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1、n微生物的代谢活动与食品的加工和贮藏密切相关微生物的代谢活动与食品的加工和贮藏密切相关: :n如果环境条件适宜，微生物就能在食品中大量生如果环境条件适宜，微生物就能在食品中大量生长繁殖，造成食品腐败变质。长繁殖，造成食品腐败变质。n利用有益菌的代谢活动生产新的发酵食品、药品利用有益菌的代谢活动生产新的发酵食品、药品和饲料等。和饲料等。第二节第二节 大分子物质的分解大分子物质的分解 (1)(1) - -淀粉酶淀粉酶 又称液化型淀粉酶。又称液化型淀粉酶。 - -淀粉酶可从淀粉分子内部淀粉酶可从淀粉分子内部任意水解任意水解 -1,4-1,4-糖苷键糖苷键，但不能作用于淀粉分子的但不能作用于淀粉分子的
2、 -1,6-1,6-糖苷糖苷键以及键以及靠近分枝点的靠近分枝点的 -1,4-1,4-糖苷键。糖苷键。 发酵工业中常用发酵工业中常用 枯草芽孢杆菌枯草芽孢杆菌BF-7658BF-7658生产中温淀粉酶。生产中温淀粉酶。 地衣芽孢杆菌地衣芽孢杆菌生产耐高温生产耐高温 - -淀粉酶。淀粉酶。 一、多糖的分解一、多糖的分解1.1.淀粉的分解淀粉的分解(2)(2) - -淀粉酶淀粉酶 - -淀粉酶从淀粉分子的非还原端开始，淀粉酶从淀粉分子的非还原端开始，每次分每次分解出一个麦芽糖分子解出一个麦芽糖分子，可将直链淀粉彻底水解成可将直链淀粉彻底水解成麦芽糖。麦芽糖。 由于不能作用于由于不能作用于 -1,6-
3、1,6-糖苷键糖苷键，分解枝链淀粉，分解枝链淀粉时，产物为麦芽糖和时，产物为麦芽糖和 - -极限糊精。极限糊精。 根霉和米曲霉根霉和米曲霉等可产生大量的等可产生大量的 - -淀粉酶。淀粉酶。 巨大芽孢杆菌、假单胞菌、多粘芽孢杆菌、某巨大芽孢杆菌、假单胞菌、多粘芽孢杆菌、某些放线菌也能产生此酶。些放线菌也能产生此酶。 (3)(3)葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶从非还原端开始，葡萄糖苷酶从非还原端开始，将将 -1,4-1,4-结合的葡结合的葡萄糖分子依次一个个切下萄糖分子依次一个个切下，但不能水解但不能水解 -1,6-1,6-糖苷键，糖苷键，遇到遇到 -1,6-1,6-糖苷键就糖苷键就绕过去，继续
4、水解绕过去，继续水解 -1,4-1,4-糖苷键，枝链淀粉的水糖苷键，枝链淀粉的水解产物除葡萄糖外，还有带有解产物除葡萄糖外，还有带有 -1,6-1,6-糖苷键的寡糖苷键的寡糖。糖。工业生产中常用工业生产中常用根霉和曲霉根霉和曲霉生产葡萄糖苷酶。生产葡萄糖苷酶。(4)(4)异淀粉酶异淀粉酶又称淀粉又称淀粉-1,6-1,6-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶异淀粉酶专门水解异淀粉酶专门水解 -1,6-1,6-糖苷键糖苷键生成葡萄糖。生成葡萄糖。 故能水解由故能水解由 - -淀粉酶和淀粉酶和 - -淀粉酶的水解产物淀粉酶的水解产物极限糊精。极限糊精。常用常用产气肠杆菌产气肠杆菌1001610016生产异淀粉酶。生
5、产异淀粉酶。 黑曲霉、米曲霉黑曲霉、米曲霉也也可产生此酶。可产生此酶。应应用用微生物的淀粉酶可用于纺织工业棉织物微生物的淀粉酶可用于纺织工业棉织物淀粉脱浆，代替酸水解法生产葡萄糖，制曲淀粉脱浆，代替酸水解法生产葡萄糖，制曲酿酒，用于食品中的糖化作用等。酿酒，用于食品中的糖化作用等。微生物来源的淀粉酶制剂已实现工业化生产微生物来源的淀粉酶制剂已实现工业化生产1.1.淀粉的分解淀粉的分解纤维素是葡萄糖通过纤维素是葡萄糖通过 -1,4-1,4-糖苷键组成糖苷键组成。纤维素酶是一类纤维素水解酶的总称，或称纤维素酶的纤维素酶是一类纤维素水解酶的总称，或称纤维素酶的复合物。复合物。根据其作用方式不同可分为
