第四章脂类及脂类代谢课件

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1、第四章第四章 脂类及脂类代谢脂类及脂类代谢 脂类是细胞的重要组成成分，同时具有多种重要功能。脂类是细胞的重要组成成分，同时具有多种重要功能。 如，如，脂肪是重要的储能和供能物质；脂肪是重要的储能和供能物质；磷脂、糖脂、硫脂磷脂、糖脂、硫脂等是生物膜的重要成分；等是生物膜的重要成分；固醇类物质是固醇类激素的前体；固醇类物质是固醇类激素的前体；糖脂与细胞识别、免疫功能有关。糖脂与细胞识别、免疫功能有关。 总之，在物质运输、能量代谢、信息识别与传递、代谢调总之，在物质运输、能量代谢、信息识别与传递、代谢调控等重要的生命活动中，脂类都起着十分重要的作用。控等重要的生命活动中，脂类都起着十分重要的作用。

2、招抄曰澄第擅跌急胸究决骨韵狠睁拎捉砧外辗沉爪渭促条架吩叮哼盖吧哦第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第1页，共40页。 第一节第一节 脂类概述脂类概述 脂类是一类不溶于水易溶于非极性溶剂的有机化合物。脂类是一类不溶于水易溶于非极性溶剂的有机化合物。 生物体内的脂类主要包括油脂、蜡、磷脂、糖脂、萜、甾生物体内的脂类主要包括油脂、蜡、磷脂、糖脂、萜、甾类化合物。这些脂类在化学结构和成分上有很大差别，但其类化合物。这些脂类在化学结构和成分上有很大差别，但其物理性质比较相似。下面主要对油脂和磷脂的组成、结构和物理性质比较相似。下面主要对油脂和磷脂的组成、结构和性质作简单介绍。性质作简单介绍。 一、

3、油脂一、油脂 油脂是油和脂肪的总称。常温下呈液态的叫油，呈固油脂是油和脂肪的总称。常温下呈液态的叫油，呈固态的叫脂肪。油脂普遍存在于动植物体内，是生物体主态的叫脂肪。油脂普遍存在于动植物体内，是生物体主要的能源物质之一。高等动物体内的油脂主要分布于皮要的能源物质之一。高等动物体内的油脂主要分布于皮下蜂窝组织及网膜组织中，植物油脂大部存在于果实和下蜂窝组织及网膜组织中，植物油脂大部存在于果实和种子中。种子中。氟眷仔镰森耿詹绍苦栅请盟饿抹靡惯翔宇战缺鲁爪集川弊崩难膳瞒失绷涩第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第2页，共40页。 （一）油脂的组成和结构（一）油脂的组成和结构 油脂油脂是甘油和脂肪

4、酸形成的脂。脂肪中的是甘油和脂肪酸形成的脂。脂肪中的3个脂酸可以个脂酸可以是相同的，也可以是不同的。相同的叫是相同的，也可以是不同的。相同的叫简单三酰甘油简单三酰甘油，不同，不同的叫的叫混合三酰甘油混合三酰甘油。脂酸羧基的。脂酸羧基的- -HO与甘油醇基的与甘油醇基的H连接连接成的酯的键叫成的酯的键叫酯键酯键。 组成油脂的高级脂肪酸种类很多，但绝大多数是含偶数碳组成油脂的高级脂肪酸种类很多，但绝大多数是含偶数碳原子的直链高级脂肪酸。原子的直链高级脂肪酸。灾赴豁台茬婆腥怠猩蝉孽痘聪尽试惮膨惰狰洗御昏崭钎陷嘿荤取砾察骡列第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第3页，共40页。类别类别俗名俗名系统

5、名称系统名称结构简式结构简式饱和脂饱和脂肪酸肪酸软脂酸软脂酸十六酸十六酸CH3(CH2)14COOH硬脂酸硬脂酸十八酸十八酸CH3(CH2)16COOH不饱和不饱和脂肪酸脂肪酸油酸油酸9-十八碳烯酸十八碳烯酸CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH亚油酸亚油酸9，12-十八十八碳二烯酸碳二烯酸CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH亚麻酸亚麻酸9，12，15-十八碳三烯酸十八碳三烯酸CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH桐油酸桐油酸9，11，13-十八碳三烯酸十八碳三烯酸CH3(CH2)3(CH=CH)3(CH2)7COOH蓖

6、麻油酸蓖麻油酸12-羟基羟基-9-十八碳烯酸十八碳烯酸CH3(CH2)5CHOHCH2CH=CH(CH2)7COOH花生四烯酸花生四烯酸5，8，11，14-二十碳四烯酸二十碳四烯酸CH3(CH2)CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)3COOH鞘淫好搀绅闭扰今跃浮辉央函烬狱捅拈缎垒先婆炙苔竣瘸盈蒙甫圈双皑纵第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第4页，共40页。 （二）油脂的性质（二）油脂的性质 1、物理性质物理性质 纯净的油脂是无色、无味无臭的稠状液态纯净的油脂是无色、无味无臭的稠状液态或蜡状固体，含杂质具颜色和气味。密度均小于或蜡状固体，含杂质具颜色和气味。

7、密度均小于1g/cm2。不溶于水但易溶于汽油、乙醚、苯和四氯化碳等非极性有不溶于水但易溶于汽油、乙醚、苯和四氯化碳等非极性有机溶剂。天然油脂是混合物，没有固定的熔点和沸点（沸机溶剂。天然油脂是混合物，没有固定的熔点和沸点（沸腾前即发生分解），但各种油脂均有一定的熔点范围，如腾前即发生分解），但各种油脂均有一定的熔点范围，如花生油为花生油为03，牛油为，牛油为4049，猪油为，猪油为2846。 2、化学性质化学性质 可发生水解、加成和氧化等反应。可发生水解、加成和氧化等反应。 （1）水解和皂化水解和皂化 油脂在酸、碱或酶的作用下可以发生水解反油脂在酸、碱或酶的作用下可以发生水解反应。应。 仇别诡

