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1、第七章第七章海洋生物地化循环海洋生物地化循环第七章第七章海洋生物地化循环海洋生物地化循环n第一节第一节海洋生态系统的分解作用海洋生态系统的分解作用P.274n第二节第二节海洋水层有机颗粒物的沉降与分解海洋水层有机颗粒物的沉降与分解P279n第三节第三节沉积环境中有机物质的分解和营养盐再生沉积环境中有机物质的分解和营养盐再生P283n第四节第四节碳循环和海洋生物泵碳循环和海洋生物泵P287n第五节第五节营养物质循环营养物质循环P292海洋分解作用海洋分解作用生物有机体所产生的死的有机物质包括排生物有机体所产生的死的有机物质包括排泄物以及尸体通过分解者生物的作用，逐泄物以及尸体通过分解者生物的作用
2、，逐渐降解成无机物，同时能量逐渐散失的过渐降解成无机物，同时能量逐渐散失的过程。程。有机物质分解的过程有机物质分解的过程 1）沥滤阶段（）沥滤阶段（Leachingphase）2）分解阶段（）分解阶段（decompositionphase）3）耐蚀阶段（）耐蚀阶段（refractoryphase）海洋分解者类型n细菌细菌n微型食植者微型食植者n有机凝聚体有机凝聚体n后生动物后生动物海洋微型生物食物环（海洋微型生物食物环（microbialfoodloop）：）：海洋中溶解的有机物被异养型细菌摄取，海洋中溶解的有机物被异养型细菌摄取，形成异养细菌形成异养细菌原生动物桡足类的摄食原生动物桡足类的摄
3、食关系。关系。P264原生动物在微型食物环中的作用。原生动物在微型食物环中的作用。n底栖水层系统耦合底栖水层系统耦合（benthic-pelagiccoupling）：）：n海洋生态系统通过能流和物流的传递而将海洋生态系统通过能流和物流的传递而将水层系统和底层系统融合为一体的各种相水层系统和底层系统融合为一体的各种相互作用的过程。互作用的过程。思考题（预习）思考题（预习）n营养物质海洋地球化学循环的作用？营养物质海洋地球化学循环的作用？n海洋生物泵与温室效应的关系。海洋生物泵与温室效应的关系。n查阅查阅JohnMartinsironhypothesisn海洋海洋S循环与全球气候的关系。循环与全
4、球气候的关系。第七章第七章海洋生物地化循环海洋生物地化循环n第一节第一节海洋生态系统的分解作用海洋生态系统的分解作用P.274n第二节第二节海洋水层有机颗粒物的沉降与分解海洋水层有机颗粒物的沉降与分解P279n第三节第三节沉积环境中有机物质的分解和营养盐再生沉积环境中有机物质的分解和营养盐再生P283n第四节第四节碳循环和海洋生物泵碳循环和海洋生物泵P287n第五节第五节营养物质循环营养物质循环P2924.1碳的生物地球化学循环碳的生物地球化学循环 光合作用光合作用CO2 植物有机物植物有机物 消消费者者食物食物链传递 分解者分解分解者分解 CO2和和CH4呼吸作用呼吸作用呼吸作用呼吸作用1）
5、C循环途径循环途径第一途径第一途径第二途径第二途径2）海洋生物泵（）海洋生物泵（biologicalpump）n海洋生物泵：海洋生物泵：由有机物生产、消费、传递、由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物过程构成的碳从沉降和分解等一系列生物过程构成的碳从表层向深层的转移表层向深层的转移，称为海洋生物泵。，称为海洋生物泵。海洋生物泵海洋生物泵CO2转化为有生命的转化为有生命的POC，然后再转移到大型动物。，然后再转移到大型动物。各级动物产生的粪团等非生命各级动物产生的粪团等非生命POC向下沉降。向下沉降。浮游动物的垂直洄游。浮游动物的垂直洄游。溶解有机物一部分无机化进入再循环，其余被异养溶
6、解有机物一部分无机化进入再循环，其余被异养微生物利用后通过微型食物网进入主食物网，并可微生物利用后通过微型食物网进入主食物网，并可能成为较大的沉降颗粒。能成为较大的沉降颗粒。向向深深层层的的转转移移海洋生物固海洋生物固定的定的C生物泵的作用如果没有生物泵的作用，大气和海洋表层的如果没有生物泵的作用，大气和海洋表层的CO2分压将很快达到平衡。海洋生物泵可以使表层分压将很快达到平衡。海洋生物泵可以使表层CO2分压低于大气分压低于大气CO2分压，从而使大气分压，从而使大气CO2得以得以进入海洋。进入海洋。人类活动释放到大气中的碳：人类活动释放到大气中的碳：(5060)108tC/a全球海洋初级生产力
7、的固碳能力：全球海洋初级生产力的固碳能力：300108tC/a全球海洋净吸收全球海洋净吸收CO2约为：约为：30108tC/a由于人由于人为为原因原因释释放到大气的放到大气的CO2约约有一半被海洋吸收。有一半被海洋吸收。4.2海洋生物泵对大气海洋生物泵对大气CO2吸收作用吸收作用1）海洋初级生产者的固）海洋初级生产者的固C作用作用n海洋是地球上最大的碳库，海水中的碳是海洋是地球上最大的碳库，海水中的碳是大气中的大气中的50倍。倍。n但是浮游植物固定的但是浮游植物固定的C大部分在真光层被大部分在真光层被循环利用了，只有一小部分通过生物泵的循环利用了，只有一小部分通过生物泵的下沉而由大气补充。下沉