6、三类：根据其作用方式不同可分为三类： C C1 1酶：酶：作用于天然纤维素，变成作用于天然纤维素，变成水合非结晶纤维素。水合非结晶纤维素。 CxCx酶：酶：水解水解溶解的纤维素，溶解的纤维素，不能作用于结晶的纤维素不能作用于结晶的纤维素 纤维二糖酶纤维二糖酶( ( - -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶) )：水解纤维二糖、纤维三水解纤维二糖、纤维三糖和短链的纤维寡糖，生成葡萄糖。糖和短链的纤维寡糖，生成葡萄糖。绿色木霉、康氏木霉和木素木霉，绿色木霉、康氏木霉和木素木霉，以及某些放线菌和细以及某些放线菌和细菌为生产纤维素酶的常用菌种。菌为生产纤维素酶的常用菌种。2.2.纤维素的分解纤维素的分解3.3.半纤
7、维素的分解半纤维素的分解半纤维素根据其结构可概括为两类：半纤维素根据其结构可概括为两类： 同聚糖：同聚糖：仅包含一种单糖，如木聚糖、半乳聚糖、甘露仅包含一种单糖，如木聚糖、半乳聚糖、甘露 聚糖等；聚糖等； 异聚糖：异聚糖：包括两种以上的单糖或糖醛酸，几种不同的糖包括两种以上的单糖或糖醛酸，几种不同的糖 同时存在于一个半纤维素分子中。同时存在于一个半纤维素分子中。生产半纤维素酶的微生物主要有生产半纤维素酶的微生物主要有曲霉、根霉与木霉曲霉、根霉与木霉等属。等属。半纤维素酶通常与纤维素酶、果胶酶混合使用半纤维素酶通常与纤维素酶、果胶酶混合使用 可以改善植物性食品的质量，提高淀粉质原料的利用率、可以
8、改善植物性食品的质量，提高淀粉质原料的利用率、 果汁饮料的澄清等。果汁饮料的澄清等。 果胶物质果胶物质主要是由主要是由D-D-半乳糖醛酸通过半乳糖醛酸通过 -1,4-1,4-糖苷键连接而糖苷键连接而成的直链状的高分子聚合物。成的直链状的高分子聚合物。 果胶物质包括果胶质和果胶酸。果胶物质包括果胶质和果胶酸。 分解果胶质的酶是多酶复合物，可分为分解果胶质的酶是多酶复合物，可分为果胶酯酶果胶酯酶和聚和聚半乳半乳糖醛酸酶糖醛酸酶两种。两种。果胶质果胶质( (不可溶性果胶不可溶性果胶) )在原果胶酶作用下，转化成在原果胶酶作用下，转化成水可溶水可溶性的果胶性的果胶再进一步被果胶甲酯水解酶再进一步被果胶
9、甲酯水解酶( (果胶酯酶果胶酯酶) )催化去掉甲酯基团，催化去掉甲酯基团，生成生成果胶酸果胶酸最后被聚半乳糖醛酸酶最后被聚半乳糖醛酸酶( (果胶酸酶果胶酸酶) )水解，切断水解，切断 -1,4-1,4-糖苷糖苷键，生成键，生成半乳糖醛酸。半乳糖醛酸。常用细菌和真菌生产果胶酶，用于果汁澄清、橘子脱囊衣常用细菌和真菌生产果胶酶，用于果汁澄清、橘子脱囊衣的加工处理。的加工处理。 4.4.果胶物质的分解果胶物质的分解几丁质是由几丁质是由N-N-乙酰葡萄糖胺通过乙酰葡萄糖胺通过 -1,4-1,4糖苷键聚糖苷键聚合而成的含氮多糖类物质。合而成的含氮多糖类物质。它是真菌细胞壁、昆虫体壁和节肢动物甲壳的它是真
10、菌细胞壁、昆虫体壁和节肢动物甲壳的主要成分，不能被一般生物分解与利用。主要成分，不能被一般生物分解与利用。只有某些细菌，如只有某些细菌，如溶几丁质芽孢杆菌溶几丁质芽孢杆菌；某些放；某些放线菌，如线菌，如链霉菌链霉菌能分泌几丁质酶。能分泌几丁质酶。几丁质酶使几丁质水解生成几丁二糖，再通过几丁质酶使几丁质水解生成几丁二糖，再通过几丁二糖酶进一步水解生成几丁二糖酶进一步水解生成N-N-乙酰葡萄糖胺。乙酰葡萄糖胺。后者进一步分解，生成葡萄糖和氨。后者进一步分解，生成葡萄糖和氨。5.5.几丁质的分解几丁质的分解二、含氮有机化合物的分解二、含氮有机化合物的分解1.1.蛋白质的分解蛋白质的分解腐化：腐化：蛋