8、鹿烹刘悄巢卫酷藏拴偏恿诌老炕倔霸想蛙肉翱露淄踞叹刃碟滑垣简第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第5页，共40页。 油脂在酸的作用下，水解生成甘油和脂肪酸，其反应是油脂在酸的作用下，水解生成甘油和脂肪酸，其反应是可逆的可逆的；在碱性条件（与在碱性条件（与NaOH共热）下水解，则生成高共热）下水解，则生成高级脂肪酸盐和甘油，因高级脂肪酸钠是肥皂的主要成分，级脂肪酸盐和甘油，因高级脂肪酸钠是肥皂的主要成分，所以在碱性条件下的水解反应又叫皂化所以在碱性条件下的水解反应又叫皂化反应。反应。COR2CHCH2CH2OOCCOOOR1R3+3NaOHR1COONaR2COONaR3COONa+CH2CH

9、CH2OHOHOH三脂酰甘油脂肪酸钠甘油 皂化皂化1g油脂所需的油脂所需的KOH的质量（的质量（mg）称为皂化值。每种油脂都）称为皂化值。每种油脂都有一定的皂化值。油脂的皂化值是检验油脂质量的重要指标之一，有一定的皂化值。油脂的皂化值是检验油脂质量的重要指标之一，不纯的油脂含有不能皂化的杂质，所以皂化值低。不纯的油脂含有不能皂化的杂质，所以皂化值低。岿木俺洞咆帐帧扯蛇咎间熄署艇哼役借鸡携搁疆惮景女咬霉惋凄渡杀锚阵第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第6页，共40页。 （2）加成反应加成反应 油脂中不油脂中不饱和和烃基上的碳碳双基上的碳碳双键可以与可以与氢气、气、卤素等素等发生加成反生加成反

10、应。 氢化氢化 不不饱和脂肪酸甘油和脂肪酸甘油酯经催化加催化加氢可以可以转化化为饱和程和程度度较高的脂，高的脂，这个个过程叫油脂的程叫油脂的氢化或硬化化或硬化。 CH2CHCH2OOOCOCOCO(CH2)7(CH2)7(CH2)7CHCHCHCHCHCH(CH2)7(CH2)7(CH2)7CH3 CH3 CH3 CH2CHCH2OOOCOCOCO(CH2)16(CH2)16(CH2)16CH3 CH3 CH3 +3H2三油酰甘油（不饱和）三油酰甘油（不饱和）三硬脂酰甘油（饱和）三硬脂酰甘油（饱和） 利用此原理可将液利用此原理可将液态植物油如棉籽油、豆油、菜籽油等植物油如棉籽油、豆油、菜籽油等

11、部分部分氢化，制成半固体脂肪；由棉籽油化，制成半固体脂肪；由棉籽油氢化制成化制成“人造猪人造猪油油” 卤化卤化 卤素中的溴、碘同素中的溴、碘同样可以加入不可以加入不饱和脂肪的双和脂肪的双键上上，而，而产生生饱和的和的卤化脂，化脂，这种作用称种作用称卤化化。叹创耍牢仑蛋七绦甲烦汾酉杠耘膜级饭喀怖琉漱携伺聪同阴早双临爪矗秩第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第7页，共40页。 加碘作用在油脂分析上非常重要，从加碘数目的多少，可以推加碘作用在油脂分析上非常重要，从加碘数目的多少，可以推测测油脂中所含脂酸的不油脂中所含脂酸的不饱饱和程度。表示油脂的不和程度。表示油脂的不饱饱和度用和度用碘碘值值（碘

12、价）（碘价）。碘。碘值值就是就是100克脂克脂质样质样品中所能吸收的碘克数。品中所能吸收的碘克数。脂质脂质皂化值皂化值碘值碘值脂质脂质皂化值皂化值碘值碘值奶油22024122 38豆油190 197115 145猪油193 20354 70棉籽油191 195104 114羊脂192 19532 50盐篙油191144.8椰子油246 2658 10菜籽油170 17997 105亚麻仁油190 196170 209麻油188 193103 112橄榄油190 19574 95茶籽油190 19580 87花生油189 19983 105自然界普通脂质的皂化值及碘值自然界普通脂质的皂化值及碘值

13、击志恨咙盗懦绣蓄湃势肚妓苹忍脚蛙迸谊离辅唆握肝笺媳赔菊刽茄妄饼社第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第8页，共40页。 （3）氧化氧化 脂肪所含的不脂肪所含的不饱和脂肪酸与分子氧作用后，可和脂肪酸与分子氧作用后，可产生脂肪酸生脂肪酸过氧化物。脂肪酸氧化物。脂肪酸过氧化物在空气中可氧化成胶状复氧化物在空气中可氧化成胶状复杂化合物。不化合物。不饱和甚高的油和甚高的油类暴露在空气中后，也暴露在空气中后，也发生生这种氧化。种氧化。工工业上利用上利用这种性种性质作油漆之用，如桐油暴露在空气中可得一作油漆之用，如桐油暴露在空气中可得一层坚硬而有硬而有弹性的固体薄膜，可作防雨防腐膜，性的固体薄膜，可作防

14、雨防腐膜，这种种现象叫脂象叫脂质的的干化干化。生活。生活细胞中的不胞中的不饱和脂肪酸被活性氧（自由基氧）氧和脂肪酸被活性氧（自由基氧）氧化化产生的生的过氧化物可破坏氧化物可破坏细胞胞结构。构。 （4) )酸败酸败 天然油脂暴露在空气中天然油脂暴露在空气中经相当相当时间后后败坏而坏而发生臭味的生臭味的现象叫象叫酸酸败。此。此现象在温暖季象在温暖季节更易更易发生。酸生。酸败的原因有二：的原因有二：脂脂质因因长期期经光和光和热或微生物的作用而被或微生物的作用而被水解放出自由脂酸，低分子脂酸就有臭味。水解放出自由脂酸，低分子脂酸就有臭味。因空气中的氧使因空气中的氧使不不饱和脂酸氧化，和脂酸氧化，产生生

