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1、第一章第一章第一章第一章核酸的化学核酸的化学核酸的化学核酸的化学（ChemistryofnucleicacidChemistryofnucleicacid）早先，人们认为遗传物质是蛋白质。早先，人们认为遗传物质是蛋白质。1868年年，瑞瑞士士科科学学家家F.miescher从从外外科科绷绷带带上上脓脓细细胞胞的的核核中中分分离离出出了了一一种种富富含含磷磷的有机物质，称为的有机物质，称为“核素核素”。1872年，他从莱茵河鲑鱼中得到类似物。年，他从莱茵河鲑鱼中得到类似物。引引 言言1889年年，Altman等等人人又又从从酵酵母母和和动动物物的的细细胞胞核核中中得得到到了了不不含含蛋蛋白白质质
2、的的核核酸酸，并并首首次使用次使用“核酸核酸” （Nucleic Acid）命名。命名。 1944年年，Avery等等人人通通过过细细菌菌转转化化实实验验证明证明核酸是遗传物质核酸是遗传物质。引引 言言1952年年，Hershey and Chase 用用同同位位素素32P，35S标标记记噬噬菌菌体体T2的的核核酸酸和和蛋蛋白白质质，发发现现进进入入细细菌体内进行复制的是核酸而非蛋白质。菌体内进行复制的是核酸而非蛋白质。1953年，年，Watson and Crick 双螺旋结构。双螺旋结构。 引引 言言一. 核酸的定义、种类、分布与功能引引 言言核酸定义以以核核苷苷酸酸为为基基本本结结构构单
3、单位位，按按照照一一定定的的顺顺序序排排列列， 以以3,5-3,5-磷磷酸酸二二酯酯键键相相连连，折折叠叠、弯弯曲曲形形成成的的具具有有一一定定生生物物学学功功能能的的长长链链，具具有有贮存、传递遗传信息作用的遗传大分子。贮存、传递遗传信息作用的遗传大分子。种种 类类分分 布布功功 能能DNA原核生物：核质区原核生物：核质区真核生物：真核生物：95%95%在细胞核、在细胞核、5%5%在线粒体和叶绿体在线粒体和叶绿体 遗传信息的载体遗传信息的载体RNAtRNA原核生物：细胞质原核生物：细胞质真核生物：真核生物：75%75%在细胞质在细胞质15%15%在线粒体和叶绿体在线粒体和叶绿体10%10%在
4、细胞核在细胞核 携带、转移携带、转移aaaamRNA肽链合成的模板肽链合成的模板rRNA核糖体主要成分核糖体主要成分一. 核酸的定义、种类、分布与功能引引 言言1.元素组成C、 H、 O、 N、P其中其中其中其中P P的含量的含量的含量的含量在核酸中相对恒定。在核酸中相对恒定。在核酸中相对恒定。在核酸中相对恒定。在在在在DNADNA中为中为中为中为9.9%9.9%，在，在，在，在RNARNA中为中为中为中为9.4%9.4% 。这可用于测定核酸的含量这可用于测定核酸的含量这可用于测定核酸的含量这可用于测定核酸的含量定磷法定磷法定磷法定磷法。二. 核酸的化学组成引引 言言2.核酸的基本结构单元核酸
5、是由许多核苷酸组成的长链核酸是由许多核苷酸组成的长链NucleotideNucleotide引引 言言二. 核酸的化学组成第一节第一节 核苷酸的结构核苷酸的结构核苷核苷酸酸磷磷酸酸核核苷苷戊戊糖糖碱碱基基核核糖糖脱氧核糖脱氧核糖嘌嘌呤呤嘧嘧啶啶 一、一、 核苷酸的结构核苷酸的结构它它们们均均以以呋呋喃喃糖糖态态存存在在 RNA RNA 中中 D- D-核糖核糖12345 DNA DNA 中中 D-2-D-2-脱氧核糖脱氧核糖12345 一、核苷酸的结构一、核苷酸的结构 一、核苷酸的结构一、核苷酸的结构腺嘌呤腺嘌呤鸟嘌呤鸟嘌呤胞嘧啶胞嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶腺嘌呤腺嘌呤鸟嘌呤鸟嘌呤胞嘧啶胞嘧啶尿嘧啶