11、白质在有氧环境下被微生物分解的过程蛋白质在有氧环境下被微生物分解的过程这时蛋白质可被完全氧化，生成这时蛋白质可被完全氧化，生成COCO2 2、H H2 2 、NHNH3 3、CHCH4 4等。等。腐败：腐败：蛋白质在厌氧的环境中被微生物分解的过程蛋白质在厌氧的环境中被微生物分解的过程此时蛋白质分解不完全，分解产物多为氨基酸、有此时蛋白质分解不完全，分解产物多为氨基酸、有机酸等。机酸等。 蛋白质的降解分二步完成：蛋白质的降解分二步完成：蛋白质在胞外蛋白质在胞外蛋白酶蛋白酶作用下水解生成作用下水解生成短肽短肽；短肽在短肽在肽酶肽酶作用下进一步分解成作用下进一步分解成氨基酸氨基酸。肽酶肽酶是一种胞内
12、酶，在细胞自溶后释放到环境中。是一种胞内酶，在细胞自溶后释放到环境中。 根据肽酶作用部位不同分为两种：根据肽酶作用部位不同分为两种： 氨肽酶：氨肽酶：作用于有游离氨基端的肽键。作用于有游离氨基端的肽键。 羧肽酶：羧肽酶：作用于有游离羧基端的肽键。作用于有游离羧基端的肽键。 一般真菌分解天然蛋白质能力强一般真菌分解天然蛋白质能力强 多数细菌不能分解天然蛋白质，只能分解变性蛋白多数细菌不能分解天然蛋白质，只能分解变性蛋白以及蛋白质的降解产物。以及蛋白质的降解产物。微生物分解蛋白质的能力是微生物分类依据之一。微生物分解蛋白质的能力是微生物分类依据之一。例如，乳酸杆菌、大肠杆菌等不能水解蛋白质，但例如
13、，乳酸杆菌、大肠杆菌等不能水解蛋白质，但可以利用蛋白胨、肽和氨基酸等。可以利用蛋白胨、肽和氨基酸等。1.1.蛋白质的分解蛋白质的分解 产生蛋白酶的微生物种类很多。例如产生蛋白酶的微生物种类很多。例如：好氧菌：好氧菌：枯草芽孢杆菌、马铃薯芽孢杆菌、假单胞枯草芽孢杆菌、马铃薯芽孢杆菌、假单胞菌等。菌等。兼性厌氧菌：兼性厌氧菌：如变形杆菌属如变形杆菌属厌氧菌：厌氧菌：如梭状芽孢杆菌属等。如梭状芽孢杆菌属等。放线菌：放线菌：如链霉菌。如链霉菌。真菌：真菌：如曲霉属、毛霉属等。如曲霉属、毛霉属等。 n在食品工业中，传统的酱制品，如酱油、豆豉、腐在食品工业中，传统的酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等的制作也都利
14、用了微生物对蛋白质的分解作用。乳等的制作也都利用了微生物对蛋白质的分解作用。n近代工业已能利用枯草芽孢杆菌、栖土曲霉、费氏近代工业已能利用枯草芽孢杆菌、栖土曲霉、费氏放线菌等微生物生产蛋白酶制剂。放线菌等微生物生产蛋白酶制剂。1.1.蛋白质的分解蛋白质的分解 氨基酸的分解产物对许多发酵食品，如酱油、氨基酸的分解产物对许多发酵食品，如酱油、干酪、发酵香肠等的挥发性风味组分有重要影响干酪、发酵香肠等的挥发性风味组分有重要影响 微生物对氨基酸的分解方式主要有：微生物对氨基酸的分解方式主要有： 脱氨作用脱氨作用 脱羧作用脱羧作用2.2.氨基酸的分解氨基酸的分解有机氮化合物经微生物作用产生氨的过程称有机
15、氮化合物经微生物作用产生氨的过程称氨氨 化作用。化作用。 脱氨作用方式主要有脱氨作用方式主要有5 5种：种： 氧化脱氨氧化脱氨 还原脱氨还原脱氨 氧化氧化- -还原脱氨还原脱氨( (Stickland反应反应) ) 水解脱氨水解脱氨 直接分解脱氨直接分解脱氨(1)(1)脱氨作用脱氨作用在有氧条件下，氨基酸在在有氧条件下，氨基酸在氨基酸氧化酶氨基酸氧化酶的作用的作用下，脱氨生成下，脱氨生成 - -酮酸和氨。酮酸和氨。它是好氧菌进行脱氨的一种方式它是好氧菌进行脱氨的一种方式氧化脱氨氧化脱氨还原脱氨还原脱氨在无氧条件下，氨基酸在在无氧条件下，氨基酸在氨基酸脱氢酶氨基酸脱氢酶作用下作用下以还原方式脱氨