8、而由大气补充。单位为单位为Gt1Gt109tp碳酸盐泵：生物死亡后，含碳酸钙成分的外壳或骨骼就沉碳酸盐泵：生物死亡后，含碳酸钙成分的外壳或骨骼就沉降到海底，造礁珊瑚也构成大量的碳酸钙沉积，这些过程降到海底，造礁珊瑚也构成大量的碳酸钙沉积，这些过程都实现碳的向下转移，并使碳离开生态系统的再循环。都实现碳的向下转移，并使碳离开生态系统的再循环。p经过长期积累，已有经过长期积累，已有5105101616 t t的的COCO2 2以石灰石的形式存在以石灰石的形式存在于海洋中。于海洋中。钙板金藻类钙板金藻类（Coccolithophorids）nCoccolithophoresaresmallmarin
9、ephytoplanktonwhichformverythinexternalcalciumcarbonatescales,calledcoccoliths.Coccolithsformmultiplelayersaroundeachphytoplanktonandeventuallydetachfromit.Althougheachindividualcoccolithophoreismicroscopicinsize,coccolithophoresarethelargestsourceofcalciumcarbonate(CaCO3)onEarth.nThemostabundantoft
10、hecoccolithophorespeciescanoftenbefoundfromtropicaltosub-Arcticregions,andfurthernorthintoregionswithwatertemperatureslessthan0degreesCentigrade.Coccolithophoridblooms2）可燃冰）可燃冰n可燃冰：可燃冰：沉积在海底的沉积在海底的CO2被还原细菌分解，被还原细菌分解，产生的产生的CH4在海底低温高压情况下，形成白在海底低温高压情况下，形成白色固体状天然水化物，称为色固体状天然水化物，称为“可燃冰可燃冰”。P288n约由约由1.210
11、16t的的C以有机沉积物的形式存在，以有机沉积物的形式存在，其中大部分以可燃冰的形式存在。其中大部分以可燃冰的形式存在。4.2海洋生物泵对大气海洋生物泵对大气CO2吸收作用吸收作用n可燃冰是在水分子中锁定了一个甲烷分子，可燃冰是在水分子中锁定了一个甲烷分子，是一种天然气水合物，是一种天然气水合物，80%99.9%为甲烷，为甲烷，呈冰的状态；呈冰的状态；n可燃冰只在温度低于可燃冰只在温度低于7、压力高于、压力高于50个大个大气压下方稳定，因此主要在上陆坡下埋深气压下方稳定，因此主要在上陆坡下埋深数百米处蕴藏。一旦温度、压力变化，天数百米处蕴藏。一旦温度、压力变化，天然气水合物会立刻分解，变成水和
12、甲烷；然气水合物会立刻分解，变成水和甲烷；n1立方米可燃冰可转化为立方米可燃冰可转化为164立方米的天然立方米的天然气和气和0.8立方米的水立方米的水 ，因此可燃冰是甲烷的，因此可燃冰是甲烷的天然储库；天然储库；n全球的可燃冰储量可供人类使用全球的可燃冰储量可供人类使用1000年。年。 海底可燃冰海底可燃冰可燃冰燃烧可燃冰燃烧n1960年，前苏联在年，前苏联在西伯利亚西伯利亚发现了第一个可燃冰发现了第一个可燃冰气藏，并于气藏，并于1969年投入开发，采气年投入开发，采气14年，总采气年，总采气50.17亿立方米。亿立方米。n美国于美国于1969年开始实施可燃冰调查。年开始实施可燃冰调查。199
13、8年，把年，把可燃冰作为国家发展的战略能源列入国家级长远可燃冰作为国家发展的战略能源列入国家级长远计划，计划到计划，计划到2015年进行商业性试开采。年进行商业性试开采。n日本关注可燃冰是在日本关注可燃冰是在1992年。目前，已基本完成年。目前，已基本完成周边海域的可燃冰调查与评价，钻探了周边海域的可燃冰调查与评价，钻探了7口探井，口探井，圈定了圈定了12块矿集区，并成功取得可燃冰样本。它块矿集区，并成功取得可燃冰样本。它的目标是在的目标是在2010年进行商业性试开采。年进行商业性试开采。n国际大洋钻探计划先后两次钻探了深海海底国际大洋钻探计划先后两次钻探了深海海底的天然气水合物，一次是的天然
14、气水合物，一次是1992年在加拿大年在加拿大西岸外，一次是西岸外，一次是1995年在美国东岸外。年在美国东岸外。n美国岸外布莱克海台的钻探结果可燃冰含量美国岸外布莱克海台的钻探结果可燃冰含量占沉积层孔隙的占沉积层孔隙的2-7%。n据估算，美国东南大陆边缘约据估算，美国东南大陆边缘约10万平方公里万平方公里的海底可以储有的海底可以储有四百亿吨甲烷四百亿吨甲烷。n全球可望有全球可望有十万亿吨十万亿吨的碳呈这种形式储藏，的碳呈这种形式储藏，相当于全部其他矿物燃料含碳量的相当于全部其他矿物燃料含碳量的两倍两倍。n把人类已经用把人类已经用掉的和还没有掉的和还没有用开发的石油、用开发的石油、煤、天然气加煤