6、尿嘧啶DNADNA中的中的4 4种碱基：种碱基：RNARNA中的中的4 4种碱基：种碱基：5-甲基-2,4-二氧嘧啶Thy(T)胸腺嘧啶2,4-二氧嘧啶Ura(U)尿嘧啶2-氨基氨基-6-氧嘌呤氧嘌呤 Gue(G)鸟嘌呤鸟嘌呤2-氧-4-氨基嘧啶Cyt(C)胞嘧啶嘧啶6-氨基嘌氨基嘌呤呤Ade(A)腺嘌呤腺嘌呤嘌呤嘌呤124NN3561357NNNNCH24689HNNNNCHNH2HNNNNCHOHH2NNNNH2OHNNOONNOOCH3HOPOHOHO 一、核苷酸的结构一、核苷酸的结构 戊戊糖糖第第1 1位位碳碳原原子子上上的的羟羟基基与与嘌嘌呤呤的的第第9 9位位氮氮原原子子或或与与嘧
7、嘧啶啶的的第第1 1位位氮氮原原子子形形成的成的N-CN-C糖苷键糖苷键。 一、核苷酸的结构一、核苷酸的结构RNARNA中中的的核核苷苷腺苷腺苷A鸟苷鸟苷G胞苷胞苷C尿苷尿苷UDNADNA中中的的核核苷苷脱氧腺苷脱氧腺苷d A脱氧鸟苷脱氧鸟苷d G脱氧胞苷脱氧胞苷d C脱氧胸苷脱氧胸苷d T 一、核苷酸的结构一、核苷酸的结构核苷核苷酸酸磷磷酸酸核核苷苷戊戊糖糖碱碱基基核核糖糖脱氧核糖脱氧核糖嘌嘌呤呤嘧嘧啶啶 RNA RNA 中中 D- D-核糖核糖12345 DNA DNA 中中 D-2-D-2-脱氧核糖脱氧核糖12345 一、核苷酸的结构一、核苷酸的结构RNARNA中中的的核核苷苷酸酸腺苷酸
8、腺苷酸AMP鸟苷酸鸟苷酸GMP胞苷酸胞苷酸CMP尿苷酸尿苷酸UMPDNADNA中中的的核核苷苷酸酸脱氧腺苷酸脱氧腺苷酸d AMP脱氧鸟苷酸脱氧鸟苷酸d GMP脱氧胞苷酸脱氧胞苷酸d CMP脱氧胸苷酸脱氧胸苷酸d TMP生生生生物物物物体体体体内内内内存存存存在在在在的的的的核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸，都都都都是是是是5 5 5 5核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸。 一、核苷酸的结构一、核苷酸的结构稀有核苷酸指指DNADNA和和RNARNA中少量存在的核苷酸。又称修饰核苷酸。中少量存在的核苷酸。又称修饰核苷酸。1、稀有碱基一、核苷酸的结构一、核苷酸的结构 7-7-甲基鸟嘌呤甲基鸟嘌呤次黄嘌呤次黄嘌呤5-5
9、-甲基胞嘧啶甲基胞嘧啶如二氢尿嘧啶二氢尿嘧啶H2H2稀有核苷稀有核苷形成的原因形成的原因举例举例名称名称代号代号稀有碱基稀有碱基7-甲基鸟苷甲基鸟苷m7G5-甲基脱氧胞苷甲基脱氧胞苷m5dC次黄嘌呤核苷次黄嘌呤核苷（肌苷）（肌苷）I二氢尿苷二氢尿苷D修饰的戊糖修饰的戊糖2-O-甲基胞苷甲基胞苷Cm碱基和戊糖碱基和戊糖不正常连结不正常连结假尿苷假尿苷j j2、稀有核苷稀有核苷酸 一、核苷酸的结构一、核苷酸的结构 3.稀有核苷酸由稀有核苷与磷酸形成的核苷酸，如由稀有核苷与磷酸形成的核苷酸，如IMP (IMP (次黄嘌呤核苷酸次黄嘌呤核苷酸) )二、稀有核苷酸 一、核苷酸的结构一、核苷酸的结构 核苷
10、酸除了作为核苷酸除了作为核酸的基本结构单元核酸的基本结构单元外，外，它们在机体中还行使着许多重要的生理功能。它们在机体中还行使着许多重要的生理功能。三、核苷酸及其衍生物的功能 一、核苷酸的结构一、核苷酸的结构 1、多磷酸化核苷酸NMPNDPNTP磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化如腺苷如腺苷酸的三酸的三种磷酸种磷酸化形式化形式NTP（尤其是ATP）是生物体内各种生化反应的能量供体。 一、核苷酸的结构一、核苷酸的结构 三、核苷酸及其衍生物的功能2、环化核苷酸 核苷酸的磷酸基团既与核苷酸的磷酸基团既与3-3-OHOH又与又与5-5-OHOH相连，相连，从而形成环化的核苷酸，叫做从而形成环化的核苷酸，叫做3,