16、生成饱和脂肪酸和氨。以还原方式脱氨生成饱和脂肪酸和氨。它是专性厌氧菌和兼性厌氧菌脱氨的一种方式它是专性厌氧菌和兼性厌氧菌脱氨的一种方式在在Stickland反应中，一种氨基酸作为反应中，一种氨基酸作为氢供体氢供体氧化脱氧化脱氨，另一种氨基酸作为氨，另一种氨基酸作为氢受体氢受体还原脱氨，生成相应还原脱氨，生成相应的有机酸、的有机酸、 - -酮酸和氨。酮酸和氨。这是氧化脱氨与还原脱氨相偶联的特殊发酵。这是氧化脱氨与还原脱氨相偶联的特殊发酵。丙氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸等为氢供体。丙氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸等为氢供体。甘氨酸、羟脯氨酸、脯氨酸和鸟氨酸等为氢受体。甘氨酸、羟脯氨酸、脯氨酸和鸟
17、氨酸等为氢受体。n例如：例如：nCHCH3 3CHNHCHNH2 2COOH+2COOH+2 CHCH2 2NHNH2 2COOH 3 CHCOOH 3 CH3 3COOH + 3NHCOOH + 3NH3 3+CO+CO2 2 丙氨酸丙氨酸 甘氨酸甘氨酸 乙酸乙酸( (氢供体氢供体) ) ( (氢受体氢受体) )氧化氧化- -还原脱氨还原脱氨( (Stickland反应反应) ) 在厌氧条件下，氨基酸在在厌氧条件下，氨基酸在水解酶水解酶作用下水作用下水解脱氨生成羟酸与氨。解脱氨生成羟酸与氨。水解脱氨水解脱氨分解脱氨分解脱氨氨基酸在直接脱氨的同时，其双键在氨基酸在直接脱氨的同时，其双键在，碳原
18、子上减饱和，生成不饱和酸和氨。碳原子上减饱和，生成不饱和酸和氨。 COOH-CHCOOH-CH2 2-CHNH-CHNH2 2-COOH-COOH-CHCH-COOH + NH-COOH-COOH-CHCH-COOH + NH3 3L-L-天门冬氨酸天门冬氨酸 延胡索酸延胡索酸L-L-天门冬氨酸裂解酶天门冬氨酸裂解酶许多腐败细菌和真菌细胞内具有氨基酸脱羧酶。许多腐败细菌和真菌细胞内具有氨基酸脱羧酶。 R-CHNHR-CHNH2 2-COOH R-CH-COOH R-CH2 2-NH-NH2 2+ CO+ CO2 2 氨基酸氨基酸 胺类胺类 二元胺对人体有毒，是食物中毒的原因之一。二元胺对人体有
19、毒，是食物中毒的原因之一。 例如，鸟氨酸脱羧生成腐胺例如，鸟氨酸脱羧生成腐胺 赖氨酸脱羧生成尸胺赖氨酸脱羧生成尸胺 这些胺称为肉毒胺。肉类蛋白质腐败后常生成这些胺称为肉毒胺。肉类蛋白质腐败后常生成二元胺，故不宜食用。二元胺，故不宜食用。(2)(2)脱脱羧作用羧作用核酸分解代谢的第一步是水解连接核苷酸之间的核酸分解代谢的第一步是水解连接核苷酸之间的磷酸二酯键，生成低级多核苷酸或单核苷酸。磷酸二酯键，生成低级多核苷酸或单核苷酸。作用于核酸的磷酸二酯键的酶，称为作用于核酸的磷酸二酯键的酶，称为核酸酶核酸酶。水解核糖核酸的酶称水解核糖核酸的酶称核糖核酸酶核糖核酸酶( (RNase) )水解脱氧核糖核酸
20、的酶称水解脱氧核糖核酸的酶称脱氧核糖核酸酶脱氧核糖核酸酶( (DNaseDNase) ) 核苷酸核苷酸+ H+ H2 2O-O-核苷核苷+H+H3 3POPO4 4 核苷核苷+ H+ H2 2O-O-核糖核糖+ +碱基碱基3.3.核酸的分解核酸的分解核苷酸酶核苷酸酶核苷酶核苷酶脂肪类物质一般不被微生物利用。脂肪类物质一般不被微生物利用。在缺少其它碳源与能源物质时，微生物在缺少其它碳源与能源物质时，微生物能分解与利用脂肪进行生长。能分解与利用脂肪进行生长。由于脂肪是不能进入细胞，细胞内贮藏由于脂肪是不能进入细胞，细胞内贮藏的脂肪也不可直接进入糖的降解途径，的脂肪也不可直接进入糖的降解途径，均要在