15、、天然气加在一起，还赶在一起，还赶不上可燃冰有不上可燃冰有机碳总含量的机碳总含量的一半一半。单位：单位：Gt109t世界可燃冰资源分布世界可燃冰资源分布n日中德专家日中德专家26人于人于2004年年6月月6月月2日至日至7月月13，乘坐，乘坐“太阳号太阳号”科学考察船，联合在科学考察船，联合在我国南海北部陆坡执行南中国海天然气水我国南海北部陆坡执行南中国海天然气水合物调查。得出：合物调查。得出： n世界上规模最大的世界上规模最大的“可燃冰可燃冰”分布区在南海分布区在南海北部陆坡东沙群岛以东海域，其面积约为北部陆坡东沙群岛以东海域，其面积约为430平方公里。平方公里。n分布区域水深范围分别为分布
16、区域水深范围分别为550-650米和米和750-800米，命名为米，命名为“九龙甲烷礁九龙甲烷礁”。n可燃冰项目历时可燃冰项目历时9年，累计投入年，累计投入5亿元。亿元。n2007年年3月月30日，广州海洋地质调查局日，广州海洋地质调查局“海洋四号海洋四号”科学考察船赴我国南海北部海域进行可燃冰考察。科学考察船赴我国南海北部海域进行可燃冰考察。n2007年年5月月1日凌晨在南海北部的首次采样成功，日凌晨在南海北部的首次采样成功，证实了南海北部蕴藏有丰富的天然气水合物资源。证实了南海北部蕴藏有丰富的天然气水合物资源。n成为继美国、日本、印度之后第四个通过国家级成为继美国、日本、印度之后第四个通过
17、国家级研发计划采到水合物实物样品的国家。气体中甲研发计划采到水合物实物样品的国家。气体中甲烷含量烷含量99.8，南海北部陆坡天然气水合物远景，南海北部陆坡天然气水合物远景资源量可达资源量可达上百亿吨上百亿吨油当量。油当量。n在未来十年，我国将投入在未来十年，我国将投入8.18.1亿元对这项新能源的亿元对这项新能源的资源量进行勘测，有望到资源量进行勘测，有望到20082008年前后摸清可燃冰年前后摸清可燃冰家底，家底，20152015年进行可燃冰试开采。年进行可燃冰试开采。可燃冰的开采是一柄可燃冰的开采是一柄“双刃剑双刃剑”！n甲烷与甲烷与CO2一样，也是一种温室气体，但是甲烷一样，也是一种温室
18、气体，但是甲烷的温室效应几乎是的温室效应几乎是CO2的的10倍。倍。n如果埋藏在海底下面的天然气水合物突然释放出如果埋藏在海底下面的天然气水合物突然释放出来，就可以在短时期大幅度改变大气中的温室气来，就可以在短时期大幅度改变大气中的温室气体含量，引起气候突然变化；体含量，引起气候突然变化；n平时海底少量放出的甲烷气也可以在海水层中形平时海底少量放出的甲烷气也可以在海水层中形成甲烷成甲烷“柱柱”，在释出区形成，在释出区形成特殊的海底生物群。特殊的海底生物群。3）海洋新生产力）海洋新生产力P290n新生产力：新生产力：利用真光层以外的利用真光层以外的C作为作为C源的源的那部分海洋初级生产力。包括那
19、部分海洋初级生产力。包括大气中的大气中的C和和深海层以及沉积物中的深海层以及沉积物中的C。n以新生产力对总生产力的比例（以新生产力对总生产力的比例（f比）来评比）来评价海洋对陆地价海洋对陆地C的固定作用。的固定作用。nf比为比为0.050.15之间，在贫瘠的海区可小于之间，在贫瘠的海区可小于0.05，而在南大洋的水华期间可达，而在南大洋的水华期间可达0.8。4.2海洋生物泵对大气海洋生物泵对大气CO2吸收作用吸收作用南大洋的南大洋的C沉降沉降主要是磷虾的粪便主要是磷虾的粪便以及磷虾蜕皮所造以及磷虾蜕皮所造成的沉降。成的沉降。在南大洋水华期在南大洋水华期间，新生产力可达间，新生产力可达5080。
20、4）海洋）海洋C循环循环大气CO2碳酸氢盐和碳酸盐游离溶解CO2游离溶解CO2钙化作用CaCO3浮游动物和游泳动物细菌分解深海沉积物浮游植物光合作用溶解和颗粒性碎屑CaCO3骨骼底栖生物呼吸呼吸呼吸溶解碳循环的基本图解可燃冰4.3提高海洋初级生产力的途径提高海洋初级生产力的途径n马丁理论马丁理论（theironhypothesis）JohnMartin(1935-1993)“Givemeahalftankerofiron,andIwillgiveyouaniceage.”nThishypothesiswasfirstproposedbyJohnMartinoftheMossLandingLab
21、oratoryintheUSAinthelate1980s,afterthedevelopmentoftechnologywhichenabledthemeasurementofCO2concentrationsinancientairtrappedinicecores.nThisallowedscientiststoshowthatCO2concentrationsaslowas200ppmoccurredduringthelastglacialperiod.nThisshouldbecomparedtotheinterglacialperiodof280ppmCO2.Thisreprese
22、ntsachangeofapproximately170billiontonesofcarbonintheearthsatmosphere.nForachangeofthismagnitudetooccuritwassuggestedthatchangesintheCO2intheoceanmusthavealsooccurredasthereisapproximately60timesmoreCO2intheoceanthanintheatmosphere.Nitrogen(N),phosphorus(P)andSilicon(Si)isamajornutrientrequirementfo