11、5-3,5-环核苷酸。环核苷酸。如如3,5-3,5-环腺苷酸环腺苷酸（cAMPcAMP）细胞内常见的环化核苷酸有cAMP和cGMP，它们在代谢调节中起重要作用。 一、核苷酸的结构一、核苷酸的结构 三、核苷酸及其衍生物的功能3、辅酶类核苷酸 核苷酸是多种辅酶的组成成分，有些辅酶本身核苷酸是多种辅酶的组成成分，有些辅酶本身就是特殊的核苷酸就是特殊的核苷酸 类似的辅酶有类似的辅酶有NADNAD+ +、NADPNADP+ +、FMNFMN、FADFAD、CoACoA等等 一、核苷酸的结构一、核苷酸的结构 三、核苷酸及其衍生物的功能维生素与辅因子维生素与辅因子维生素与辅因子维生素与辅因子HH第二节第二节
12、 DNA的分子结构的分子结构 二、二、 DNA的分子结构的分子结构 DNADNA分子中四种脱氧核苷酸之间通过分子中四种脱氧核苷酸之间通过3 3,5,5- -磷酸二酯键磷酸二酯键连接起来的多核苷酸链的连接起来的多核苷酸链的排列顺序排列顺序一、一、DNA的一级结构的一级结构定义 二、二、 DNA的分子结构的分子结构 一、DNA的一级结构 核苷酸之间的连结方式一、DNA的一级结构 二、二、 DNA的分子结构的分子结构 二、二、 DNA的分子结构的分子结构 一、一、DNA的一级结构的一级结构1, DNA1, DNA分子中，脱氧核苷酸之间只能以分子中，脱氧核苷酸之间只能以3 3,5,5- -磷磷酸二酯键
13、酸二酯键相连相连2, DNA2, DNA分子没有侧链，分子没有侧链， 只能线状或环状只能线状或环状4, 4, 生物遗传信息贮存在生物遗传信息贮存在DNADNA的核苷酸序列中的核苷酸序列中真正代表真正代表DNADNA生物学意义的是作为可变成分的生物学意义的是作为可变成分的碱基排碱基排列顺序列顺序DNADNA一级结构特点：一级结构特点：3, 3, 具有方向性。两个末端分别为具有方向性。两个末端分别为55端和端和33端。端。 DNA单链的延伸单链的延伸 5 3 端端一级结构序列一级结构序列遗传信息遗传信息碱基序列碱基序列核酸的一级结构核酸的一级结构一、DNA的一级结构 二、二、 DNA的分子结构的分
14、子结构 一级结构的表示方法1）线条法一、DNA的一级结构 二、二、 DNA的分子结构的分子结构 垂直线：戊糖的碳链垂直线：戊糖的碳链A A、T T、G G、C C：不同的碱基不同的碱基P: P: 磷酸基磷酸基斜线：斜线：3, 5-3, 5-磷酸二酯键磷酸二酯键一、DNA的一级结构 二、二、 DNA的分子结构的分子结构 2）文字式pp DNA 一一 级级 结结 构构 分分 析析 （DNA sequencing ） 二、二、 DNA的分子结构的分子结构 一、DNA的一级结构 DNA一级结构测定原理：一级结构测定原理：1, 1, 化学裂解法化学裂解法2, Sanger2, Sanger的双脱氧末端终
15、止法的双脱氧末端终止法 ddNTPddNTP( (酶酶) )法法 一、DNA的一级结构 双脱氧法双脱氧法 H H N 4ddNTP系统中系统中DNA链均终止链均终止在在ddXTP(二脱二脱氧核苷酸氧核苷酸)ddATP ddCTP ddTTP ddGTPACTGCTGACTTCGACAA一、DNA的一级结构二、DNA的二级结构 DNADNA的二级结构是指的二级结构是指DNADNA的的双螺旋结构双螺旋结构。 DNA DNA的双螺旋模型由的双螺旋模型由WatsonWatson和和CrickCrick两位科学家两位科学家于于19531953年年提出的。提出的。 双螺旋结构是指双螺旋结构是指DNADNA