21、脂肪酶的作用下进行水解均要在脂肪酶的作用下进行水解。三、脂肪和脂肪酸的分解三、脂肪和脂肪酸的分解n脂肪酶广泛存在于细菌、放线菌和真菌中脂肪酶广泛存在于细菌、放线菌和真菌中n例如，荧光假单胞菌、粘质沙雷氏菌、分枝杆菌、例如，荧光假单胞菌、粘质沙雷氏菌、分枝杆菌、小放线菌，曲霉、青霉、白地霉、假丝酵母等都小放线菌，曲霉、青霉、白地霉、假丝酵母等都能分解脂肪和高级脂肪酸。能分解脂肪和高级脂肪酸。 n一般真菌产生脂肪酶能力较强，而细菌产生脂肪一般真菌产生脂肪酶能力较强，而细菌产生脂肪酶的能力较弱。酶的能力较弱。n脂肪酶目前主要用于油脂工业、食品工业和纺织脂肪酶目前主要用于油脂工业、食品工业和纺织工业中
22、，常被用作消化剂并用于乳品增香、制造工业中，常被用作消化剂并用于乳品增香、制造脂肪酸、绢丝的脱脂等。脂肪酸、绢丝的脱脂等。1.1.脂肪的分解脂肪的分解多数细菌对脂肪酸的分解能力很弱。多数细菌对脂肪酸的分解能力很弱。但是，脂肪酸分解酶系诱导酶，在有诱但是，脂肪酸分解酶系诱导酶，在有诱导物存在情况下，细菌也能分泌脂肪酸导物存在情况下，细菌也能分泌脂肪酸分解酶，而使脂肪酸分解氧化。分解酶，而使脂肪酸分解氧化。2.2.脂肪酸的分解脂肪酸的分解第三节第三节微生物的酶微生物的酶一、酶在微生物生命活动中的作用一、酶在微生物生命活动中的作用( (学生自学内容，学生自学内容，P147)P147)在基质中，酶可将
23、大分子营养物质分解成小分子物质，在基质中，酶可将大分子营养物质分解成小分子物质，而后进入细胞，又在酶的作用下被微生物分解利用。同而后进入细胞，又在酶的作用下被微生物分解利用。同时，微生物利用在分解过程中产生的中间产物和能量，时，微生物利用在分解过程中产生的中间产物和能量，合成细胞物质，满足生长繁殖的需要。合成细胞物质，满足生长繁殖的需要。微生物细胞还可通过改变酶的种类、数量、活性来控微生物细胞还可通过改变酶的种类、数量、活性来控制和调节代谢活动，使代谢过程经常与周围环境和自身制和调节代谢活动，使代谢过程经常与周围环境和自身生理需要保持平衡。生理需要保持平衡。因此，酶的存在是微生物进行新陈代谢的
24、必要条件。因此，酶的存在是微生物进行新陈代谢的必要条件。没有酶，就没有新陈代谢，也就没有生命。没有酶，就没有新陈代谢，也就没有生命。(1)(1)水解酶类水解酶类 (2)(2)裂解酶类裂解酶类 又称为裂合酶类又称为裂合酶类 (3)(3)氧化还原酶类氧化还原酶类(4)(4)转移酶类转移酶类(5)(5)异构酶类异构酶类(6)(6)合成酶类合成酶类二、产生的酶类二、产生的酶类1.1.常见的微生物酶类常见的微生物酶类由细胞内产生，不分泌到细胞外。由细胞内产生，不分泌到细胞外。 例如，氧化还原酶、转移酶、裂解酶、异构酶例如，氧化还原酶、转移酶、裂解酶、异构酶与合成酶等。与合成酶等。工业生产微生物酶制剂只有
25、少数是胞内酶。工业生产微生物酶制剂只有少数是胞内酶。 胞内酶集中在菌体细胞内，因与细胞内其它酶胞内酶集中在菌体细胞内，因与细胞内其它酶不宜分开，故较难获得纯酶不宜分开，故较难获得纯酶。 2.2.微生物的胞内酶和胞外酶微生物的胞内酶和胞外酶 (1)(1)胞内酶胞内酶 (2)(2)胞胞外酶外酶由菌体细胞内产生，分泌到细胞外由菌体细胞内产生，分泌到细胞外。 例如，水解酶类：淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、例如，水解酶类：淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、果胶酶等。果胶酶等。这类酶这类酶能催化环境中能催化环境中一些复杂的大分子物质，一些复杂的大分子物质，且不易透过细胞质膜的化合物，水解成比较简且不易透过细胞质膜的化合物