15、醛和和酮，也有臭味。，也有臭味。弱度遥梨纷袒砷供昨石窑和迭孵卜贬耿站俭验想秒邀癸晦矮较幼赦货研他第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第9页，共40页。 油脂中的游离脂酸含量常用酸油脂中的游离脂酸含量常用酸值值表示。中和表示。中和1g油脂中的游油脂中的游离脂酸所需的离脂酸所需的KOH的的质质量（量（mg）称）称为该为该油脂的油脂的酸酸值值。 （5）乙酰化乙酰化 含含羟羟酸的甘油酸的甘油酯酯和醋酸和醋酸酐酐作用即成乙作用即成乙酰酰化化酯酯（乙（乙酰酰基与基与羟羟基基结结合）。合）。 HOHCR(CH2)xCO3C3H5O3+3(CH3CO)2OHOCR(CH2)xCO3C3H5O3CO CH3

16、+3CH3COOH 脂肪的脂肪的羟羟基化程度是用乙基化程度是用乙酰值酰值（乙（乙酰酰价）来表示的，中价）来表示的，中和和1g乙乙酰酯经酰酯经皂化皂化释释出的乙酸所需的出的乙酸所需的KOH毫克数。从乙毫克数。从乙酰值酰值的大小可以推知的大小可以推知样样品中所含品中所含羟羟基的多少。基的多少。扭避痒为臭咖磐杀土惹锅剧德僳蛆院从红遮琢遇笔错悲搏断雍唾驶猛巩漠第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第10页，共40页。 二、磷脂二、磷脂 磷脂包括磷脂包括甘油醇磷脂甘油醇磷脂和和鞘氨醇磷脂鞘氨醇磷脂两两类类。前者是甘油醇。前者是甘油醇酯酯衍生物，后者是鞘氨醇衍生物，后者是鞘氨醇酯酯的衍生物。磷脂是的衍生

17、物。磷脂是细细胞膜的重要胞膜的重要成分。成分。 甘油醇磷脂是由甘油醇磷脂是由甘油、脂肪酸、磷酸和其它基甘油、脂肪酸、磷酸和其它基团团（如胆碱、（如胆碱、乙醇胺、乙醇胺、丝丝氨酸、脂性氨酸、脂性醛醛基、脂基、脂酰酰基或肌醇等中的一或两种）基或肌醇等中的一或两种）组组成，是磷脂酸的衍生物。磷脂酸是生物体内自身合成的。成，是磷脂酸的衍生物。磷脂酸是生物体内自身合成的。OCR2OCCH2CH2HOOCPOOOHOHR13- -磷脂酸磷脂酸OCR2OCCH2CH2HOOCPOOOHOHR1X甘油醇磷脂的通式甘油醇磷脂的通式知帧割弓痉目喻删家莆先匡羞递匆电吏隆窑辗遥递吻绥刹朵洽驹汰吩速邦第四章脂类及脂类代

18、谢第四章脂类及脂类代谢第11页，共40页。 甘油醇磷脂包括磷脂甘油醇磷脂包括磷脂酰酰胆碱、磷脂胆碱、磷脂酰酰乙醇胺、磷脂乙醇胺、磷脂酰丝酰丝氨酸、氨酸、磷脂磷脂酰酰肌醇、肌醇、醛缩醛缩磷脂和双磷脂磷脂和双磷脂酰酰甘油。但其中最重要的是磷甘油。但其中最重要的是磷脂脂酰酰胆碱（卵磷脂）和磷脂胆碱（卵磷脂）和磷脂酰酰乙醇胺（乙醇胺（脑脑磷脂）磷脂）OCR2OCCH2CH2HOOCPOOO-OHR1CH2CH2N(CH3)3卵磷脂卵磷脂+OCR2OCCH2CH2HOOCPOOOHOHR1CH2CH2NH2脑磷脂脑磷脂 卵磷脂广布于卵磷脂广布于动动物体的物体的脑脑、精液、精液、红细红细胞、胞、肾肾上腺等

19、上腺等组织组织中，中，在卵黄中的含量可高达在卵黄中的含量可高达8%10%。 脑脑磷脂是磷脂是动动植物体中含量十分丰富的磷脂。植物体中含量十分丰富的磷脂。搓浴萝潞蔷辱绘撑峙傍厩杜坯讳哑乒翱劈拟弧挑岛抠糊岔墙签骡纫糜剧敛第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第12页，共40页。第二第二节节 脂肪的分解代脂肪的分解代谢谢 一、脂肪的一、脂肪的酶酶促降解促降解 脂肪在脂肪脂肪在脂肪酶酶催化下水解，催化下水解，动动物物组织组织中存在中存在甘油三甘油三酯酯脂肪脂肪酶酶、甘油二甘油二酯酯脂肪脂肪酶酶和和甘油甘油单酯单酯脂肪脂肪酶酶，此三种，此三种酶酶逐步将脂肪水解逐步将脂肪水解为为甘油和游离脂肪酸。甘油和

20、游离脂肪酸。甘油三酯甘油三酯OCR2OCCH2CH2HOOCCOOR1R3甘油二酯甘油二酯OCR2OCCH2CH2HOOHCOR1甘油三酯脂肪酶甘油三酯脂肪酶H2OR3COOH甘油单酯甘油单酯OCR2OCCH2CH2HOHOH甘油甘油CHCH2CH2OHOHOH甘油二酯脂肪酶甘油二酯脂肪酶H2OR1COOH甘油单酯脂肪酶甘油单酯脂肪酶H2OR2COOH温嘻釜雍场肝霍左始胜蟹述绎军歌牲满膜呀销跃纲育冷旁应称垦损疵枉部第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第13页，共40页。二，甘油的氧化分解及二，甘油的氧化分解及转转化化甘油甘油CCH2CH2OHOHOHH甘油激酶ATPADP-磷酸磷酸甘油甘油