16、的两条链的两条链围着同一中心轴旋围着同一中心轴旋绕而成的一种空间结构。绕而成的一种空间结构。 （一）二级结构的概念 二、二、DNA的分子结构的分子结构 19531953年年 WatsosnWatsosn & Crick & Crick Right handed B-form DNA Right handed B-form DNA Double helix ModelDouble helix Model 二、二、 DNA的分子结构的分子结构 二、DNA的二级结构(二)双螺旋结构模型提出的依据1 1、DNADNA的的X-X-射线衍射图射线衍射图：(1) (1) 不同来源的不同来源的DNADNA纤维
17、有类似纤维有类似的的X-X-光衍射图谱，光衍射图谱，DNADNA可能有共可能有共同的分子模型同的分子模型(2) (2) 衍射数据说明衍射数据说明DNADNA含有两条含有两条或两条以上具有螺旋结构的多核或两条以上具有螺旋结构的多核苷酸链，沿苷酸链，沿DNADNA长轴有长轴有0.340.34nmnm和和3.43.4nmnm的周期性变化的周期性变化 二、二、 DNA的分子结构的分子结构 富兰克林拍摄的DNA晶体的X射线衍射照片，这张照片正是发现DNA结构的关键M. H. F. Wilkins & Rosalind Frankin XrayXray photograph of DNA photogra
18、ph of DNA with high quality with high quality 1952年年 二、二、 DNA的分子结构的分子结构 2 2、ChargaffChargaff定则定则：( (DNADNA的碱基组成分析即碱基成对的碱基组成分析即碱基成对) )(1) (1) 所有所有DNADNA分子中分子中A=TA=T，G=CG=C(2) (2) 同同一一物物种种的的所所有有体体细细胞胞DNADNA的的碱碱基基组组成成相相同同，此此碱碱基基组成可作为该物种的特征组成可作为该物种的特征(3) (3) 亲亲缘缘越越近近的的生生物物，其其DNADNA的的碱碱基基组组成成越越近近，即即不不对对称
19、称比率比率( (A+T/G+C)A+T/G+C)越相近。越相近。 二、二、 DNA的分子结构的分子结构 DNA 双螺旋结构模型双螺旋结构模型 ( (DNA Double Helix Model)DNA Double Helix Model)1950年 Chargaff A + G / T + C = 1 A+T = G + C 二、二、 DNA的分子结构的分子结构 3 3、DNADNA的碱基物化数据的碱基物化数据 如碱基的几何大小、键长键角数据、酸碱滴如碱基的几何大小、键长键角数据、酸碱滴定等。定等。 二、二、 DNA的分子结构的分子结构 在在生生命命的的旋旋梯梯上上沃沃森森和和克克里里克克(
20、三三) 双螺旋结构模型的基本特征双螺旋结构模型的基本特征 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构(三三) 双螺旋结构模型的基本特征双螺旋结构模型的基本特征 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构1. 1. 反向平行互补配对反向平行互补配对的的两条链两条链沿中心轴盘绕成沿中心轴盘绕成右手右手螺旋螺旋DNADNA的的双螺双螺旋结旋结构构图的上半部分是以超高分图的上半部分是以超高分图的上半部分是以超高分图的上半部分是以超高分辨率扫描式电子显微镜拍辨率扫描式电子显微镜拍辨率扫描式电子显微镜拍辨率扫描式电子显微镜拍到的照片。到的照片。到的照片。到的照片。图的下半部分是图的下半部分是图的下半部分是图的
