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1、第第3章章 种群及特征种群及特征 本章通过对种群数量动态过程、种群调节以及生本章通过对种群数量动态过程、种群调节以及生本章通过对种群数量动态过程、种群调节以及生本章通过对种群数量动态过程、种群调节以及生态对策的剖析，使学生在种群层次上更进一步地了态对策的剖析，使学生在种群层次上更进一步地了态对策的剖析，使学生在种群层次上更进一步地了态对策的剖析，使学生在种群层次上更进一步地了解生物与环境的相互关系。解生物与环境的相互关系。解生物与环境的相互关系。解生物与环境的相互关系。 种群生态学种群生态学(population ecology)(population ecology)是研究生物种群是研究生物
2、种群与环境之间相互关系的科学。与环境之间相互关系的科学。种群不仅是构成物种种群不仅是构成物种种群不仅是构成物种种群不仅是构成物种的基本单位，而且也是构成群落的基本单位。的基本单位，而且也是构成群落的基本单位。的基本单位，而且也是构成群落的基本单位。的基本单位，而且也是构成群落的基本单位。n n3.1 种群的基本概念n n3.2 种群的基本特征n n3.3 种群的数量动态n n3.4 种群调节及生态对策3.1 种群的基本概念种群的基本概念n n1 种群种群(population)(population)是同一物种占有一定空间和是同一物种占有一定空间和一定时间的个体集合群。一定时间的个体集合群。
3、种群这个术语在生物学科中广泛应用，除生态学外，种群这个术语在生物学科中广泛应用，除生态学外，在进化论、遗传学和生物地理学中也经常使用。在进化论、遗传学和生物地理学中也经常使用。n n2 种群虽是由许多个体集合而成，但并不是个体的简单组合。 n n3 种群是物种(species)具体的存在单位、繁殖单位和进化单位。n n4 种群的空间界限和时间界限并不是十分明确的，常由研究者根据调查目的予以划定。 5 5 种群可以由单体生物种群可以由单体生物(Unitary organism)(Unitary organism)或构件或构件生物生物(modular organism)(modular organ
4、ism)组成。组成。 单体生物单体生物：个体由一个受：个体由一个受精卵直接发育而来，其形精卵直接发育而来，其形态和发育可以预测，如哺态和发育可以预测，如哺乳类、鸟类、两栖类和昆乳类、鸟类、两栖类和昆虫等；虫等；构件生物构件生物：一个合子发育：一个合子发育成一套构件组成个体。如成一套构件组成个体。如高等植物。高等植物。单体生物“鱼”和构件生物“海葵”n n6 群体特性群体特性 种群除了与组成种群的个体具有类似的生物学特性外，种群除了与组成种群的个体具有类似的生物学特性外，如生长、分化如生长、分化( (性别等性别等) )、进化、死亡等，还具有个体所不、进化、死亡等，还具有个体所不具备的群体特性，例
5、如出生率、死亡率、平均寿命、年龄具备的群体特性，例如出生率、死亡率、平均寿命、年龄结构和性比等。结构和性比等。 3.2 种群的基本特征种群的基本特征 自然种群应具有以下三个主要特征：自然种群应具有以下三个主要特征： 空间特征空间特征，即种群有一定的分布区域和分布方，即种群有一定的分布区域和分布方式；式； 数量特征数量特征，即种群具有一定的密度、出生率、，即种群具有一定的密度、出生率、死亡率、年龄结构和性比；死亡率、年龄结构和性比； 遗传特征遗传特征，即种群具有一定基因组成，即系一，即种群具有一定基因组成，即系一个基因库，以区别其他物种。个基因库，以区别其他物种。3.2.1 3.2.1 种群密度
6、种群密度3.2.2 3.2.2 种群的空间结构种群的空间结构3.2.3 3.2.3 种群的年龄结构和性比种群的年龄结构和性比3.2.4 3.2.4 种群的出生率和死亡率种群的出生率和死亡率3.2.5 3.2.5 生命表生命表3.2.6 3.2.6 种群增长率种群增长率r r和内禀增长率和内禀增长率r rmm3.2.1 种群密度种群密度n n 种群密度(density)是指单位面积或体积内种群的个体数量，也可以是生物量或能量。n n由于生物的多样性，具体数量统计方法随生物种类或栖息由于生物的多样性，具体数量统计方法随生物种类或栖息地条件而异地条件而异 。n n种群密度的统计首先就是划分研究种群的
7、边界，森林呈大种群密度的统计首先就是划分研究种群的边界，森林呈大面积连续分布，种群边界不明显，所以在实际工作中往往面积连续分布，种群边界不明显，所以在实际工作中往往需要研究者根据需要自己确定种群边界需要研究者根据需要自己确定种群边界n n生态密度生态密度生态密度生态密度：单位栖息空间（种群实际所占有的有单位栖息空间（种群实际所占有的有效空间）内的个体数；效空间）内的个体数；n n粗密度粗密度粗密度粗密度：单位空间内的个体数。单位空间内的个体数。 如一片面积为如一片面积为10hm10hm2 2的马尾松林，林木总株数为的马尾松林，林木总株数为30 00030 000株株，但其中有，但其中有2hm2
8、hm2 2的面积为裸露的岩石，的面积为裸露的岩石，2 hm2 hm2 2的水域面积，的水域面积，因此，实际分布有马尾松林的面积只有因此，实际分布有马尾松林的面积只有6 hm6 hm2 2。则该马尾松。则该马尾松林的粗密度为林的粗密度为3 0003 000株株/hm/hm2 2、生态密度为、生态密度为5 0005 000株株/ hm/ hm2 2。n n相对密度：相对密度：相对密度：相对密度：是指一个种群的株数占样地内所有种是指一个种群的株数占样地内所有种群总株数的百分比。群总株数的百分比。 1 1种群密度过大时，每一种生物都会以特有的方式种群密度过大时，每一种生物都会以特有的方式作出反应，如森
9、林自然稀疏（如下图所示）；作出反应，如森林自然稀疏（如下图所示）；2 2 种群密度也有一个最种群密度也有一个最低限度，种群密度过低低限度，种群密度过低时，使种群的异性个体时，使种群的异性个体不能正常相遇和繁殖，不能正常相遇和繁殖，会引起种群灭亡，表现会引起种群灭亡，表现出产量过低。出产量过低。 影响种群大小或密度的因素主要有：影响种群大小或密度的因素主要有： 种群的繁殖特性 种群的结构 种内和种间的关系 物理环境因子 3.2.2 种群的空间结构种群的空间结构 种群内个体在生存空间的分布方式或配置种群内个体在生存空间的分布方式或配置特点，称为种群的空间分布格局特点，称为种群的空间分布格局(spa
10、tial (spatial pattern)pattern)或内分布型或内分布型(internal distribution (internal distribution pat-tern)pat-tern)。它是由种群的生物学特性，种内、种它是由种群的生物学特性，种内、种间关系和环境因素的综合影响所决定的。间关系和环境因素的综合影响所决定的。 3.2.2.1 3.2.2.1 种群的分布格局类型种群的分布格局类型 3.2.2.2 3.2.2.2 种群分布格局的检验种群分布格局的检验3.2.2.1 种群的分布格局类型种群的分布格局类型 种群个体的空间分布格局大致可分为3种类型：随机型(rando
11、m)、均匀型(uniform)和集群(成群)型(clumped)(图3-1)。(1)随机分布 每一个个体在种群领域中每一个个体在种群领域中各个点上出现的机各个点上出现的机会是相等会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布在自然界体的分布。随机分布在自然界不很常见不很常见，只有当，只有当环境均一，种群个体间没有彼此吸引或排斥的情环境均一，种群个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才能出现随机分布。用种子繁殖的植物，况下，才能出现随机分布。用种子繁殖的植物，在初入侵到一个新的地点时，常呈随机分布。在初入侵到一个新的地点时，常呈随机分布。(2) 均匀分
12、布 种群内个体在空间上是等距离分布形式。均种群内个体在空间上是等距离分布形式。均匀分布是匀分布是由于种群内个体间的竞争所引起由于种群内个体间的竞争所引起的。的。 例如森林中植物为竞争阳光例如森林中植物为竞争阳光( (林冠林冠) )和土壤中营养物和土壤中营养物( (根际根际) )，沙漠中植物为竞争水分。干燥地区所特有的自毒，沙漠中植物为竞争水分。干燥地区所特有的自毒(autotoxin)(autotoxin)现象，以阻止同种植物籽苗的生长是导致均现象，以阻止同种植物籽苗的生长是导致均匀分布的另一个原因。人工林属于均匀分布，但它是由于匀分布的另一个原因。人工林属于均匀分布，但它是由于人为均匀栽植而
13、形成的。人为均匀栽植而形成的。(3)集群分布 种群内个体在空间的分布极不均匀，常成群、种群内个体在空间的分布极不均匀，常成群、成簇、成块或呈斑点状密集分布，这种分布格局成簇、成块或呈斑点状密集分布，这种分布格局即为集群分布，也叫成群分布和聚群分布。集群即为集群分布，也叫成群分布和聚群分布。集群分布是自然界分布是自然界最常见最常见的内分布型。的内分布型。 集群分布形成的集群分布形成的原因原因： 种群的繁殖特点。种群的繁殖特点。 资源分布不均匀造成环境条件的差异。资源分布不均匀造成环境条件的差异。 种内种间的相互作用。种内种间的相互作用。 动物对植物种子的收集和贮藏能导致植物的集群生长。动物对植物
14、种子的收集和贮藏能导致植物的集群生长。n n种群个体的集群分布是对自然的长期选择和适应的结果，它有许多有利的方面：n n具有保护作用；n n利于繁殖； n n增加个体间的基因交流，丰富遗传多样性；n n有益的种内竞争。 n n种群个体的集群分布也有不利的方面： n n加剧种内竞争； n n导致环境恶化；n n疾病的传播； n n个体间的相互干预。 n n同一种群的分布格局并不一定局限于某一种固定同一种群的分布格局并不一定局限于某一种固定的形式，有些种群在不同的发育阶段可能有不同的形式，有些种群在不同的发育阶段可能有不同的分布格局。的分布格局。 如当某一种群初时侵入，依靠种子自然撒播而呈随机如当
15、某一种群初时侵入，依靠种子自然撒播而呈随机分布；随后则因无性繁殖形成集群分布，最后可能因为竞分布；随后则因无性繁殖形成集群分布，最后可能因为竞争或其他原因又变为随机分布或均匀分布。争或其他原因又变为随机分布或均匀分布。n n因此因此，应对种群的自然属性与环境之间的关系进应对种群的自然属性与环境之间的关系进行行全面地综合分析全面地综合分析，才能对种群的分布格局和动，才能对种群的分布格局和动态有较全面系统的认识。态有较全面系统的认识。 3.2.2.2 种群分布格局的检验种群分布格局的检验n n (1)(1)相邻个体最小距离法相邻个体最小距离法相邻个体最小距离法相邻个体最小距离法 n n种群空间格局
16、的检验方法很多，如果种群空间格局的检验方法很多，如果种群的密度种群的密度和个体间的最小距离能够精确测量和个体间的最小距离能够精确测量，则可采用相，则可采用相邻个体最小距离邻个体最小距离(nearestneighbor distance)(nearestneighbor distance)法检法检验内分布型。验内分布型。n n式中式中DD个体间最小距离的理论值；个体间最小距离的理论值；n n N N 种群密度。种群密度。n n式中d个体间最小距离的观测值；n n di第i个随机选择的个体与相邻个体的最小距离；n n n观测次数。n nJ=dDn n式中 J种群分布型的判别指标；n n当J=1时，
17、为随机分布；n n当J1时，为均匀分布。(2)空间分布指数法空间分布指数法 种群分布格局的检验还可以用空间分布指数种群分布格局的检验还可以用空间分布指数(index of dispersion)(index of dispersion)法检验分布型。空间分布指数法检验分布型。空间分布指数由由方差平均数比率方差平均数比率即即I=SI=S2 2/m/m。 若若I=SI=S2 2/m0/m0，属均匀分布；，属均匀分布； 若若I=SI=S2 2/m=1/m=1，属随机分布；，属随机分布； 若若I=SI=S2 2/m/m1 1，属集群分布。，属集群分布。n n式中x样方中某种个体数；n n f一含x个体
18、样方的出现频率；n n n样本总数。 3.2.3 种群的年龄结构和性比种群的年龄结构和性比n n3.2.3.1 种群的年龄结构 n n3.2.3.2 性比3.2.3.1 种群的年龄结构n n种群的年龄结构种群的年龄结构(agestructure)(agestructure)是指种是指种群内个体的年龄分布状况，即各年龄或年群内个体的年龄分布状况，即各年龄或年龄组的个体数占整个种群个体总数的百分龄组的个体数占整个种群个体总数的百分比结构。比结构。 （1 1 1 1）种群年龄结构的基本类型）种群年龄结构的基本类型）种群年龄结构的基本类型）种群年龄结构的基本类型 （2 2 2 2）种群年龄结构的基本生
