养殖水域生态系统的结构与功能课件

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1、水域生态学水域生态学养殖水域生态系统的结构与功能养殖水域生态系统的结构与功能第十三章第十三章第一节第一节 河流生态系统河流生态系统河流本身有一定渔业价值，同时又是许多湖泊、水库、池沼的水源，对后者的非生物环境和生物群落都有重要的影响。我国河流众多，江河总面积约占内陆水域总面积的45%。其中内流河多分布于西北地区，以湖泊为尾闾最后消失在陆地上，外流河系多分布于东部地区。源于青藏高原东南侧者多为源远流长的巨河大川。如黄河、长江、怒江、澜沧江、雅鲁藏布江等，分别注入太平洋和印度洋；缘于我国中部第二阶梯的有黑龙江、辽河、海河、淮河、西江等；缘于东部沿海第三阶梯的河流有鸭绿江、闽江、瓯江等，河流流程较短

2、。水平分布沿着河流纵向可以分为上游、中游和下游三个部分，三部分在流速、底质和水量上都有明显不同。 上游流速最大，水的侵蚀和搬运作用最为强烈。侵蚀作用使河床的深度逐渐加深，由于较轻的物质随水流运走。上游的底质通常由石砾构成。 中游水流速度减慢，因而沉积作用加强，由于支流水的汇入、水量增多。 下游流速最弱，河水挟带的质粒在这里大量沉积，形成浅滩，深槽和三角州等，通常沿着河长交替分布着浅滩和深槽，在河口出现三角洲。主要限制因子 河流的形态影响河中生物的分布。在水深的河槽环境条件较稳定，动植物均较丰富，浅滩生活条件极不稳定，生物最为贫乏。 水流和底质是决定河流生物群落结构和分布的主要因素。上游流速大，

3、底栖生物多聚集在不易被水流冲走的大石块上。由于水流湍急，浮物生物很少，只有一些着生种类被冲落水中，形成以硅藻为主的偶然性浮游生物。中下游随着流速的减弱，底质也发生变化。砂底群落种类较少，泥底群落生物种、量都较丰富，常有水草丛生并形成草丛群落。一、非生物环境一、非生物环境1.流量和水位流量和水位2.含砂量含砂量3.透明度透明度4.水温水温5.水的含盐量和主要离子水的含盐量和主要离子二、生物群落二、生物群落 (一一)浮游生物浮游生物(二二)底栖生物底栖生物(三三)鱼类鱼类河流浮游植物特点河流浮游植物主要是由相通的静水水域流进的，在本河流中仅在水流微弱的河湾中可以形成，此外就是由被水流冲刷而悬浮水中

4、的底生藻类所组成。一般情况下在山溪急流或山区河流上游因水流湍急，浮游植物几乎全为底生藻类，且种、量皆少；中、下游随着水流的减弱和支流的汇集，浮游植物种类和数量均有增高。珠江水系 珠江水系西江、北江、东江及支流的上游，凡流速达到13米/秒，河底均为卵石和跞石，石上附生卵形藻、曲壳藻、针杆藻、异端藻、等片藻之类底生硅藻和一些丝状绿藻，浮游植物主要也由这些藻类组成，生物量极低；到了中下游的平原河段，流速大减，底质转为淤泥或细砂，一些真性浮游种类开始发展起来，绿藻中如衣藻、小球藻、栅藻、盘星藻等，甲藻中如多甲藻、角藻都很常见，生物量也明显增高。西江干流在广西江段，上游流速不高，且水源来自各方面，其中也

5、包括湖泊和池塘等，带进一些外源性浮游生物，因而生物量较高。黄河、长江等浮游植物黄河干流也是中游进入黄土高原后，水的含砂量急增以致浮游植物生物量降到极低点，呈现下游最高，上游次之，中游最低的情况。长江浮游植物生物量在上游和中游各出现一个峰，总趋势是从上游逐渐往下游递减，到近河口区又稍见回升，这种情况可能与水的污染有关。我国河流浮游植物量从0.1到2030mg/L升。黑龙江水系各河通常较高，淮河干流及内蒙古一些河流也较高，黄河、长江以珠江水系各河一般偏低。河流浮游动物特点河流浮流动物的种量都较少，并且多是由周围静水水域流进的。原出于冰雪融化的山区河流没有真正的浮游动物，在平原河流中可能出现一些习见

6、的轮虫、桡足类和枝角类。浮游动物的种、量都与流速和会砂量成反比。如黄河中游由于流急和多泥砂，浮游动物量平均仅0.039(0.0030.0095)mg/L。我国四大河流浮游动物量的平均值以长江最高，0.908(0.345.16)mg/L，组成上桡足类和枝角类居多，黑龙江次之，0.63(0.121.7)mg/L，以轮虫为主，珠江0.433，以轮虫和桡足类居多，黄河最低，0.128(0.040.29)mg/L，以轮虫和桡足类为主。底栖生物底栖生物 河流底生群落的特征主要取决于流速和底质，深度和透明度也有重要影响。根据底质的不同，可以分为五种基本类型： 1.石底群落 2.草丛群落 3.粘土群落 4.砂

7、底群落 5.淤泥群落1.石底群落 生活于水流湍急的坚硬基质上，以固着生物为主，所有成员都有抵抗水流和从急流中取食的适应，并且对氧气的要求都很高。 植物主要为苔藓类和某些藻类水树藻(Hydrurus)、串珠藻(Ratraehospermum)和多种硅藻，它们一般呈丝状或身体延长，紧附于石头上，常复有粘液或胶质鞘以减少水的摩擦和保护藻体。 动物种类十分丰富，除了许多习见的固着动物外，还有多种昆虫及其幼虫(蜉蝣幼虫等)和高等甲壳动物、软体动物等。 石底群落中的动物一般背腹扁平以减少对水的阻力，常有尾丝、鳃叶之类构造来增大与基质的接触面，具有附着或吮吸器官使本身不被水流冲走，并有特殊的取食器官。 石底

8、群落不但种类多，生物量也大，每平方米可达50250g。但在浑浊的山区河流，生物量较低。2.草丛群落多分布于水流缓慢的淤泥底质上，常见的水草为各种眼子菜、金鱼藻等。水草既是固着生物的附着基底，又是一些动物的食物，还能减缓水的速度。动物种类与石底群落接近。3.粘土群落 粘土底质通常作狭带状，分布于受冲蚀的土质河岸附近。生物栖居于粘土表面或挖掘洞穴和孔道在其中生活。属于前一类的如蚊蚋幼虫和某些软体动物，属后一类的如某些蜉蝣幼虫和摇蚊幼虫。有些甲壳动物本身不挖掘孔道，但生活于其他动物挖掘的洞穴或孔道中。粘土群落的生物量可能很大，每平方米可达50g。4.砂底群落 通常分布于水流较大处，在平原河流占较大面

9、积。生物种类极少，常见的为某些肉食性摇蚊幼虫、寡毛类蠕虫和底埋生活的甲壳类(某些糠虾 和 钩 虾 )， 有 时 还 出 现 球 蚬 、 豌 豆 蚬(Pisidium)等。藻类仅在浅处出现。 砂底群落成员都具有一系列特殊适应，使本身能在经常被搅动的基质上生活。如有分泌粘质的器官，借粘质而附着，有坚固的外覆物，能迅速在砂质中钻掘活动等。 砂底群落种类少，但生物量有时很大，每平方米可达9000170000个。5.淤泥群落 在平原河流极常见。生物的种和量都很丰富，如寡毛类、摇蚊和其他昆虫幼虫以及蚌类等数量都较大，生物量可达每平方米40g。所有成员对低氧都有较大的适应性。 我国主要河流底栖动物量一般下游

10、高于上游，但黄河情形特殊，呈现上游下游。这点取决于河水的含砂量。上游虽处于高寒地区，但水质清晰，含砂量少，中游由于水流减缓泥砂沉淀，而下游一直处于泥浆状态，泥砂含量很高。( (三三) )鱼类鱼类河流中自游生物主要是鱼类，鱼类组成在不同地理纬度的河流间有所不同，这在很大程度上决定于河流的大小、流域面积、主河道长度和类型等。一般在急流河流多为带有吸盘和硬鳍的鱼类如爬岩鳅和呈流线型游速快能抵抗急流的鱼类或能隐藏在岩石缝隙中鱼类；缓流河流鱼类更多些。总之河流鱼类在不同河流差异较大，就我国河流鱼类而言，仍是以鲤科鱼类为主，鱼类群落组成与湖泊类似。河流中鱼类生物量在不同的河流差异很大，与河流营养盐含量、水

11、流大小、地理纬度等有关，如国外河流鱼类生物量范围在352166kg/hm2之间,多瑙河主河道鱼类生物量达35kg/hm2，而韦梅河鱼类生物量为10102660kg/hm2。三、能流和生物生产力三、能流和生物生产力在河流上游从集水区和地下水带入的DOM和落叶、陆生植物腐烂形成的腐屑等是生态系物质和能量的主要源泉。DOM沉积在水中石头表面(光面和暗面都有)形成一个粘液层，上面丛生藻类和微生物，为水生动物提供重要的饵料基础。在森林和草原地区的河流，落叶是最重要的能源，年均输入量(干重)可达15g/m2，并且陆生昆虫粪粒也占一定份量。在河流下游底生藻类和水草增多，水深的河湾浮游植物也有生长，自生初级产

12、量开始占一定比重。藻类可被动物直接利用，水草主要形成腐质后被利用。例如，位于森林区的熊溪(BearBrook)，由于阳光受挡，河里完全没有藻类和大型植物，唯一自生初级产量为苔藓植物，但仅占输入能源的0.2%，其余99.8%均为外来有机质。所有输入有机质66%以溶解和悬浮状态流出，其余均为细菌所分解利用。动物产量(干重)只有4.8g/m2(83.74kJ/m2)的昆虫。这种河流系统几乎全靠外来能源供应，只起了运输有机质的作用。银泉河另一例子为奥当姆(Odum,1957)对美国佛罗里达州银泉河的研究。该河有热水流入，常年水温为2125，由于水温稳定，群落组成也较稳定。主要生产者为一种慈姑(Sagi

13、ttaria)和附生硅藻与蓝藻。一级消费者(2)为鲻鱼、拟龟(Psendemys spp.)和小型无脊椎动物；二级消费者(3)为太阳鱼、鲶鱼、肉食性昆虫和其他底栖动物；三级消费者(4)为狗鱼等。 全年太阳辐射能为71.18105 kJ/m2，被吸收的有17.17105 kJ/m2。初级毛产量总值87.09103 kJ/m2，净产量为34.89103 kJ/m2。在净产量中大型植物占33%，周生藻类占67%，浮游植物微不足道，外来有机质仅为初级产量的5.4%(图14-1)。 内生和外来的有机质(39.44103 kJ/m2)有54%左右为细菌分解利用，35%随水流出，仅11%(14.10103

14、kJ/m2)为植食性动物(2)所利用。 2总产量为6146 kJ/ m2，2/1能量效率为16.7%。3摄食26%2产量(1603.54 kJ/ m2)并提供本身280.52 kJ/ m2产量。3/2能量效率为17.5%。4摄食31%3(87.92 kJ/ m2)并提供本身产量25.12 kJ/ m2，能量效率为28.5%第二节第二节 湖泊生态系统湖泊生态系统湖泊由湖盆和淹浸湖盆的湖水构成。湖水的来源包括雨水、地表水和地下水。湖泊是淡水渔业的主要基地，是主要的水产养殖生态系统.一、生境特点水温湖水温度的水平分布，自南向北随纬度的增高而递降，但同时又与所处海拔高度和湖泊本身形态有关。在高纬度、高

15、海拔地区年平均水温最低，如新疆赛里木湖面高程2072m，年均水温仅7，7月份也不过1119；西藏的高山湖纳木错湖，高4718m，7月份表面水温仅10.3，而纬度与纳土错湖相近的平原湖泊，7月份平均水温多在25以上。( (二二) )含盐量含盐量通常用离子总量或矿化度来表示，对于有机质含量不多的天然水，同一水样的矿化度值较离子总量值稍小，但两者大致尚可相互比较。 矿化度受地区自然条件的制约，我国湖泊矿化度地区分布的特点是：1.东部平原湖区矿化度低。长江中下游水量充沛，湖水的矿化度大多在200mg/L以下，低的只有3040mg/L。如鄱阳湖矿化度一般在70mg/L左右，最低的仅23.7mg/L。从长