23、rphytoplanktons.WhyphytoplanktonneedFenFeisrequiredforefficientphotosynthesis,asphotosystemIIrequires2atomsofFe.InlowdissolvedFeconditionsinactivationofphotosystemIIcanbeashighas50%.nFeisalsorequiredbyanumberofenzymesincludingnitratereductase.nIncellswithanadequateFesupplytheratioofcellcarbon:cellFe
24、(C:Fe)isapproximately10000:1,incomparisontoaratioof100000:1whenFeislimitinggrowth.Whywasthebiologicalpumpsoactiveinthelastglacialperiod?nLargeareasoftheworldsoceanhavehighconcentrationsofmajornutrientstosupportphytoplanktongrowth,yetphytoplanktonbiomassislow.nTheFehypothesisproposesthatthephytoplank
25、tongrowthandbiomassintheseareasoftheoceanarelimitedbytheconcentrationofdissolvedFeinthewater.Whywasthebiologicalpumpsoactiveinthelastglacialperiod?nAnalysisofFeconcentrationsintheicecoresshowedFe-richdustconcentrationswere10to20timeshigherduringthelastglacialperiodthannow.nThismeansthebiologicalpump
26、wouldhavebeenstrongerandthiswouldhaveresultedinlowerCO2concentrationsintheatmosphere.TheFehypothesissuggeststhat:ntheconcentrationofdissolvedFelimitsphytoplanktongrowthandbiomassinalargeproportionofthenutrient-richregionsoftheworldsoceansincludingtheSouthernOcean;nanincreasedFeconcentrationintheSout
27、hernOceaninthelastglacialmaximumresultedinincreasedmovementofcarbonintothedeepocean.TestingtheFehypothesisnBottleexperimentsInitialtestingofthehypothesiswasconductedinsmallcontainers(130liter)withnaturalpopulationsofphytoplanktoncollectedfromtheocean,andinlaboratorybasedexperiments. ResultsnTheseexp
28、erimentsshowedthatphytoplanktongrowthandbiomasscouldbelimitedbyalackofdissolvedFeandhencesupportedtheFehypothesis.nTheseexperimentswereafirststepbutmorecompellingevidencewasneededtosupporttheFehypothesis.nTheproblemwiththesetypesofexperimentsisthattheydonotreflectresponseofthewholeplanktoniccommunit
29、yduetothesmallsizeofthecontainersandtheexperimentsonlylastafewdays.IronadditionexperimentsintheEquatorialPacificOceanFirst experimentnInOctober1993,agroupofscientistsaddedFetoasmallpatchofocean500kmsouthoftheGalapagosIslands(厄瓜多尔加拉帕哥斯群厄瓜多尔加拉帕哥斯群岛岛).nUnfortunately,fourdaysaftertheFewasaddedtothepatch
