛋白；原肌球蛋白；原肌球蛋白与肌钙蛋白为与肌钙蛋白为调节蛋白调节蛋白。肌 肉2、收缩的机理：、收缩的机理：肌丝滑动学说肌丝滑动学说 由由Huxley等等50年代提出年代提出肌纤维收缩时，肌节肌纤维收缩时，肌节的缩短并不
8、是因为肌微丝的缩短并不是因为肌微丝本身的长度发生了变化，本身的长度发生了变化，而是由于两种穿插排列的而是由于两种穿插排列的肌微丝之间发生了滑行运肌微丝之间发生了滑行运动，即肌动蛋白的细丝向动，即肌动蛋白的细丝向“刀入鞘刀入鞘”一样向肌球蛋一样向肌球蛋白白粒微丝之间滑进，结果使明带缩短，粒微丝之间滑进，结果使明带缩短，H H带变窄，带变窄，Z Z线被牵引向线被牵引向A A带靠拢，于是肌纤维的长度缩短。带靠拢，于是肌纤维的长度缩短。肌 肉（1 1）静息时，肌球蛋白与）静息时，肌球蛋白与肌动蛋白之间受肌钙蛋白肌动蛋白之间受肌钙蛋白- -原肌球蛋白的抑制不能结合。原肌球蛋白的抑制不能结合。（2 2）动
9、作电位产生并传入肌）动作电位产生并传入肌细胞后，肌浆中钙离子浓度细胞后，肌浆中钙离子浓度升高升高, ,肌钙蛋白的肌钙蛋白的C C亚基与钙亚基与钙离子结合，使肌钙蛋白的构离子结合，使肌钙蛋白的构型发生改变。型发生改变。I I亚单位将此信亚单位将此信息传递给原肌球蛋白，原肌息传递给原肌球蛋白，原肌球蛋白的构型发生改变。球蛋白的构型发生改变。（3 3）原肌球蛋白的抑制作用解）原肌球蛋白的抑制作用解除，肌球蛋白与肌钙蛋白的结除，肌球蛋白与肌钙蛋白的结合位点暴露。肌动蛋白与横桥合位点暴露。肌动蛋白与横桥结合。横桥上的结合。横桥上的ATPATP酶被激活，酶被激活，降解降解ATPATP。肌 肉（4 4）AT
10、PATP提供的能量使横桥向提供的能量使横桥向M M线扭动，细肌丝向粗肌丝滑线扭动，细肌丝向粗肌丝滑动，整个肌小节缩短；动，整个肌小节缩短；ADP ADP 被被释放。释放。（5 5）其余的）其余的ATPATP继续结合到肌继续结合到肌球蛋白头部。球蛋白头部。（6 6）肌球蛋白头部恢复原来位置，降解）肌球蛋白头部恢复原来位置，降解ATPATP的能量储存在头部以的能量储存在头部以激发下一次摆动，直到钙离子同肌钙蛋白解离。激发下一次摆动，直到钙离子同肌钙蛋白解离。肌 肉3、兴奋、兴奋收缩耦联：收缩耦联：肌细胞膜的电位变化（肌细胞膜的电位变化（AP）肌肉收缩（肌丝滑行）肌肉收缩（肌丝滑行）将肌膜电位变将肌
11、膜电位变化为特征的兴奋和化为特征的兴奋和以肌纤维长度变化以肌纤维长度变化为基础的收缩联系为基础的收缩联系起来的过程。起来的过程。Ca2+?肌 肉4、神经肌肉间的兴奋传递、神经肌肉间的兴奋传递:（1）神经）神经肌肉接头（肌肉接头（运动终板运动终板）（2）神经）神经肌肉的兴奋传递过程肌肉的兴奋传递过程（3）肌肉收缩全过程总结）肌肉收缩全过程总结肌 肉运动神经纤维到达肌肉时，不断分支，每一分运动神经纤维到达肌肉时，不断分支，每一分支支配一条肌纤维。神经纤维末梢失去髓鞘嵌入支支配一条肌纤维。神经纤维末梢失去髓鞘嵌入到特化的肌细胞上，形成到特化的肌细胞上，形成运动终板运动终板。骨骼肌的活动由运动神经直接
12、控制。骨骼肌的活动由运动神经直接控制。肌 肉AP传导至末梢突触前膜传导至末梢突触前膜Ca2+内流内流囊泡释放乙酰胆碱（囊泡释放乙酰胆碱（Ach）Ach扩散与后膜（终板）扩散与后膜（终板）N2受体结合受体结合AchE水水解解AchNa+内流内流, K+外外流，膜去极化流，膜去极化终板电位终板电位叠叠 加加动作电位动作电位整个肌细胞整个肌细胞肌 肉量子释放量子释放正常情况下，一次正常情况下，一次神经冲动释放的神经冲动释放的Ach大大约在约在12ms内被破坏，内被破坏，因此：因此：一个神经一个神经AP一个肌细胞一个肌细胞AP一个收缩一个收缩肌 肉肌肉收缩的全过程（肌肉收缩的全过程（ ）中枢指令中枢指
13、令（反馈）（反馈）运动神经传出运动神经传出（神经（神经AP）神经肌肉兴奋传递神经肌肉兴奋传递（肌肉（肌肉AP）兴奋收缩耦联兴奋收缩耦联 （三联管，（三联管，Ca2+）肌肉收缩肌肉收缩（肌丝滑行）（肌丝滑行）图示图示肌 肉1.Action potentials (AP) arrive at synaptic knob2.Calcium ions diffuse into synaptic knob3.Synaptic vesicles release acetylcholine(Ach)4.Ach binds to receptors on the sarcolemma5.Ion channel
14、 in Ach receptor opens, Na+ enters and K+ leaves sarcoplasm throuth the same channel, creating the end-plate potential(EPP)6. EPP excites voltage-gated ion channels in adjacent regions of sarcolemma7.Action potentials propagated down T tubules to interior of muscle fiber8.Terminal cisternae of sarco