16、江中下游向北，湖水矿化度有随纬度而增高的趋势。2.云贵高原湖泊区和黄河、海河流域湖泊的矿化度稍高，一般都超过200mg/L。如云南的抚仙湖离子总量平均316.6mg/L，异龙湖为355.2mg/L。3.蒙新高原湖区和青藏高原湖区，由于气候干燥，湖水的含盐量较高，大多在120g/L之间，已出现许多盐水湖。（三）透明度（三）透明度透明度随湖水化学成分的不同和水中悬浮物质和浮游生物的多少而变化。在自然条件相近的情况下，湖泊透明度是深水湖泊大于浅水湖泊，咸水湖大于淡水湖。我国的湖泊透明度大小差别十分明显，透明度最大的达14m(藏南的玛旁雍错湖)，最小的仅0.1m，如长江中下游的一些浅水湖。( (四四)

17、 )主要离子、硬度、碱度主要离子、硬度、碱度淡水湖中阴离子以重碳酸根为主，阳离子以钙离子为主，湖水的硬度和碱度一般与离子总量正 相 关 。 长 江 中 下 游 湖 水 的 硬 度 不 及1.5mmol/L，云贵高原和黄淮海平原的湖泊都超过2.2mmol/L。总碱度的区域性也很明显。珠江和长江水系湖泊的碱度一般较低，如太湖为1.22 mmol/L，巢湖为1.02 mmol/L。黄河水系和云贵高原岩溶地区湖水的碱度都高于3 mmol/L，东北地区湖水碱度相差较大，镜泊湖仅0.65 mmol/L，连环湖则高达5.89 mmol/L。(六六)有机物耗氧量有机物耗氧量(COD)珠江水系和长江水系的COD

18、较低，如巢湖仅1.8mg/L，太湖为4.8mg/L，东北湖泊的COD普遍高于珠江和长江水系，多数在315mg/L之间，大体说来，我国湖水的COD有一个从南向北增加趋势。(七七)营养盐类营养盐类 主要为氮化合物、磷酸盐和硅酸盐(1)氮化合物 我国湖泊的氮化合物常以硝酸氮(NO3-)为主，约占无机氮总量的75%，含量在0.011.01mg/L之间，绝大多数湖泊的含量在0.20.5mg/L之间。铵态氮(NH4+)次之，约占无机氮总量的23%，为0.010.02mg/L，亚硝酸氮(NO2-)含量最低，仅占2%，为0.010.12mg/L。我国东北和长江中下游地区湖泊的无机氮含量较其它地区的湖泊丰富。(

19、1)磷酸盐我国湖泊磷酸盐含量不高，表现明显的磷限制。极大多数湖泊均在0.020.06之间，仅呼伦池、五大连池等少数湖泊含量略高，分别为0.24、0.20 mg/L。(2)二氧化硅我国湖泊二氧化硅含量普遍丰富，淡水湖含量一般为310 mg/L，高的达10mg/L以上，如五大连池、月亮泡、呼伦池等湖泊的含硅量分别为13.7、18.8和21.31mg/L，也以东北和长江中下游地区的湖泊为高。(八八)溶解气体溶解气体天然湖泊除少数污染严重或浅水湖冬季冰下缺氧外，一般溶氧都很丰富。湖水中溶氧、CO2和pH值都有明显的时空分布，其分布和变化情况与湖泊形态有密切联系。二、生物群落二、生物群落湖泊中浮游植物包

20、括浮游细菌和浮游藻类。浮游藻类是浮游植物的主要成分，包括蓝藻门、隐藻门、甲藻门、金藻门、黄藻门、硅藻门、裸藻门和绿藻门等的一些种类。其中以蓝藻、硅藻和绿藻门的种最多。每个湖泊记载的种类属数多在几十到一百多个以上，一般说来多水草的浅水湖出现的种类常较深水湖为多，大湖常较小湖为多。湖泊浮游植物生物量特点我国湖泊浮游植物生物量相差极为悬殊，最低的如西藏纳木错湖和新疆的赛里木湖均不到0.1 mg/L，高的如连环湖，忙牛泡超过40mg/L，但大多数湖泊，约在110 mg/L之间。四大水系浮游植物量分布总的趋势和初级生产力一样，也是从南向北增高。在生物量组成上一般以硅藻、蓝藻和绿藻为主，个别情况下以鞭毛藻

21、类占优势 各类湖泊按生物量组成特点可分为以下5种类型： 1.硅藻型 生物量中硅藻占显著优势，又可分为两类： 高寒地区贫营养型湖，如鄂陵湖、扎陵湖、羊卓雍湖等，除硅藻外绿藻、金藻也有相当比重； 水有一定交换率的中或富营养湖，如金鸡湖、玄武湖、五大连池、大兴凯湖等。 2.蓝藻型 生物量中蓝藻占显著优势，如镜泊湖、连环湖、茂兴湖、异龙湖、达里湖等，常有总量越高蓝藻所占百分比越大的趋势。 3.绿藻型 生物量中绿藻占显著优势，如小兴凯湖、可鲁克湖、抚仙湖等，多为中营养型湖。4.甲藻型 生物量中甲藻占显著优势，如红碱淖、纳木错湖、英犭茶湖、梅家荡等。5.混合型由两个门以上的藻类共占优势，如赛里木湖、草海、

22、前进湖、扎龙湖和东平湖以绿藻和硅藻为主，太湖和乌梁素海以蓝藻和硅藻为主，鲤鱼泡以绿藻和甲藻为主，哈素海以裸藻和硅藻为主，忙牛泡以绿藻、蓝藻和硅藻为主。(二二)湖泊湖泊浮游动物浮游动物 特点特点我国湖泊浮游动物生物量在80年代以前的资料多以数量(个/L)表示，一般每升湖水中原生动物数千个，轮虫几百个，枝角类10几个至几十个不等，桡足类10100个不等。80年代以后才注重测定生物量(mg/L)，据80年代初的资料，贫营养型平均0.96(0.162.19)mg/L。中营养型2.10(0.2817.6)mg/L。富营养型3.59(0.593.52)mg/L。从地域分布来看，黑龙江水系湖泊最高，平均为3

23、.44(1.547.06)mg/L，而黄河、长江和珠江三水系变动于0.264.77mg/L之间。浮游的原生动物有肉足虫纲和纤毛纲的一些种类。肉足虫常见的有变形虫、表壳虫、匣壳虫、砂壳虫等等。纤毛虫常见种类有片状漫游虫、栉毛虫、焰毛虫、斜管虫、草履虫、膜袋虫、钟虫、累枝虫、弹跳虫、筒壳虫、似铃壳虫、游仆虫、尖毛虫等。 轮虫常见的种类有角突臂尾轮虫、萼花臂尾轮虫、壶状臂尾轮虫、螺形龟甲轮虫、矩形甲轮虫、尖削叶轮虫、前节晶囊轮虫、对棘同尾轮虫、异尾轮虫、针簇多肢轮虫、奇异巨腕轮虫、长三肢轮虫等。 枝角类常见种类有长肢秀体溞、大型溞、隆线溞、长刺溞、蚤状溞、透明溞、僧帽溞、老年低额溞、方形网纹溞、微型

24、裸腹溞、多刺裸腹溞、长额象鼻溞、矩形尖额溞、点滴尖额溞、圆形盘肠溞等。桡足常见种类有汤匙华哲水蚤、大型中镖水蚤、咸水北镖水蚤、直刺北镖水蚤、白色大剑水蚤、锯缘真剑水蚤、英勇剑水蚤、近邻剑水蚤、广布中剑水蚤、台湾温剑水蚤、透明温剑水蚤等。( (三三) )水生大型植物水生大型植物 淡水湖最常见的水生维管束植物有挺水植物：芦苇、菰、蒲草、荆三棱、水葱等；漂浮植物：满江红、浮萍、凤眼莲、槐叶萍等；浮叶植物有：芡实、莲、睡莲、杏菜、菱等；沉水植物：轮叶黑藻、金鱼藻、马来眼子菜、菹草、蓖齿眼子菜、轮藻等。湖泊中水生大型植物大多数仅分布于淡水湖中，个别种类生长在盐度较低的内陆盐水湖环境中，如沟草、菹草、角果

25、藻、蓖齿眼子菜等。湖泊大型底栖动物 湖泊大型底栖动物包括环节动物、软体动物、甲壳动物、昆虫类等，我国湖泊底栖动物的主要优势种类有： 环节动物：中华颤蚓、苏氏尼鳃蚓、霍甫水丝蚓、扁蛭类(Glossiphonia)、宽体金钱蛭(Whifmania pigra)等； 软体动物：中国圆田螺、中华圆田螺、环棱螺类、纹沼螺、方格短沟蜷、萝卜螺类、扁卷螺类、圆顶珠蚌、剑状矛蚌、背瘤丽蚌、背角无齿蚌、蚶形无齿蚌、褶纹冠蚌、河蚬等。 甲壳动物：腺介虫(Cypris sp)、钩虾、秀丽白虾、中华小长臂虾、米虾类、日本沼虾等。 昆虫类：羽摇蚊、雕翅摇蚊、多足摇蚊、环足摇蚊、粗腹摇蚊、长跗摇蚊等的幼虫以及毛翅目、半翅

26、目、鞘翅目的幼虫和成虫。(一一)初级生产力初级生产力湖泊初级产量由浮游植物、底生藻类、水生大型植物和自养细菌构成。各种成分所起的作用大小与水体的深度有密切联系。除了浅水湖沼或湖泊的沿岸带，大型植物和底生藻类可在年产量中占主要地位以外，一般均以浮游植物为主要成分。湖泊水越深，浮游植物的作用越显著。有些咸水浅湖，因盐度高，水草不能丛生，初级产量主要由浮游植物和底生藻类组成(表151)。湖泊的次级生产力湖泊的次级生产力以自生的初级产量为基础。在沿岸带腐质链占绝对优势，水草是主要生产者，其生活时分泌的胞外产物和死后淋滤形成的大量DOM大部分被细菌利用，另一部分通过物理过程形成无定形腐屑。水草死体在动物

27、和微生物作用下碎裂和降解为粗腐屑并提高含氮量。细菌和腐屑被饵料动物利用并转化为鱼产量。浮游植物和水草上附生藻类的初级产量或通过胞外产物或直接被动物所利用，最后也转化为鱼产量。位于森林地区的湖泊，落叶和风刮入的POM在沿岸带也起一定作用。湖心区浮游植物初级产量在湖心区浮游植物初级产量是物质和能量的主要来源，湖越深浮游植物的作用越大。但即使在这种情况下，通过腐质链的能流也是大于牧食链的。据Newell(1984)的估算，甚至初级产量有80%被直接利用，仍然有10%(沉淀)+10%(分解)+40%(2的粪)=60%能量进入腐质链，湖泊富营养化程度越高，进入腐质链的能量越多。例如据Hillbricht

28、Llkowske(1979)材料，在波兰贫营养型湖浮游动物食物中微藻占50%，细菌加腐屑也占50%，在富营养湖则细菌占70%85%，腐屑占10%20%，微藻仅占5%15%。何志辉(1987)湖泊分类1. 1. 贫贫营营养养型型湖湖：一般分布于高原或山区，或在气候极为潮湿且土壤贫瘠的地区，面积较大，水较深，如青藏高原的颚陵湖、扎陵湖、纳木错湖，新疆赛里木湖，云南的抚仙湖，珠江水系的澄碧河水库，锦江水库等等。2.2.富富营营养养型型湖湖：一般分布于平原或城郊，通常水浅，外源性有机质和营养盐类较丰富，如东北平原高肥力土壤带的镜泊湖、连环湖、龙风山水库，内蒙古半干旱地区的呼伦湖、乌梁素海，位于城郊的武

29、汉东湖、苏洲金鸡湖、南京玄武湖等等。3.3.中中营营养养型型湖湖：初级生产力一般13gO/md，浮游植物量一般为17mg/L，通常以甲藻和硅藻占优势的湖库，暂列为中营养型。如洞庭湖、鄱阳湖、黄河中下游的东平湖、刘家峡水库，云贵高原的草海、邛海等等。第三节水库生态系统水库可由不同方式建成，但主要是在河流上筑坝栏蓄径流而成的，下面所要讨论的也就是这一类水库。其他形式的水库，其非生物环境和生物学情况和湖泊相近。由于是在河流中建成，水库兼备有河流和湖泊的征象。水库和河流相似点是：有相当部分的水团沿一定方向流动；和湖泊的相似点是：水的交换很慢。但是水库同河流及湖泊又有很大的差异。它和河流的不同点是：在一