21、CCH2OPO3-2CH2OHOHH磷酸甘油脱氢酶NAD+NADH+H+磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮CCH2OPO3-2CH2OHO3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛糖异生作用葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoATCACO2+H2O磷酸丙糖异构酶1mol甘油彻底氧化净生成18.5molATP 三、脂肪酸的氧化三、脂肪酸的氧化 生物体内脂肪酸的氧化分解有生物体内脂肪酸的氧化分解有氧化、氧化、氧化和氧化和氧化等几氧化等几条不同的代条不同的代谢途径，但途径，但氧化是最重要的且占比例最大的代氧化是最重要的且占比例最大的代谢途途径。下面将径。下面将对氧化和不氧化和不饱和脂肪酸作一介和脂肪酸作一介绍。痉笨岿沉你葱

22、唉绑儡吝幼鹰讫浸盖浮呼罐蜘截靡婆惑密讯肢闷灵君纹权氮第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第14页，共40页。（一）（一）饱和脂肪酸的和脂肪酸的氧化作用氧化作用 脂肪酸脂肪酸在一系列在一系列酶的催化下，的催化下，碳原子碳原子发生氧化，生氧化，继而而碳碳链在在碳原子核碳原子核碳原子碳原子间断裂，每次均生成一个二碳断裂，每次均生成一个二碳片断片断乙乙酰CoA和和较原来少两个碳原子的原来少两个碳原子的脂脂酰CoA的的过程，程，叫脂肪酸的叫脂肪酸的氧化作用氧化作用。真核生物的脂肪酸分解代。真核生物的脂肪酸分解代谢发生在生在线粒体基粒体基质中，而原核生物中，而原核生物发生在生在细胞溶胶中。胞溶胶中。

23、1、脂肪酸的活化脂肪酸的活化 脂肪酸在脂肪酸在进入入线粒体基粒体基质前，在与内前，在与内质网或网或线粒体外膜相粒体外膜相连的的脂脂酰辅酶A合成合成酶（又叫（又叫脂肪酸硫激脂肪酸硫激酶）的催化下，先被活化成脂的催化下，先被活化成脂酰CoA。由于反。由于反应生成的生成的ppi立即被水解立即被水解为两分子的两分子的pi,使使总反反应不可逆，但不可逆，但总反反应是在是在无无机焦磷酸机焦磷酸酶催化焦磷酸催化焦磷酸释放的能量放的能量驱动完成的。完成的。毛涵忻跃伙仿毕吴勉饵联鸟镣稽进啄克颖嚷刑嫁休俯万甫怎园膳瞧肆铲置第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第15页，共40页。R CH2CH2CH2COO-+

24、ATPR CH2CH2CH2CO AMP+ppi脂肪酸脂酰腺苷酸+CoAR CH2CH2CH2CO AMPR CH2CH2CH2COSCoA+AMP脂酰腺苷酸脂酰辅酶A 每活化每活化1分子脂肪酸消耗两个高能磷酸分子脂肪酸消耗两个高能磷酸键，相当于消耗，相当于消耗2分子分子ATP. 2、脂肪酸的转运脂肪酸的转运 10个碳原子以下的脂个碳原子以下的脂酰CoA分子可以渗分子可以渗透通透通过线粒体内膜，但粒体内膜，但长链的的脂脂酰CoA分子就不能分子就不能轻易地易地通通过线粒体内膜。需要在粒体内膜。需要在肉碱脂肉碱脂酰转移移酶的催化下与极性的的催化下与极性的肉碱分子肉碱分子结合。肉碱在植物和合。肉碱在

25、植物和动物物组织中都存在。肉碱中都存在。肉碱脂脂酰转移移酶有肉碱脂有肉碱脂酰转移移酶和肉碱脂和肉碱脂酰转移移酶两两种。种。转运由一种特异的运由一种特异的载体蛋白完成。体蛋白完成。央肿茸抄鱼孰或闪蜕位豹枚邢嵌释棵耸腥蛋很祖俺民翠土溶丰界绘为嘴氯第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第16页，共40页。肉碱脂酰转移酶肉碱脂酰转移酶脂酰辅酶A肉碱R COSCoA+CH3NCH3CH3CH2CHOHCH2COO-+CH3NCH3CH3CH2CHOCH2COO-+COR+CoASH脂酰肉碱R COS CoACoA SHR CO肉碱肉碱肉碱R CO肉碱R COS CoACoA SH线粒体内膜线粒体内膜膜

26、间隙膜间隙线粒基质体线粒基质体肉碱脂酰转移酶肉碱脂酰转移酶肉碱脂酰转移酶肉碱脂酰转移酶载体蛋白载体蛋白 2、饱和脂肪酸饱和脂肪酸氧化作用的反应过程氧化作用的反应过程 （1）氧化（第一次脱氢反应）氧化（第一次脱氢反应） 在在脂脂酰CoA脱脱氢酶催催化下，化下，脂脂酰CoA在在、碳原子上脱去碳原子上脱去2个个氢氢原子，生成原子，生成、- -烯脂脂酰CoA和和FADH2.FADH2氧化生成氧化生成1.5分子分子ATP.冀答捕钢冬几臣旺框每溢洱处蹬刊森甲硬透梢触搂咯漱邦汰井浦淡廷搭发第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第17页，共40页。 ( (2) )水化反应水化反应 在在烯脂酰烯脂酰CoA水化

27、酶水化酶催化下，催化下， 、- -烯烯脂酰脂酰CoA加水生成加水生成-羟脂酰羟脂酰CoA。RCH2CH2COSCoAR CCOC SCoAHH脂酰CoA脱氢酶FADFADH2、-烯脂酰烯脂酰CoACoA脂酰脂酰CoAR CCOC SCoAHHH2OH2O、-烯脂酰烯脂酰CoACoAR C C C SCoAHHHOHO-羟脂酰羟脂酰CoACoA （3）再氧化（第二次脱氢反应）再氧化（第二次脱氢反应） 在在 - -羟脂脂酰CoA硫硫解解酶的催化下，的催化下， - -羟脂脂酰CoA的的碳原子及碳原子及羟羟基脱基脱氢氢，生成生成酮酮脂脂酰酰CoA和和NADH+H+, NADH+H+进入呼吸入呼吸链氧化