15、plasmic reticulum release a flood of Ca2+ into the sarcoplasm9.Calcium ions bind to troponin C10.Troponin-tropomyosin complexes shift position, exposing active sites where actin will subsequently bind to myosin12.Cross-bridge formation13.Power stroke14.Myosin remains flexed and bound to actin until
16、another ATP molecule bind to it.15.Binding of new ATP molecule causes myosin to release actin and return to the “cocked” forward position, ready to repeat the cycle16.Signals stop arriving from motor neuron17.Ach release ceases18.Ach dissociates from receptors on sarcolemma19.Free Ach is broken down
17、 by acetylcholinesterase (ACE). Ach fragment are reabsorbed by synaptic knob. Muscle stimulation ceases20.Calcium ions are transported back into sarcoplasmic reticulum21.Calcium ions dissociate form tropnin22.Tropomyosin blocks active sites of actin, preventing actin-myosin cross bridges from formin
18、g.四、骨骼肌的做功四、骨骼肌的做功（二）影响肌肉作功的因素（二）影响肌肉作功的因素（一）肌肉作功（一）肌肉作功（三）肌肉收缩时的产热（三）肌肉收缩时的产热肌 肉2005年11月27日，中国选手钱吉成在第59届世界健美锦标赛60公斤级决赛中夺得冠军，实现了中国选手在健美世锦赛上的历史性突破。（四）肌肉的能量代谢（四）肌肉的能量代谢骨骼肌的力量就是最强收缩时所产生的最骨骼肌的力量就是最强收缩时所产生的最大等长收缩张力。大等长收缩张力。（一）肌肉作功：（一）肌肉作功：肌肉收缩时，能完成肌肉收缩时，能完成一定的机械工作，这种工一定的机械工作，这种工作称为作称为肌肉所做的功肌肉所做的功。功功= =肌肉
19、负重肌肉负重肌肉收缩时将重物移动的位移肌肉收缩时将重物移动的位移肌 肉3、肌肉的收缩速度、肌肉的收缩速度 1、肌肉负重的大小、肌肉负重的大小2、肌纤维的初长、肌纤维的初长（二）影响肌肉作功的因素很多：（二）影响肌肉作功的因素很多：肌 肉占肌肉总产热的占肌肉总产热的40%-50%40%-50%。能量来源于糖。能量来源于糖的无氧酵解。的无氧酵解。发生在肌肉舒张以后，在有氧条件下，进发生在肌肉舒张以后，在有氧条件下，进行氧化恢复过程，肌肉继续放出的热量。行氧化恢复过程，肌肉继续放出的热量。2 2、延迟热延迟热：1 1、初初 热热：（三）肌肉收缩时的产热：（三）肌肉收缩时的产热：肌 肉五、骨骼肌的类型
20、和生长发育五、骨骼肌的类型和生长发育1、骨骼肌的类型、骨骼肌的类型2、骨骼肌的生长发育、骨骼肌的生长发育肌 肉红红 肌肌白白 肌肌肌 肉运动神经元支配骨骼肌纤维，决定肌纤维的运动神经元支配骨骼肌纤维，决定肌纤维的类型并具有营养作用。类型并具有营养作用。肌肉损伤后几乎不能再生，而被结缔组织和肌肉损伤后几乎不能再生，而被结缔组织和脂肪组织替代。脂肪组织替代。肥大肥大增生增生肌细胞数目一般在出生后固定，肌肉随肌细胞数目一般在出生后固定，肌肉随生长或锻炼而增大，肌细胞内增加新的生长或锻炼而增大，肌细胞内增加新的肌原纤维，使肌纤维变粗增大。肌原纤维，使肌纤维变粗增大。骨骼肌通过肌肉组织内的卫星细胞分化骨
21、骼肌通过肌肉组织内的卫星细胞分化而生成新的肌纤维的过程。而生成新的肌纤维的过程。肌 肉骨骼肌的能量代谢骨骼肌的能量代谢全部来源于全部来源于 ATP ATP分解成分解成ADPADP释放的能量释放的能量肌细胞中肌细胞中ATPATP含量最多仅可维持肌细胞收缩含量最多仅可维持肌细胞收缩1-2s1-2s，ADPADP需要再需要再磷酸化获能。来源途径主要有：磷酸化获能。来源途径主要有：1.1.磷酸肌酸途径磷酸肌酸途径2.2.糖原分解途径糖原分解途径3.3.氧化代谢途径氧化代谢途径肌肉活动在肌肉活动在2-4h2-4h之间时，有一半能之间时，有一半能量可由糖原氧化分解提供，只有更量可由糖原氧化分解提供，只有更长时间的肌肉活动才主要依靠脂肪长时间的肌肉活动才主要依靠脂肪