19、活时期）种群年龄结构的基本生活时期）种群年龄结构的基本生活时期）种群年龄结构的基本生活时期 (1)种群年龄结构的基本类型种群年龄结构的基本类型 n n一般用一般用年龄金字塔年龄金字塔(age pyramid)(age pyramid)的形式来表示种的形式来表示种群的年龄结构。群的年龄结构。n n年龄金字塔年龄金字塔是以不同宽度的横柱从上到下配置而是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图成的图( (图图3-2)3-2)，横柱高低位置表示从幼年到老年，横柱高低位置表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或在的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或在种群中所占的百分比。按锥体形状，可划分
20、为种群中所占的百分比。按锥体形状，可划分为3 3个个基本类型。基本类型。n n 增长型种群增长型种群(increasing population)：n n 锥体呈典型金字塔型，基部宽，顶部狭，表锥体呈典型金字塔型，基部宽，顶部狭，表锥体呈典型金字塔型，基部宽，顶部狭，表锥体呈典型金字塔型，基部宽，顶部狭，表示种群中有大量幼体，而老年个体较少，种群的示种群中有大量幼体，而老年个体较少，种群的示种群中有大量幼体，而老年个体较少，种群的示种群中有大量幼体，而老年个体较少，种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。出生率大于死亡率
21、，是迅速增长的种群。n n 稳定型种群稳定型种群(stable population)：n n 锥体形状呈钟型，老中幼比例介于增长型和锥体形状呈钟型，老中幼比例介于增长型和锥体形状呈钟型，老中幼比例介于增长型和锥体形状呈钟型，老中幼比例介于增长型和衰退型种群之间，种群的出生率和死亡率大致相衰退型种群之间，种群的出生率和死亡率大致相衰退型种群之间，种群的出生率和死亡率大致相衰退型种群之间，种群的出生率和死亡率大致相平衡，即幼、中个体数大致相同，老年个体数较平衡，即幼、中个体数大致相同，老年个体数较平衡，即幼、中个体数大致相同，老年个体数较平衡，即幼、中个体数大致相同，老年个体数较少，代表稳定型种
22、群。少，代表稳定型种群。少，代表稳定型种群。少，代表稳定型种群。 n n衰退型种群衰退型种群(declining population)：n n 锥体呈壶型，基部比较狭，而顶部比较宽，锥体呈壶型，基部比较狭，而顶部比较宽，锥体呈壶型，基部比较狭，而顶部比较宽，锥体呈壶型，基部比较狭，而顶部比较宽，种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群的死种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群的死种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群的死种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率，种群的数量趋于减少。亡率大于出生率，种群的数量趋于减少。亡率大于出生率，种群的数量趋于减少。亡率大于出生率，种群的数量
23、趋于减少。(2)种群年龄结构的基本生活时期种群年龄结构的基本生活时期 根据植物种群中个体的生长发育阶段，根据植物种群中个体的生长发育阶段，可以划分为以下几个基本生活时期：可以划分为以下几个基本生活时期： 休眠期：休眠期：休眠期：休眠期： 植物以具有生活力的种子、果实或其他繁殖植物以具有生活力的种子、果实或其他繁殖植物以具有生活力的种子、果实或其他繁殖植物以具有生活力的种子、果实或其他繁殖体体体体( (块根、地下茎块根、地下茎块根、地下茎块根、地下茎) )处于休眠状态之中。处于休眠状态之中。处于休眠状态之中。处于休眠状态之中。 营养生长期：营养生长期：营养生长期：营养生长期： 从繁殖发芽开始到生
24、殖器官形成以前。这个从繁殖发芽开始到生殖器官形成以前。这个从繁殖发芽开始到生殖器官形成以前。这个从繁殖发芽开始到生殖器官形成以前。这个时期还可细分为幼苗、幼年时期还可细分为幼苗、幼年时期还可细分为幼苗、幼年时期还可细分为幼苗、幼年( (幼树幼树幼树幼树) )、成年、成年、成年、成年3 3个时期。个时期。个时期。个时期。幼苗幼树期成年 生殖期：生殖期：生殖期：生殖期： 这一时期的特点是这一时期的特点是这一时期的特点是这一时期的特点是植物的营养体已基本定植物的营养体已基本定植物的营养体已基本定植物的营养体已基本定型，性器官成熟，开始型，性器官成熟，开始型，性器官成熟，开始型，性器官成熟，开始开花结
25、实，多年生多次开花结实，多年生多次开花结实，多年生多次开花结实，多年生多次结实的木本植物进入生结实的木本植物进入生结实的木本植物进入生结实的木本植物进入生殖期后，每年还要继续殖期后，每年还要继续殖期后，每年还要继续殖期后，每年还要继续增加高度、粗度和新的增加高度、粗度和新的增加高度、粗度和新的增加高度、粗度和新的枝叶，在每年的一定季枝叶，在每年的一定季枝叶，在每年的一定季枝叶，在每年的一定季节形成花、果和种子，节形成花、果和种子，节形成花、果和种子，节形成花、果和种子，但体形增长速度渐趋平但体形增长速度渐趋平但体形增长速度渐趋平但体形增长速度渐趋平缓。缓。缓。缓。n n 老年期：老年期：老年期
26、：老年期：n n 种群的个体到达老年期时，即使在生长良好种群的个体到达老年期时，即使在生长良好种群的个体到达老年期时，即使在生长良好种群的个体到达老年期时，即使在生长良好的条件下，营养生长也很滞缓，繁殖能力逐渐消的条件下，营养生长也很滞缓，繁殖能力逐渐消的条件下，营养生长也很滞缓，繁殖能力逐渐消的条件下，营养生长也很滞缓，繁殖能力逐渐消退，抗逆性减弱，植株逐渐趋向死亡。退，抗逆性减弱，植株逐渐趋向死亡。退，抗逆性减弱，植株逐渐趋向死亡。退，抗逆性减弱，植株逐渐趋向死亡。n n这这这这4 4个时期所占时间的长短，因植物种类不同而异，个时期所占时间的长短，因植物种类不同而异，个时期所占时间的长短，
27、因植物种类不同而异，个时期所占时间的长短，因植物种类不同而异，同一种类因所处生境条件的不同亦有差异。同一种类因所处生境条件的不同亦有差异。同一种类因所处生境条件的不同亦有差异。同一种类因所处生境条件的不同亦有差异。n n 在许多植物种类中，个体大小群如生物量、覆盖在许多植物种类中，个体大小群如生物量、覆盖在许多植物种类中，个体大小群如生物量、覆盖在许多植物种类中，个体大小群如生物量、覆盖面积或者树木胸高直径在生态学研究中可能比年面积或者树木胸高直径在生态学研究中可能比年面积或者树木胸高直径在生态学研究中可能比年面积或者树木胸高直径在生态学研究中可能比年龄更有效。龄更有效。龄更有效。龄更有效。n
28、 n构件生物种群的年龄结构有个体年龄和组成个体构件生物种群的年龄结构有个体年龄和组成个体构件生物种群的年龄结构有个体年龄和组成个体构件生物种群的年龄结构有个体年龄和组成个体的构件年龄两个层次的构件年龄两个层次的构件年龄两个层次的构件年龄两个层次 。n n划分龄级划分龄级n n林木种群的个体寿命长，而且树种寿命差异较大，林木种群的个体寿命长，而且树种寿命差异较大，林木种群的个体寿命长，而且树种寿命差异较大，林木种群的个体寿命长，而且树种寿命差异较大，划分龄级组时间尺度不同，针叶树和硬阔叶树划分龄级组时间尺度不同，针叶树和硬阔叶树划分龄级组时间尺度不同，针叶树和硬阔叶树划分龄级组时间尺度不同，针叶
29、树和硬阔叶树2020年为一个龄级，软阔叶树年为一个龄级，软阔叶树年为一个龄级，软阔叶树年为一个龄级，软阔叶树1010年为一个龄级，萌生年为一个龄级，萌生年为一个龄级，萌生年为一个龄级，萌生起源和速生树种起源和速生树种起源和速生树种起源和速生树种5 5年为一个龄级甚至更短。年为一个龄级甚至更短。年为一个龄级甚至更短。年为一个龄级甚至更短。 n n林木种群年龄结构（同龄林或异龄林）林木种群年龄结构（同龄林或异龄林）n n将林木种群年龄结构分为同龄林或异龄林结构，人将林木种群年龄结构分为同龄林或异龄林结构，人将林木种群年龄结构分为同龄林或异龄林结构，人将林木种群年龄结构分为同龄林或异龄林结构，人工林
30、多数为同龄林，而天然林以异龄林较多。工林多数为同龄林，而天然林以异龄林较多。工林多数为同龄林，而天然林以异龄林较多。工林多数为同龄林，而天然林以异龄林较多。n n同龄林同龄林同龄林同龄林-是组成树木的年龄基本相同，如果有差是组成树木的年龄基本相同，如果有差是组成树木的年龄基本相同，如果有差是组成树木的年龄基本相同，如果有差异，其差异范围在一个龄级之内。异，其差异范围在一个龄级之内。异，其差异范围在一个龄级之内。异，其差异范围在一个龄级之内。n n异龄林异龄林异龄林异龄林-是组成种群的林木年龄差异较大，有几是组成种群的林木年龄差异较大，有几是组成种群的林木年龄差异较大，有几是组成种群的林木年龄差
31、异较大，有几个龄级的林木生存，由具有耐荫、喜湿的耐荫及中个龄级的林木生存，由具有耐荫、喜湿的耐荫及中个龄级的林木生存，由具有耐荫、喜湿的耐荫及中个龄级的林木生存，由具有耐荫、喜湿的耐荫及中性树种所形成，林冠下可以正常更新，如云杉林、性树种所形成，林冠下可以正常更新，如云杉林、性树种所形成，林冠下可以正常更新，如云杉林、性树种所形成，林冠下可以正常更新，如云杉林、红松林。红松林。红松林。红松林。 3.2.3.2 性比性比n n性比(sex ratio)-指一个种群的所有个体或某年龄组的个体中雌性与雄性的个体数目的比例。 性比是种群结构的重要特征之一，它对种群的发展有较性比是种群结构的重要特征之一
32、，它对种群的发展有较大的影响，如果两性个体的数目相差过于悬殊，不利于种大的影响，如果两性个体的数目相差过于悬殊，不利于种群的生殖。种群的性比同样关系到种群的出生率、死亡率群的生殖。种群的性比同样关系到种群的出生率、死亡率和繁殖特点。和繁殖特点。n n大多数生物种群的性比接近1：1。 3.2.4 种群的出生率和死亡率种群的出生率和死亡率n n3.2.4.1 出生率n n3.2.4.2 死亡率3.2.3.1 出生率出生率n n 出生率出生率(natality)-(natality)-是指种群在单位时是指种群在单位时间内产生新个体数占总个体数的比率。间内产生新个体数占总个体数的比率。n n出生率有绝
33、对出生率和相对出生率两种表出生率有绝对出生率和相对出生率两种表示方法示方法 n n特定年龄出生率特定年龄出生率 n n出生率分为生理出生率和生态出生率。出生率分为生理出生率和生态出生率。n n生理出生率生理出生率生理出生率生理出生率（又叫最大出生率）：是指种群在理（又叫最大出生率）：是指种群在理（又叫最大出生率）：是指种群在理（又叫最大出生率）：是指种群在理想条件下，无任何生态因子的限制，繁殖只受生想条件下，无任何生态因子的限制，繁殖只受生想条件下，无任何生态因子的限制，繁殖只受生想条件下，无任何生态因子的限制，繁殖只受生理因素决定的最大出生率。理因素决定的最大出生率。理因素决定的最大出生率。
34、理因素决定的最大出生率。n n生态出生率生态出生率生态出生率生态出生率（又叫实际出生率）（又叫实际出生率）（又叫实际出生率）（又叫实际出生率）：是指在一定时：是指在一定时：是指在一定时：是指在一定时期内，种群在特定环境条件下实际繁殖的个体数。期内，种群在特定环境条件下实际繁殖的个体数。期内，种群在特定环境条件下实际繁殖的个体数。期内，种群在特定环境条件下实际繁殖的个体数。3.2.4.2 死亡率死亡率 n n死亡率死亡率死亡率死亡率(mortality)(mortality)代表一个种群的个体死亡情况。代表一个种群的个体死亡情况。代表一个种群的个体死亡情况。代表一个种群的个体死亡情况。死亡率同出
35、生率一样，也可以用特定年龄死亡率死亡率同出生率一样，也可以用特定年龄死亡率死亡率同出生率一样，也可以用特定年龄死亡率死亡率同出生率一样，也可以用特定年龄死亡率(age-specific mortality)(age-specific mortality)表示，即按不同的年龄组计表示，即按不同的年龄组计表示，即按不同的年龄组计表示，即按不同的年龄组计算。算。算。算。n n生理死亡率生理死亡率生理死亡率生理死亡率又叫最小死亡率又叫最小死亡率又叫最小死亡率又叫最小死亡率(minimum mortality)(minimum mortality)，是指在最适条件下个体因衰老而死亡，即每个个体是指在最适