30、年的大部分时间内，水的流动只限于上层，底层并没有流动，和湖泊的不同点首先在于库盆的不对称，越向下游水越深；此外水库的水位变化也远较湖泊剧烈。水库特点水库按其使用目的，通常有三类，即发电用的水电站水库、灌溉水库和饮用水库。作为发电用的水库，水位在春夏比较稳定，而在秋冬时期由于江河水量少，发电强度又增大，水位降到一年的最低点。作为农业灌溉用的水库，由于用水量多的时间是夏季，水位也在夏季降到最低点。饮用水水库的水位则主要决定于降水情况。由于水库综合有河流和湖泊的特征，所以其中水文情况可能同时显示出河流和湖泊的特点。例如，当一股暖水由河流注入水库时，这股水因密度小浮在原有的水的上面；这时在水库中就有两

31、层水，上层具有河水的特征，下层具有湖水的特征。水库分区由于库盆的不对称，水库中的物理、化学和生物情况都是不均匀的。因此，水库可以划分为在物理化学情况上不同的三个区段：(1)近堤区这是水库中最深的部分，水淹浸了整个河滩。这个区段的物理化学情况和湖泊十分相似。夏冬两季都发现由于水温的垂直分布而引起的整个水层区的分层现象。在底层水由于淤泥的沉积，一年的大部分时间内也发现氧的不足。淹水的河滩土壤和冲刷两岸的雨水带入的有机质的矿质化，丰富了水中含有的营养盐类，在近堤区的沿岸，沉水植物很发达，但是反之由于浅水带的面积很小，挺水植物通常不发达。(2)中间区水较浅，沿岸浅水带宽大，因之挺水植物极发达；反之其他

32、生物(特别是需要日光的藻类)受其影响则不发达。由于植物残体的分解常产生泥炭泥沉淀，有许多地点氧气情况极为不佳。(3)上流区水更浅，有显著的水流，各项情况接近于河流；常呈全同温情况，溶解物质和气体的垂直分布十分均匀，水底淤泥不多。由于沿河河滩砂质土壤中很少有机化合物，注入的河水中有机物也不多，所以上游区水中的营养物质十分贫乏。但水流的存在保证了这一带高额的含氧量一、非生物环境一、非生物环境(一一)水位和面积水位和面积(二二)水流水流 (三三)水温和透明度水温和透明度 (四四)水化学水化学 二、生物群落二、生物群落水生生物情况和水库的形态及物理化学特点有着直接的联系，水库的植物和动物区系基本上是起

33、源于由河流的，但随着水库情况的发展，强烈地改变了河流生物的生活条件，因而也大大地改变了生物界的组成。那些适应于急流生活和高度需氧的生物几乎完全消失；代之而起的是通常生活在静水或微流水水体的种类的大量发展。水库的生物界在种类上远较河流丰富。水库浮游植物种类组成水库浮游植物首先是在原河流生活的藻类中发展起来的，以后从支流、河滩、水洼等水体以及风的传播增添一些新种类，并使原有种类进行改组。虽然水库浮游植物群落形成过程很快，但究竟水域的历史较短，并且由于很少水草，生境趋于单纯化，因此出现的种数一般较湖泊为少。比如，黑龙江水系22个湖泊中见到浮游藻类146属，而在39个水库中仅见到113属。不同地区不同

34、类型的水库在浮游植物生物量及其组成上差别很大，但在种属组成和主要种类上都很接近。优势种和习见种都是一些广泛分布的普生性种类。特别是颗粒直链藻、飞燕角藻和铜绿微囊藻3个种在我国各水系的大多数水库中都是最常见且生物量很大的优势种。水库浮游植物生物量我国水库浮游植物生物量从不到1mg/L到每升几十毫克，差别极悬殊，主要取决于集水区的土壤、岩石和植被状况、水的交换率、水域形态、当地的气候条件等等。例如黑龙江省龙风山水库、泥河水库、宋集屯水库等，库区为森林植被和农田，集雨面积大，外源性有机质和营养盐类十分丰富，浮游植物生物量都达到1012mg/L，同省区的石人水库由于水中含大量泥砂和其它悬浮物，降低透明

35、度影响光合作用，浮游植物生物量仅2.8mg/L。刘家侠水库和冯家山水库均因水的交换率过高，浮游植物生物量仅0.65和1.16mg/L。珠江流域水库常因集水区岩石、土壤条件较差和雨水的淋溶，水中营养物质贫乏，浮游植物生物量一般不到12mg/L，远低于北方的大部分水库。水库中浮游动物常见种类通常水库浮游动物的形成过程要经过24年，库水的浑浊度对浮游动物情况有十分重要的影响。当库水的浑浊度很高时，浮游动物量急减，其分布常常仅局限于近堤区。大风或暴雨后大量悬浮水中的泥砂常使浮游动物大量死亡，特别是枝角类有时死亡率达8090%。水库中的浮游动物常见种类有原生动物：累枝虫(Epistylissp.)、筒壳

36、虫(Tintindium)、似铃壳虫(Tintinnopsos sp.)、砂壳虫(Difflugia)；轮虫：针簇多肢轮虫、壶状臂尾轮虫、萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫和螺形龟甲轮虫等；枝角类：柯氏象鼻氵蚤、长刺氵蚤、秀体氵蚤、微型裸腹氵蚤等；桡足类：广布中剑水蚤、温剑水蚤、近邻剑水蚤、大型中镖水蚤及其无节幼体等。我国水库浮游动物生物量我国水库浮游动物生物量约在0.110mg/L之间。按生物量计，以枝角类、桡足类占优势，原生动物和轮虫相对地不如湖泊和池溏的多。如清河水库19701979年浮游动物平均生物量为1.95mg/L，其中桡足类约占44%，枝角类占40%，轮虫原生动物约占16%。浮游动物量中

37、游上游高于下游，夏季最高，秋季次之。水库水生大型植物水库建成后因水位上升原有水生植物和陆生植物都被淹死，因而沿岸植物都是重新发展起来的。水库大型植物只能从邻近水域中得到种子，因此当有支流从其他湖泊或沼泽流进时，沿岸植物较易丛生并首先在支流入口处或库湾中形成。在最初阶段对于沿岸植物发展的最重要条件是水位稳定，一般夏季水位变动超过1m时就有不良的作用，但冬季水位的下降没有影响。水的浑浊度过大时，由于光照不足和水底土壤不稳定，沿岸植物也不发达. 水库首先出现的通常是泽泻，水芹之类借种子传播的种类，以后蒲草、席草、芦苇等用根和地下茎繁殖的多年生种类也逐渐定居；在浮叶植物中半水生的蓼类常首先生长起来。

38、水库大型植物区系的形成时间很长，小型水库要5年以上，大型水库常达1020年之久。在发展过程中后期，营养条件和种间关系起着主导作用，通常优势种逐渐更替。水库中高等植物的强烈发展，可导致水体的沼泽化，但是沿岸植物对于水库中生物的发展起了良好的作用。在丛生高等植物的水库，浮游生物和水底生物都比较丰富，并且这些植物丛还是许多鱼类的产卵场所。反之，高等植物不发达的水库中，鱼类的种类和数量都比较少。底栖动物第一阶段特点在水库形成之初，原来流水性种类如虾类、蜉蝣幼虫、毛翅目幼虫等由于水流减慢、淤泥下沉和溶氧量的下降，除在上游区尚可见到以外，其他区段逐渐绝迹，同时某些在土壤生活的两栖性种类，特别是寡毛类开始在

39、淹水土壤出现。因此第一阶段水库底栖动物的特点是由水生种类和土壤种类形成的混合群落，总生物量较低。第二阶段的特点第二阶段的特点是摇蚊幼虫，特别是大红摇蚊幼虫的滋生。常常在水库建成的当年秋季以前，这种幼虫就已经到处广布了，这时颤蚓等寡毛类仅在原来河床有泥砂沉淀的部分存在。摇蚊幼虫所以很快在水库发展起来的原因与其生物学特点有关。首先较大型的摇蚊其成虫可以在空中飞行相当距离，直接把卵产到水中并且一年可生殖几次。早期幼虫是浮游性的，易于随水流扩播，并且食性又很广泛，既能滤食又能捕食。它们对低氧及水质条件又有很大的适应能力。但是如果水库中水流较强且不断向外排水，那么由于浮游幼虫不断被水流带走，摇蚊幼虫群落

40、就难于形成或延迟到第二年在水流微弱区段小规模发展。第二年后栉虾、钩虾、蛭类、贝类等的数量也逐渐增多。第三阶段的特点第三阶段也是群落的稳定化阶段。一般要经34年后，某些适应于当地生活条件的种类开始占优势，同时总种数和生物量都下降，仅在原河床地带因颤蚓类的繁殖生物量才见上升。在水库中移殖底栖饵料动物容易由于原有河川种类的消迹而新种类又较难入栖、所以即使营养水平不高的水库，其底栖动物群落也多是不饱和的，因此在水库中移殖底栖饵料动物容易得到经济效果。由于水较深，且水草匮乏，底栖动物种、量一般少于湖泊，特别是软体动物更少。底栖动物的主要类群是寡毛类和摇蚊幼虫，寡毛类是山谷型水库和水库深水区的优势类群，并

41、发展成非常单纯的种群，如湖北潭口水库，未采到昆虫，但寡毛类的密度为2830ind/m2,生物量为3.16g/m2；在平原型水库和水库的浅水区昆虫较多，如太平湖水库的上游、中游和库湾地区摇蚊占优势，而在下游则以寡毛类为主。水库底栖动物的密度和生物量差别较大，如湖北省30座大中型水库的密度平均值为7-4407个/m2，平均生物量为0.001-5.85g/m2。(三三)鱼类区系的形成鱼类区系的形成水库的形成，从根本上改变了河流鱼类的生活条件。各种鱼类对于这种变化的反应是不同的。那些在急流中生活和繁殖的鱼类如真鲦(Leuciscus leuciscus)、爬岩鱼(Ggastromyzon)等在水库中不

42、能找到适宜的条件，通常都离开水库而上溯到河流去。它们的数量在水库的最初二、三年即已急剧减少。相反地，在静水或微流水中生活和繁殖的鱼类(鳊、鲤、狗鱼等等)则迅速地在这里发展起来。此外，除去原河流的鱼类以外，在该河流域的湖泊中生活的鱼类，也有可能进入水库。水库鱼类演替在水库形成的最初一年，对于在水草上产卵的鱼类，创造了极好的发展条件。因为被淹没的大片陆地上丛生陆生植物，为产卵场提供了广阔的面积。如果水库的水位需在二年内达到设计高度，那么在第二年由于新的陆地被淹没，产卵条件还是很优良的。第一年鱼卵和稚鱼的成活率也比较高，因为这时在水库中栖息的鱼类还不多，卵和稚鱼被敌害吃掉的机会也比较少。但是，此后由

43、于水库的水位不稳定，被淹浸的陆地植物又腐败了，常干涸的沿岸带内水生植物的繁殖也极微弱，使草丛产卵性鱼类的生物条件大大地恶化了。这时那些对产卵附着物选择严格的经济鱼类如鲤、鳊等将处于极恶劣的条件下，而一般野杂则能利用去年的植物的残体以及冲进水库的陆生植物残体作为产卵附着物。产卵期间水位的下降也有不良影响，这会使已产出的鱼卵干死。由于水库中水位状况的这种特点，水库鱼类区系在自然形成过程中，无经济价值的野杂鱼在数量上将逐渐占优势。因此，必需采取措施以保证水库鱼类区系能与渔业利益相适应地定向形成。三、生物生产力和利用三、生物生产力和利用我国水库普遍放养鲢、鳙等滤食性鱼类，可直接滤食大型浮游植物，使食物