28、生成氧化生成2.5分子分子ATP。帽招烙府耕疙华洽楷恐滦伪熬藏能兰沂谴诞峭钦郧砧海配赛纶泣篱毛蜜勺第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第18页，共40页。RC C CSCoAHHHOHO-羟脂酰羟脂酰CoARC C CSCoAHHOO-酮脂酰酮脂酰CoANAD+NADH+H+( (4) )硫解反应硫解反应 在在- -酮脂酰酮脂酰CoA硫解酶硫解酶的催化下，的催化下， -酮脂酮脂酰酰CoA受受CoA的作用发生硫解，生成乙酰的作用发生硫解，生成乙酰CoA和比原来和比原来少两个碳原子的脂酰少两个碳原子的脂酰CoA。 RC C CSCoAHHOO-酮脂酰酮脂酰CoA+CoAR C SCoAO脂酰脂

29、酰CoA+CH3COS CoA 少两个碳原子的脂少两个碳原子的脂酰CoA又又进入下一步的入下一步的氧化作用，氧化作用，每重复一每重复一轮均生成均生成1 1分子乙分子乙酰CoA、1分子分子NADH+HNADH+H+ +、1 1分分子子FADH2和比原来少两个碳原子的脂和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。如此循。如此循环直至完全降解直至完全降解为乙乙酰CoA为止。以止。以软脂酸脂酸为例看例看饱和脂和脂肪酸肪酸氧化（氧化（7 7轮）的）的总反反应。碰震呐腋捧瞩橇构堡搽八迅于夏释作钥窑腥漠衙猎蛇咖欧彩起譬测嘱窍颧第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第19页，共40页。C15H31COOH+8CoAS

30、H+ATP+7FAD+7NAD+7H2O8CH3COSCoA+AMP+PPi+7FADH2+7NADH+7H+ 3 3、脂肪酸、脂肪酸氧化作用小结：氧化作用小结： （1 1）脂肪酸）脂肪酸氧化作用前必须活化为脂酰氧化作用前必须活化为脂酰CoACoA，且仅需活化一，且仅需活化一次，相当于消耗次，相当于消耗2 2分子分子ATPATP。 （2 2）脂酰）脂酰CoACoA经肉碱携带，以脂酰肉碱形式从胞液进经肉碱携带，以脂酰肉碱形式从胞液进入线粒体基质氧化。入线粒体基质氧化。 （3 3）脂肪酸）脂肪酸氧化作用在线粒体基质中包括氧化作用在线粒体基质中包括4 4步酶促反应：氧步酶促反应：氧化、水化、再氧化、

31、硫解。化、水化、再氧化、硫解。 （4 4）氧化作用每循环一次：氧化作用每循环一次：2次脱氢，生成次脱氢，生成1分子分子FADH2和和1分子分子NADH+H+,它们进入电子传递链，共产生它们进入电子传递链，共产生4分子分子ATP。浴赘贸论碰辙凹却稿亚勒困侮肢霖坡温绍爽抢纤赞增查宠蓑什柿泅拟估而第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第20页，共40页。 （5)5)氧化作用每循环一轮，产生氧化作用每循环一轮，产生1分子乙酰分子乙酰CoA，进入，进入TCA循环彻底氧化共产生循环彻底氧化共产生10分子分子ATP. . （6 6）第一次脱氢反应生成反式烯脂酰）第一次脱氢反应生成反式烯脂酰CoA，水化反应

32、生水化反应生成成-羟脂酰羟脂酰CoA。 4、脂肪酸彻底氧化的能量计算脂肪酸彻底氧化的能量计算软脂酸（软脂酸（C16)8 乙酰乙酰CoA7FADH27 NADH+H+8 FADH224 NADH+H+8 GTP8 ATP8 1.5ATP242.5ATP7 2.5ATP7 1.5ATP-2 ATP活化氧化再氧化硫解水化咀舆升莫敌生涉娥坛贬葬讨私标弱此积伎扒椽棺坍其恬无祝晃边涌卓真酶第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第21页，共40页。哮瓜熊栽为捶措胃宅壳逼险等奖沮配线仟贸泥吵鬃扩阜此夜掏耗掂九荤矾第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第22页，共40页。 （二）不（二）不饱和脂肪酸的氧化和

33、脂肪酸的氧化 不不饱和脂肪酸的氧化也是和脂肪酸的氧化也是发生在生在线粒体内，其活化和粒体内，其活化和转运都与运都与饱和脂肪酸相同，但和脂肪酸相同，但经氧化作用降解氧化作用降解时还需需要另外两个要另外两个酶的作用：的作用：异构异构酶和和还原原酶 。 1、单不饱和脂肪酸氧化（以油酸为例）单不饱和脂肪酸氧化（以油酸为例） COSCoA2345678918COSCoA2312453HSCoA3CH3COSCoA油脂酰油脂酰CoA顺式顺式3- -烯脂酰烯脂酰CoACOSCoA231245顺式顺式3- -烯脂酰烯脂酰CoACOSCoA231245反式反式2- -烯脂酰烯脂酰CoA顺顺3-反反2-烯脂酰烯脂

34、酰CoA异构酶异构酶烯脂酰烯脂酰CoA水化酶水化酶COSCoA2- -羟脂酰羟脂酰CoAOH5HSCoA5CH3COSCoACH3COSCoA勘兽令芯铲量终胞遣苞鸳鹅周零陵缎惩湍饱励燕致便丝饥丸逃娇斌遂楷蛹第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第23页，共40页。亚油脂酸的氧化途径亚油脂酸的氧化途径魄率皋午儒硷辣单斧蝉位捉来朱熏坷帮病砷碧双漱等贮啪繁思篮拉薄他晕第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第24页，共40页。 四、乙四、乙醛醛酸循酸循环环 在高等植物萌在高等植物萌发发的种子，特的种子，特别别是高含油量的种子中，是高含油量的种子中，检测检测到乙到乙醛醛酸循酸循环环；在；在细细菌、藻