36、条件下个体因衰老而死亡，即每个个体是指在最适条件下个体因衰老而死亡，即每个个体是指在最适条件下个体因衰老而死亡，即每个个体都能活到该种群的生理寿命时该群体的死亡率。都能活到该种群的生理寿命时该群体的死亡率。都能活到该种群的生理寿命时该群体的死亡率。都能活到该种群的生理寿命时该群体的死亡率。n n生态死亡率生态死亡率生态死亡率生态死亡率是指在一定条件下的实际死亡率。是指在一定条件下的实际死亡率。是指在一定条件下的实际死亡率。是指在一定条件下的实际死亡率。n由于受环境条件、种群本身大小、年龄组成的影由于受环境条件、种群本身大小、年龄组成的影响以及种间的捕食、竞争等，响以及种间的捕食、竞争等，实际死
37、亡率远远大实际死亡率远远大于理想死亡率。于理想死亡率。n死亡率受环境条件、种群密度等因素的影响死亡率受环境条件、种群密度等因素的影响，环，环境条件恶劣，种群死亡率高，反之死亡率低。种境条件恶劣，种群死亡率高，反之死亡率低。种群密度大，死亡率高，反之死亡率低。群密度大，死亡率高，反之死亡率低。n用存活率用存活率(survival rate)表示常比死亡率更有实表示常比死亡率更有实用价值用价值，即存活个体数比死亡个体数更重要，假，即存活个体数比死亡个体数更重要，假如用如用d表示死亡率，则存活率等于表示死亡率，则存活率等于1d。 存活率通常以生命期望存活率通常以生命期望(life expectanc
38、y)来表示，生来表示，生命期望就是种群中某一特定年龄个体在未来所能存活的平命期望就是种群中某一特定年龄个体在未来所能存活的平均年数。均年数。 3.2.5 生命表生命表n n把观测到的种群中不同年龄个体的存活数和死亡把观测到的种群中不同年龄个体的存活数和死亡把观测到的种群中不同年龄个体的存活数和死亡把观测到的种群中不同年龄个体的存活数和死亡数编制成表，称为数编制成表，称为数编制成表，称为数编制成表，称为-生命表生命表生命表生命表(1ife table)(1ife table)。它反它反它反它反映了种群发展过程中从出生到死亡的动态变化，映了种群发展过程中从出生到死亡的动态变化，映了种群发展过程中从
39、出生到死亡的动态变化，映了种群发展过程中从出生到死亡的动态变化，最早应用于人口统计最早应用于人口统计最早应用于人口统计最早应用于人口统计(human demography)(human demography)，主要，主要，主要，主要在人寿保险事业中，在人寿保险事业中，在人寿保险事业中，在人寿保险事业中， 用来估计不同年龄组人口的用来估计不同年龄组人口的用来估计不同年龄组人口的用来估计不同年龄组人口的期望寿命。期望寿命。期望寿命。期望寿命。 动态生命表动态生命表动态生命表动态生命表 静态生命表静态生命表静态生命表静态生命表 综合生命表综合生命表综合生命表综合生命表 图解生命表图解生命表图解生命表
40、图解生命表3.2.5.1 动态生命表动态生命表n n 动态生命表动态生命表(dynamic life table)是根据对同是根据对同年出生的所有个体存活数目进行动态监测年出生的所有个体存活数目进行动态监测的资料而编制的，这类生命表也称为的资料而编制的，这类生命表也称为同生同生群生命表群生命表(cohort life table)。n n这种生命表对植物比较合适，因为植物固这种生命表对植物比较合适，因为植物固定不动定不动 。n nConell(1970)对某岛固着在岩石上的所有藤对某岛固着在岩石上的所有藤壶壶(Balanus glandula)进行逐年的存活观察，进行逐年的存活观察，并编制了藤
41、壶生命表并编制了藤壶生命表(见见表表3-1)。表表3一一1 藤壶的生命表藤壶的生命表n 从这个从这个生命表生命表可获得三方面信息：可获得三方面信息： 存活曲线存活曲线(survivorship curve)； 死亡率曲线；死亡率曲线； 生命生命期望。期望。 n 存活曲线存活曲线(survivorship curve)： n 型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少数型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡，即几乎所有个体都能达到生理寿命。个体死亡，即几乎所有个体都能达到生理寿命。n 型：曲线呈对角型，各年龄死亡数相等。型：曲线呈对角型，各年龄死亡数相等。n 型：曲线凹型，幼年期死亡率
42、较高。型：曲线凹型，幼年期死亡率较高。 3.2.5.2 静态生命表静态生命表 静态生命表静态生命表静态生命表静态生命表(static life table)(static life table)是根据某一种特是根据某一种特是根据某一种特是根据某一种特定时间对种群作一年龄分布定时间对种群作一年龄分布定时间对种群作一年龄分布定时间对种群作一年龄分布( (结构结构结构结构) )的调查，它适的调查，它适的调查，它适的调查，它适用于世代重叠的生物，并掌握各年龄组的死亡率用于世代重叠的生物，并掌握各年龄组的死亡率用于世代重叠的生物，并掌握各年龄组的死亡率用于世代重叠的生物，并掌握各年龄组的死亡率( (数数
43、数数) )再用统计学处理而编制的生命表。再用统计学处理而编制的生命表。再用统计学处理而编制的生命表。再用统计学处理而编制的生命表。 静态生命表能够反映出种群出生率和死亡率随静态生命表能够反映出种群出生率和死亡率随静态生命表能够反映出种群出生率和死亡率随静态生命表能够反映出种群出生率和死亡率随年龄而变化的规律，但却无法分析死亡的原因，年龄而变化的规律，但却无法分析死亡的原因，年龄而变化的规律，但却无法分析死亡的原因，年龄而变化的规律，但却无法分析死亡的原因，也不能对种群密度制约过程的种群调节作定量分也不能对种群密度制约过程的种群调节作定量分也不能对种群密度制约过程的种群调节作定量分也不能对种群密
44、度制约过程的种群调节作定量分析。析。析。析。 同生群生命表中个体经历了同样的环境条同生群生命表中个体经历了同样的环境条同生群生命表中个体经历了同样的环境条同生群生命表中个体经历了同样的环境条件，件，件，件， 静态生命表中个体出生于不同年静态生命表中个体出生于不同年静态生命表中个体出生于不同年静态生命表中个体出生于不同年( ( ( (或其他或其他或其他或其他时间单位时间单位时间单位时间单位) ) ) )，经历了不同的环境条件。，经历了不同的环境条件。，经历了不同的环境条件。，经历了不同的环境条件。3.2.5.3 综合生命表综合生命表n n综合生命表与简单生命表不同之处在于除综合生命表与简单生命表
45、不同之处在于除综合生命表与简单生命表不同之处在于除综合生命表与简单生命表不同之处在于除l lx x栏外，栏外，栏外，栏外，增加了增加了增加了增加了mmx x栏。栏。栏。栏。mmx x栏，描述了各年龄的出生率。栏，描述了各年龄的出生率。栏，描述了各年龄的出生率。栏，描述了各年龄的出生率。表表表表3-3-2 2为猕猴的综合生命表。为猕猴的综合生命表。为猕猴的综合生命表。为猕猴的综合生命表。n n 综合生命表同时包括了存活率和出生率两方面数综合生命表同时包括了存活率和出生率两方面数综合生命表同时包括了存活率和出生率两方面数综合生命表同时包括了存活率和出生率两方面数据，将两者相乘，并累加起来据，将两者
46、相乘，并累加起来据，将两者相乘，并累加起来据，将两者相乘，并累加起来(R(Ro o= l= lx xmmx x值值值值) )，即得，即得，即得，即得净生殖率净生殖率净生殖率净生殖率(net reproductive rate)(net reproductive rate)。R Ro o还代表该种群还代表该种群还代表该种群还代表该种群( (在生命表所包括特定时间中的在生命表所包括特定时间中的在生命表所包括特定时间中的在生命表所包括特定时间中的) )世代净增值率。世代净增值率。世代净增值率。世代净增值率。 表表表表3-2 3-2 南湾猕猴雌猴的综合生命表南湾猕猴雌猴的综合生命表南湾猕猴雌猴的综合生
47、命表南湾猕猴雌猴的综合生命表3254图解生命表图解生命表 图解生命表图解生命表图解生命表图解生命表(diagrammatic life table)(diagrammatic life table)是描述种是描述种是描述种是描述种群生死过程的另一种方式，尤其是对生活史比较群生死过程的另一种方式，尤其是对生活史比较群生死过程的另一种方式，尤其是对生活史比较群生死过程的另一种方式，尤其是对生活史比较复杂的种类。图解生命表最初用于高等植物复杂的种类。图解生命表最初用于高等植物复杂的种类。图解生命表最初用于高等植物复杂的种类。图解生命表最初用于高等植物(Begon&Mortimer 1981)(Beg
48、on&Mortimer 1981)，具有清晰、直观的特点。，具有清晰、直观的特点。，具有清晰、直观的特点。，具有清晰、直观的特点。 图图3-5高等高等植物植物典型典型的图的图解生解生命表命表3.2.6 种群增长率种群增长率r和内禀增长率和内禀增长率rmn n种群的实际增长率称为种群的实际增长率称为种群的实际增长率称为种群的实际增长率称为自然增长率自然增长率自然增长率自然增长率(natural rate (natural rate of increase)of increase)，用，用，用，用r r表示，不考虑种群的迁入和迁出，表示，不考虑种群的迁入和迁出，表示，不考虑种群的迁入和迁出，表示，
49、不考虑种群的迁入和迁出，自然增长率可由出生率和死亡率相减计算出。自然增长率可由出生率和死亡率相减计算出。自然增长率可由出生率和死亡率相减计算出。自然增长率可由出生率和死亡率相减计算出。n n世代的净增率世代的净增率世代的净增率世代的净增率R Ro o虽是很有用的参数，但由于各种虽是很有用的参数，但由于各种虽是很有用的参数，但由于各种虽是很有用的参数，但由于各种生物的平均世代时间并不相等，进行种间比较时生物的平均世代时间并不相等，进行种间比较时生物的平均世代时间并不相等，进行种间比较时生物的平均世代时间并不相等，进行种间比较时R Ro o的可比性并不强，两种群增长率的可比性并不强，两种群增长率的
50、可比性并不强，两种群增长率的可比性并不强，两种群增长率(r)(r)则显得更有则显得更有则显得更有则显得更有应用价值。应用价值。应用价值。应用价值。n nr可按下式计算：可按下式计算：nr=lnRoT 式中式中式中式中T T为世代时间为世代时间为世代时间为世代时间(generation time)(generation time)，是指种群中，是指种群中，是指种群中，是指种群中世代从母体出生到子代再产生的平均时间。世代从母体出生到子代再产生的平均时间。世代从母体出生到子代再产生的平均时间。世代从母体出生到子代再产生的平均时间。 n n人们经常在实验室不受限制的条件下观察种群的人们经常在实验室不受
51、限制的条件下观察种群的人们经常在实验室不受限制的条件下观察种群的人们经常在实验室不受限制的条件下观察种群的内禀增长率内禀增长率内禀增长率内禀增长率(innate rate of increase)(innate rate of increase)，用，用，用，用r rmm表示，表示，表示，表示，该值并非固定不变的该值并非固定不变的该值并非固定不变的该值并非固定不变的。 n n从从r=lnRoT来看，来看，r随随Ro增大而变大，随增大而变大，随T值增大而变小。值增大而变小。n n例如，计划生育的目的是要使例如，计划生育的目的是要使例如，计划生育的目的是要使例如，计划生育的目的是要使r r变小，据
52、此式有两变小，据此式有两变小，据此式有两变小，据此式有两条途径：条途径：条途径：条途径： 降低降低降低降低R Ro o值值值值，即，使世代增长率降低，这就，即，使世代增长率降低，这就，即，使世代增长率降低，这就，即，使世代增长率降低，这就要求限制每对夫妇的子女数；要求限制每对夫妇的子女数；要求限制每对夫妇的子女数；要求限制每对夫妇的子女数； 增大增大增大增大T T值值值值，可以通过推迟首次生殖时间或，可以通过推迟首次生殖时间或，可以通过推迟首次生殖时间或，可以通过推迟首次生殖时间或晚婚来达到。晚婚来达到。晚婚来达到。晚婚来达到。3.3 种群的数量动态种群的数量动态n n3.3.1 种群的增长模
53、型n n3.3.2 自然种群的数量动态3.3.1 种群的增长模型种群的增长模型 运用数学模型进行增长预则，一是为了简化，运用数学模型进行增长预则，一是为了简化，二是寻找规律。二是寻找规律。3.3.1.1 种群在无限环境中的指数增长模型种群在无限环境中的指数增长模型3.3.1.2 种群在有限环境中的逻辑斯蒂增长模型种群在有限环境中的逻辑斯蒂增长模型3.3.1.3 植物种群动态模型植物种群动态模型3.3.1.1 种群在无限环境中的指数增长模型种群在无限环境中的指数增长模型n n种群在种群在种群在种群在“ “无限无限无限无限” ”的环境中，即假定环境中空间、的环境中，即假定环境中空间、的环境中，即假