44、链大为缩短，特别是鳙鱼在水库中既能充分利用大型浮游植物，又能有效地利用以外来有机质为主要能源的浮游动物，这点可能是许多水库中鳙产量高于鲢的主要原因。第四节第四节 养鱼池生态系统养鱼池生态系统养鱼池是一种人工生态系统，它具备天然生态系统的一切共性，但在人类控制和影响下，在结构和功能上又有其特点：养鱼池生态系统结构功能特点1.养鱼池面积小、水浅，易受天气及人类活动的影响，非生物环境的变化很大。同一池塘在一个生长期内可经历贫营养型、中营养型、富营养型到腐营养型的不同阶段。由于冬季常排干水，又具有间歇性水体的许多特点。2.生物群落不是自然发展起来的，主要在人类的支配和影响下形成，种类组成趋于单纯化，种

45、间的相互适应能力一般较差，优势种突出。3.生产者几乎全由浮游植物组成，大型消费者中鱼类都是人工放养的，浮游动物和底栖动物大多是由具保护性结构，易于扩布，世代时间短、繁殖快、生态辐广的种类组成。微型消费者中细菌、鞭毛藻类非常丰富。4.初级生产力高，外来有机质量大，食物链短、鱼产力高。5.由于生境易变和群落组成的简单化，降低了系统本身的自动调节能力，生态系统的稳定性较差。一、非生物环境一、非生物环境(一一)面积和深度面积和深度池大水深，生境变化较缓，鱼类活动空间大，但池过大不便管理，一般不超过2030亩，而从10亩左右较好。水过深了易形成温跃层，国内主张不超过23m深，但在密养条件下鱼在水中游动本

46、身起了搅拌器作用，使用增养机也能破坏水团分层，因此水深达到了34m仍是有利于高产的。(二二)水温水温池水温度随气温而变化，但昼夜温差和季节温差均比气温小得多。我国主要养殖鱼类的适温范围多在2032之间，1520间尚可生长。因此全年15以上的生长期天数和20以上的天数的长短都是高产塘的重要指标。 ( (三三) )光照条件光照条件 特别重要的有下列两个指标：1.日照长度和实际日照时数 北方地区生长期虽短，但每天日照时间和实际日照时数都较长。比如：广东生长期达330天，而生长期日照时数仅50600小时，黑龙江省生长期仅165天，实际日照时数则达到700小时。这样在光照条件方面弥补了温度条件的不足。2

47、.水的透明度 透明度既表示光透入水中的程度，又大致反映浮游植物的密度，太大和太小都不好，一般以2040cm较好。( (四四) )池水运动池水运动风流、波浪、密度流、鱼群游物引起的涡流均可促进水层的垂直混合，有利于溶氧和养分的上下交流，提高鱼产力，开动增氧机也能起到这样的作用。( (五五) )溶解盐类溶解盐类通常为淡水，但盐度23以内的微盐水更有利于鱼的生长，总碱度以1.53.5 mmol/L为佳，总硬度宜与碱度相近。( (六六) )溶解气体溶解气体溶氧变幅极大，可以从1 mg/L到过饱和，时空分布极显著。溶氧量变幅大说明水中物质循环强烈，鱼产力高。氨在水中形成NH3和NH4，NH3有剧毒，安全

48、浓度应在0.05 mg/L以下。水温和pH升高时，总氨中NH4比值增大，这时总氨浓度不变却可能致毒。硫化氢为极毒气体，在北方盐碱地池塘有时产生并致毒。主要是在水中有机质多，水温高，pH79，透明度低时，在缺O2条件下，水较深的老鱼池中硫酸盐还原而形成。其它因子( (七七) )pHpH值值 通常在79之间。10以上短时间(中午和午后)尚可，长时间则有危险。pH日变幅大的也是高生产力的标志。 ( (八八) )有有机机物物耗耗O O2 2量量 有机质是水肥度标志，但过多又会恶化氧气情况，高产塘C0D多在1560mg/L之间。 ( (九九) )营营养养盐盐类类 无机氧达到12mg/L即可，磷酸盐一般应

49、为无机量的1/5以上，我国高产塘通常缺磷。 (十十)池底淤泥池底淤泥具有供肥，保肥和调节水质的作用。但淤泥过多又易恶化水质，造成下层水氧债高，可能引起泛塘。一般以保持1015cm厚度为宜。二、生物群落二、生物群落 ( (一一) )浮浮游游植植物物 养鱼池生境多样，多变，各类生态习性的藻类均有出现的可能性，但优势种类则较有限。我国高产塘习见优势种类多为富贫养型到腐营养型指示种：甲藻和隐藻门：隐藻、膝口藻、裸甲藻等；蓝藻门：鱼腥藻、拟鱼腥藻、微囊藻等；绿藻门：衣藻、小球藻、栅藻、四角藻、十字藻、空星藻等；裸藻门：裸藻等；金藻门：棕鞭藻、单鞭金藻等；硅藻门：小环藻、针杆藻、菱形藻、舟形藻等。鱼池按生

50、物量比例划分如果按藻类生长期总生物量中所占的比重来划分鱼池，则基本上属两种类型： 1.以隐藻为代表的鞭毛藻类塘。2.蓝藻长期占优势的蓝藻塘。鞭毛藻塘鞭毛藻塘中鞭毛藻类一般占浮游植物总量的60%以上，有时达到8090%，硅藻和绿球藻类(Chlorococcales)近常也占相当比重。群落生物量多在20100mg/L之间，生长期平均值多为3050mg/L。东北养鱼池浮游植物量较高，平均值可超过100mg/L，最高值可达200300mg/L以上。这点和东北鱼池水较浅，土质肥沃、肥源充足和生长期日照时间较长有关。蓝藻塘蓝藻塘在北方较干旱地区水质微盐碱化的鱼池中较常见，一般多是投饵施肥不定时定量且很少注

51、换水的池塘。浮游植物量常超过100mg/L，蓝藻占绝对优势，浮游动物量一较低。但是鱼腥藻和拟鱼腥藻等固氮蓝藻塘都是最高产塘。除了鞭毛藻类塘和蓝藻塘以外，绿藻塘在常施化学肥料的鱼池较常见，在一般池塘仅短期存在；硅藻塘、裸藻塘和金藻塘仅在短期出现。( (二二) )浮游动物浮游动物( (二二) )浮浮游游动动物物 由四大类组成，优势种大多是习见的普生种：1.原生动物 种类多而现存量通常不大。中国养鱼池中以纤毛虫为主，主要种类有：简壳虫、弹跳虫、侠盗虫、钟形虫、喇叭虫等。2.轮虫类 种类和现存量都较多，主要种类有：萼花臂尾轮虫、壶状臂尾轮虫、角突臂尾轮虫、晶囊轮虫、庞毛轮虫、裂足轮虫、三肢轮虫、多肢轮

52、虫、泡轮虫、龟甲轮虫等等。3.枝角类 种类不多但现存量有时很大，主要种类有：大型氵蚤 、隆线氵蚤 、长刺氵蚤 、裸腹蚤 、秀体蚤 等等。4.桡足类经常存在，现存量或多或少。主要种类均属于剑水蚤类和镖水蚤类。池浮游动物量差别很大，低的不及1mg/L，高的达100mg/L以上，同一池塘变幅可达几百倍。( (三三) )底栖底栖动物物淡水底栖动物包括环节动物、软体动物、甲壳动物和水生昆虫等。在养鱼池中由于缺乏水草和受到强大的鱼类摄食压力的影响、软体动物和甲壳动物难以长时间存在，底栖动物主要由能够钻埋底泥中或鱼类难以取食的寡毛类环节动物和昆虫幼虫等组成。水生寡毛类中常见的是各种水蚯蚓，特别是水丝蚓(Li

53、mnodrilus)、管水蚓(Aulodrilus)、颤蚓(Tubifex)、带丝蚓(Lumbriculus)等属的种类。水生昆虫中最重要的是摇蚊科幼虫，主要为羽摇蚊(Chironomus)、长跗摇蚊(Tanytarsus)、雕翅摇蚊(Glyptotendipes)、前突摇蚊(Procladius)等属种类。其他水生昆虫多为鱼类的敌害，主要有蜻蜓目、鞘翅目和半翅目的幼虫或成虫。 养鱼池底栖动物现存量及其组成养鱼池底栖动物的现存量及其组成，只有过少量的调查工作，一般只限于对摇蚊幼虫和水蚯蚓等饵料生物的定量研究。据(1964)对白俄罗斯155成鱼池的调查，底栖动物平均量从0.62到106.7g/m

54、2，相差达200倍以上。但60%的鱼池都在110g/m2之间，1050g/m2的占12%，仅一个池超过100g/m2，在组成上以摇蚊虫为主(77.899.8%)，并且其比重有随总量的增高而增大的趋势。其他作者关于苏联养鱼池底栖动物平均量的记载多在220g/m2之间。Wirzhubski等(1953)报道以色列高产塘生长期底栖动物量平均为3.710.9g/m2。中国养鱼池底栖动物量还很少研究。据对辽宁省海城养殖场和金州鱼种场几个以鲤为主的混养池的测定，底栖动物量平均为0.0652.7g/m2，以摇蚊幼虫为主。金州鱼种场摇蚊幼虫占总量的89.591.7%，其余为寡毛类。各池初期底栖动物量都很高，1

55、个多月后随着鲤的生长和幼虫的羽化，总量很低或等于零。( (四四) )鱼类群落鱼类群落养鱼池中鱼的种类组成和种群的数量配比全部受人力支配，基本上由一些能最合理地利用食物和空间、互利或偏利的经济鱼类组成。我国主要池养鱼类有鲢、鳙、草、青、鲮、鲤、鳊、鲂、鲫、罗非鱼等，其中鲢、鳙为上层鱼，草鱼、鳊、鲂、罗非鱼为中下层鱼、青鱼、鲮、鲤、鲫为底层鱼，这些鱼混养可充分利用池塘空间，从食性上看，鲢、鳙食浮游生物、草鱼、鳊、鲂主要食草类，青鱼食软体动物，鲮食腐屑和附生藻类，鲤、鲫食底栖动物和腐屑、罗非鱼主要食腐屑和浮游植物，混养一起能最充分的利用各种食物鲢资源。草鱼和鲢、鳙是互利的，草鱼食草其粪便肥水有利于鲢

56、鳙的生长，鲢鳙滤食浮游生物和细菌，改善水质对草鱼有利。鲤和鲢也是互利的。鲤通过食鲢的粪便而利用浮游植物，而本身翻动底泥促进水底有机质的分解而肥水，对鲢有利，其他池养鱼类之间的关系也是利多于害。从数量上说，南方池塘通常以鲢、鳙、鲮、草、青鱼为主，配搭罗非鱼，北方常以鲤为主。能流模型镇赉高产鱼池庄河青堆虾池第五节第五节 河口湾生态系统河口湾生态系统河口湾(estuary)是海水和淡水交汇和混合的水区，按Pricharol(1967)的定义：河口湾是一个与外海相连的半封闭的沿岸水体，其中海水和陆地排出的淡水相混合并受到潮汐的强烈影响。河口湾除河口外，有时还包括沿岸海湾、潮沼和其他海岸积水水体，可看作

57、海水与淡水生境的过渡区或群落的交错区(ecotone)，但有其独特的理化和生物特征，是一种多变化、高生产力的生态系统。研究意义河口湾是水产资源的宝库，许多鱼类、贝类、甲壳类在此生活，许多经济动物利用河口湾作为繁殖场所和幼体肥良海区，因此，也是海水增养殖重要基地。另一方面河口湾又是一种最易受人类活动的影响和破坏的生发系统，研究对这种生态系的合理利用和保护在国内外已引起广泛注意。河口湾分类1) 正性河口湾，流入的淡水量大于水面蒸发量。淡水与海水混合使近水面的海水盐度下降，而下层盐度较高，形成盐度的垂直分层。这是温带河口湾的特点。2) 负性河口湾，水面的蒸发量大于流入的淡水量。进入的海水与少量淡水混

58、合并稍受稀释，但高蒸发量使表层水盐度升高下沉，形成一种底层流流出河口，这类河口湾广泛分布于热带。3)中性河口湾，流入的淡水量等于蒸发量，形成稳定的盐度垂直分层，这类河口湾很罕见。一、非生物环境一、非生物环境(一一)盐度盐度(二二)水温水温(三三)透明度透明度(四四)底质底质(五五)其他理化因子其他理化因子( (一一) )盐度盐度- -垂直分层温带习见的正性河口湾，水的盐度形成，其中有四种情况： a.强分层:一般在大河河口，河水迳流量远大于潮流，这两股不同水文特性的水流交汇和推移时，则迳流在上、潮流在下、沿着不同方向流动，上下层之间常有一盐跃层(halocline)存在。 b.中度分层: 如果河