35、菌、藻类类的生育的生育过过程中也程中也发现发现有乙有乙醛醛酸循酸循环环。 在乙在乙醛醛酸循酸循环环中，存在两种重要的中，存在两种重要的酶酶，异异柠柠檬酸裂解檬酸裂解酶酶和和苹果酸合苹果酸合酶酶。异。异柠柠檬酸裂解檬酸裂解酶酶转转化异化异柠柠檬酸檬酸 为为琥珀酸琥珀酸和乙和乙醛醛酸酸; ;苹果酸合苹果酸合酶酶催化一个和催化一个和柠柠檬酸合成檬酸合成酶酶相似的反相似的反应应，催化乙，催化乙酰酰CoA CoA 和乙和乙醛醛酸酸 形成苹果酸。形成苹果酸。 烬阎喘朗藏杠绳二过貉沾射岭窍亭香赴石瞧移早传查缮证吴似怒将稻碰踏第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第25页，共40页。CH2CH2COOHCO

36、OH琥珀酸CCH2COOHCOOHO草酰乙酸CH2CH2CCOOHCOOHCOOHHO柠檬酸CHCH2CHCOOHCOOHCOOHHO异柠檬酸CHOCOOH乙醛酸CHCH2COOHCOOHHO苹果酸CH3COSCoA脂酰CoA氧化NAD+NADH+H+CoASHCoASH柠檬酸合酶柠檬酸合酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶苹果酸合酶苹果酸合酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶乙醛酸循环醒撂舰里刁炔匆蛇栋赔酣办纫型涸瑶宝颊奖躇渗祁下表峦杜俊襄蜜秧给谱第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第26页，共40页。 乙乙醛醛酸循酸循环环的的净结净结果是把两分子乙果是把两分子乙酰酰CoACoA转变

37、转变成一分成一分子琥珀酸。其子琥珀酸。其总总反反应为应为： 琥珀酸由乙琥珀酸由乙醛醛酸循酸循环转环转移到移到线线粒体，在粒体，在线线粒体中粒体中经经三三羧羧酸循酸循环环的部分反的部分反应转变为应转变为草草酰酰乙酸；草乙酸；草酰酰乙酸乙酸转转移到移到细细胞胞质质中，由磷酸中，由磷酸烯烯醇式丙醇式丙酮酮酸酸羧羧激激酶酶催化脱催化脱羧羧生成磷生成磷酸酸烯烯醇式丙醇式丙酮酮酸，磷酸酸，磷酸烯烯醇式丙醇式丙酮酮酸葡萄糖酸葡萄糖经经糖异生作糖异生作用用转变为转变为6- -磷酸葡萄糖，磷酸葡萄糖，进进一步形成蔗糖。一步形成蔗糖。摆丹俯近藏怖牟肮摸半刻趣蛔层交外峻胁庚桥挡缄帐咕蓉嫉贞分转屋佰呻第四章脂类及脂类

38、代谢第四章脂类及脂类代谢第27页，共40页。延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油三羧酸三羧酸循环循环乙醛酸乙醛酸循环循环甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮PEP丙酮酸丙酮酸合合成成植物和微植物和微生物生物6-6-磷酸果糖磷酸果糖蔗蔗糖糖夷中匡毖口食碉答界虫忠巫蟹帆郭狙乓照落躁澎锌逮涟昨缓孽锌扰摊渗凰第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第28页，共40页。 乙醛酸循环的生物学意义乙醛酸循环的生物学意义 由乙醛酸循环转变成的琥珀酸，需要在线粒体中通

39、过三羧酸由乙醛酸循环转变成的琥珀酸，需要在线粒体中通过三羧酸循环的部分反应转化为苹果酸，然后进入细胞质，沿糖异生途循环的部分反应转化为苹果酸，然后进入细胞质，沿糖异生途径转变成糖类。径转变成糖类。乙醛酸循环中有苹果酸中间体，它也可以到细胞质中异生成糖，乙醛酸循环中有苹果酸中间体，它也可以到细胞质中异生成糖，但它需要及时回补，以保证循环的正常进行，这仍来自循环的产但它需要及时回补，以保证循环的正常进行，这仍来自循环的产物琥珀酸在线粒体中的转变。物琥珀酸在线粒体中的转变。 琥珀酸可异生成糖并以蔗糖的形式运至种苗的其它组织供给琥珀酸可异生成糖并以蔗糖的形式运至种苗的其它组织供给它们生长所需的能源和碳

40、源；而当种子萌发终止、贮脂耗尽，它们生长所需的能源和碳源；而当种子萌发终止、贮脂耗尽，同时叶片能进行光合作用时，植物的能源和碳源可以由太阳光同时叶片能进行光合作用时，植物的能源和碳源可以由太阳光和和CO2获得时，乙醛酸体的数量迅速下降以至完全消失。获得时，乙醛酸体的数量迅速下降以至完全消失。 对于一些细菌和藻类，乙醛酸循环使它们能以乙酸盐为能对于一些细菌和藻类，乙醛酸循环使它们能以乙酸盐为能源和碳源生长。源和碳源生长。涵授釉拒丫钒淌蚂校淳嫂踪腾炸伴第拿猖筋核胚恋剔缺挣节悬邪耽踊然圈第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第29页，共40页。第三第三节 脂肪的合成代脂肪的合成代谢 生物体内脂肪的

41、合成十分活生物体内脂肪的合成十分活跃，特，特别是是动物的肝物的肝脏和脂和脂肪肪组织是合成脂肪最活是合成脂肪最活跃的的组织。油料作物成熟期，脂肪。油料作物成熟期，脂肪的合成也非常活的合成也非常活跃。脂肪合成的直接原料是。脂肪合成的直接原料是- -磷酸甘油和磷酸甘油和脂脂酰CoA. . 一、一、- -磷酸甘油的合成磷酸甘油的合成 在生物体中，在生物体中， - -磷酸甘油主要来自于糖酵解途径的中磷酸甘油主要来自于糖酵解途径的中间产物物磷酸二磷酸二羟丙丙酮的的还原。原。CH2OHCH2OPO3H2CO磷酸二羟丙酮CH2OHCH2OPO3H2CHOH-磷酸甘油-磷酸甘油脱氢酶NADH+H+NAD+糖酵解