54、定环境中空间、的环境中，即假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数式增长，身的密度而变化，这类增长通常呈指数式增长，身的密度而变化，这类增长通常呈指数式增长，身的密度而变化，这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关的增长可称为与密度无关的增长可称为与密度无关的增长可称为与密度无关的增长(density-independent (density-independent growthgrowth，或译为，或译为，或译为，
55、或译为非密度制约性增长非密度制约性增长非密度制约性增长非密度制约性增长) )n假设假设:1.种群孤立地生活种群孤立地生活(单一种群单一种群)，2.在稳定的无限制环境中（不受资源和空间的限制），在稳定的无限制环境中（不受资源和空间的限制），3.种群净迁移为零，种群净迁移为零，4.瞬时增长率既不随时间而变化也不受种群密度影响。瞬时增长率既不随时间而变化也不受种群密度影响。 n n与密度无关的增长又可分为两类，与密度无关的增长又可分为两类，与密度无关的增长又可分为两类，与密度无关的增长又可分为两类，n n如果种群的各个如果种群的各个如果种群的各个如果种群的各个世代彼此不相重叠世代彼此不相重叠世代彼此
56、不相重叠世代彼此不相重叠，如一年生植，如一年生植，如一年生植，如一年生植物和许多一年生殖一次的昆虫，其种群增长是不物和许多一年生殖一次的昆虫，其种群增长是不物和许多一年生殖一次的昆虫，其种群增长是不物和许多一年生殖一次的昆虫，其种群增长是不连续的、分步的，称为连续的、分步的，称为连续的、分步的，称为连续的、分步的，称为离散增长离散增长离散增长离散增长，一般用差分方，一般用差分方，一般用差分方，一般用差分方程描述；程描述；程描述；程描述；n n如果种群的各个如果种群的各个如果种群的各个如果种群的各个世代彼此重叠世代彼此重叠世代彼此重叠世代彼此重叠( (例如，人和多数兽例如，人和多数兽例如，人和多
57、数兽例如，人和多数兽类类类类) )，其种群增长是，其种群增长是，其种群增长是，其种群增长是连续增长连续增长连续增长连续增长，可用微分方程描述。，可用微分方程描述。，可用微分方程描述。，可用微分方程描述。 种群离散增长模型种群离散增长模型 n n最简单的单种种群增长的数学模型，通常最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世代是把世代t+1的种群的种群Nt+1与世代与世代t的种群的种群Nt联联系起来的差分方程：系起来的差分方程：n n n n或或种群大小种群大小 时间时间 种群大小种群大小 是种群离散增长模型中有用的量，如果是种群离散增长模型中有用的量，如果 1 1 种群上升，种群上升，种群上升，
58、种群上升， =1 =1 种群稳定，种群稳定，种群稳定，种群稳定， 01 00 r0 种群上升；种群上升；种群上升；种群上升；r=0 r=0 种群稳定；种群稳定；种群稳定；种群稳定；r 0 r 0 种群下降。种群下降。种群下降。种群下降。3.3.1.2种群在有限环境中的逻辑斯谛增长模型种群在有限环境中的逻辑斯谛增长模型n n与密度有关的种群增长同样分有离散的和连续的两类，与密度有关的种群增长同样分有离散的和连续的两类，与密度有关的种群增长同样分有离散的和连续的两类，与密度有关的种群增长同样分有离散的和连续的两类，下面介绍连续增长模型。具密度效应的种群连续增长下面介绍连续增长模型。具密度效应的种群
59、连续增长下面介绍连续增长模型。具密度效应的种群连续增长下面介绍连续增长模型。具密度效应的种群连续增长模型，比无密度效应的模型增加了两点假设模型，比无密度效应的模型增加了两点假设模型，比无密度效应的模型增加了两点假设模型，比无密度效应的模型增加了两点假设：有一个环境容纳量有一个环境容纳量有一个环境容纳量有一个环境容纳量( (通常以通常以通常以通常以KK表示表示表示表示) )，当，当，当，当Nt=KNt=K时，种时，种时，种时，种群为零增长，即群为零增长，即群为零增长，即群为零增长，即dNdNdt=0dt=0；增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。增长
60、率随密度上升而降低的变化，是按比例的。增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。 n n最简单的是每增加一个个体，就产生最简单的是每增加一个个体，就产生最简单的是每增加一个个体，就产生最简单的是每增加一个个体，就产生1 1KK的抑的抑的抑的抑制影响。例如制影响。例如制影响。例如制影响。例如K=100K=100，每增加一个个体，产生，每增加一个个体，产生，每增加一个个体，产生，每增加一个个体，产生0.010.01影响，或者说，每一个体利用了影响，或者说，每一个体利用了影响，或者说，每一个体利用了影响，或者说，每一个体利用了1 1KK的的的的“ “空间空间空间空间” ”，N N个体利用了个体利用了
61、个体利用了个体利用了N NK“K“空间空间空间空间” ”，而可供种，而可供种，而可供种，而可供种群继续增长的群继续增长的群继续增长的群继续增长的“ “剩余空间剩余空间剩余空间剩余空间” ”只有只有只有只有(1(1一一一一N NK)K)。 n n此即生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程此即生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程此即生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程此即生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程(Logistic equation(Logistic equation，或译阻滞方程，或译阻滞方程，或译阻滞方程，或译阻滞方程) )。 n n按此两点假设，种群增长将不再是按此两点假设，种群增长将不再是按此两点
62、假设，种群增长将不再是按此两点假设，种群增长将不再是“J”“J”字型，而字型，而字型，而字型，而是是是是“S”“S”型。型。型。型。“S”“S”型曲线型曲线型曲线型曲线有两个特点：有两个特点：有两个特点：有两个特点：n n曲线渐近于曲线渐近于曲线渐近于曲线渐近于KK值，即平衡密度；值，即平衡密度；值，即平衡密度；值，即平衡密度；n n曲线上升是平滑的。曲线上升是平滑的。曲线上升是平滑的。曲线上升是平滑的。S S型增长与型增长与型增长与型增长与J J型增长曲线之间的面积随型增长曲线之间的面积随型增长曲线之间的面积随型增长曲线之间的面积随N N而增大，即而增大，即而增大，即而增大，即随种群数量的增
63、加，不可能增长的部分逐渐扩大随种群数量的增加，不可能增长的部分逐渐扩大随种群数量的增加，不可能增长的部分逐渐扩大随种群数量的增加，不可能增长的部分逐渐扩大（环境阻力）。（环境阻力）。（环境阻力）。（环境阻力）。 n n逻辑斯谛曲线逻辑斯谛曲线常划分为常划分为5个时期：个时期：n n开始期，也可称潜伏期，由于种群个体数很少，开始期，也可称潜伏期，由于种群个体数很少，开始期，也可称潜伏期，由于种群个体数很少，开始期，也可称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢；密度增长缓慢；密度增长缓慢；密度增长缓慢；n n加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；加速期，
64、随个体数增加，密度增长逐渐加快；加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；n n转折期，当个体数达到饱和密度一半转折期，当个体数达到饱和密度一半转折期，当个体数达到饱和密度一半转折期，当个体数达到饱和密度一半( (即即即即KK2 2时时时时) )，密度增长最快；，密度增长最快；，密度增长最快；，密度增长最快；n n减速期，个体数超过减速期，个体数超过减速期，个体数超过减速期，个体数超过KK2 2以后，密度增长逐渐以后，密度增长逐渐以后，密度增长逐渐以后，密度增长逐渐变慢；变慢；变慢；变慢；n n饱和期，种群个体数达到饱和期，种群个体数达到饱和期，种群个体数达到饱和期，种群个体数达到KK值而饱和。
65、值而饱和。值而饱和。值而饱和。n n模模模模型型型型中中中中的的的的（1N1NKK）项项项项所所所所代代代代表表表表的的的的生生生生物物物物学学学学意意意意义义义义是是是是未被个体占领的剩余空间。未被个体占领的剩余空间。未被个体占领的剩余空间。未被个体占领的剩余空间。n n若若若若种种种种群群群群数数数数量量量量（ N N）趋趋趋趋于于于于零零零零，则则则则（ 1 1 N NKK）逼逼逼逼近近近近于于于于 1 1，即即即即全全全全部部部部KK空空空空间间间间几几几几乎乎乎乎未未未未被被被被占占占占据据据据和和和和利利利利用用用用，这这这这时时时时种种种种群接近指数增长；群接近指数增长；群接近指
66、数增长；群接近指数增长；n n若若若若种种种种群群群群数数数数量量量量（N N）趋趋趋趋向向向向于于于于KK则则则则（1 1一一一一N NKK）逼逼逼逼近近近近于于于于零零零零，全全全全部部部部空空空空间间间间几几几几乎乎乎乎被被被被占占占占满满满满，种种种种群群群群增增增增长长长长极极极极缓缓缓缓慢慢慢慢直直直直到到到到停止增长；停止增长；停止增长；停止增长；n n种种种种群群群群数数数数量量量量由由由由零零零零逐逐逐逐渐渐渐渐增增增增加加加加，直直直直到到到到KK值值值值，种种种种群群群群增增增增长长长长的的的的剩剩剩剩余余余余空空空空间间间间逐逐逐逐渐渐渐渐变变变变小小小小，抑抑抑抑制制
67、制制增增增增长长长长的的的的作作作作用用用用逐逐逐逐渐渐渐渐增增增增大大大大，这种抑制性影响称为环境阻力。这种抑制性影响称为环境阻力。这种抑制性影响称为环境阻力。这种抑制性影响称为环境阻力。 逻辑斯谛方程的两个参数逻辑斯谛方程的两个参数逻辑斯谛方程的两个参数逻辑斯谛方程的两个参数r r和和和和KK，均具有重要，均具有重要，均具有重要，均具有重要的生物学意义的生物学意义的生物学意义的生物学意义: : r r表示物种的潜在增殖能力表示物种的潜在增殖能力表示物种的潜在增殖能力表示物种的潜在增殖能力， KK表示环境容纳量表示环境容纳量表示环境容纳量表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡，即物种在特定
68、环境中的平衡，即物种在特定环境中的平衡，即物种在特定环境中的平衡密度。虽然模型中的密度。虽然模型中的密度。虽然模型中的密度。虽然模型中的KK值是一最大值，但作为生值是一最大值，但作为生值是一最大值，但作为生值是一最大值，但作为生物学含义，它应该并可以随环境物学含义，它应该并可以随环境物学含义，它应该并可以随环境物学含义，它应该并可以随环境( (资源量资源量资源量资源量) )改变而改变而改变而改变而改变。改变。改变。改变。逻辑斯谛方程的逻辑斯谛方程的重要意义重要意义：n n它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；它是
69、许多两个相互作用种群增长模型的基础；n n它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量最大持续产量最大持续产量最大持续产量(maximum SUStained yield)(maximum SUStained yield)的主要的主要的主要的主要模型模型模型模型；n n模型中两个参数模型中两个参数模型中两个参数模型中两个参数r r、KK，已成为生物进化对策理，已成为生物进化对策理，已成为生物进化对策理，已成为生物进化对策理论中的重要概念论中的重要概念论中的重要概念论中
70、的重要概念。 3.3.1.3 植物种群动态模型植物种群动态模型 植物种群有下列植物种群有下列植物种群有下列植物种群有下列4 4个特点，它直接影响了植物个特点，它直接影响了植物个特点，它直接影响了植物个特点，它直接影响了植物种群动态模型的建立，使其与动物种群动态模型种群动态模型的建立，使其与动物种群动态模型种群动态模型的建立，使其与动物种群动态模型种群动态模型的建立，使其与动物种群动态模型有明显的不同。有明显的不同。有明显的不同。有明显的不同。 第一、自养性第一、自养性第一、自养性第一、自养性; ; 第二、定居性和空间上相互关系第二、定居性和空间上相互关系第二、定居性和空间上相互关系第二、定居性
71、和空间上相互关系; ; 第三、生长的可塑性第三、生长的可塑性第三、生长的可塑性第三、生长的可塑性; ; 第四、营养繁殖。第四、营养繁殖。第四、营养繁殖。第四、营养繁殖。 植物种群动态的模型研究，尚处于发展植物种群动态的模型研究，尚处于发展的早期。下面仅介绍的早期。下面仅介绍2个模型：个模型： (1)Tilman模型模型 (2)Skellam模型模型 3.3.2 自然种群的数量动态自然种群的数量动态 n n3.3.2.1 种群增长种群增长n n3.3.2.2 季节消长季节消长n n3.3.2.3 种群的波动种群的波动n n3.3.2.4 种群爆发种群爆发n n3.3.2.5 种群平衡种群平衡n