26、，水解成比较简单的小分子化合物，而被细胞吸收。单的小分子化合物，而被细胞吸收。工业生产微生物酶制剂大都是胞外酶。工业生产微生物酶制剂大都是胞外酶。(1)(1)固有酶固有酶 又称组成酶。又称组成酶。固有酶是由微生物细胞在含有营养物质的培养固有酶是由微生物细胞在含有营养物质的培养液中能固定产生的酶。液中能固定产生的酶。 不论营养基质中有无此种酶的作用底物，并不不论营养基质中有无此种酶的作用底物，并不影响此种酶的产生。影响此种酶的产生。(2)(2)适应酶适应酶 又称诱导酶。又称诱导酶。只有环境中有诱导物存在时才能产生只有环境中有诱导物存在时才能产生。 诱导物不存在时，催化它的酶也不产生。诱导物不存在
27、时，催化它的酶也不产生。 3.3.微生物的固有酶和适应酶微生物的固有酶和适应酶在食品工业：在食品工业：淀粉酶、纤维素酶、蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶、纤维素酶、蛋白酶、脂肪酶、果胶酶等；果胶酶等；在疾病治疗方面：在疾病治疗方面：超氧化物歧化酶、超氧化物歧化酶、- -天门冬氨酸天门冬氨酸酶等；酶等；在药物制造方面：在药物制造方面：青霉素酰化酶、核苷磷酸化酶、青霉素酰化酶、核苷磷酸化酶、无色杆菌蛋白酶等；无色杆菌蛋白酶等；在分析检测方面：在分析检测方面：脲酶、脲酶、- -谷氨酸脱羧酶、己糖激谷氨酸脱羧酶、己糖激酶、过氧化氢酶等；酶、过氧化氢酶等；微生物是酶制剂的重要来源微生物是酶制剂的重要来源。四、微生
28、物酶的应用四、微生物酶的应用(P150)(P150) 可让学生自学可让学生自学n酶的合成受基因和代谢物的双重控制。酶的合成受基因和代谢物的双重控制。 n酶的合成受酶的合成受DNADNA分子的控制。由基因决定分子的控制。由基因决定酶分子的化学结构。酶分子的化学结构。n当有诱导物时，酶的生成量可以几倍，甚至当有诱导物时，酶的生成量可以几倍，甚至几百倍地增加。几百倍地增加。 有阻遏物，使酶的合成量有阻遏物，使酶的合成量大大减少。大大减少。 n酶的合成还受代谢物酶的合成还受代谢物( (酶反应底物、产物酶反应底物、产物及其结构类似物及其结构类似物) )的控制和调节。的控制和调节。第四节第四节 微生物代谢
29、的调节与控制微生物代谢的调节与控制 一、酶合成的调节一、酶合成的调节n诱导酶是细胞为适应外来底物或其结构类似物诱导酶是细胞为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的一类酶。而临时合成的一类酶。n例如，例如，E.coli 在含在含乳糖乳糖培养基中所产生的培养基中所产生的 - -半半乳糖苷酶乳糖苷酶和和半乳糖苷渗透酶半乳糖苷渗透酶等。等。n能促进诱导酶产生的物质成为诱导物。能促进诱导酶产生的物质成为诱导物。n诱导物：酶的底物诱导物：酶的底物 底物结构类似物底物结构类似物 底物的前体物质底物的前体物质 1.1.诱导作用诱导作用在微生物的代谢过程中，在微生物的代谢过程中， 2.2.阻遏作用阻遏作用 反馈
30、抑制反馈抑制降低关键酶的活性降低关键酶的活性阻遏作用阻遏作用阻遏关键酶的合成阻遏关键酶的合成某末端产物过量某末端产物过量减少末端产物的量减少末端产物的量阻遏作用有末端代谢产物的阻遏和分解代谢产物的阻遏。阻遏作用有末端代谢产物的阻遏和分解代谢产物的阻遏。 解除反馈抑制和阻遏作用解除反馈抑制和阻遏作用 (1)(1)末端代谢产物的阻遏末端代谢产物的阻遏n是指由代谢途径末端产物的过量积累而引起的阻遏。是指由代谢途径末端产物的过量积累而引起的阻遏。n例如，在例如，在E.coli合成色氨酸中，色氨酸超过一定浓度时，有合成色氨酸中，色氨酸超过一定浓度时，有关色氨酸合成的酶就停止合成。关色氨酸合成的酶就停止合