30、ofwaterthescientistslostthepatch.nBeforethishappened,measurementsinthepatchshowedphytoplanktonbiomassdoubled,andgrowthincreasedfour-fold.Second experimentnInMay1995,asecondFeadditionexperimentwasconductedintheEquatorialPacific.nOverathreeweekperiodphytoplanktonbiomasshadincreased85timesandgrowth10ti
31、mes.nTheresultsofbothoftheseexperimentssupportedtheFehypothesis.WouldtheadditionofFetowatersintheSouthernOceanhavethesameeffect?ThirdexperimentnsouthofTasman(澳澳大利亚塔斯马大利亚塔斯马尼亚岛尼亚岛)n9Feb199922Feb1999AdditionofFenToaddFetothe50km2patch24000litresofFesolutioncontaining3813kgofFeSO4wasrequired.nThekeyiss
32、ueinmappingthepatchwasthemeasurementoftheSF6concentration.nOverthenext13dayskeepingtrackofwherethepatchwas,andhowlargeitwas,wasveryimportantandtookalmost12hourseachday.nTomaintainthehighFeconcentrationinthepatch1550kgofFeSO4wasdissolvedandaddedtothepatchondays4,6,and8oftheexperiment.ThedecreaseofCO2
33、insidethepatchThetypesofphytoplanktonchangedfrompico,nannophytoplanktontolargerdiatomsduringtheperiodoftheexperiment.Thelargerheavierdiatomcellsaremorelikelytosinkintothedeepoceanremovingcarbonfromthesurfacewaters.Fragilariopsis kerguelensisnThisindicatesthatthebiologicalpumphadbeenstimulatedandtheC
34、O2inthewaterusedinphotosynthesis.nOvertheperiodoftheexperimentthephytoplanktonremovedapproximately2000tonesofcarbonfromthewaterinsidethepatch.Imagesintheareathattheypredictedthepatchwouldhavemovedto32daysaftertheyleftthepatchshowedaringofincreasedphytoplanktonbiomass.Conclusions nTheincreaseddissolv
35、edFeconcentrationsinthepatchresultedinincreasedphytoplanktonbiomassproduction.nTheincreaseddissolvedFeconcentrationresultedinadecreaseintheCO2concentrationinthewater.nThelengthoftimethecarbonwillberemovedfromtheatmosphereremainsunknown.nTheincreasedphytoplanktonbiomasswasstillpresentinthesurfacewate
36、rs32daysaftertheinitialadditionoftheFe. OngoingquestionnCould/shouldFeadditionsintheSouthernOceanbeusedtodecreasetheconcentrationofCO2intheatmospheretoreducethegreenhouseeffect? AmesoscaleironenrichmentintheWesternSubarcticPacificinducesalargecentricdiatonbloomATsudaetal.,Science,2003,300:958-961.问题