72、n3.3.2.6 种群的衰落和死亡种群的衰落和死亡n n3.3.2.7 生态入侵生态入侵3.3.2.1 种群增长种群增长n n自然种群数量变动中，自然种群数量变动中，自然种群数量变动中，自然种群数量变动中，J J J J型型型型S S S S型增长均可以见到，型增长均可以见到，型增长均可以见到，型增长均可以见到，但曲线不像数学模型中所预测的光滑、典型，常但曲线不像数学模型中所预测的光滑、典型，常但曲线不像数学模型中所预测的光滑、典型，常但曲线不像数学模型中所预测的光滑、典型，常常表现为两类增长型之间的中间过渡型。常表现为两类增长型之间的中间过渡型。常表现为两类增长型之间的中间过渡型。常表现为两
73、类增长型之间的中间过渡型。 例如，澳大利亚昆虫学家对生活在玫瑰上的蓟马种群例如，澳大利亚昆虫学家对生活在玫瑰上的蓟马种群例如，澳大利亚昆虫学家对生活在玫瑰上的蓟马种群例如，澳大利亚昆虫学家对生活在玫瑰上的蓟马种群进行研究进行研究进行研究进行研究( ( ( (图图图图3-93-93-93-9) ) ) )。发现在环境条件较好的年份其数量增。发现在环境条件较好的年份其数量增。发现在环境条件较好的年份其数量增。发现在环境条件较好的年份其数量增加迅速，直到繁殖结束时增加突然停止，表现出加迅速，直到繁殖结束时增加突然停止，表现出加迅速，直到繁殖结束时增加突然停止，表现出加迅速，直到繁殖结束时增加突然停止
74、，表现出J J J J型增长，型增长，型增长，型增长，但在环境条件不好的年份则是但在环境条件不好的年份则是但在环境条件不好的年份则是但在环境条件不好的年份则是S S S S型增长。对比各年增长曲型增长。对比各年增长曲型增长。对比各年增长曲型增长。对比各年增长曲线，可以见到许多中间过渡型。线，可以见到许多中间过渡型。线，可以见到许多中间过渡型。线，可以见到许多中间过渡型。n nJ J J J型增长可以视为是一种不完全的型增长可以视为是一种不完全的型增长可以视为是一种不完全的型增长可以视为是一种不完全的S S S S型增长，即环型增长，即环型增长，即环型增长，即环境限制作用是突然发生的，在此之前，
75、种群增长境限制作用是突然发生的，在此之前，种群增长境限制作用是突然发生的，在此之前，种群增长境限制作用是突然发生的，在此之前，种群增长不受限制。不受限制。不受限制。不受限制。n n图图图图3-9 3-9 蓟马种群数量变化蓟马种群数量变化蓟马种群数量变化蓟马种群数量变化( (柱高示观测值，虚线示柱高示观测值，虚线示柱高示观测值，虚线示柱高示观测值，虚线示通过计算的预测值通过计算的预测值通过计算的预测值通过计算的预测值)(Begon)(Begon等，等，等，等，1986)1986)n n 高等植物一高等植物一高等植物一高等植物一个单株的构个单株的构个单株的构个单株的构件数，如鹿件数，如鹿件数，如鹿
76、件数，如鹿角漆树角漆树角漆树角漆树(Rhus (Rhus typhina)typhina)不同不同不同不同年龄的顶生年龄的顶生年龄的顶生年龄的顶生枝数量，其枝数量，其枝数量，其枝数量，其增长也是增长也是增长也是增长也是S S型型型型( (图图图图3-10)3-10)。3.3.2.2 季节消长季节消长n n对自然种群的数量变动，首先要区别年内对自然种群的数量变动，首先要区别年内对自然种群的数量变动，首先要区别年内对自然种群的数量变动，首先要区别年内( (季节消季节消季节消季节消长长长长) )和年间变动。和年间变动。和年间变动。和年间变动。n n一年生草本植物北点地梅种群个体数有明显的季一年生草本
77、植物北点地梅种群个体数有明显的季一年生草本植物北点地梅种群个体数有明显的季一年生草本植物北点地梅种群个体数有明显的季节消长节消长节消长节消长( (图图图图3-73-7) )。n n8 8年间，籽苗数为年间，籽苗数为年间，籽苗数为年间，籽苗数为5005001 0001 000株株株株m2m2，每年死亡，每年死亡，每年死亡，每年死亡30307070，但至少有，但至少有，但至少有，但至少有5050株以上存活到开花结实，株以上存活到开花结实，株以上存活到开花结实，株以上存活到开花结实，产出次年的种子。产出次年的种子。产出次年的种子。产出次年的种子。n n因此，各年间的成株数变动也相当少。因此，各年间的
78、成株数变动也相当少。因此，各年间的成株数变动也相当少。因此，各年间的成株数变动也相当少。 季节性消长，主要是环境季节性变化引起的季节性消长，主要是环境季节性变化引起的 如海洋强光带的硅藻种群的季节变化如海洋强光带的硅藻种群的季节变化( (图图3-123-12) )，往往，往往每年有春秋两次密度高峰称为每年有春秋两次密度高峰称为“开花开花” (bloom) (bloom)。其原因。其原因是冬季的低温和光照减少，降低了水体的光合强度，营养是冬季的低温和光照减少，降低了水体的光合强度，营养物质随之逐渐积累；到春季水温升高、光照适宜，加之有物质随之逐渐积累；到春季水温升高、光照适宜，加之有充分营养物，
79、使具巨大繁殖能力的硅藻迅速增长，形成春充分营养物，使具巨大繁殖能力的硅藻迅速增长，形成春季数量高峰。但是不久以后营养物质耗尽，水温也可能过季数量高峰。但是不久以后营养物质耗尽，水温也可能过高，硅藻数量下降；以后营养物质又有积累，形成秋季较高，硅藻数量下降；以后营养物质又有积累，形成秋季较高的数量高峰。这种典型的季节消长，也会受到气候异常高的数量高峰。这种典型的季节消长，也会受到气候异常和人为的污染而有所改变。掌握其消长规律，是水体富营和人为的污染而有所改变。掌握其消长规律，是水体富营养化预测和防治所必须的。养化预测和防治所必须的。3.3.2.3 种群的波动种群的波动 大多数真实的种群不在或完全
80、不在平衡密度大多数真实的种群不在或完全不在平衡密度保持很长时间，而是动态的和不断变化的。因为保持很长时间，而是动态的和不断变化的。因为以下几个原因，种群可能在环境容纳量附近波动：以下几个原因，种群可能在环境容纳量附近波动： 自然界环境的随机变化自然界环境的随机变化； 时滞或称为延缓的密度制约时滞或称为延缓的密度制约； 过渡补偿性密度制约过渡补偿性密度制约，即当种群数量和密度上，即当种群数量和密度上升到一定数量时，存活个体数目将下降。升到一定数量时，存活个体数目将下降。 （1）不规则波动 （2)周期性波动 (1)不规则波动不规则波动 环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波环境的随机变化很容易造
81、成种群不可预测的波环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波动，如冻害、干旱引起的数量波动。动，如冻害、干旱引起的数量波动。动，如冻害、干旱引起的数量波动。动，如冻害、干旱引起的数量波动。n n藻类种群波动主要是由于温度变化以及由其带来的营养物藻类种群波动主要是由于温度变化以及由其带来的营养物藻类种群波动主要是由于温度变化以及由其带来的营养物藻类种群波动主要是由于温度变化以及由其带来的营养物获得性的变化而造成的。如获得性的变化而造成的。如获得性的变化而造成的。如获得性的变化而造成的。如图图图图3-143-14所示；所示；所示；所示；n n马世骏马世骏马世骏
82、马世骏(1985)(1985)探讨过大约探讨过大约探讨过大约探讨过大约1 0001 000年有关年有关年有关年有关东亚飞蝗危害东亚飞蝗危害东亚飞蝗危害东亚飞蝗危害和气象和气象和气象和气象资料的关系，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性资料的关系，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性资料的关系，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性资料的关系，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象现象现象现象( (过去曾认为该种是有周期性的过去曾认为该种是有周期性的过去曾认为该种是有周期性的过去曾认为该种是有周期性的) )，同时还指出干旱是，同时还指出干旱是，同时还指出干旱是，同时还指出干旱是大发生的原
83、因。大发生的原因。大发生的原因。大发生的原因。n n图图图图3-14 Wisconsin3-14 Wisconsin绿湾中藻类数量随环境的变化绿湾中藻类数量随环境的变化绿湾中藻类数量随环境的变化绿湾中藻类数量随环境的变化 1913-19611913-1961年东亚飞蝗洪泽湖蝗区的种群动态曲线年东亚飞蝗洪泽湖蝗区的种群动态曲线年东亚飞蝗洪泽湖蝗区的种群动态曲线年东亚飞蝗洪泽湖蝗区的种群动态曲线(2)周期性波动周期性波动 n n经典的例子为旅鼠、北极狐的经典的例子为旅鼠、北极狐的经典的例子为旅鼠、北极狐的经典的例子为旅鼠、北极狐的3 34 a4 a周期和美洲周期和美洲周期和美洲周期和美洲兔、加拿大
84、猞猁的兔、加拿大猞猁的兔、加拿大猞猁的兔、加拿大猞猁的9 910 a10 a周期。几乎每一本动物周期。几乎每一本动物周期。几乎每一本动物周期。几乎每一本动物生态学都有关于这两类周期性波动的描述，生态生态学都有关于这两类周期性波动的描述，生态生态学都有关于这两类周期性波动的描述，生态生态学都有关于这两类周期性波动的描述，生态学家对周期性数量波动的讨论也特别热烈。学家对周期性数量波动的讨论也特别热烈。学家对周期性数量波动的讨论也特别热烈。学家对周期性数量波动的讨论也特别热烈。n n根据近根据近根据近根据近30a30a资料，我国黑龙江伊春林区的小型鼠类资料，我国黑龙江伊春林区的小型鼠类资料，我国黑龙
85、江伊春林区的小型鼠类资料，我国黑龙江伊春林区的小型鼠类种群，也具有明显种群，也具有明显种群，也具有明显种群，也具有明显3 34a4a周期，主要优势种为棕背周期，主要优势种为棕背周期，主要优势种为棕背周期，主要优势种为棕背（鼠平）（鼠平）（鼠平）（鼠平）(Clethrionomys vufocarills)(Clethrionomys vufocarills)，每遇高峰，每遇高峰，每遇高峰，每遇高峰年的冬季就造成林木危害，尤其是幼林，对森林年的冬季就造成林木危害，尤其是幼林，对森林年的冬季就造成林木危害，尤其是幼林，对森林年的冬季就造成林木危害，尤其是幼林，对森林更新危害很大；并且，其周期与红松
86、结实的周期更新危害很大；并且，其周期与红松结实的周期更新危害很大；并且，其周期与红松结实的周期更新危害很大；并且，其周期与红松结实的周期性丰收相一致。性丰收相一致。性丰收相一致。性丰收相一致。n n根据以鼠为主要食物的黄鼬根据以鼠为主要食物的黄鼬根据以鼠为主要食物的黄鼬根据以鼠为主要食物的黄鼬(Nustela sibirica)(Nustela sibirica)的的的的每年毛皮收购记录证明，黄鼬也有每年毛皮收购记录证明，黄鼬也有每年毛皮收购记录证明，黄鼬也有每年毛皮收购记录证明，黄鼬也有3a3a周期性，但周期性，但周期性，但周期性，但高峰比鼠晚一年。高峰比鼠晚一年。高峰比鼠晚一年。高峰比鼠晚
87、一年。3.3.2.4 种群暴发种群暴发 具不规则或周期性波动的生物都可能出具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。现种群的暴发。 蝗灾蝗灾 赤潮赤潮蝗灾n n所谓所谓所谓所谓赤潮赤潮赤潮赤潮是指水中一些浮游生物是指水中一些浮游生物是指水中一些浮游生物是指水中一些浮游生物( (如腰鞭毛虫、裸甲藻、如腰鞭毛虫、裸甲藻、如腰鞭毛虫、裸甲藻、如腰鞭毛虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等梭角藻、夜光藻等梭角藻、夜光藻等梭角藻、夜光藻等) )暴发性增殖引起水色异常的现象，主暴发性增殖引起水色异常的现象，主暴发性增殖引起水色异常的现象，主暴发性增殖引起水色异常的现象，主要发生在近海，又称要发生在近海，又称要
88、发生在近海，又称要发生在近海，又称红潮红潮红潮红潮。它是由于有机污染，即水中氮、。它是由于有机污染，即水中氮、。它是由于有机污染，即水中氮、。它是由于有机污染，即水中氮、磷等营养物过多形成富营养化所致。磷等营养物过多形成富营养化所致。磷等营养物过多形成富营养化所致。磷等营养物过多形成富营养化所致。其危害主要有：其危害主要有：其危害主要有：其危害主要有： 藻类死体的分解，藻类死体的分解，藻类死体的分解，藻类死体的分解，大量消耗水中溶解氧，大量消耗水中溶解氧，大量消耗水中溶解氧，大量消耗水中溶解氧，使鱼贝等窒息而死；使鱼贝等窒息而死；使鱼贝等窒息而死；使鱼贝等窒息而死； 有些赤潮生物产生有些赤潮生