59、水迳流和潮流强度相近，由潮汐作用产生的湍流与河水局部混合，形成盐度分层，但上下水层盐度差较小。c.完全混合 如果潮流强度明显大于迳流，水从表层到底层充分混合并使全水团的盐度与海水接近，不存在垂直分层。d.超盐水河口湾有时淡水流入量很少，潮差也很小，而蒸发量很大，这样的河口湾由于蒸发浓缩到某季节使盐度高于海水，这是一种特殊类型的河口湾。 上述盐度的垂直分布情况与水的深度有关。水深时分层明显，水浅时混合加强，分层减弱盐度纵向分段河口湾盐度还有明显的纵向分段，从河向海盐度递增：a.河头段，即淡水进入河口处，盐度不超过5，底质为细泥；b.上游段，位于河口湾上游，盐度518，底质为淤泥；c.中游段，位于

60、河口湾中游，盐度1825，底质以淤泥为主，在水流较强处有砂质沉淀；d.下游段，位于河口湾下游，盐度2530，以砂质沉淀为主，在水流缓弱处有泥质沉淀;e.口外段 潮流进入河口的入口处，盐度与海水相同，底质为砂砾或石砾。 河口湾盐度的纵向分布有明显的周期性变化，雨季低盐区扩大，每月两次大潮时高盐区扩大。在河口中部盐度的变化最为强烈。( (二二) )水温水温河口水容量较外海及其附近沿岸水体更为多变。首先，河口水容积较小而表面积较大，在一般的大气条件下更易受气温的影响，升温和降温都较快。其次,因受河流的影响，河水温度的昼夜变化和季节变化都大于海水，所以河口水温与沿岸海水相较冬季较低而夏季较高。越靠近河

61、头，年温差越大，到口外段温差最小，在河口中心区由于潮汐变化的影响，温度变化最为剧烈。水的温差也有垂直变化，表层水温差最大，深层水最小。透明度和底质透明度和底质( (三三) )透透明明度度: : 由于河口水中含有大量悬浮物，所以水的混浊度一般很高，透明度低。河水流量最大时，河口水的透明度最低。口外段全系海水，透明度最高。( (四四) )底底质质: : 河口湾的水底沉淀来自海水、河水和周围陆地的冲刷物。海水在河口入口处因流速开始降低，首先使较粗的悬浮颗粒沉落，同样地河水也将较粗的颗粒沉落在河头或河流中，而在海水和河流淡水的交汇区，由于水流减缓以及两种水团混合时的絮疑作用，细淤泥也逐渐下沉。所以河口

62、湾的底质主要由松软的泥质构成，其中含有大量颗粒有机质。( (五五) )其他理化因子其他理化因子 河口虽然不断地有潮流和江河迳流汇合和流动，在河道中央流速有时每小时可达数氵里，但由于三面受陆地包围,风刮起的波浪 不大，特别是水浅，不能形成大浪，所以，大多数情况下是风平浪静的。 由于河水和潮流的不断流动，加上水浅和水生植物的光合作用，河口湾中溶氧十分丰富，但在分层期有时出现底层缺氧情况。 虽然河口湾的盐度从口外到河头递减，但各种离子含量的变化未必和盐度一致(图181)。如碱度从海向河只有微弱的变化，而硝酸盐、磷酸盐、硅酸盐等浓度从海向河反而上升。溶解有机质量也是河水高过海水。大多数微量元素在海水和

63、河水中含量相近，因而在河口湾中分布也较均匀。pH值一般波动于78之间。二、生物群落二、生物群落(一一) 河口湾生物的来源和分布河口湾生物的来源和分布(二二)浮游植物浮游植物(三三)浮游动物浮游动物(四四)底生植物底生植物 (五五)底栖动物底栖动物 (六六)自游动物自游动物 ( (一一) ) 河口湾生物的来源和分布河口湾生物的来源和分布1) 寡盐生物 主要为淡水生物，一般分布于河头段盐度5以内，有时也能在上游段出现。如长江口占优势的淡水生物有：浮游生物：盘星藻、栅藻、直链藻、近邻剑水蚤等。底栖生物：秀丽白虾、日本沼虾、一种蚬(Corbicula sp)等。鱼类：长吻鮠 、白鲟、大银鱼、铜鱼等。（

64、2) 真正河口生物主要生活于河口中部盐度530之间，一般是海洋起源的，由于竞争压力而难在海洋中出现。如长江口主要种类有：浮游生物：中肋骨条藻(Skeletonema costatum)、异常 角 刺 藻 (Chaetoceros abnormir)、 中 鼓 藻(Bellerochea malleus)、火腿许水蚤，中华华哲水蚤，江湖独眼钩虾等。底 栖 生 物 ： 安 氏 白 虾 、 黑 龙 江 河 兰 蛤(Polamocorbula amurensis)等。鱼类：凤鲚、梭鱼、鲻、梅花鲈等。3) 广盐性海洋生物从中游段到海洋入口都有分布，一般生活于盐度18以上，少数可在低到5处出现。如长江口主

65、要种类有：浮 游 生 物 ： 菱 形 海 线 藻 (Thalassionema nitzschioides)、长柱根管藻、精致真刺水蚤、肥胖箭虫等。底栖生物：葛氏长臂虾、周氏新对虾、鹰瓜虾、三疣梭子蟹等。鱼类：银鲳、黄鲫、斑、菊黄东方鲀等。4) 狭盐性海洋生物和洄游性生物4) 狭盐性海洋生物 通常局限于盐度2530以上的口外段，属典型海洋生物，大潮时可能进入下游段。5)洄游性生物包括产卵洄游时途径河口湾的鱼类，如鲑、鳗鲡等以及幼体在河口肥育成长的虾蟹和鱼类、乌类等。河口湾生误区系特点大量观测资料表明：河口湾中生物的种数要较邻近的海水和淡水水体少得多。这首先是盐度的影响，因为淡水生物不耐河口的高

66、盐度而海洋生物又难适应河口的低盐度。真正的河口种与淡水种和海洋种比较，种数都低得多。此外河口湾存在的地质年代还不长，生物区系尚未充分发展，并且河口湾大多是宽广的一片泥滩，小生境较少，这些都可能影响到物种的丰富度。由于海洋动物对低盐度的耐性要较淡水动物对高盐度的耐性大得多，所以河口湾动物以海洋动物占多数，真正的河口生物也都是海洋起源的。一般说来，河口湾生物种类组成比较复杂，物种的多样性指数较高，我国黄河口、长江口和珠江口鉴定的浮游植物种数分别为103、64和224种，浮游动物为66、105和133种,底栖动物191、153和456种,自游生物144、189和356种。( (二二) )浮游植物浮游

67、植物通常以硅藻类最占优势，特别是中肋骨条藻有时可占浮游植物总个数80%以上，在盐度515中繁殖最盛，常被看作河口水的指示种。但当盐度27时常被豪猪刺冠藻所取代。其他硅藻如双尾藻(Ditylum)、角刺藻、小环藻、直链藻、菱形藻等属也很常见。夏季甲藻常占优势，主要有角藻、多甲藻、裸甲藻等。在低盐度上游区绿藻、蓝藻、隐藻有时数量较多。河口湾浮游植物量差别极大，从近于零到3mgChla/m3之间变动(Boynton等，1982)。在河水迳流量大，不分层的河口中生物量最高。季节分布总趋势与近岸水域相似，即春秋各有一次高峰，夏季低，但又因具体条件而有变化。如长江口浮游植物量以8月最高，平均8.75mgC

68、hla/m3，6月次之，11月到翌年4月降到2mgChla/m3。高生物量区一般分布于盐度1025海区表层水。(三三) )浮游动物浮游动物-1-1北温带河口浮游动物的一个特点是数量大、种类少。在种类组成上通常以桡足类占优势，主要种类多属于真宽水蚤(Eurytemora)、纺缍水蚤(Acartia)、许水蚤 (Schmacheria)、 歪 水 蚤 (Tortanus)、 伪 水 蚤(Pseudodiaptomus)、哲水蚤(Calanus)等属。其余如原生动物、水螅水母类、栉水母类、毛颚类及其他甲壳类也常进入河口，有时数量很大。此外到了多毛类、贝类、蟹类等底栖动物的繁殖盛期，它们的浮游幼体数量

69、激增，成为浮游动物中的优势种群。浮游动物由于受到河水迳流和潮流的冲刷和高浑浊度的影响，河口浮游动物的发展受到限制，生物量一般在每立方米几十到几百毫克之间，其季节分布甚为多样且无规律。这是因为河口浮游动物的食物来源除浮游植物外还有大量的腐屑和细菌，其生物量变动较少依赖于浮游植物的丰度；其次作为近岸水域暂时性浮游动物重要成员的底栖动物幼体，因种类不同出现的季节也不一样。然而，总的说来，在不同的区域还是有一定的变化趋势。比如，位于高纬度的河口湾，浮游动物量一般在水温高的夏季有一到几个高峰，冬季出现低谷。温带区域夏季由于大量底栖动物幼体的加入而出现高峰，冬季最低，但也有春季高峰夏季低谷的报道。同一水体

70、高峰的出现期逐年不同，没有明显的规律。例如长江口1986年14月浮游动物量降到最低点，月平均不超过90mg/m3，4月份仅51mg/m3，此后逐月上升到7月份达到高峰(月均720mg/m3)，此后又下降到12月月均100mg/m3。( (四四) )底生植物底生植物河口底生植物包括挺水植物、沉水显花植物和底生藻类。由于河口大部分地区底质为泥质，不适于大型藻类附着，加上水的浑浊度很大，较深处植物已难生长，所以植物区系比较贫乏，但有些区段生物量很高。挺水植物丛生于水最浅的潮间带，形成大片盐沼。主要种类有：芦苇、簏草、海三棱簏草、灯心草、盐角草、碱荠、大米草等，在热带区域盐沼则为红树林群丛所取代。盐沼

71、挺水植物的最大生物量(干重)可达300923g/m2。沉水显花植物分布在低潮面以下海区，形成水下海草床。主要种类有大叶藻、海龟草(Thalassia)、海神草(Cymodocea)等，生物量(干重)可超过1000g/m2。大型底生藻类主要种类有石莼、浒苔、刚毛藻、硬毛藻(Chaetomorpha)等绿藻和墨角藻、泡叶藻等褐藻，分布于岩石基质上。微型底生藻类则以硅藻为主，种类很多，主要在泥底上部1cm处生活，由于能进行昼夜垂直移动，有时可在基质下18cm处见到。硅藻等微型藻类也常附生在沉水植物体上。( (五五) )底栖动物底栖动物河口湾栖动物种类和数量都很丰富，主要由贝类、环节动物、棘皮动物、甲

72、壳动物等组成。贝类主要有各种牡蛎、蛤类、樱蛤、贻贝和小型螺类，如长江口和黄河口常见且数量大的有：伊豆明樱蛤、光滴形蛤、织纹螺等等。环 节 动 物 主 要 为 多 毛 类 ， 如 不 倒 翁 虫 (Sternaspis scectata)、长项沙蚕、长吻沙蚕(Glycera chirori)、拟特项虫(Paralacydonia paradoxa)等，有时海蚯蚓和颤蚓的数量也很多。棘皮动物习见的有钩倍棘蛇尾(Amphioplus ancistrotus)，滩栖阳遂足(Amphiura vadicoa)等。甲壳动物有各种钩虾、糖虾、虾类和桡足类、介形类等。此外自由生活的纽虫类有时数量很大，在生物量

73、中也起相当作用。底栖动物底栖动物-2-2河口底栖动物的现存量一般远较海洋和淡水为高，但不同水体差别很大，有时达到很高的程度。如德国Weser河口湾一种多毛类的密度达20000 个/m2，生物量1090 g/m2无灰分干重；美国Carolina南部一个河口湾，一种牡蛎的密度10004400个/m2，生物量达404 g/m2无灰分干重。在英国Lynher河口湾,由纽虫类、桡足类和微型多毛类构成的小型底栖动物(meiofauna)生物量达到2646 gC/m2。我国长江口和黄河口底栖动物量不高，分别为21.75 g/m2和25.850.8 g/m2湿重。河口底栖动物种、量的时空分布与沉积物类型、组成