21、下半部分是DNADNADNADNA的人工的人工的人工的人工模型。模型。模型。模型。从图上可辨认出从图上可辨认出从图上可辨认出从图上可辨认出DNADNADNADNA是由两条链交缠在是由两条链交缠在是由两条链交缠在是由两条链交缠在一起的螺旋结构一起的螺旋结构一起的螺旋结构一起的螺旋结构 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构DNA的结构模式图放大放大DNA的双螺旋结构 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构AAAAAAT TT TT TGGGGGGGGCCCCCCAAT TCC磷酸脱氧核糖含氮碱基 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构2.2. 磷酸
22、与脱氧核糖相互间隔连接构成的主链处于螺旋外磷酸与脱氧核糖相互间隔连接构成的主链处于螺旋外侧，糖环平面与纵轴平行；碱基则伸向螺旋内部，碱侧，糖环平面与纵轴平行；碱基则伸向螺旋内部，碱基配对形成碱基平面，碱基平面与纵轴垂直。基配对形成碱基平面，碱基平面与纵轴垂直。Right handed Right handed B-form DNA B-form DNA Double helix Double helix ModelModel碱基对碱基对另一碱基对另一碱基对 嘌呤和嘧啶之间通过嘌呤和嘧啶之间通过氢键氢键配对，形成碱配对，形成碱基对，且基对，且A A只和只和T T配对、配对、C C只和只和G G配
23、对，这种碱配对，这种碱基之间的一一对应的关系就叫做基之间的一一对应的关系就叫做碱基互补配碱基互补配对原则对原则。AAT TGGCC氢键氢键 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构3.3. 双双螺螺旋旋内内部部的的碱碱基基按按规规则则配配对对：A A与与T T配配对对，形形成成2 2个个氢氢键键；G G与与C C配配对对，形形成成3 3个个氢氢键键，称称为为碱碱基基互互补补配配对对，双双螺螺旋旋的的两两条条链链也也呈呈互互补补关关系。系。 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构4. 4. 双螺旋表面形成两种凹槽：较浅的叫双螺旋表面形成两种凹槽：较浅的
24、叫小沟小沟，另一，另一条叫条叫大沟大沟。l蛋白质因子与蛋白质因子与DNA 的特异结合依赖于的特异结合依赖于 氨基酸与氨基酸与DNA 间的氢键的形成间的氢键的形成l蛋白质因子沿蛋白质因子沿大沟大沟与与DNA形成专一性形成专一性 结合的机率与多样性结合的机率与多样性高于沿小沟高于沿小沟的结合的结合l 大沟的空间大沟的空间更有利于与蛋白质的结合更有利于与蛋白质的结合5.5. 双螺旋直径为双螺旋直径为2 2nmnm，每对脱氧核苷酸残基沿纵轴旋转每对脱氧核苷酸残基沿纵轴旋转3636，上升，上升0.340.34nmnm。所以每所以每1010个个碱基对形成一个螺旋，碱基对形成一个螺旋，螺距螺距3.43.4n
25、mnm。 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构AAAAAAT TT TT TGGGGGGGGCCCCCCAAT TCC 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构DNADNA双螺旋模型的意义双螺旋模型的意义: : 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构 奠定了生物化学、分子生物学迅速发展的基石奠定了生物化学、分子生物学迅速发展的基石 揭示了揭示了DNADNA作为遗传物质的稳定性，作为遗传物质的稳定性， 是是DNADNA复复制、转录和反转录等的分子基础制、转录和反转录等的分子基础。AAAAAAT TT TT TGGGGGGGGCCCCCCAAT TCC你注意到了吗？你注意到了吗？两条长链上的