89、物产生有些赤潮生物产生有些赤潮生物产生毒素，杀害鱼贝，甚至毒素，杀害鱼贝，甚至毒素，杀害鱼贝，甚至毒素，杀害鱼贝，甚至距离海岸距离海岸距离海岸距离海岸64 km64 km的人，的人，的人，的人，也会受到由风带来毒素也会受到由风带来毒素也会受到由风带来毒素也会受到由风带来毒素的危害，造成呼吸和皮的危害，造成呼吸和皮的危害，造成呼吸和皮的危害，造成呼吸和皮肤的不适。肤的不适。肤的不适。肤的不适。 3.3.2.5 种群平衡种群平衡 种群较长期地维持在几乎同一水平种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为上，称为种群平衡种群平衡。 耐荫的顶极树种如云杉、冷杉，大型动物如耐荫的顶极树种如云杉、冷杉，大型动物
90、如有蹄类、食肉动物等，寿命长，种群数量稳定。有蹄类、食肉动物等，寿命长，种群数量稳定。 但是在昆虫中，如一些蜻蜓成虫和具良好种但是在昆虫中，如一些蜻蜓成虫和具良好种内调节机制的营社会性昆虫内调节机制的营社会性昆虫(如红蚁、黄墩蚁如红蚁、黄墩蚁)，其数量也是十分稳定的。其数量也是十分稳定的。 种群的变化或变动性与种群的平衡和稳定性种群的变化或变动性与种群的平衡和稳定性n强调强调变动性变动性的学者认为，种群中始终有出生和死的学者认为，种群中始终有出生和死亡总是处在永恒不断的变化之中，即使具有周期亡总是处在永恒不断的变化之中，即使具有周期性的种群也不能具有绝对严格的周期。性的种群也不能具有绝对严格的
91、周期。n强调强调稳定性稳定性的学者则认为，各个种群一般均有一的学者则认为，各个种群一般均有一平均密度和平衡水平，当种群数量偏离此水平时，平均密度和平衡水平，当种群数量偏离此水平时，种群就有重新返回原有水平的倾向，即使具有剧种群就有重新返回原有水平的倾向，即使具有剧烈数量波动特点的种类，如旅鼠和北极狐等，其烈数量波动特点的种类，如旅鼠和北极狐等，其种群的周期性种群的周期性(即几乎定期的升降即几乎定期的升降)也可看作是一也可看作是一种稳定性。种稳定性。 3.3.2.6 种群的衰落和死亡种群的衰落和死亡n当种群长久处于当种群长久处于不利条件不利条件下下(人类过度捕猎或栖息人类过度捕猎或栖息地被破坏地
92、被破坏)，其数量会出现持久性下降，即种群衰，其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。落，甚至灭亡。n个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情况易出现这种情况。 例如，二次世界大战捕鲸船吨位上升，鲸捕获量节节例如，二次世界大战捕鲸船吨位上升，鲸捕获量节节上升，其结果导致蓝鲲鲸上升，其结果导致蓝鲲鲸(Balaenoptera mUSCUlUS)种群种群衰落，并濒临灭绝；继而长须鲸衰落，并濒临灭绝；继而长须鲸(Bphysalus)日渐减少；日渐减少；目前就连小型的具有相当目前就连小型的具有相当“智力智力”的白鲸的白鲸(Delphinapt
93、erus)、海豚、海豚(Delphinus)和鼠海豚和鼠海豚(Phocaena)等也难逃厄运。等也难逃厄运。 n n种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快了，究其种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快了，究其种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快了，究其种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快了，究其原因，不仅是原因，不仅是原因，不仅是原因，不仅是人类的过度捕杀人类的过度捕杀人类的过度捕杀人类的过度捕杀，更严重的是野生，更严重的是野生，更严重的是野生，更严重的是野生生物的生物的生物的生物的栖息地被破坏栖息地被破坏栖息地被破坏栖息地被破坏，剥夺了物种生存的条件。，剥夺了物种生存的条件。，剥夺了物种生存的条件。，剥
94、夺了物种生存的条件。n n种群的持续生存，不仅需要有种群的持续生存，不仅需要有种群的持续生存，不仅需要有种群的持续生存，不仅需要有保护良好的栖息环保护良好的栖息环保护良好的栖息环保护良好的栖息环境境境境，而且要有，而且要有，而且要有，而且要有足够的数量足够的数量足够的数量足够的数量达到最低种群密度。过达到最低种群密度。过达到最低种群密度。过达到最低种群密度。过低的数量因近亲繁殖而使种群的生育力和生活力低的数量因近亲繁殖而使种群的生育力和生活力低的数量因近亲繁殖而使种群的生育力和生活力低的数量因近亲繁殖而使种群的生育力和生活力衰退。衰退。衰退。衰退。3.3.2.7 生态入侵生态入侵 由于人类有意
95、识或无意识地把某种生物由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称称生态入侵生态入侵(ecological invasion)(ecological invasion)。 例如：例如：例如：例如： 欧洲的穴兔于欧洲的穴兔于欧洲的穴兔于欧洲的穴兔于18591859年由英国引入澳大利亚西南年由英国引入澳大利亚西南年由英国引入澳大利亚西南年由英国引入澳大利亚西南部，由于环境适宜和没有天敌，以部，由于环境适宜和没有天敌，以部，由于环境适宜和没有天敌，以部，由于环境适宜
96、和没有天敌，以112.6 km112.6 kma a速度向北速度向北速度向北速度向北扩展，经过扩展，经过扩展，经过扩展，经过1616年后澳大利亚东岸发现有穴兔，即年后澳大利亚东岸发现有穴兔，即年后澳大利亚东岸发现有穴兔，即年后澳大利亚东岸发现有穴兔，即1616年中其年中其年中其年中其向东推进了向东推进了向东推进了向东推进了1 770 km1 770 km。由于穴兔种群数量很大，与牛羊竞。由于穴兔种群数量很大，与牛羊竞。由于穴兔种群数量很大，与牛羊竞。由于穴兔种群数量很大，与牛羊竞争牧场，成为一大危害。人们采用许多方法，耗资巨大，争牧场，成为一大危害。人们采用许多方法，耗资巨大，争牧场，成为一大
97、危害。人们采用许多方法，耗资巨大，争牧场，成为一大危害。人们采用许多方法，耗资巨大，都未能有效控制。最后引入了粘液瘤病毒，才将危害制止。都未能有效控制。最后引入了粘液瘤病毒，才将危害制止。都未能有效控制。最后引入了粘液瘤病毒，才将危害制止。都未能有效控制。最后引入了粘液瘤病毒，才将危害制止。紫茎泽兰紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum) 原产墨西哥，解放前原产墨西哥，解放前原产墨西哥，解放前原产墨西哥，解放前由缅甸、越南进入我由缅甸、越南进入我由缅甸、越南进入我由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延到国云南，现已蔓延到国云南，现已蔓延到国云南，现已蔓延到2533N2533N地区，
98、并向地区，并向地区，并向地区，并向东扩展到广西、贵州东扩展到广西、贵州东扩展到广西、贵州东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片，境内。它常连接成片，境内。它常连接成片，境内。它常连接成片，发展成单种优势群落，发展成单种优势群落，发展成单种优势群落，发展成单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，侵入农田，危害牲畜，侵入农田，危害牲畜，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为影响林木生长，成为影响林木生长，成为影响林木生长，成为当地当地当地当地“ “害草害草害草害草” ”。 仙人掌原产美洲，有数百种，其中仙人掌原产美洲，有数百种，其中仙人掌原产美洲，有数百种，其中仙人掌原产美洲，有数百种，其中2626种被引
99、入澳种被引入澳种被引入澳种被引入澳大利亚作为园艺植物，于大利亚作为园艺植物，于大利亚作为园艺植物，于大利亚作为园艺植物，于l839l839年引进做篱笆的仙年引进做篱笆的仙年引进做篱笆的仙年引进做篱笆的仙人掌人掌人掌人掌(Opuntia strieta)(Opuntia strieta)因扩展迅速，因扩展迅速，因扩展迅速，因扩展迅速，18801880年后成为年后成为年后成为年后成为一大危害，由于防治费用高昂，故多被废弃为荒一大危害，由于防治费用高昂，故多被废弃为荒一大危害，由于防治费用高昂，故多被废弃为荒一大危害，由于防治费用高昂，故多被废弃为荒田，直到田，直到田，直到田，直到19251925年
100、从原产地引进天敌穿掌螟年从原产地引进天敌穿掌螟年从原产地引进天敌穿掌螟年从原产地引进天敌穿掌螟(Caetoblastie cactorum)(Caetoblastie cactorum)才使危害得以控制。才使危害得以控制。才使危害得以控制。才使危害得以控制。仙人掌3.4 种群调节及生态对策种群调节及生态对策n3.4.1 种群调节种群调节n3.4.2 生态对策生态对策3.4.1 种群调节种群调节n3.4.1.1 种群调节作用种群调节作用n3.4.1.2 种群调节理论种群调节理论n3.4.1.3 林分密度调节林分密度调节3.4.1.1 种群调节作用种群调节作用 当种群数量偏离平衡水平上升或下降时当
101、种群数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群返回平衡水平的作用，称，有一种使种群返回平衡水平的作用，称为种群调节。为种群调节。 （1 1 1 1）密度制约作用）密度制约作用）密度制约作用）密度制约作用（2 2 2 2）非密度制约作用）非密度制约作用）非密度制约作用）非密度制约作用(1) 密度制约作用密度制约作用 密度制约因素是指密度制约因素是指与种群密度相关与种群密度相关的因素，的因素，如死亡率、出生率等。随着种群密度的上升，死如死亡率、出生率等。随着种群密度的上升，死亡率升高，或生殖力、出生率下降或迁出率升高。亡率升高，或生殖力、出生率下降或迁出率升高。密度制约作用包括生物间的各种生物相互
102、作用，密度制约作用包括生物间的各种生物相互作用，如捕食、竞争、寄生等。如捕食、竞争、寄生等。这种调节作用不改变环这种调节作用不改变环境容纳量，通常随密度逐渐接近上限而加强。境容纳量，通常随密度逐渐接近上限而加强。(2) 非密度制约作用非密度制约作用 n非密度制约因素是指非密度制约因素是指与种群本身密度大小无关与种群本身密度大小无关的因的因素。对于陆域环境来说，这些因素包括光照、温度、素。对于陆域环境来说，这些因素包括光照、温度、风、降雨等非生物的气候因素。这种非密度制约作风、降雨等非生物的气候因素。这种非密度制约作用是通过环境的变动而影响环境容纳量，从而达到用是通过环境的变动而影响环境容纳量，
103、从而达到调节作用。调节作用。n 在实际研究中，这两类因素往往相互联系，难以在实际研究中，这两类因素往往相互联系，难以分开。例如气候影响食物供给，食物影响出生率，分开。例如气候影响食物供给，食物影响出生率，从而影响种群密度，种群密度决定于生物与环境关从而影响种群密度，种群密度决定于生物与环境关系的各个方面，并由此影响生物的密度系的各个方面，并由此影响生物的密度(图图3一一l6)。 3.4.1.2 种群调节理论种群调节理论n n 种群的这种调节是通过种群本身内在的增长势和种群的这种调节是通过种群本身内在的增长势和种群的这种调节是通过种群本身内在的增长势和种群的这种调节是通过种群本身内在的增长势和环
104、境对种群增长的限制这两个反向力之间的平衡环境对种群增长的限制这两个反向力之间的平衡环境对种群增长的限制这两个反向力之间的平衡环境对种群增长的限制这两个反向力之间的平衡而达到的。而达到的。而达到的。而达到的。n n（1）气候学论）气候学论n n（2）生物学论）生物学论n n（3）协调派的折衷观点）协调派的折衷观点n n（4）自动调节学说）自动调节学说 (1)气候学论气候学论 n n气候学论气候学论气候学论气候学论强调非密度制约因素强调非密度制约因素强调非密度制约因素强调非密度制约因素，提出气候是调节，提出气候是调节，提出气候是调节，提出气候是调节昆虫种群密度的因素。昆虫种群密度的因素。昆虫种群密
105、度的因素。昆虫种群密度的因素。 如以色列的如以色列的如以色列的如以色列的F FS SBodenheimer(1928)Bodenheimer(1928)认为，天气条认为，天气条认为，天气条认为，天气条件通过影响昆虫的发育和存活决定种群密度。证明昆虫早件通过影响昆虫的发育和存活决定种群密度。证明昆虫早件通过影响昆虫的发育和存活决定种群密度。证明昆虫早件通过影响昆虫的发育和存活决定种群密度。证明昆虫早期死亡率的期死亡率的期死亡率的期死亡率的85859090是由于气候条件不良而引起的。是由于气候条件不良而引起的。是由于气候条件不良而引起的。是由于气候条件不良而引起的。n n气候学论多以昆虫为研究对象