37、：问题：高高Fe与海洋初级生产力的关系已经引起多方面的注意，缺与海洋初级生产力的关系已经引起多方面的注意，缺Fe是高氮海域叶绿素含量低的主要原因。是高氮海域叶绿素含量低的主要原因。实验：实验：在北太平洋（北极附近）现场加入在北太平洋（北极附近）现场加入FeSO4，叶绿素含量、，叶绿素含量、微藻比例急剧上升，浮游植物优势种从羽纹硅藻拟菱形藻转变为微藻比例急剧上升，浮游植物优势种从羽纹硅藻拟菱形藻转变为柔弱角毛藻，与此同时大量元素和柔弱角毛藻，与此同时大量元素和C含量剧减。含量剧减。结论结论：加铁能使：加铁能使N含量丰富的海域浮游植物生物量急剧增加，同时含量丰富的海域浮游植物生物量急剧增加，同时浮
38、游植物群落结构也发生改变，从生长速率相对较慢的羽纹硅藻浮游植物群落结构也发生改变，从生长速率相对较慢的羽纹硅藻向速率高的中心硅藻转变。向速率高的中心硅藻转变。证实了证实了Martin理论的前半部分：理论的前半部分：后冰河期铁资源的增加缓和了南后冰河期铁资源的增加缓和了南大洋浮游植物生长的铁限制，从而增加了大洋浮游植物生长的铁限制，从而增加了C的支出，这可以解释为的支出，这可以解释为何那时大气中何那时大气中CO2含量低。含量低。Thedeclineandfateofaniron-inducedsubarcticphytopalnktonbloomPWBoydetal.Nature.2004,54
39、9-553问题：问题：Fe刺激浮游植物生长而造成刺激浮游植物生长而造成CO2的流失是解释大气的流失是解释大气中中CO2含量变化的机理之一，但目前尚未定量研究富含量变化的机理之一，但目前尚未定量研究富Fe途途径下径下POC的支出。的支出。实验：实验：在阿拉斯加湾进行了现场试验，富铁的水华由于硅在阿拉斯加湾进行了现场试验，富铁的水华由于硅酸盐的缺乏而中止，用沉积物捕捉器研究了水华后酸盐的缺乏而中止，用沉积物捕捉器研究了水华后DOC的的去向，只有一小部分的去向，只有一小部分的DOC沉降至混合层以下，而大部分沉降至混合层以下，而大部分DOC被细菌分解或浮游动物取食。被细菌分解或浮游动物取食。结论：结论
40、：使用富使用富Fe方法来减少由于人类活动而造成的大气中方法来减少由于人类活动而造成的大气中CO2增加，会由于缺增加，会由于缺Si而效率降低，而且还会受到而效率降低，而且还会受到DOC垂垂直输送低效率的影响。直输送低效率的影响。第五节第五节 营养物质循环营养物质循环5.1N循环循环n海水中无机海水中无机N主要有主要有NH4、NO2和和NO2，其中其中NH4是生物代谢产物和死亡分解的最终是生物代谢产物和死亡分解的最终产物，产物，NO2含量较少。含量较少。nN在表层水体含量较低，在混合期或上升流区在表层水体含量较低，在混合期或上升流区含量较高。含量较高。n海水中还含有大量的海水中还含有大量的N2，一
41、些固，一些固N蓝藻可利用蓝藻可利用N。n海水中的海水中的DON主要是尿素和一些氨基酸。主要是尿素和一些氨基酸。海洋植物首先吸收的是氨氮，只有当氨氮几乎耗尽的时候，才海洋植物首先吸收的是氨氮，只有当氨氮几乎耗尽的时候，才会吸收硝酸氮和亚硝酸氮，且氨氮对硝氮的吸收有抑制作用。会吸收硝酸氮和亚硝酸氮，且氨氮对硝氮的吸收有抑制作用。NO3- （海水）NO3-（细胞内）NO2-NH4+氨基酸硝酸还原酶亚硝酸还原酶谷氨酸脱氢酶透性酶5.1.2浮游植物对浮游植物对N的吸收的吸收5.1.2浮游植物对浮游植物对N的吸收的吸收n氮的再生主要以氨氮的形式，主要有以下氮的再生主要以氨氮的形式，主要有以下途径：途径：1
42、）浮游动物的排泄，以氨氮形式）浮游动物的排泄，以氨氮形式;2）代谢产生的）代谢产生的DON被降解为氨氮被降解为氨氮;3）浮游动物的排粪以及动植物尸体中的颗粒）浮游动物的排粪以及动植物尸体中的颗粒有机有机N在下沉过程中降解矿化。在下沉过程中降解矿化。5.1.3海洋生态系统中海洋生态系统中N的补充和损失的补充和损失nN的补充的补充1）陆源补充：地表径流将溶解的无机、有机）陆源补充：地表径流将溶解的无机、有机N排入大海；含排入大海；含N污水排放。污水排放。2）大气补充：大气的闪电和宇宙射线将氮气）大气补充：大气的闪电和宇宙射线将氮气变为氨，通过降雨补充至海水中，此外酸雨变为氨，通过降雨补充至海水中，
43、此外酸雨引起的引起的HNO3的补充；大气补充只有在寡营的补充；大气补充只有在寡营养化的大洋中才有意义。养化的大洋中才有意义。5.1.3海洋生态系统中海洋生态系统中N的补充和损失的补充和损失nN的补充的补充3）固氮作用：当海水与大气平衡时，氮气在）固氮作用：当海水与大气平衡时，氮气在海水中含量较高，可达海水中含量较高，可达500umol/L。固。固N细细菌和蓝藻可以固定海水中的氮气，固菌和蓝藻可以固定海水中的氮气，固N是海是海水中水中N的重要来源，特别是在的重要来源，特别是在N缺乏的大洋缺乏的大洋中。在加勒比海，植物生长所需的中。在加勒比海，植物生长所需的N有有20是通过颤藻固定的。是通过颤藻固
44、定的。n此外固氮蓝藻能固定此外固氮蓝藻能固定N2，如束毛藻，在热带，如束毛藻，在热带远洋海域能发生绿潮。远洋海域能发生绿潮。束毛藻束毛藻5.1.3海洋生态系统中海洋生态系统中N的补充和损失的补充和损失nN的损失的损失1.N的损失主要途径是以人类收获海洋产品的损失主要途径是以人类收获海洋产品的形式。以年渔获量的形式。以年渔获量100106t、含、含N量量2.5计，海洋中年损失计，海洋中年损失N为为6.8mg/m2。2.另外一个损失是颗粒和碎屑沉降至海底，另外一个损失是颗粒和碎屑沉降至海底，不过这些有机物质还可以通过矿化和再悬不过这些有机物质还可以通过矿化和再悬浮进入水体。浮进入水体。全球渔获全球