74、、沉积速度和迳流量大小等有密切关系，例如长江口底栖动物的水平分布显示距河头越近种和量越低的特点。这是因为长江径流摧带大量泥砂入海，江水与海水相遇时流速降低，悬浮物大量沉淀。近河头处沉积速率高，形成了极不稳定的环境，一些行动迟缓和底内穴居的种类易被淹埋，滤食性种类又因滤食条件恶化而减退，因而底栖动物的种和量都减少。越近外海，水的理化特性和沉积环境都趋于稳定，种数和个体数都增多。黄河口底栖动物生物量和密度的分布，一般也是从河头往外海逐增。 ( (六六) )自游动物自游动物 包括鱼类和一些无脊椎动物，有时还出现海豹、海豚之类哺乳动物和鸟类。自游动物中终生在河口湾生活的种类较少，多数是在生殖期或幼年期

75、在河口湾暂住的阶段性种类。如长江口67种鱼类中，终生在河口湾生活的有：凤鲚、前颌间银鱼、鱼俊、鲈、蝌蚪鰕虎鱼、弹涂鱼、弓斑东方鲀、双斑东方鲀等，约占鱼类总种数10%，其中凤鲚为优势种。其余鱼类中，占优势的有银鲳、棘头梅童鱼、刀鲚、小黄鱼、带鱼等。无脊椎动物有67种，主要种类有三疣梭子蟹、安氏白虾、脊尾白虾、葛氏长臂虾、虾蛄、枪乌贼等。自游动物生物量秋季最高，26248kg/km2，鱼类占78%，无脊椎动物占22%，冬季最低301kg/km2，鱼类占71.4%，无脊椎动物占28.6%。(一一)初级生产力初级生产力河口湾是初级产量特别丰富的海区，据Strachal等(1977)的估算，年初级产量外

76、海平均50gC/m2a，近岸水域100，上升流区300，而河口湾达到1000gC/m2a，这是因为河口湾可以同时从海洋、河流和毗邻陆地得到养分，因此氧，磷等营养盐类不会缺乏，但水的浑浊度常是初级产量的限制因子。河口湾的生产者除浮游植物外，还包括盐沼中的挺水显花植物、海草场中的沉水植物和各种底生藻类。 (二二)次级生产力次级生产力河口湾次级生产力有3个特点：1)外来有机质是初级消费者的主要食物源泉，浮游植物的作用甚至不及底生植物；2)进入的能量主要被底栖动物所利用，浮游动物仅起次要作用；3)鸟类、哺乳类等野生动物在终产量中占相当比重。( (一一) ) 河口湾的合理利用和保护河口湾的合理利用和保护

77、河口湾的初级生产力和外来有机质都特别丰富，其生物生产力既高于海洋又高一般淡水生态系。因此，河口湾历来是重要的渔业水域，是鱼、虾、贝、藻的主要增养殖基地。如美国得克萨斯州的一些河口湾，一种蛤(Rangia cuneata)，每年每公顷产2900公斤肉和13900公斤贝壳，相当于500卡/m2卡a的生产力，日本筏式养牡蛎生产力达到2000卡/m2a，我国在河口滩涂或筏式养殖贝类已有长久的历史并取得很高的产量。河口湾还是许多鱼、虾类和幼鱼肥育的海区，对海洋渔业资源的补充具有重要意义。此外河口湾又是营养盐类和腐质的收集场，从海洋和河流带入的氮、磷、硅等无机养分，由于湾内水的透明度低而不能得到充分的利用

78、，而这些养分被水流输送到口外透明度较高的水域时得到充分利用，从而使附近水域的初级生产力和渔产力大为提高。例如长江口口门处的初级产量仅40.5gC/m2a,而邻近河口的近海处达到500gC/m2a。河口湾的合理利用和保护河口湾的合理利用和保护另一方面，河口湾又是最易受人类活动影响的海域，人类在河口湾除生产食物外，还进行航运、旅游和其他作业，特别是人类习惯于将河口湾看作是适于倾倒废物、排放废水或在干涸或填塞时当做陆地使用的地区，使河口湾的环境受到严重的破坏，当前具体表现在下列几方面：1. 工业废水和生活污水大量流入；2. 河流流经农田后将相当一部分肥料和农药流入河口湾；3. 虾池以及局部精养区“局

79、部过度养殖”，大量养殖废水包含人工饵料残余、养殖动物粪便和其他排渣物以及各种药物等，排入河口湾；4. 船舶燃料油的泄漏和生活污水及其他杂物倾倒入海；5. 填海或围海造地以及修堤筑坝等阻碍河口区水流畅道并增加淤泥沉积。为了长期利用我们必须把河口湾看作“多种用途”的环境，应从人类的整个利益出发，通过全面的调查研究、监测和管理，兼顾发展经济和保护环境，达到合理的综合利用。第六节第六节 浅海生态系统浅海生态系统浅海也称近岸水域，泛指大陆架边缘内侧的全部海域，它包括平均水深200m以内的水层区和大陆架以内的海底区。浅海生态系按生境的特点可划分为潮间带生态系和浅海生态系两个亚系统。潮间带生态系统潮间带生态

80、系统潮间带介于海陆之间，是陆地边缘的一个狭窄地带，每日交替地暴露于空气中和被海水淹没。虽然这里有一半时间是陆地，但所栖息的生物几乎都是海洋生物，因此是海洋环境的延伸部分。一、非生物环境一、非生物环境由于交替地处于水和大气的影响，潮间带非生物环境因子的变化是所有海区中变化最大的。 （一)潮汐潮汐 潮汐是天体引力引起的海水周期性的涨落运动，一昼夜内发生一次或两次水面的上涨和下降的现象。潮汐是影响潮间带生物的最重要环境因子。不同地区潮幅和潮频的变化，决定着生物暴露于干涸时间的长短。潮差越大，生物暴露于空气的时间就越长，受到干旱和随之而来的环境巨变的威胁也越大。潮频和涨落潮的时间也有重要影响，例如在热

81、带地区如果低潮时间在夜晚，生物受高温的危害要较在中午为低，反之在温带地区，冬季低潮时间如果在中午，生物不致冻伤。 潮差大小与地形、气压和风向有关，我国北方沿岸由于冬季北风强劲，大潮时潮差特大，对生物的影响也特别严重，而夏季由于南风较弱大潮时潮差及其影响就较小。 温度和波浪(二)温温度度 海水温度的变幅较小，一般不会超过生物所能适应的范围，气温的变幅就大得多，不管是日温差和年温差都远大于水温，如果退潮发生在气温最高或最低的时候，就可能达到或超出生物的极限温度，造成死亡或抑制正常生活。(三)波波浪浪 波浪对生物生活的作用在潮间带要较所有其他海区为强。波浪直接冲击和摩擦有机体，并且使沙、泥、砾石等基

82、质松动和悬浮，改变整个生境。在波浪特别大的地方，甚至小石块也随着波浪滚动，几乎没有什么生物可以在这里生活。 一般的击岸浪对海洋生物没有什么破坏作用，相反地由于浪的冲击使淤泥不易在岩石上沉积，对某些固着生物的生活有利。此外波浪的冲击还扩大了潮间带生物的垂直分布带，如浙江沿岸某些浪击强烈的岩石区，一种藤壶和短滨螺甚至可在潮上带37m处发现，这些动物主要从浪花中获得食物。 盐度和其他因子(四)盐盐度度 潮间带水浅，海水盐度受蒸发、降水和陆地排水的影响而有很大的变化，从而影响生物的生活和生存。特别是低潮时如下一场大雨，可使盐度急降到使生物致死的程度。(五)其其他他因因子子 潮间带底部岩石、沙、泥等不同

83、基质对底栖生物的分布有明显影响，溶氧、pH值和养分等一般不起限制作用。二、生物群落二、生物群落潮间带水层区群落除了有少数从陆地迳流带入的偶见种类以外，基本是由浅海区种类组成的，不单独阐述。本节仅讨论底栖生活群落。 潮间带底栖生物有明显的纵向分带现象，从陆地向外海可分为潮上带和潮间带两个群落。(一)潮上带群落潮上带群落指位于最高水位以上的海陆边缘的特殊生物带。这一带通常只受到海浪的溅湿，仅在刮风时偶为海水所淹没，生物群落由两栖性海洋种类和喜湿，喜盐的陆地生物所组成。植物主要有地衣类以及丝藻(Ulothrix)、眉藻(Calothrix)、海萝(Gloiopeltis)等小型藻类。动物包括某些陆生

84、昆虫、蜘蛛、蜱类以及滨螺、沙蚕和某些等足类、端足类(跳虾)甲壳动物，有些地区还能见到鳍足类、海龟、鱼类和鸟类。(二)潮间带群落潮间带群落由于生境的复杂多变，潮间带生物都是对恶劣环境有很强适应性的种类，它们不仅是广湿性和广盐性的并且对周期性的干燥有很大的耐受力，很多种类对于旱有特殊的适应方式。由于对干旱耐受程度的差异，潮间带生物的垂直分布可分为3种类型： 1.仅在潮间带生活的种类，如江蓠、角叉藻、赤海葵、东方小藤壶(Chlhamalus challengeri)、滨螺、海萝等； 2.在潮间带和潮下带均可见到的种类，如百花菜、紫菜、裙带菜、贻贝、海星和某些海绵、虾、蟹等；3.原属潮下带种类，涨潮时

85、随水流进入的生物，如海带、麒鱼令菜、褐虾等。一般说来，潮间带生物种类有从高潮线向低潮线降低的趋势，但种群的密度和生物量在高水位区域有时较高。a.岩石岸群落根据基质的不同，潮间带群落又可分为岩石岸，砂岸和泥岸3种类型：a.岩石岸群落 硬质的石岸上，植物的种类和数量都很丰富。在高潮带出现的都是对干燥有特殊适应的种类，如紫菜、红毛菜(Bangia)、囊管藻(Halosaccia)等，后者在叶状体的腔中能长期保留水分。动物主要有藤壶、滨螺等。 中潮带开始出现多年生的大型海藻岩藻、在岩藻丛中着生石莼、浒苔、刚毛藻、黑顶藻、多管藻等小型绿藻。动物主要有牡蛎和各种藤壶等。 低潮带是海藻最繁茂的海区，这里丛生

86、大型的巨藻、翅藻、海带等以及种类繁多的各种小型藻类。动物种类也较多，除藤壶外还有贻贝、海胆、海星等等。b.砂质群落 由于在波浪作用下基质不稳定，大型植物难以固着生活，出现的植物以小型底栖藻类为主。大型动物多是掘穴生活的种类，如圆趾蟹、鼠蝉蟹、琴虾蟹、穴居蟹、某些海胆、波带蛤和多毛类蠕虫等。此外有许多生 活 在 砂 粒 之 间 极 小 空 间 内 的 所 谓 间 隙 生 物 （ interstitial organisms）或称砂栖动物的小型或微型种类。间隙动物种类极多，包括各种纤毛虫、线虫、腹年虫、轮虫、涡虫、蠕虫以及猛水蚤、介形类等。 砂粒粒径大小是决定间隙动物种和量多寡的首要因素。粒径越大

87、，间隙的空间容量也越大，了栖息的动物也越大形，但粒径太大，保水能力差，退潮时仅能在砂粒上附着极薄的一层水。反之，细砂粒可藉助毛细管作用在间隙中保持大量的水，但砂粒太细间隙中水难以交换和更新，容易缺氧。据观测，砂的粒径在0.1750.275 mm之间，砂栖动物数量最多，平均粒径降到0.1 mm以下时，通常不出现间隙生物。 海洋间隙生物通常栖息在最上层5 cm以上，但曾发现某些沙滩70 cm深处仍有动物存在。间隙生物区系的种数十分丰富，曾发现50cm2的砂质中有70种动物，其中仅纤毛虫就有3050种。间隙动物的数量也有季节变化。c.泥质群落泥岸和砂岸无明确的界限，如果海岸受波浪的作用不大，岸上的颗