106、，气候学论多以昆虫为研究对象，气候学论多以昆虫为研究对象，气候学论多以昆虫为研究对象，认为生物种群主认为生物种群主认为生物种群主认为生物种群主要是受对种群增长不利的短暂气候所限制。要是受对种群增长不利的短暂气候所限制。要是受对种群增长不利的短暂气候所限制。要是受对种群增长不利的短暂气候所限制。因此，因此，因此，因此，从来就没有足够的时间增殖到环境容纳量所允许从来就没有足够的时间增殖到环境容纳量所允许从来就没有足够的时间增殖到环境容纳量所允许从来就没有足够的时间增殖到环境容纳量所允许的数量水平，不会产生食物竞争。的数量水平，不会产生食物竞争。的数量水平，不会产生食物竞争。的数量水平，不会产生食物
107、竞争。 (2)生物学论生物学论 n生物学论生物学论主张捕食、竞争、寄生等生物过程对种主张捕食、竞争、寄生等生物过程对种群调节起决定作用群调节起决定作用。 如澳大利亚生物学家如澳大利亚生物学家AJNicholson虽然承认非密度制约因子对虽然承认非密度制约因子对种群动态有作用，但认为这些因子仅仅是破坏性的，而不是调节性的。种群动态有作用，但认为这些因子仅仅是破坏性的，而不是调节性的。n认为只有密度制约因子才能调节种群的密度认为只有密度制约因子才能调节种群的密度。n强调食物因素对种群的调节也可以归人生物学论。强调食物因素对种群的调节也可以归人生物学论。 例如，英国的鸟类学家例如，英国的鸟类学家DL
108、ack(1954)认为，种群调认为，种群调节原因可能有节原因可能有3个：食物的短缺、捕食和疾病，其中食物个：食物的短缺、捕食和疾病，其中食物是决定性的。是决定性的。(3)协调派的折衷观点协调派的折衷观点 n n基于基于基于基于2020世纪世纪世纪世纪5050年代气候学派和生物学派发生激烈论年代气候学派和生物学派发生激烈论年代气候学派和生物学派发生激烈论年代气候学派和生物学派发生激烈论战，有的学者提出折衷的观点。战，有的学者提出折衷的观点。战，有的学者提出折衷的观点。战，有的学者提出折衷的观点。 如如如如A AMilneMilne既承认密度制约因子对种群调节的决定作既承认密度制约因子对种群调节的
109、决定作既承认密度制约因子对种群调节的决定作既承认密度制约因子对种群调节的决定作用，也承认非密度制约因子具有决定作用。用，也承认非密度制约因子具有决定作用。用，也承认非密度制约因子具有决定作用。用，也承认非密度制约因子具有决定作用。n n这派学者认为，这派学者认为，这派学者认为，这派学者认为，气候学派和生物学派的争论反映了气候学派和生物学派的争论反映了气候学派和生物学派的争论反映了气候学派和生物学派的争论反映了他们工作地区环境条件的不同他们工作地区环境条件的不同他们工作地区环境条件的不同他们工作地区环境条件的不同。 (4)自动调节学说自动调节学说 将研究焦点放在动物种群内部，即将研究焦点放在动物
110、种群内部，即内源性因内源性因子子，其特点包括强调种内成员的异质性，异质性，其特点包括强调种内成员的异质性，异质性可能表现在行为上、生理上和遗传性质上；认为可能表现在行为上、生理上和遗传性质上；认为种群密度的变化影响了种内成员，使出生率、死种群密度的变化影响了种内成员，使出生率、死亡率等种群参数变化；主张把种群调节看成是物亡率等种群参数变化；主张把种群调节看成是物种的适应性反应，它经自然选择，带来进化上的种的适应性反应，它经自然选择，带来进化上的利益利益 。3.4.1.3 林分密度调节林分密度调节n 同龄纯林中，郁闭的林分随着年龄的增长，单位同龄纯林中，郁闭的林分随着年龄的增长，单位面积林木株数
111、不断减少的现象，称为森林的面积林木株数不断减少的现象，称为森林的自然自然稀疏稀疏。n林木株数减少的过程中，单位面积林木蓄积量及林木株数减少的过程中，单位面积林木蓄积量及总生物量不断增加，直到成熟为止。总生物量不断增加，直到成熟为止。同一树种生同一树种生长在基本相似的立地条件上，幼年阶段其种群密长在基本相似的立地条件上，幼年阶段其种群密度相差甚大，但当林分自然成熟后，其密度基本度相差甚大，但当林分自然成熟后，其密度基本相近相近。 n林分种群调节属密度制约调节，植物是定居的自林分种群调节属密度制约调节，植物是定居的自养性生物，生长可塑性大，当一个树种独占某一养性生物，生长可塑性大，当一个树种独占某
112、一生境时，随着个体的生长，占据的空间和资源的生境时，随着个体的生长，占据的空间和资源的需求增加。这时林分种群面临两种选择：需求增加。这时林分种群面临两种选择： 一是降低每株林木获得水分、养分及光照的能力，以一是降低每株林木获得水分、养分及光照的能力，以每株林木的缓慢生长，换取现有种群数量每株林木的缓慢生长，换取现有种群数量(密度密度)不变。林不变。林木缓慢生长的结果是抵抗自然灾害的能力下降，在生态环木缓慢生长的结果是抵抗自然灾害的能力下降，在生态环境大幅度波动下境大幅度波动下(如干旱如干旱)，种群可能崩溃。，种群可能崩溃。 二是任何生态系统自然进化的方向是增加稳定性，二是任何生态系统自然进化的
113、方向是增加稳定性，因此选择不断减少林木株数来保证林分稳定性，把有限的因此选择不断减少林木株数来保证林分稳定性，把有限的资源集中到优良个体上。资源集中到优良个体上。 n n林分密度调节的核心是自然稀疏，即不断减少林林分密度调节的核心是自然稀疏，即不断减少林林分密度调节的核心是自然稀疏，即不断减少林林分密度调节的核心是自然稀疏，即不断减少林木株数调节生长和繁殖。木株数调节生长和繁殖。木株数调节生长和繁殖。木株数调节生长和繁殖。n n树种生长在较好的生境上才出现密度调节，这时树种生长在较好的生境上才出现密度调节，这时树种生长在较好的生境上才出现密度调节，这时树种生长在较好的生境上才出现密度调节，这时
114、林分充分郁闭，发生空间和资源的竞争，密度调林分充分郁闭，发生空间和资源的竞争，密度调林分充分郁闭，发生空间和资源的竞争，密度调林分充分郁闭，发生空间和资源的竞争，密度调节才发挥作用。节才发挥作用。节才发挥作用。节才发挥作用。n n密度有较大的变幅，单位面积上种子产量仍保持密度有较大的变幅，单位面积上种子产量仍保持密度有较大的变幅，单位面积上种子产量仍保持密度有较大的变幅，单位面积上种子产量仍保持相对稳定相对稳定相对稳定相对稳定. .n n林分密度在指导生产是非常重要的林分密度在指导生产是非常重要的林分密度在指导生产是非常重要的林分密度在指导生产是非常重要的3.4.2 生态对策生态对策 生物在生
115、存斗争中而朝不同方向进化获生物在生存斗争中而朝不同方向进化获得的生存对策称生态对策或生活史对策。得的生存对策称生态对策或生活史对策。 3.4.2.1 r-3.4.2.1 r-对策和对策和对策和对策和K-K-对策对策对策对策 3.4.2.2 R-3.4.2.2 R-、C-C-和和和和S-S-对策的生活史式样对策的生活史式样对策的生活史式样对策的生活史式样3.4.2.1 r-对策和对策和K-对策对策nr-r-对策：有利于增大内禀增长率的选择；对策：有利于增大内禀增长率的选择； K- K-对策：有利于竞争能力增加的选择。对策：有利于竞争能力增加的选择。nr-选择的物种称为选择的物种称为r-策略者策略
116、者(r-strategistis)， K-选择的物种称为选择的物种称为K-策略者策略者(K-strategistis)。n美国生态学家美国生态学家ERPianka(1970)将将r-对策和对策和K-对策理论推广到一切有机体，并将两种选择的特对策理论推广到一切有机体，并将两种选择的特征总结于征总结于表表3-4。n nr- r-对策种类是在不稳定环境中进化的，因而使种对策种类是在不稳定环境中进化的，因而使种对策种类是在不稳定环境中进化的，因而使种对策种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率群增长率群增长率群增长率r r最大。最大。最大。最大。K-K-对策种类是在接近环境容纳量对策种类是在接近环
117、境容纳量对策种类是在接近环境容纳量对策种类是在接近环境容纳量KK的稳定环境中进化的，因而适应竞争。的稳定环境中进化的，因而适应竞争。的稳定环境中进化的，因而适应竞争。的稳定环境中进化的，因而适应竞争。n nr- r-选择特征：快速发育，小型成体，数量多而个选择特征：快速发育，小型成体，数量多而个选择特征：快速发育，小型成体，数量多而个选择特征：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。 K- K-选择特征：慢速发育，大型成体，数量少
118、但体选择特征：慢速发育，大型成体，数量少但体选择特征：慢速发育，大型成体，数量少但体选择特征：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。 表表表表3-4 r-3-4 r-选择和选择和选择和选择和K-K-选择的某些相关特征选择的某些相关特征选择的某些相关特征选择的某些相关特征n在植物中，一年生植物如农田杂草，原生和次生在植物中，一年生植物如农田杂草，原生和次生芜原的先锋草种属于芜原的先锋草种属于r-选择，大多数森林树种属选择，大多数森林树种属
119、于于K-选择。选择。n应该说，应该说，r-K选择只是有机体自然选择的两个基本选择只是有机体自然选择的两个基本类型类型。实际上，在同一地区，同一生态条件下都。实际上，在同一地区，同一生态条件下都能找到许多不同的类型能找到许多不同的类型(Crawley，1986)，大多数，大多数物种则是以一个、几个或大部分特征居于这两个物种则是以一个、几个或大部分特征居于这两个类型之间。类型之间。n两个类型看作是连续变化的两个极端两个类型看作是连续变化的两个极端。n生物界的种类存在着生物界的种类存在着“r-K策略连续统策略连续统” n r-K连续统是生物多维进化的产物，地球历史环连续统是生物多维进化的产物，地球历
120、史环境的变迁境的变迁n在整个生物界，在各大小类群内、物种内也可以在整个生物界，在各大小类群内、物种内也可以找到找到r-K连续统。连续统。 r-对策和对策和K-对策在进化中各有其优缺点：对策在进化中各有其优缺点： K-对策种群对策种群竞争性强，数量较稳定，一般稳定竞争性强，数量较稳定，一般稳定在在K附近，大量死亡或导致生境退化的可能性较附近，大量死亡或导致生境退化的可能性较小，但一旦受危害造成种群数量剧烈下降，在动小，但一旦受危害造成种群数量剧烈下降，在动物保护中应特别注意。物保护中应特别注意。 r-策略者策略者死亡率甚高，但高死亡率甚高，但高r值使种群能迅速恢值使种群能迅速恢复，而高的扩散能力
121、还可使其迅速离开恶化环境，复，而高的扩散能力还可使其迅速离开恶化环境，在其他地方建立新的种群。在其他地方建立新的种群。r-策略者的高死亡率、策略者的高死亡率、高运动性和连续地面临新环境，更有利于形成新高运动性和连续地面临新环境，更有利于形成新物种物种。 3.4.2.2 R-、C-和和S-对策的生活史式样对策的生活史式样n n英国生态学家英国生态学家英国生态学家英国生态学家J JP PGrimeGrime等在等在等在等在r- r-和和和和K-K-选择的基础选择的基础选择的基础选择的基础上对生活史式样的分类作了有益的扩充。上对生活史式样的分类作了有益的扩充。上对生活史式样的分类作了有益的扩充。上对
122、生活史式样的分类作了有益的扩充。n n选择式样分类选择式样分类选择式样分类选择式样分类包括三类包括三类包括三类包括三类n n在资源丰富的临时生境中的选择，称干扰型在资源丰富的临时生境中的选择，称干扰型在资源丰富的临时生境中的选择，称干扰型在资源丰富的临时生境中的选择，称干扰型(R)(R)；n n在资源丰富的可预测生境中的选择，称竞争型在资源丰富的可预测生境中的选择，称竞争型在资源丰富的可预测生境中的选择，称竞争型在资源丰富的可预测生境中的选择，称竞争型(C)(C)；n n在资源胁迫生境中的选择，称胁迫忍耐型在资源胁迫生境中的选择，称胁迫忍耐型在资源胁迫生境中的选择，称胁迫忍耐型在资源胁迫生境中
123、的选择，称胁迫忍耐型(S)(S)。 n n3 3种生活史式样与种生活史式样与种生活史式样与种生活史式样与3 3种可能的资源分配方式相一致种可能的资源分配方式相一致种可能的资源分配方式相一致种可能的资源分配方式相一致n nR-R-选择资源主要分配给生殖，选择资源主要分配给生殖，选择资源主要分配给生殖，选择资源主要分配给生殖，n nC-C-选择资源主要分配给生长，选择资源主要分配给生长，选择资源主要分配给生长，选择资源主要分配给生长，n nS-S-选择资源主要分配给维持。选择资源主要分配给维持。选择资源主要分配给维持。选择资源主要分配给维持。n nR R来源于杂草来源于杂草来源于杂草来源于杂草(r