26、脱氧两条长链上的脱氧核糖与磷酸交替排核糖与磷酸交替排列的顺序是稳定不列的顺序是稳定不变的。变的。长链中的碱基对的长链中的碱基对的排列顺序是千变万排列顺序是千变万化的。化的。 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构你注意到了吗？你注意到了吗？两条长链上的脱氧两条长链上的脱氧核糖与磷酸交替排核糖与磷酸交替排列的顺序是稳定不列的顺序是稳定不变的。变的。长链中的碱基对的长链中的碱基对的排列顺序是千变万排列顺序是千变万化的。化的。 DNADNA分子的特异分子的特异性就体现在特定的性就体现在特定的碱基（对）排列顺碱基（对）排列顺序中。序中。 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构沃森、克里沃森、克里克
27、和威尔金克和威尔金斯因发现斯因发现DNADNA的双螺旋而的双螺旋而荣获荣获19621962年年诺贝尔医学诺贝尔医学生理学奖生理学奖左一：左一：威尔金斯威尔金斯 左三：克里克左三：克里克 左五：沃森左五：沃森 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构（四）（四）影响影响双螺旋结构双螺旋结构稳定性的因素稳定性的因素 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构1, 1, 碱基堆积力碱基堆积力 是维持是维持DNADNA双螺旋结构的主要因素双螺旋结构的主要因素2, 2, 氢键氢键 G+CG+C含量越高，含量越高，DNADNA越稳定越稳定3, 3, 离子键离子键 组蛋白和正离子与磷酸负电荷形组蛋白和正离子与
28、磷酸负电荷形 成离子键，有助于成离子键，有助于DNADNA分子稳定分子稳定（四）（四）影响影响双螺旋结构双螺旋结构稳定性的因素稳定性的因素碱碱基基堆堆集集力力( (Base Base stacking stacking forces)forces)：碱碱基基堆堆集集成成非非极极性性的的区区域域，相相互互间间产生疏水作用和范德华力产生疏水作用和范德华力 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构 疏水作用力疏水作用力 (Hydrophobic interaction) 范德华力范德华力 (Van de waals force) (1.7A/ 嘌呤环与嘧啶环作用半径嘌呤环与嘧啶环作用半径)DNA结构
29、稳定结构稳定的最主要因素的最主要因素（四）（四）影响影响双螺旋结构双螺旋结构稳定性的因素稳定性的因素互补碱基之间的氢键互补碱基之间的氢键 ( (Hydrogen bond)Hydrogen bond) 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构弱键弱键, 可加热解链可加热解链并且轻键的断裂往往是协同的并且轻键的断裂往往是协同的（四）（四）影响影响双螺旋结构双螺旋结构稳定性的因素稳定性的因素离子键离子键 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构与与DNA结合的阳离子结合的阳离子原核细胞中，原核细胞中， DNA常与多胺结合常与多胺结合 Watson和和Crick提提出出的的DNA双双螺螺旋旋结结构构