88、粒就较细，有机质越积越多，就形成典型的泥岸。反之，则形成砂岸。由于粒径大小随着波浪作用的程度而变化，在典型的砂岸和泥岸之间就有一系列砂泥交汇的过渡类型，同样也就有一系列过渡性的生物群落。本节仅讨论典型泥岸的生物群落特征。既然泥岸不会在波浪作用强烈的地区形成。因此它主要分布于部分封闭的海湾、泻湖、港口和河口湾。泥岸的坡度往往较沙滩平坦，常被称为泥滩。由于小颗粒的毛细管作用，基质中保水力强，但缝隙中水难更新，通常在表层几厘米以下的沉淀中就缺氧，其中唯一的生物就是生物量很大的化能自养细菌(硫细菌)。泥岸通常生长着各种植物，在泥滩表面有大量硅藻，退潮时使泥面呈棕褐色。在温暖季节还可见到江蓠、石莼、浒苔

89、之类大型海藻。在最低潮区可能出现大叶藻之类沉水有花植物(海草)。泥岸动物也是以各种线虫、多毛类蠕虫、双壳纲贝类和各式各样的甲壳类为主，但种类和沙岸不同。这些动物在基质中掘洞或筑造永久性的管穴生活，为了从上面水中获取氧和食物，在泥滩表面出现各种穴孔和管口。泥滩群落分带现象不很明显，一般在上部接近潮上带的边缘，栖息各种蟹类，有许多钻进泥中生活，其他大部分区域以蛤类和多毛类蠕虫为主。d.生物量d.生物量 潮间带是海洋中高生产力带，植物生物量每平方米可达几十到几百千克，动物生物量也可达每平方米几千克之多。其中许多海藻和动物都是经济生物。我国潮间带已记录了1590种生物（实际种数远高于此），其中渤海25

90、1种，黄海605种，东海811种，南海971种，种数由北向南增多。潮间带底栖动物量各海区间差别很大。生物量黄海高达2,199gm2，东海仅217gm2，密度渤海高达1013个m2，南海仅317个m2。无论生物量和密度，硬底质的远大于软底质的。每次样品中，最高达5.912.3kg/m2，最低仅0.03g/m2，多数在100500g/m2之间，组成上一般以贝类和藻类为主，福建沿海则甲壳类较多。垂直分布的总趋势是从高潮带向低潮带递增，但有些滩涂中潮带生物量最高。生物量高低与基质类型有关，一般是岩石岸和珊瑚岸最高，泥砂岸次之，泥岸和砂岸最低。第二节第二节 浅海生态系统浅海生态系统一、非生物环境一、非生

91、物环境二、生物群落二、生物群落三、生物生产力三、生物生产力一、非生物环境一、非生物环境浅海生态系包括潮间带以下到大陆架边缘的浅海海区，这里水温、盐度和水化学特性的变化也较外海为大，变化程度从近岸向外海方向逐渐减弱。(一)水温水温海水表层水温的变化趋势与气温一致。我国浅海表层水温分布状况基本由东北向西南逐渐增高，如渤海和北黄海年均仅1213，南海为23，海南岛和西沙岛高达25.8。全海区表层水温的季节变化与气温的变化相似，水温最高月份一般在夏季(78月)，南北海区均在24以上(24.329.8)，最低月出现在冬季(12月)，变动于0.521.3之间。表层水温的年较差基本上随纬度的降低而减少，渤海

92、为25.56，广东沿海仅11.9。底层水温的分布同水的深度有直接关系，一般水越深温度越低，夏季底层和表层的温差较大。由于波浪、海流和上升流相互作用所产生的湍流，通常使浅海水体不存在长期的温度分层，从而使底层丰富的营养物质可以输送到上层供浮游植物利用。(二)盐度盐度浅海海水的盐度受江河迳流、海流以及蒸发和降水等的影响变化较大，我国各海区表层水平均盐度，渤海29.95，北黄海30.71，南黄海31.00，东海28.9，南海北部29.46。同一海区一般从从海岸向外逐渐增高，底层高于表层。盐度的季节变化，一般为夏季较低，冬春较高，但福建和浙江沿海因风力的作用，呈夏高秋低的特点。其他因子(三)透透明明度

93、度 较大洋低得多，如渤海多在0.52.4 m之间，北黄海较高2.012.0 m，南黄海一般低于2 m，东海常在1 m以内，南海达1015 m，海南岛及台湾岛沿岸可超过20 m。(四)营营养养盐盐类类 由于陆地迳流不断补充以及不存在长期的水温分层，浅海氮、磷、硅等营养盐类一般不致缺乏。我国沿岸水中氮、磷的分布都有中部最高，北部次之，南部最低的趋势。(五)溶氧和溶氧和pH值值溶氧较丰富，我国沿海其绝对值分布基本为北高南低，与水温分布趋势相反。pH值多在7.08.5之间。二、生物群落二、生物群落(一)水底区群落水底区群落浅海区底栖生物群落也称潮下带群落，其范围从理论基准面到平均水深200m的大陆架边

94、缘，宽度在几公里到几百公里之间。潮下带地形平坦，没有起伏，生境单纯，不同区段仅在粒度大小上有明显差别。大部分区域基质由砂、泥等松软沉淀构成，石砾之类硬基质区较少。按照光照条件又可分为上潮下带和下潮下带两个亚带。上潮下带透光良好，其下限约在50100m之间，养殖水域都在这个范围；下潮下带光照较差，其下限取决于光的透射程度和地理纬度，一般为150180m。水底区群落上潮下带底生植物十分繁茂，大型海藻和海草组成水下森林。在硬基质上充满大型海藻，最上方(几米深以上)绿藻和褐藻占优势，往下红藻 占 优 势 。 巨 藻 、 海 带 、 海 囊 藻(Nereocystis)等特大型藻类都在这里大量生长。在软

95、基质上则丛生沉水有花植物，形成海草场。各种海草垂直分布的宽度也有不同，二药藻、喜盐草等可广布于潮间带上部到潮下带下部，大叶藻一般分布于潮间带下部到潮下带下部，海黾草和海神草分布于潮间带下部和潮下带上部，波喜荡草和针叶藻仅分布于潮下带。潮下带大型底栖动物潮下带大型底栖动物主要由多毛类、甲壳类、贝类和棘皮动物组成。多毛类以筑管和钻洞生活的各种沙蚕为主；甲壳类包括大形介形类、端足类、等足类，糠虾类，原足类和小型十足类，一般栖息在泥砂表面；贝类主要是掘穴生活的双壳类和少数腹足类；棘皮动物中常见的为各种海胆和海蛇尾等。此外，各类动物中还有许多小型和微型种类在这里生活。潮下带动物种数很多，生物量每平方米达

96、几百到几千克。上潮下带群落的生物量很大，植物和动物的最大生物量可达每平方米2030 kg。下潮下带就低得多，并且有从上往下降低的趋势。我国潮下带底栖生物我国潮下带底栖生物，渤海已记录底栖植物100多种，多系暖温性种类，以褐藻和红藻为主；底栖动物记录140 多种，以广温性低盐种为主，其中毛蚶、菲律宾蛤仔、文蛤、褶牡蛎、中国对虾、脊尾白虾等生物量大，有重要渔业意义。黄海已记录底栖动物200 多种，以多毛类种数最多。其次为软体动物、甲壳动物和棘皮动物，分布广的有不倒翁虫、长项沙蚕、持真节虫（Euclymene annandalei）、褐色角沙蚕、背褶沙蚕、细螯虾等。东海底栖已记录342种， 以棘皮动

97、物种数最多，甲壳动物次之。南海底栖生物在广东河口区已记录319 种，粤东中西部和粤西沿岸水域有820 种。海南沿岸水域有755 种，广西沿岸水域有832 种，西沙群体沿岸有135 种。我国海洋潮下带底栖生物量以南海最高，平均46.8(17.276.0)g/m2，其中堪江湾达216.15g/m2。其余各海，渤海2.0337.03g/m2，黄海1.0525.48g/m2，福建沿海13.24g/m2。(二)水层区群落水层区群落包括浮游植物，浮游动物和自游动物。1)浮游植物 浅海浮游植物主要由硅藻和甲藻组成，此外蓝藻、金藻、颗石藻、硅鞭藻、绿藻等也偶有出现。我国各海区已记录的浮游植物种数：渤海120

98、多种，黄海368 种，东海在长江口附近有64 种、浙江沿岸有261 种，南海不同海域有104260 种左右，群落的优势种一般均由硅藻构成，如圆筛藻、直链藻、骨条藻、角刺藻、海线藻、根管藻、星杆藻、菱形藻、双尾藻等属都是我国浅海常见的优势种：甲藻中多甲藻、裸甲藻、夜光藻、角藻等有时也形成优势种。海洋浮游植物的丰盛度差别很大。在贫营养海区每升仅几十到几百个，生物量低于1mg/m3；在富营养型海区每升可达几十万到几百万个，生物量达1020g/m3，但一般多为每升几万个，生物量几克。近岸水域多属富营养型，浮游植物的数量和生物量较高。如我国沿海浮游植物量，南海平均1882万/升，东海浙江沿岸1493万/

99、升，黄海179万/升，渤海70万/升。水层区群落水层区群落-1-1在同一海区内浮游植物的时空分布是很明显的。水平分布很不均匀，如浮游生物的斑状分布，特别是浮游植物和浮游动物的镶嵌分布就是引人注意的一个生态学现象。在垂直分布方面，浮游植物主要集中在光照良好的真光层，但最大密度不在最上层，而在水面下的某一深度，如Georege湾在10 m处，Sargasso海在100 m处。这是因为最上层过强的光照对光合过程起了抑制作用，此外浮游植物特别是硅藻在无湍流时容易下沉，因而其密集区常在生产力最高的水层以下。温带海区浮游植物的数量一般在春秋各有一个高峰，但因具体条件而有变化。我国东海和南海浮游植物量在5月

100、和11月出现高峰，但渤海、南黄海及海南岛近岸在冬季2月份出现高峰，北黄海在夏季8月份出现高峰。2)浮游动物海洋浮游动物以桡足类为主，其他有原生动物、腔肠动物、环节动物、软体动物、脊索动物、毛颚动物的许多种类以及甲壳动物中的枝角类、介形类、糠虾类、端足类、磷虾类和十足类，此外还包括许多底栖动物的幼体(暂时性浮游动物)。我国海区已记录的浮游动物种数：渤海约有100多种，黄海130种，东海在长江口附近81种，浙江沿岸223种，南海北部沿岸130种左右，南部250种。浅海浮游动物我国浅海浮游动物中分布广、数量大的种类有桡足类的中华哲水蚤、真棘唇角水蚤、双棘唇角水蚤、火腿许水蚤、小拟哲水蚤、双毛纺缍水蚤

101、、刺尾歪水蚤、雏形宽水蚤等，毛颚动物的强壮箭虫，肥胖箭虫，腔腭动物的五角管水母、双生水母，银弊水母和太平洋磷虾，中型莹虾等以及贝类和棘皮动物的幼体。浮游动物量及其分布前已指出，浅海水域食物丰富，浮游动物量较高，并且有从近岸到外侧递降的趋势，但到大陆架边缘又有回升之势。我国海区浮游动物平均生物量除海南岛近岸低于100 mg/m3外，其他海区均在100250 mg/ m3之间。如渤海近189 mg/ m3，黄海近120 mg/ m3，东海浙江和上海近岸分别为110和220 mg/ m3，南海广东近岸近250 mg/ m3，胶州湾330 mg/ m3以上，大亚湾185.7 mg/ m3。浮游动物量的

102、垂直分布，从总体说来是从上层向深层降低，但由于昼夜垂直移动现象，通常白天集中于下层某一深度，夜晚表层增多。浮游动物量的季节分布，一般在夏季出现高峰。我国近海浮游动物量基本上都是夏季高峰，冬季低谷。如胶州湾1980和1981两年夏季生物量分别达500和1000mg/m3，高峰十分突出。但广东大亚湾浮游动物量的高峰出现在冬(317.7mg/m3)，夏(212.6mg/m3)，春季最低(89.1mg/m3)。江苏和上海近岸水域有时在春季出现高峰。3)自游生物浅海自游生物包括墨鱼等软体动物、鱼类、大型甲壳类、龟、蟹等爬行类、鲸、海豹等哺乳类和海鸟等。我国近海主要的经济鱼类和动物有大黄鱼、小黄鱼、带鱼、