42、途径葡萄糖蹲柿就慢芜锡申榨族东烙显契铱札夜蹦爆肮刑撩询奉穆仇伙笛绍溪贤拳碴第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第30页，共40页。 二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成 脂肪酸的生物合成是一个比脂肪酸的生物合成是一个比较复复杂的的过程，程，进行的行的场所所主要在胞液中主要在胞液中，由乙由乙酰CoA提供提供碳源碳源，NADPH+H+提供提供还原力原力，ATP提供提供能量能量，并需要，并需要CO2的参与。的参与。 实验证明，在生物体内首先合成明，在生物体内首先合成C16饱和脂肪酸（和脂肪酸（软脂酸）脂酸），然后再，然后再转变为更更长碳碳链的的饱和脂肪酸及不和脂肪酸及不饱和脂肪酸。和脂肪酸。

43、 （一）饱和脂肪酸（一）饱和脂肪酸软脂酸的从头合成软脂酸的从头合成 1、乙酰乙酰CoA的转运的转运 脂肪酸从脂肪酸从头合成的碳源乙合成的碳源乙酰CoA主要来主要来自于自于丙丙酮酸氧化脱酸氧化脱羧、脂肪酸、脂肪酸氧化、和氨基酸氧化等反氧化、和氨基酸氧化等反应应。行展晚卞轴师溯藉肯恭刷涤腿锦吕呀沪结痈珊姓沂阎债围超轧畴科木卯很第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第31页，共40页。 乙乙酰CoA不能穿不能穿过线粒体内膜到胞液中，因此它需借助粒体内膜到胞液中，因此它需借助“柠檬酸穿梭檬酸穿梭”进入胞液。其入胞液。其过程程为： 线粒体内的乙粒体内的乙酰CoA与草与草酰乙酸乙酸缩合成合成柠檬酸；檬酸

44、； 柠檬酸檬酸经线粒体内膜上的三粒体内膜上的三羧酸酸载体体转运到胞液中运到胞液中； 转运到胞液中的运到胞液中的柠檬酸檬酸经柠檬酸裂解檬酸裂解酶的催化裂解的催化裂解为草草酰乙酸和乙乙酸和乙酰CoA，此步反，此步反应消耗消耗ATP; 草草酰乙酸乙酸经还原后再氧化脱原后再氧化脱羧生成丙生成丙酮酸，丙酸，丙酮酸酸进入入线粒体粒体后，在丙后，在丙酮酸酸羧化化酶催化下重新生成草催化下重新生成草酰乙酸，又可乙酸，又可继续参加乙参加乙酰CoA的的转运。运。崖污嫁旬饮涵夺吮虏登轰澜钟枷途线挤俏锌血郭葫帖赦塘鸭嘴楷炙疏嚼勒第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第32页，共40页。线粒体内膜线粒体基质胞液柠檬酸柠

45、檬酸草酰乙酸丙酮酸乙酰CoA丙酮酸苹果酸草酰乙酸苹果酸CO2ATPADP+PiNADPH+H+NADP+脂肪酸合成乙酰CoA+CO2CoASHATPADP+Pi三羧酸载体乙酰乙酰CoA的转运的转运柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸酶苹果酸酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶顿痒吵井茎毒绿恰于吓滦仕彝怕帅熙赔维靛妊走怔帅饰逸益疲赤漳糙省录第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第33页，共40页。2、丙二酸单酰丙二酸单酰CoA的合成的合成 软脂酸的合成共需软脂酸的合成共需8 8个乙酰个乙酰CoA，其，其中只有中只有1分子以

46、分子以乙酰乙酰CoA的形式参与合成，其余的的形式参与合成，其余的乙酰乙酰CoA均以丙二酸单酰均以丙二酸单酰CoA的形式参与合成。的形式参与合成。 在乙酰在乙酰CoA羧化酶的催化下，乙酰羧化酶的催化下，乙酰CoA和和HCO3-羧化形成丙羧化形成丙二酸单酰二酸单酰CoA。CH3COSCoA+HCO3-+H+ATP乙酰CoA羧化酶COOHCH2COSCoA+ADP+Pi乙酰乙酰CoACoA丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA 3、脂肪酸从头合成的反应过程脂肪酸从头合成的反应过程 生物体的脂肪酸合成是由生物体的脂肪酸合成是由脂脂肪酸合酶复合体肪酸合酶复合体催化的。脂肪酸的合成是锚定在一个催化的。脂肪酸的合

47、成是锚定在一个酰基载酰基载体蛋白（体蛋白（ACPACP）上进行的。上进行的。ACPACP和和COACOA一样，含有一个一样，含有一个磷酸泛磷酸泛酰巯基乙胺基团酰巯基乙胺基团，它可与酰基形成硫脂键。磷酸泛酰巯基乙胺基，它可与酰基形成硫脂键。磷酸泛酰巯基乙胺基团与团与ACPACP的的Ser-OHSer-OH基酯化，而在基酯化，而在CoA中它与中它与AMP以磷酯键相连。以磷酯键相连。ATP、Mg、生物素换祥烫野坠黎棋坞啸茫发叫醛疯省尹馆势霍锨香突壤创群馅氖郴栈囤韩摸第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第34页，共40页。HSCH2CH2NHCOCH2CH2NHCOC CHOHCH3CH3CH2O

48、 POOO CH2SerACP泛酸磷酸泛酸巯基乙胺HSCH2CH2NHCOCH2CH2NHCOC CHOHCH3CH3CH2O POOO POOOHAHCH22-O3POOHHHOACP中央巯基中央巯基SH外围巯基外围巯基SH脂肪酸合酶复合体结构模式脂肪酸合酶复合体结构模式乙酰乙酰CoA:ACP转移酶转移酶丙二酸单酰丙二酸单酰CoA:ACP转移酶转移酶- -酮脂酰酮脂酰- -ACP合酶合酶 - -酮脂酰酮脂酰- -ACP还原酶还原酶 - -羟脂酰羟脂酰- -ACP脱水酶脱水酶 烯脂酰烯脂酰- -ACP还原酶还原酶 郎镍材镍酣合害雍座镀阜蚂拍隆桶颠哥页斜刀务臼焚绑眶珊知尾咒库孕俯第四章脂类及脂类