31、成。(2)(2)分解代谢物阻遏分解代谢物阻遏 n微生物细胞利用快的那种碳微生物细胞利用快的那种碳源源( (或氮源或氮源) )会阻遏利用慢的那种会阻遏利用慢的那种碳源碳源( (或氮源或氮源) )的有关酶合成的现象。的有关酶合成的现象。n例如例如，将，将E.coli培养在含有乳糖和葡萄糖的培养基上，优先培养在含有乳糖和葡萄糖的培养基上，优先n利用葡萄糖，并于葡萄糖耗尽后才开始利用乳糖。利用葡萄糖，并于葡萄糖耗尽后才开始利用乳糖。n二、酶活性的调节二、酶活性的调节n三、分支代谢途径的调节三、分支代谢途径的调节( (略，详见略，详见P153-156)P153-156)初级代谢：初级代谢：指微生物从外界
32、吸收各种营养物质，指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢与合成代谢，生成维持生命活动通过分解代谢与合成代谢，生成维持生命活动所需要的物质和能量的过程。所需要的物质和能量的过程。 初级代谢产物：初级代谢产物：指微生物在生长、繁殖指微生物在生长、繁殖过程中所过程中所必需的代谢产物。必需的代谢产物。一般属于分解代谢或能量代一般属于分解代谢或能量代谢的产物谢的产物 酸类、醇类、氨基酸和维生素等。酸类、醇类、氨基酸和维生素等。第五节微生物的初级代谢及次级代谢第五节微生物的初级代谢及次级代谢一、微生物的初级代谢及其产物一、微生物的初级代谢及其产物 二、微生物的次级代谢及其产物二、微生物的次级代谢及其
33、产物次级代谢：次级代谢：以初级代谢产物为前体物质，以初级代谢产物为前体物质，通过支路通过支路代谢合成一些对自身的生命活动无明确功能的物质代谢合成一些对自身的生命活动无明确功能的物质的过程。的过程。次级代谢产物：次级代谢产物：指微生物在生长、繁殖过程中不必指微生物在生长、繁殖过程中不必需需的代谢产物。的代谢产物。次级代谢产物既不参与细胞的组成，又不是酶的活次级代谢产物既不参与细胞的组成，又不是酶的活性基，也不是细胞的贮存物质。大多分泌于胞外。性基，也不是细胞的贮存物质。大多分泌于胞外。 与食品有关的次级代谢产物有：与食品有关的次级代谢产物有： 抗生素、毒素、色素等。抗生素、毒素、色素等。抗生素抗
34、生素( (antibiotics):):是生物在代谢过程中产生是生物在代谢过程中产生的以低微浓度选择性地作用于它种生物机能的的以低微浓度选择性地作用于它种生物机能的一类天然有机化合物。一类天然有机化合物。 抗生素主要通过抑制细菌细胞壁合成、破坏细抗生素主要通过抑制细菌细胞壁合成、破坏细胞质膜、胞质膜、改变细胞膜的通透性或改变细胞膜的通透性或作用于呼吸链作用于呼吸链以干扰氧化磷酸化、抑制蛋白质与核酸合成以干扰氧化磷酸化、抑制蛋白质与核酸合成等等方式抑制或杀死方式抑制或杀死病原病原微生物。微生物。 1.1.抗生素抗生素食品中应用的抗生素必须符合以下条件食品中应用的抗生素必须符合以下条件(P159)
35、(P159)对人体无毒，无致癌性，无过敏性；对人体无毒，无致癌性，无过敏性；有广谱抗菌作用，性质稳定；有广谱抗菌作用，性质稳定；能被降解成无害的物质，或对于一些需要烹调的食能被降解成无害的物质，或对于一些需要烹调的食品能在烹调过程中被降解；品能在烹调过程中被降解；不应被食品中的成分或微生物代谢产生的成分所钝不应被食品中的成分或微生物代谢产生的成分所钝化；化；不会刺激抗性菌株的出现；不会刺激抗性菌株的出现；在商业条件和贮藏方法上必须有效；在商业条件和贮藏方法上必须有效；医疗或饲料添加剂中使用的抗生素不应在食品中使医疗或饲料添加剂中使用的抗生素不应在食品中使用。用。目前国内外已研制和推广使用高效无