103、鲱鱼、鲳鱼、鲐鱼、马面鱼屯、牙鲆、墨鱼、柔鱼等。 鱼类是最主要的自游动物、根据一年中出现的时间长短和出现的季节可分为常栖种和季节洄游种两类，后一类又可分为暖季种、冷季种以及夏季短时种和冬季短时种4类。浅海鱼类组成有明显的季节变化，种数的增减与水温的季节变化十分一致。一般种数随水温的上升而增加，又随水温的下降而减少。如胶州湾共见到鱼类113种，冬季水温不超过5，12月37种，13月不超过30种，4月水温可达10以上，种数增加到53种，5月水温升到17以上，种数增到69种。5月到10月随着许多种鱼类游到近岸生殖和育幼，鱼的种数达到最高点，一般保持70种左右，8月达到74种。10月以后水温开始降低，

104、鱼的种类渐减，11月有62种，12月仅37种。( (一一) )初级生产力初级生产力1）浮游植物生产力近岸海区容易从陆地径流输入大量营养盐类和溶解有机质，又因为不存在长期的温跃层，养分可以不断地循环利用，因此浮游植物生产力远较外海和大洋为高，特别是在热带海域，近岸的初级生产力可达到外海的10倍。但是沿岸水含悬浮物很多，透明度低，光合生产层只限于上层10m深，光照条件常为生产力的限制因子。2)底生植物生产力从潮间带到潮下带都着生丰富的底生藻类和沉水有花植物，据估计全球海洋底生植物的平均产量可占海洋总初级产量的5%，然而这部分产量都集中在仅占海洋面积十分之一的浅海区，由此可见底生植物生产力在浅海初级

105、生产力中所起的重要作用。 底生藻类包括大型海藻和微藻。大型海藻生长极快，生产力极高，其净产量达8002000gC/ m2a,为浮游植物单产的好几倍。如海带年产量约4001900 gC/m2a，巨藻日产量14 gC/m2d，年产量3501500 gC/m2a，昆布日产量3.2 gC/m2a，年产量1000gC/ m2a。微藻的生产力变化很大，在上潮下带可达100200gC/ m2a，在苏格兰一个砂滩上可能由于波浪的冲刷生产力仅46gC/m2a。沉水有花植物(海草)生产力多在300600gC/m2a之间，热带和亚热带的海黾草达5001500，温带的大叶藻约150300gC/m2a。( (二二) )

106、次级生产力和渔产力次级生产力和渔产力虽然浅海生态系接纳大量从陆地输入的有机质，但与拥有巨大空间的水层区和水底区的初级产量相较，外来有机质在次级生产力中的作用终究有限。作为浅海动物的食物源泉是以初级产量为主。在海藻床、盐沼以及潮间带的某些区段，底生植物的产量可能超过浮游植物产量，但总体说来浮游植物初级产量仍是浅海次级生产力的主要基础。关于海洋水层区的生物生产过程，一向认为是沿着：硅藻和甲藻 桡足类 草食性鱼类 肉食性鱼类这一牧食链为主流。1969年Ryther提出海洋牧食链有3种类型。 大洋食物链：微型浮游植物(极小型鞭毛藻类) 小型浮游动物(以原生动物为主) 中型浮游动物(小型甲壳类) 大型浮

107、游动物(箭虫、磷虾) 食浮游动物鱼类 凶猛鱼类。 近岸食物链：小型浮游植物(硅藻、甲藻) 大型浮游动物(桡足类等) 食浮游动物鱼类 凶猛鱼类。 上升流海区食物链：硅藻等较大型浮游植物 食浮游生物鱼类；大型浮游动物(磷虾等) 鲸和其他动物近岸水域硅藻 桡足类 鱼类为主流虽然对Ryther的上述提法尚有争议，但微型和超微型生产者的作用已引起很大注意。Pomeroy(1974)就提出：微型和超微型浮游植物在海洋中可能是比硅藻更重要的生产者，不过，在近岸水域硅藻 桡足类 鱼类为主流，这一传统观念还是被认可的。在同一时期，随着对腐质链认识的发展人们重新注意到溶解有机质的重要意义。Willams认为有一半

108、以上初级产量是通过腐质链流转的，并提出DOM细菌小型鞭毛类浮游动物鱼类是海洋渔业再生产的主流。Tanoue等(1988)指出南极磷虾以微型鞭毛类为主要食物，而后者则以细菌为食。Fuhrman(1992)浮游植物能量流到浮游动物间的假设模型 因 此 水 层 区 能 量 沿 着 牧 食 链 和 腐 质 链 的 流 转 是 交 错 进 行 的 ，Fuhrman(1992)作出一个浮游植物能量流到浮游动物间的假设模型(图191)。假定初级产量为100单位能量，30%流向大型浮游动物，20%流向小型浮游动物，20%流向微型浮游动物，30%成为DOM，后者为细菌所利用。大型浮游动物从浮游植物和微型浮游动物

109、中共得到45单位能量，除去呼吸消耗(20)和转为DOM(10)外，形成15单位的次级产量。小型浮游动物从微型浮游植物(20)和微型浮游动物(20)共得到40单位能量，除呼吸(15)和形成DOM(10)外，形成15单位次级产量并全部被大型浮游动物利用。微型浮游动物从细菌(30)和微型浮游植物(20)共得到50单位能量，除呼吸(20)和形成DOM(10)消耗外，形成20单位的次级产量并全为小型浮游动物所利用。在这个模式中，假设浮游植物初级产量全被浮游动物利用并提供40%的次级产量，据实测资料，浮游动物对浮游植物的利用效率变化很大，从0(Valiela,1984)。Mann(1982)估计浮游植物到

110、浮游动物的能量转化效率从10%到50%，通常为1040%，可见，上述模式仅适用于最适条件下。各海区浮游动物的产量各海区浮游动物的产量差别很大，从5 mgC/m2d到150 mgC/m2d。Mann(1982)以为近岸水域浮游动物种群生产力多在110mgC/m2d之间(约相当于年产量0.363.6gC/m2a)，群落生产力多为1050 mgC/m2d(约相当于3.618.0 gC/m2a)。 我国东海外海浮游动物产量达到3157mgC/ m2d，其余海区在1129mgC/ m2d之间。 大量资料表明：浮游动物产量和浮游植物产量繁密切相关，从表层到深层，从近岸到远岸，随着初级产量的降低，次级产量也

111、下降。 浅海区底栖动物的食物源泉主要是底生植物的初级产量及其形成的腐质，随水流进入和下沉的浮游植物产量也有一定作用。底栖硅藻等底栖硅藻及其他微藻可被部分鱼类和无脊椎动物直接摄食，大型海藻可被海胆等直接利用。未被直接利用的初级产量形成腐质和细菌，再被动物食用。藻类腐屑迅速被无脊椎动物消化利用，海草形成的腐屑必需经微生物附着加工后才成为底栖动物富有营养的食物。 在潮间带和浅水区春夏季节底栖硅藻可能作为底栖动物的主要食物。而秋冬则以腐屑为主。因为腐屑全年存在，而底生硅藻仅在一定时期起作用，因此腐屑是浅海底栖动物更重要的食物，在肥沃海区，底栖动物主要以水底沉积腐屑为食，在贫营养海区则主要以悬浮腐屑为食

112、。据Mann估计，浅海区浮游植物产量约有3080gC/m2a下沉水底，加上底生植物产量和外来有机质，每年约有100300gC/m2a能量进入底栖动物群落，其中可能有半数以上被底栖动物利用。底栖动物的能量转化效率多在27%50%之间，群落生产力多在44.5gC/m2a之间。种群生产力则差别极大，低的仅0.2gC/m2a(糠虾)，高的达到400gC/m2a(牡蛎)。小型底栖动物和鱼类小型底栖动物按生物量通常只有大型底栖动物的十分之一，但生产量两者相近。底栖动物生产量的分布和生物量一样，都是从近岸向远岸减少(表920)。关于海洋鱼类的生物量和生产量，一般多根据捕鱼量和渔获物的统计数字来估计，而渔获量

113、仅占鱼类生产量的很小一部分(约1030%)。1969年Ryther根据初级生产力、营养级数目和能量转化效率对世界海洋鱼类生产力作估算，得出浅海区平均鱼产力为0.34gC/m2a，上升流达3.6gC/m2a。以后Valiela(1984)综合已有资料，粗略估计得出大陆架海区水层鱼类生产量为0.3gC/m2a，水底鱼类也为0.3gC/m2a。其他作者根据能流模式分析，浅海鱼产量约在0.41.0gC/m2a之间，如加拿大斯科舍大陆架水层鱼产量为0.8gC/m2a(Mills等，1979)，北海为1.06gC/m2a(Steele,1974),Mediterranean西部沿岸海区为0.540.79g

114、C/m2a、(Margalef,1967),英吉利海峡西部沿岸海区水层鱼为0.17gC/m2a，底层鱼为0.24gC/m2a(Tait,1981)。(三三)能流和生物生产力模型能流和生物生产力模型1.北海生态系北海生态系北海是世界上捕捞强度最大且又研究得比较深入的一个海区，Steele(1974)根据实测资料结合一些假设，作出北海能流和生物生产过程的模式。北海生态系北海生态系(1) 根据近岸(90)和中部海区(70)浮游植物产量，得出初级生产力平均值为80gC/ m2a。假定浮游植物胞外产物可提供10 gC/m2a的细菌产量，所以进入的总能量为90gC/ m2a。(2) 浮游动物生物量为2.5

115、 gC/ m2a，按P/B值估算其生产力为17.0 gC/ m2a，浮游植物到浮游动物的转化效率为18.9%。(3)假定浮游动物产量被肉食性无脊椎动物和中上层鱼类各利用一半(8.5 gC/m2a)。 (4)中上层鱼类食用浮游动物(8.5 gC/ m2a)和肉食性无脊椎动物(1.1 gC/m2a)共9.6 gC/m2a，提供0.8 gC/ m2a的鱼产量，转化效率为8.3%，其中自然死亡和人类捕捞各占一半（0.4 gC/ m2a）。肉食性无脊椎动物的转化效率为 1.1/8.5=12.9%。（5）浮游动物粪便30 gC/ m2a提供5 gC/ m2a 的底栖动物产量，转化效率为16.7% 。 底栖

116、动物产量中假定20 gC/ m2a 为肉食性动物利用，30 gC/ m2a 为底层鱼类所利用。（6）底层鱼类利用底栖动物3.0 和肉食动物0.2 共3.2 gC/ m2a ，提供0.26 gC/ m2a 的鱼产量，转化效率为8.7%，其中人类捕捞0.2 。（7）北海年渔获量共为0.4+0.2+0.06（大型鱼类）=0.66gC/m2a。2. 大陆架食物网和能流模型大陆架食物网和能流模型Pomeroy(1979)提出一个从初级产量到鱼类产量之间不同流程的大陆架食物网和能流的模型。他假定3种能流途径：1. 当初级生产者以大型浮游植物为主时(图193)，则100gC/m2a初级产量有70%为大型浮游

117、动物滤食并形成13.3gC/m2a的次级产量；后者被水层鱼类利用形成0.8gC/m2a的鱼产量。由于大型浮游动物粪粒大而多，易下沉，导致底生细菌、食腐屑底栖动物产量增高，底层鱼产量也较高(0.4gC/m2a)。图1942.当初级生产者以微型浮游植物为主时(图194)，则70%初级产量为小型浮游动物所滤食，后者形成1.9gC/m2a的产量，除死亡和被肉食性浮游动物所食外，仅9gC/m2a为水层鱼类所利用。浮游动物共提供0.72gC/m2a的水层鱼产量。由于粪粒小而难下沉，底层鱼产量仅0.23gC/m2a。图195 3. 在水华期末，浮游植物大量死亡的情形下(图195)，这时50%初级产量形成腐屑

118、，30%形成DOM，通过牧食链的能量减少，水层鱼产量下降(0.45 gC/m2a)，底层鱼产量上升(0.42gC/m2a)。 在3种情形下，总鱼产量分别为1.2、0.95和0.69 gC/m2a，也就是说以微型浮游植物为主或浮游植物大量死亡的情形下，鱼产量分别降低20%和27%。 在制定上述模型中，Pomeroy假定各营养级的能量转化效率如下： 细菌50%(DOM为浮游细菌和底生细菌均分) 小型浮游动物17% 食腐屑底栖动物33% 大型浮游动物19% 肉食性鱼类和底栖动物10% 肉食浮游动物13%Pomeroy所估算的鱼产量和鱼现存量较实际为低。其他研究者认为原因可能是：1.用14C测定的初级生产力偏低，特别是当微型浮游植物为主时，可能偏低一个数量级；2.所采用的能量转化效率也可能偏低。