124、uderal)(ruderal)一词，说明是临时性的和经常受干一词，说明是临时性的和经常受干一词，说明是临时性的和经常受干一词，说明是临时性的和经常受干扰的生境，其选择适应等同于上节扰的生境，其选择适应等同于上节扰的生境，其选择适应等同于上节扰的生境，其选择适应等同于上节r- r-选择的物种。选择的物种。选择的物种。选择的物种。n nC C来源于竞争来源于竞争来源于竞争来源于竞争(competition)(competition)一词，大部分可利用的资源分一词，大部分可利用的资源分一词，大部分可利用的资源分一词，大部分可利用的资源分配给生长的种是最佳的竞争者，它们存在于资源仅便于竞配给生长的种
125、是最佳的竞争者，它们存在于资源仅便于竞配给生长的种是最佳的竞争者，它们存在于资源仅便于竞配给生长的种是最佳的竞争者，它们存在于资源仅便于竞争种利用的生境。争种利用的生境。争种利用的生境。争种利用的生境。n nS S来源于胁迫来源于胁迫来源于胁迫来源于胁迫(stress)(stress)一词，在资源有限或由于生理胁迫一词，在资源有限或由于生理胁迫一词，在资源有限或由于生理胁迫一词，在资源有限或由于生理胁迫限制了资源利用的生境中，植物将主要的资源用于维持存限制了资源利用的生境中，植物将主要的资源用于维持存限制了资源利用的生境中，植物将主要的资源用于维持存限制了资源利用的生境中，植物将主要的资源用于
126、维持存活，这就是胁迫忍耐种。活，这就是胁迫忍耐种。活，这就是胁迫忍耐种。活，这就是胁迫忍耐种。n n低严峻度，低干扰：生境支持成体间竞争能力最大的生活低严峻度，低干扰：生境支持成体间竞争能力最大的生活低严峻度，低干扰：生境支持成体间竞争能力最大的生活低严峻度，低干扰：生境支持成体间竞争能力最大的生活史对策史对策史对策史对策(C-(C-对策对策对策对策) ) ；n n低严峻度，高干扰：生境支持高繁殖率，杂草特有生态对低严峻度，高干扰：生境支持高繁殖率，杂草特有生态对低严峻度，高干扰：生境支持高繁殖率，杂草特有生态对低严峻度，高干扰：生境支持高繁殖率，杂草特有生态对策（策（策（策（R-R-对策）；
127、对策）；对策）；对策）；n n高严峻度，低干扰：如沙漠，生境支持胁迫忍受对策高严峻度，低干扰：如沙漠，生境支持胁迫忍受对策高严峻度，低干扰：如沙漠，生境支持胁迫忍受对策高严峻度，低干扰：如沙漠，生境支持胁迫忍受对策(S-(S-对策对策对策对策) ) 。复习思考题复习思考题n一、名词解释一、名词解释n种群种群 种群密度种群密度 生态密度生态密度 年龄结构年龄结构 性比性比 生态出生率生态出生率 生态死亡率生态死亡率n种群增长种群增长 生态入侵生态入侵n二、思考题二、思考题n1种群有哪些重要的群体特征种群有哪些重要的群体特征?n2试述试述logistic增长过程及其应用。增长过程及其应用。n3种群
128、调节理论有哪些学派种群调节理论有哪些学派?各学派所强调的种群调节机各学派所强调的种群调节机制是什么制是什么?n4林业生产中如何应用林分密度调节理论经营管理森林林业生产中如何应用林分密度调节理论经营管理森林?n5试比较试比较r一选择和一选择和K一选择的主要特征。一选择的主要特征。n6种群空间分布格局有哪些类型种群空间分布格局有哪些类型?lfpisQwUAYE$H*L+15;8lfpisQwUAYE$H*L+15;8cmgqOuSxVBZF%J)M=27blfpjtQwUAYE$I*L+15;9cmgqOuSxVBZF%J)M=27blfpjtQwUAYE$I*L+15;9cmgqOuSyWBZF
129、%J)N26:akeoirPvTzXD!G&K-04.8blfpjtRxUAYE$I(M+15;9cmgqOuSyWBZF%J)N26:akeoisQvTzXD!H*K-04.8dngqOuSyWCZF%J)N36:akeoisQvTzXD!H*K-04.8clfpjtRxVAYE$I(M=25;9clfpjtRxVAYE$I(M=25;9dnhrOuSyWC#G%J)N37akeoisQwTzXD!H*L+04.8dnhrOuSyWC#G%J)N37akeoisQwTzXD!H*L+04.8cmgpjtRxVBZE$I(M=26;9cmgpjtRxVBZE$I(M=27bleoisQwUAX
130、D!H*L+14.8dnhrPuSyWC#G&K)N37bleoisQwUAXD!H*L+14.8cmgqjtRxVBZF%I(M=26:acmgqjtRxVBZF%I(M=27blfoisQwUAYE!H*L+15;8dnhrPvTyWC#G&K-037blfoisQwUAYE!H*L+15;8cmgqOuRxVBZF%J)M=27blfpjsQwUAYE$I*L+15;9cmgqOuRxVBZF%J)M=27blfpjsQwUAYE$I*L+15;9cmgqOuSy#G&J)N37bkeoisQwUzXD!H*L+14.8cmgqOuSy#G&J)N37bkeoisQwUzXD!H*L+1
131、4.8cmgpjtRxVBZF$I(M=26:9cmgpjtRxVBZF$I(M=27bleoisQwUAYD!H*L+15.8dnhrPvSyWC#G&K-N37bleoisQwUAYD!H*L+15.8cmgqOtRxVBZF%J(M=26:acmgqOtRxVBZF%J(M=27blfpisQwUAYE$H*L+15;8dnhrPvTzWC#G&K-037blfpisQwUAYE$H*L+15;8cmgqOuSxVBZF%J)N=27blfpjtQwUAYE$I(L+15;9cmgqOuSxVBZF%J)N=27blfpjtQwUAYE$I(L+15;9cmgqOuSyWBZF%J)N2
132、6:akeoirPvTzXD!H&K-04.8blfpjtRxUAYE$I(M+15;9cmgqOuSyWBZF%J)N26:akeoisQvTzXD!H*K-04.8dngqOuSyWC#F%J)N36:akeoisQvTzXD!H*K-04.8clfpjtRxVBYE$I(M=25;9clfpjtRxVBYE$I(M=25;9dnhrOuSyWC#G%J)N37akeoisQwUzXD!H*L+04.8dnhrOuSyWC#G%J)N37akeoisQwUzXD!H*L+04.8cmgpjtRxVBZE$I(M=26;9cmgpjtRxVBZE$I(M=27bleoisBZE$I(M=27
133、bleoisBZE$I(M=27bleoisQwUAXD!H*L+14.8dnhrPvSyWC#G&K)N37bleoisQwUAXD!H*L+14.8cmgqOtRxVBZF%I(M=26:acmgqOtRxVBZF%I(M=27blfpisQwUAYE!H*L+15;8dnhrPvTyWC#G&K-037blfpisQwUAYE!H*L+15;8cmgqOuRxVBZF%J)M=27blfpjsQwUAYE$I*L+15;9cmgqOuRxVBZF%J)M=27blfpjsQwUAYE$I*L+15;9cmgqOuSyVBZF%J)N26:akeohrPvTzXD!G&K-04.8blfp
134、jtRwUAYE$I(M+15;9cmgqOuSyVBZF%J)N26:akeoisPvTzXD!H*K-04.8dmgqOuSyWCZF%J)N36:akeoisPvTzXD!H*K-04.8blfpjtRxVAYE$I(M=25;9blfpjtRxVAYE$I(M=25;9dnhqOuSyWC#G%J)N37:akeoisQwTzXD!H*L+04.8dnhqOuSyWC#G%J)N37:akeoisQwTzXD!H*L+04.8cmfpjtRxVBZE$I(M=25;9cmfpjtRxVBZE$I(M=27bkeoisQwUAXD!H*L+14.8dnhrPuSyWC#G&K)N37bk
135、eoisQwUAXD!H*L+14.8cmgqjtRxVBZF%I(M=26:9cmgqjtRxVBZF%I(M=27blpjtRxUAYE$I(M=15;9dnhrPvTyWC#G&K-N37blpjtRxUAYE$I(M=15;9dngqOuSyWC#F%J)N36:akeoisQvTzXD!H*L-04.8dngqOuSyWC#F%J)N36:akeoisQvTzXD!H*L-04.8clfpjtRxVBYE$I(M=25;9clfpjtRxVBYE$I(M=25;9dnhrOuSyWC#G&J)N37akeoisQwUzXD!H*L+04.8dnhrOuSyWC#G&J)N37akeo
136、isQwUzXD!H*L+04.8cmgpjtRxVBZF$I(M=26;9cmgpjtRxVBZF$I(M=27bleoisQwUAYD!H*L+14.8dnhrPvSyWC#G&K)N37bleoisQwUAYD!H*L+14.8cmgqOtRxVBZF%I(M=26:acmgqOtRxVBZF%I(M=27blfpisQwUAYE!H*L+15;8dnhrPvTzWC#G&K-037blfpisQwUAYE!H*L+15;8cmgqOuSxVBZF%J)M=27blfpjtQwUAYE$I*L+15;9cmgqOuSxVBZF%J)M=27blfpjtQwUAYE$I*L+15;9cmg
137、qOuSyVBZF%J)N26:akeoirPvTzXD!G&K-04.8blfpjtRwUAYE$I(M+15;9cmgqOuSyVBZF%J)N26:akeoisPvTzXD!H*K-04.8dngqOuSyWCZF%J)N36:akeoisPvTzXD!H*K-04.8clfpjtRxVAYE$I(M=25;dnhrPvTzWC#G&K-037blfpisQwUAYE$H*L+15;9clfpjtRxVAYE$I(M=25;dnhrPvTzWC#G&K-037blfpisQwUAYE$H*L+15;9cmgqOuSxVBZF%J)N=26:akenhrPvTzXD#G&K-04.7blf
138、pjtQwUAYE$I(L+15;9cmgqOuSxVBZF%J)N=26:akenhrPvTzXD#G&K-04.7blfpjtQwUAYE$I(L+15;9cmgqOuSyWBZF%J)N36:akeoirPvTzXD!H&K-04.8blfpjtRxUAYE$I(M=15;9cmgqOuSyWBZF%J)N36:akeoisQvTzXD!H*L-04.8dngqOuSyWC#F%J)N36:akeoisQvTzXD!H*L-04.8clfpjtRxVBYE$I(M=25;9clfpjtRxVBYE$I(M=25;9dnhrOuSyWC#G&J)N37akeoisQwUzXD!H*L+04
139、.8dnhrOuSyWC#G&J)N37akeoisQwUzXD!H*L+04.8cmgpjtRxVBZF$I(M=26;9cmgpjtRxVBZF$I(M=27bleoisQwUAYD!H*L+14.8dnhrPvSyWC#G&K)N37bleoisQwUAYD!H*L+14.8cmgqOtRxVBZF%I(M=26:acmgqOtRxVBZF%I(M=27blfpisQwUAYE!H*L+15;8dnhrPvTzWC#G&K-037blfpisQwUAYE!H*L+15;8cmgqOyWC#G%J)N37:akeoisQwTzXD!H*L-04.8cmgqOyWC#G%J)N37:akeo
140、isQwTzXD!H*L-04.8cmfpjtRxVBZE$I(M=25;9cmfpjtRxVBZE$I(M=27bkeoisQwUAXD!H*L+14.8dnhrPuSyWC#G&J)N37bkeoisQwUAXD!H*L+14.8cmgqjtRxVBZF$I(M=26:9cmgqjtRxVBZF$I(M=27blfoisQwUAYD!H*L+15.8dnhrPvTyWC#G&K-N37blfoisQwUAYD!H*L+15.8cmgqOuRxVBZF%J(M=27blfpjsQwUAYE$H*L+15;9cmgqOuRxVBZF%J(M=27blfpjsQwUAYE$H*L+15;9cmg
141、qOuSxVBZF%J)N=26:akeosQwTzXD!H*L+04.8cmgqOuSxVBZF%J)N=26:akeosQwTzXD!H*L+04.8cmgpjtRxVBZE$I(M=26;9cmgpjtRxVBZE$I(M=27bleoisQwUAXD!H*L+14.8dnhrPuSyWC#G&K)N37bleoisQwUAXD!H*L+14.8cmgqjtRxVBZF%I(M=26:acmgqjtRxVBZF%I(M=27blfoisQwUAYE!H*L+15;8dnhrPvTyWC#G&K-037blfoisQwUAYE!H*L+15;8cmgqOuRxVBZF%J)M=27blfp
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