45、渔获量分布量分布我国沿海海水养殖我国沿海海水养殖产产量的量的变变化化趋势趋势19992001年年间间各沿海省市养殖各沿海省市养殖产产量量5.1.4海洋生态海洋生态系统中系统中N循环循环Food5.2P循环循环5.2.1海水中海水中P的化学特征的化学特征1）P的存在形式的存在形式n磷的形式主要有颗粒性磷的形式主要有颗粒性P（particleorganicphosphorus,POP）、溶解性有）、溶解性有机机P（dissolvedorganicphosphorus,DOP）和溶解性无机）和溶解性无机P（dissolvedinorganicphosphorus,DIP）。）。n由于浮游植物对由于浮
46、游植物对DIP吸收迅速，海水中颗粒吸收迅速，海水中颗粒磷含量最高。磷含量最高。5.2.1海水中海水中P的化学特征的化学特征nDIP中大部分以中大部分以HPO42存在（存在（87），其），其次是次是PO43；DOP中大部分为中大部分为ATP等可水解等可水解的有机的有机P。2）P的损失的损失n磷酸盐可以与海水中的颗粒物质以及金属离磷酸盐可以与海水中的颗粒物质以及金属离子结合成不溶性化合物，从而导致子结合成不溶性化合物，从而导致DIP的损的损失。失。5.2.1海水中海水中P的化学特征的化学特征P的再生的再生n在缺氧的沉积物中，硫化细菌在在缺氧的沉积物中，硫化细菌在H2S的存在的存在下，能将下，能将F
47、e3+还原成还原成Fe2+，而磷酸铁的溶，而磷酸铁的溶解性低于磷酸亚铁，从而使解性低于磷酸亚铁，从而使P从沉积物中释从沉积物中释放出来，虽然再向上层水体运输过程中，放出来，虽然再向上层水体运输过程中，会有一部分磷酸亚铁再沉淀，但这是海洋会有一部分磷酸亚铁再沉淀，但这是海洋沉积物中沉积物中P再生的重要途径再生的重要途径。5.2.2浮游生物与浮游生物与P循环循环1）浮游植物对浮游植物对P的吸收的吸收n浮游植物对浮游植物对DIP的吸收很快，当水体中缺乏的吸收很快，当水体中缺乏无机无机P时，浮游植物在磷酸酯酶的作用下可时，浮游植物在磷酸酯酶的作用下可以利用低分子的有机以利用低分子的有机P。n磷酸酯酶的
48、活性受到磷酸根的抑制。磷酸酯酶的活性受到磷酸根的抑制。n许多鞭毛藻类都具有磷酸酯酶，能利用水许多鞭毛藻类都具有磷酸酯酶，能利用水体中的体中的有机有机P。n有的浮游植物有的浮游植物如甲藻能够在如甲藻能够在P充足充足的情况下，的情况下，将吸收的将吸收的P以多聚以多聚P的形式储存。的形式储存。5.2.2浮游生物与浮游生物与P循环循环2）浮游生物与）浮游生物与P的再生的再生n生物体中的有机生物体中的有机P有两种类型，一类较易降有两种类型，一类较易降解，如解，如ATP和多聚和多聚P；n另一类则较难降解，如另一类则较难降解，如DNA，占细胞总，占细胞总P量量25左右。左右。5.2.2浮游生物与浮游生物与P
49、循环循环n原生动物：原生动物每天更新的原生动物：原生动物每天更新的P量比自身量比自身含含P量多几十倍，而单位生物量原生动物排量多几十倍，而单位生物量原生动物排泄的无机泄的无机P比甲壳类浮游动物多比甲壳类浮游动物多10100倍。倍。n原生动物在磷的矿化再生过程中作用重大！原生动物在磷的矿化再生过程中作用重大！5.2.2浮游生物与浮游生物与P循环循环n甲壳类浮游动物：哲水蚤吸收的甲壳类浮游动物：哲水蚤吸收的P只有只有17用于生长，用于生长，23以排粪排放，以排粪排放，60以以DIP排排出体外。出体外。n在大陆架海域，中型浮游动物排出的在大陆架海域，中型浮游动物排出的P为浮为浮游植物需要量的游植物需
50、要量的15，而北太平洋可达，而北太平洋可达55183。n细菌：主要是难降解的有机细菌：主要是难降解的有机P的矿化的矿化5.2.3海洋生态系统的海洋生态系统的P循环循环n磷的再生主要是在真光层完成，磷的再生主要是在真光层完成，87的有的有机机P是在是在75m以内水深中进行，以内水深中进行，磷酸盐的浓磷酸盐的浓度高峰通常与氧气的最低值以及二氧化碳度高峰通常与氧气的最低值以及二氧化碳的最高值水层一致。的最高值水层一致。5.2.3海洋生态系统的海洋生态系统的P循环循环n磷酸盐在缺氧的沉积物中，磷酸盐在缺氧的沉积物中，在表层下方出在表层下方出现高峰值现高峰值，因为还原环境使磷酸盐溶解。，因为还原环境使磷
51、酸盐溶解。n上表层沉积物中磷酸盐含量显著降低，表上表层沉积物中磷酸盐含量显著降低，表明明磷酸盐由沉积物向上覆水扩散磷酸盐由沉积物向上覆水扩散。n研究结果显示：研究结果显示：广东大亚湾海域沉积物是广东大亚湾海域沉积物是水体中水体中P来源的重要途径。来源的重要途径。5.3硫循环硫循环5.3.1硫循环的基本过程硫循环的基本过程n硫循环既属沉积型又属气体型。硫循环既属沉积型又属气体型。n硫储存库：岩石圈以及沉积物中。硫储存库：岩石圈以及沉积物中。n释放方式：自然侵蚀、风化，生物降解，燃释放方式：自然侵蚀、风化，生物降解，燃烧、火山暴发等。烧、火山暴发等。n海水中的海水中的S主要以硫酸根的形式被植物吸收