30、模模型型是是DNA分分子子在在生生理理状状态态及及在在溶溶液液中中的的主主要要存存在在形形式式，即即B-DNA (含水量含水量90以上，以上，NaCl浓度为浓度为2.5 M） 当水合的当水合的DNADNA脱水时，转变为脱水时，转变为A A型型( (含水量含水量7575) ) 还有还有Z Z型型的的DNA(DNA(左手螺旋，左手螺旋，0.7 0.7 M MgClM MgCl2 2) ) 类型类型 旋转方向旋转方向 螺旋直径螺旋直径 螺距螺距 每转碱基对数每转碱基对数 碱基对间距碱基对间距 碱基倾角碱基倾角 A-DNA A-DNA 右右右右 2.3 2.8 11 0.255 20 2.3 2.8
31、11 0.255 20 B-DNA B-DNA 右右右右 2.0 3.4 10 0.34 0 2.0 3.4 10 0.34 0 Z-DNA Z-DNA 左左左左 1.8 4.5 12 0.37 7 1.8 4.5 12 0.37 7（五）五） DNADNA双螺旋构象的多态性双螺旋构象的多态性 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构DNA的分子构型的分子构型 ( B, Z, A ) 比较比较Z-DNAZ-DNAA-DNAB-DNAPolyT/A TTTTTTTTTTT AAAAAAAAAA PolyT/A TTTTTTTTTTT AAAAAAAAAATTTTTTTTTTTAAAAAAAAAA
32、TTTTTTTTTTTAAAAAAAAAA D.S. DNA + D.S.DNA T.S. DNA + S.S. DNA 二、二、DNADNA的二级结构的二级结构（六）三链（六）三链 DNADNA ( (T.S. DNA)T.S. DNA) DNADNA的三链结构可能与基因表达的调控有关的三链结构可能与基因表达的调控有关二、二、DNA的三级结构的三级结构超螺旋超螺旋是是DNADNA三级结构中最常见的形式三级结构中最常见的形式 DNADNA正正常常的的双双螺螺旋旋结结构构处处于于能能量量最最低低状状态态，双双螺螺旋旋中中没没有有张张力力而而处处于于松松弛弛状状态态。如如果果这这种种正正常常双双螺
33、螺旋旋额额外外增增加加或或减减少少螺螺旋旋圈圈数数，就就会会使使双双螺螺旋旋内内的的原原子子偏偏离离正正常常的的位位置置而而产产生生张张力力，这这样样正正常常的的双双螺螺旋旋就就发发生生扭扭曲曲而而形形成成超超螺螺旋旋。超超螺螺旋旋总总是是向向着着抵抵消消初初级螺旋改变的方向发展。级螺旋改变的方向发展。1、DNA的三级结构：DNADNA双螺旋进一步折叠、卷曲形双螺旋进一步折叠、卷曲形成的构象成的构象 三、三、DNADNA的三级结构的三级结构2、DNA超螺旋的特点双螺旋与蛋白质结双螺旋与蛋白质结合后扭曲盘绕而形合后扭曲盘绕而形成螺旋的螺旋结构成螺旋的螺旋结构负超螺旋负超螺旋：当螺旋旋转：当螺旋旋
34、转360360时，其相应碱基对时，其相应碱基对数小数小于于1010，二级结构处于，二级结构处于松缠松缠状态。状态。 正超螺旋正超螺旋：当螺旋旋转：当螺旋旋转360360时时，其相应碱基对其相应碱基对数大数大于于1010，二级结构处于，二级结构处于紧缠紧缠状态。状态。 三三. . DNADNA的三级结构的三级结构天然天然DNADNA均为负超螺旋均为负超螺旋L L=环绕数(Linkingnumber)，指两条链相交的周数。 三三. . DNADNA的三级结构的三级结构1969年，WhiteL=T+W，或W=L-TT T=双链缠绕数(Twistingnumber)，指一条链绕着另一条链所形成螺旋的圈数。 W W=扭曲数(Writhingnumber)，指超螺旋数目数。 三、三、DNADNA的三级结构的三级结构3、DNA超螺旋的生物学意义超螺旋的生物学意义 DNADNA被压缩和包装，使其体积大大减小被压缩和包装，使其体积大大减小 增加了增加了DNADNA的稳定性的稳定性 可能与复制和转录的调控有关可能与复制和转录的调控有关