36、毒的天然生物防目前国内外已研制和推广使用高效无毒的天然生物防腐剂主要有腐剂主要有: :乳酸链球菌素乳酸链球菌素(Nisin)、枯草菌素、聚枯草菌素、聚赖氨酸、纳它赖氨酸、纳它霉素霉素(Natamycin)等等。 (1)(1)外毒素外毒素外毒素：外毒素：是细菌在生长过程中分泌到菌体外的毒素是细菌在生长过程中分泌到菌体外的毒素蛋白质。蛋白质。外毒素的毒力较强，主要由外毒素的毒力较强，主要由G G+ +菌产生，大多数不耐菌产生，大多数不耐热，热，加热加热7070毒力即可减弱或破坏。毒力即可减弱或破坏。病原细菌和霉菌的某些种能产生外毒素。病原细菌和霉菌的某些种能产生外毒素。 例如，破伤风芽孢杆菌、肉毒
37、梭菌、金黄色葡萄球例如，破伤风芽孢杆菌、肉毒梭菌、金黄色葡萄球菌、链球菌、黄曲霉、寄生曲霉等。菌、链球菌、黄曲霉、寄生曲霉等。已知影响人类健康的真菌毒素有已知影响人类健康的真菌毒素有二百多种二百多种，其中有，其中有1414种能致癌，种能致癌，2 2种是剧毒致癌剂。如种是剧毒致癌剂。如黄曲霉毒素黄曲霉毒素B1B1和和T-2T-2毒素。毒素。 2.2.毒素毒素细菌产生的毒素可分为细菌产生的毒素可分为外毒素外毒素和和内毒素内毒素两种两种 (2)(2)内内毒素毒素内毒素：内毒素：是由病原细菌产生，是由病原细菌产生，存在于细胞壁最外层的存在于细胞壁最外层的脂多糖脂多糖部分部分，不分泌到菌体外，不分泌到菌
38、体外，只有在菌体裂解时，才释放出来只有在菌体裂解时，才释放出来内毒素毒力较外毒素弱，多数较耐热，内毒素毒力较外毒素弱，多数较耐热，加热加热8080100,1h 100,1h 才能破坏。才能破坏。能产生内毒素的病原菌包括：能产生内毒素的病原菌包括： 例如，肠杆菌科的细菌例如，肠杆菌科的细菌( (如致病性大肠杆菌、沙门氏菌等如致病性大肠杆菌、沙门氏菌等) )、炭疽芽孢杆菌、布鲁氏杆菌和结核分枝杆菌等。炭疽芽孢杆菌、布鲁氏杆菌和结核分枝杆菌等。有些病原菌除了合成外毒素外，又含有内毒素。有些病原菌除了合成外毒素外，又含有内毒素。 例如，气肿疽梭菌等。例如，气肿疽梭菌等。 2.2.毒素毒素分为分为水溶性
39、水溶性色素和色素和脂溶性脂溶性色素色素: :细菌产生的水溶性色素使培养基着色细菌产生的水溶性色素使培养基着色, ,如绿脓菌如绿脓菌色素，蓝乳菌色素，荧光菌的荧光素等。色素，蓝乳菌色素，荧光菌的荧光素等。真菌和放线菌产生的色素更多。真菌和放线菌产生的色素更多。由于不同菌种产生的色素不同，可作为鉴定微由于不同菌种产生的色素不同，可作为鉴定微生物种类的依据之一。生物种类的依据之一。 3.3.色素色素激素：激素：是某些微生物能产生刺激动物生长或性是某些微生物能产生刺激动物生长或性器官发育的一类生理活性物质。器官发育的一类生理活性物质。目前已经发现微生物能产生目前已经发现微生物能产生1515种激素。种激
40、素。例如，赤霉素、细胞分裂素、生长刺激素等。例如，赤霉素、细胞分裂素、生长刺激素等。赤霉菌赤霉菌( (禾谷镰刀菌的有性世代禾谷镰刀菌的有性世代) )所产生的赤所产生的赤霉素是目前广泛应用的植物生长刺激素。霉素是目前广泛应用的植物生长刺激素。 4.4.激素激素初级代谢的关键性中间产物是次级代谢的初级代谢的关键性中间产物是次级代谢的前体。前体。例如，糖降解过程中的乙酰辅酶是合成四例如，糖降解过程中的乙酰辅酶是合成四环素、红霉素的前体；环素、红霉素的前体；次级代谢一般在菌体对数生长后期或稳定次级代谢一般在菌体对数生长后期或稳定期进行，但也会受到环境条件的影响；期进行，但也会受到环境条件的影响；某些催化次级代谢的酶的专一性不高；某些催化次级代谢的酶的专一性不高； 三、初级代谢与次级代谢的关系三、初级代谢与次级代谢的关系