52、，主要以硫酸根的形式被植物吸收，蛋白质经过分解成硫酸根或由细菌还原成蛋白质经过分解成硫酸根或由细菌还原成H2S。火山暴发放出火山暴发放出含量物质含量物质5.3.2海洋二甲基硫的产生及其与气海洋二甲基硫的产生及其与气候的关系候的关系1）海水中二甲基硫（）海水中二甲基硫（DMS，CH3SCH3）的）的产生过程及其分布产生过程及其分布n海藻摄取环境中的海藻摄取环境中的S合成半胱氨酸、胱氨酸、合成半胱氨酸、胱氨酸、高半胱氨酸和蛋氨酸，蛋氨酸经脱氨和甲基高半胱氨酸和蛋氨酸，蛋氨酸经脱氨和甲基化形成化形成二甲基巯基丙酸内盐二甲基巯基丙酸内盐(CH3)2S+CH2CH2COO-，DMSP）。）。nDMSP在
53、藻体内起在藻体内起调节细胞渗透压调节细胞渗透压的作用，的作用，DMSP分解成分解成DMS和丙烯酸。和丙烯酸。DMSPDMS+丙烯酸盐丙烯酸盐+H+n植物细胞体内的植物细胞体内的DMS可释放至海水中，而可释放至海水中，而未分解未分解DMSP也会因浮游动物的摄食而释放也会因浮游动物的摄食而释放至水体，在水体中借助于微生物，降解为至水体，在水体中借助于微生物，降解为DMS。nDMS在海水中广泛分布，其含量与初级生在海水中广泛分布，其含量与初级生产力和浮游植物的分布有关。大洋海水中产力和浮游植物的分布有关。大洋海水中DMS为为1.4-2.9nmol/L，DMS一般分布在真一般分布在真光层。沿岸、河口和
54、极地海域的光层。沿岸、河口和极地海域的DMS含量含量较高，而较高，而南极海域南极海域的的DMS含量占全球的含量占全球的10。2）DMS的去向：的去向：n光化学氧化：光化学氧化：DMS经过光氧化成经过光氧化成SO42，全，全球光氧化速率为球光氧化速率为0.15mgS/m2d；n排放至大气：全球平均海空通量为排放至大气：全球平均海空通量为0.20mgS/m2d；n微生物降解：微生物降解：DMS经微生物降解成经微生物降解成SO42-，在热带海域经微生物降解的量较多。在热带海域经微生物降解的量较多。3）DMS与气候的关系与气候的关系n海洋浮游释放的海洋浮游释放的DMS在海水形成一个巨大的在海水形成一个
55、巨大的DMS库。库。nDMS进入大气后，主要被进入大气后，主要被OH自由基氧化生成自由基氧化生成非非海盐硫酸盐（海盐硫酸盐（NSS-SO42）和甲基磺酸盐）和甲基磺酸盐（MSA）。）。n这些化合物容易吸收水分，可以充当这些化合物容易吸收水分，可以充当凝结核凝结核，使，使云层加厚云层加厚，从而增加太阳辐射的云反射，使地球，从而增加太阳辐射的云反射，使地球表面的表面的温度降低温度降低。n全球天然全球天然DMS输入大气的量为输入大气的量为0.78TmolS/a，其，其中海洋表层输入大气的为中海洋表层输入大气的为0.5TmolS/a，占总输，占总输入量的入量的2/3。DMS的循环及其与的循环及其与大气
56、的关系大气的关系问题：问题：1.什么是生物泵？什么是生物泵？2.什么是碳酸盐泵？什么是碳酸盐泵？生物泵对缓解温室效应有什么作用？生物泵对缓解温室效应有什么作用？3.温室气体主要有温室气体主要有_和和_。4.据估计，由于人为原因释放到大气的二氧化碳约有据估计，由于人为原因释放到大气的二氧化碳约有_可以被海洋吸可以被海洋吸收。收。5.可燃冰的主要成分是可燃冰的主要成分是_。6.可燃冰是一种可燃冰是一种“干净能源干净能源”（TorF）7.马丁马丁Fe理论提出的根据是什么？其核心内容是什么？理论提出的根据是什么？其核心内容是什么？8.海洋植物首先利用的是海洋植物首先利用的是_态的氮。态的氮。9.氨态氮
57、对海洋植物吸收硝态氮有氨态氮对海洋植物吸收硝态氮有_作用。作用。10.海水中的无机氮以哪三种形态存在？海水中的无机氮以哪三种形态存在？11.说出一条海洋中氮的补充途径。说出一条海洋中氮的补充途径。12.海水中哪种形态的磷的含量最高。海水中哪种形态的磷的含量最高。13.浮游植物可以利用有机磷酸盐吗？浮游植物可以利用有机磷酸盐吗？14.DMS表示什么？表示什么？15.DMS从海洋输入大气后会对全球气候变化产生什么影响？从海洋输入大气后会对全球气候变化产生什么影响？n海洋生物泵：海洋生物泵：由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物过程构成的碳从一系列生物
58、过程构成的碳从表层向深层的转移表层向深层的转移，称为海洋，称为海洋生物泵。生物泵。n碳酸盐泵：生物死亡后，含碳酸钙成分的外壳或骨骼就沉碳酸盐泵：生物死亡后，含碳酸钙成分的外壳或骨骼就沉降到海底，造礁珊瑚也构成大量的碳酸钙沉积，这些过程降到海底，造礁珊瑚也构成大量的碳酸钙沉积，这些过程都实现碳的向下转移，并使碳离开生态系统的再循环。都实现碳的向下转移，并使碳离开生态系统的再循环。作业：作业：3选选2，2周后交。周后交。n海洋生物泵与温室效应的关系。海洋生物泵与温室效应的关系。n概述你从（马丁铁假说）概述你从（马丁铁假说）JohnMartinsironhypothesis得到的启示是什么？得到的启示是什么？n海洋海洋S循环对全球气候的影响？循环对全球气候的影响？