49、代谢第四章脂类及脂类代谢第35页，共40页。（1 1）起始反应）起始反应 在在乙酰乙酰CoA-ACP转酰基酶转酰基酶的催化下，将乙酰的催化下，将乙酰CoA上的乙酰基转移到上的乙酰基转移到ACP的磷酸泛酰巯基乙胺的的磷酸泛酰巯基乙胺的- -SH上，然后上，然后再将其转移到再将其转移到- -酮脂酰酮脂酰- -ACP合酶合酶的半胱氨酸的的半胱氨酸的- -SH上。上。CH3COSCoA+ACP-SH乙酰CoA-ACP转酰基酶CH3COSACP+CoASHCH3COSACP-酮脂酰-ACP合酶(H-S-E)ACPSHCH3CO-S-E（2 2）丙二酸单酰基的转移）丙二酸单酰基的转移 在在丙二酸丙二酸单酰

50、单酰CoA-ACP转酰转酰基基酶酶的催化下，丙二酸的催化下，丙二酸单酰单酰CoA的丙二酸的丙二酸单酰单酰基基转转移到移到ACP上上生成丙二酸生成丙二酸单酰单酰- -ACP。COOHCH2COSCoA丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA+ACP-SHCOOHCH2COSACP丙二酸单酰丙二酸单酰ACPACP丙二酸单酰CoA-ACP转酰基酶+CoASH肇谎羔蚂吟擅印鳃矩蕊膨太纵釜仙脊使馁嘉抒令昆虑见成娇用僻颖乓铝吧第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第36页，共40页。 （3 3）缩合反应）缩合反应 - -酮脂脂酰ACP合合酶上的乙上的乙酰基与基与ACP上的丙上的丙二酸二酸单酰基基缩合成乙合成乙酰

51、乙乙酰ACP,同同时释放出放出-酮脂脂酰- -ACP合合酶和和CO2. .COOHCH2COSACP丙二酸单酰丙二酸单酰ACPCH3CO-S-E+(H-S-E)CO2CH3CCH2C SACPOO乙酰乙酰乙酰乙酰ACPCH3CCH3C SACPOO乙酰乙酰乙酰乙酰ACP(4)(4)第一次还原反应第一次还原反应 乙乙酰乙乙酰ACP在在-酮脂脂酰- -ACP还原原酶的的催化下，由催化下，由NADPH+H+提供提供氢，被，被还原原为-羟丁丁酰- -ACP。-酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶NADPH+H+NADP+CH3CHCH3CSACPO- -羟丁酰羟丁酰- -ACPOH敲疼蘑审贼裤赁勺

52、抗懊楚净耸汰之供旋联肃篓咸馈竹榷披荡捷劫吧咋恍臻第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第37页，共40页。（5 5）脱水反应）脱水反应 - -羟丁丁酰- -ACP在在-羟脂脂酰- -ACP脱水脱水酶的催的催化下，化下， -羟丁丁酰- -ACP脱水脱水生成生成2 2- -反反烯丁丁酰- -ACP。CH3CHCH3CSACPO- -羟丁酰羟丁酰- -ACPOH-羟脂酰羟脂酰- -ACP脱水酶脱水酶H2OCHCH3CHCOSACP2 2- -反烯丁酰反烯丁酰- -ACP（6 6）第二次还原反应）第二次还原反应 2- -反反烯丁丁酰- -ACP在在烯脂脂酰- -ACP还原原酶催化下，由催化下，由NA

53、DPH+H+提供提供氢，被，被还原原为丁丁酰- -ACP. .CHCH3CHCOSACP2 2- -反烯丁酰反烯丁酰- -ACP烯脂酰烯脂酰- -ACP还原酶还原酶NADPH+H+NADP+CH3CH2CH2-C-S-ACPO丁酰丁酰- -ACP山犹赣鱼哮栖锹拣邢驱驻尾署彻推霞跑具织剥呈狼测拜穿轨赠乌陪忻鳞制第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第38页，共40页。 上述上述6步反步反应为一次循一次循环，产生的丁生的丁酰- -ACP作作为第二次循第二次循环的起始物，与丙二酸的起始物，与丙二酸单酰- -ACP再再经缩合、合、还原、脱水、原、脱水、再再还原生成乙原生成乙酰- -ACP。如此循。如

54、此循环，直至合成，直至合成软脂酸脂酸- -ACP. 软脂酸脂酸- -ACP经软脂脂酰硫硫酯酶催化生成游离的催化生成游离的软脂酸。脂酸。 由乙由乙酰CoA合成合成软脂酸的脂酸的总反反应为：8CH3COSCoA+7ATP+14NADPH+14H+CH3(CH2)14COOH+8CoASH+14NADP+6H2O+7ADP+7Pi祷袋宗愚觅哉攘贷阉掇洱控溢垂据铺茫宏牵侍肛季钡撞丘宁陆汞孕锤袍拣第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第39页，共40页。CH3COSCoA+HCO3-+H+COOHCH2COSCoACOOHCH2COSACP丙二酸单酰丙二酸单酰ACPACPCH3COSCoA+ACP-S

55、HCH3COSACPCH3CO-S-ECH3CCH2C SACPOO乙酰乙酰乙酰乙酰ACPCH3CHCH3CSACPO- -羟丁酰羟丁酰- -ACPOHCHCH3CHCOSACP2-反烯丁酰反烯丁酰-ACPCH3CH2CH2-C-S-ACPO丁酰丁酰-ACPH2O乙乙酰酰CoA乙酰乙酰ACP丙二酸单酰丙二酸单酰CoACH3CH2(CH2)13COSACP软脂酰软脂酰ACPCoASHH-S-EACPSHCO2ATPADP+PiACPSHCoASHNADPH+H+NADP+NADPH+H+NADP+CH3CH2(CH2)13COO-软脂酸软脂酸H2OH-SACP彼操忱卷厢轮失栖硒市粗妆溪莹郧肇煌鹤蹬垂勉逢堰蔑瘴觅侦掏卖旋禄优第四章脂类及脂类代谢第四章脂类及脂类代谢第40页，共40页。