2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 第一部分 神经系统的细胞及功能 一、 神经系统细胞 1、 神经元细胞 1011 1） 神经元细胞组成结构 细胞体、树突、轴突、轴突末梢 2） 神经元细胞功能 接受信息（树突） ；整合信息（细胞体） ；传递兴奋（轴突） 3） 神经元细胞分类 A 按突起：多极神经元、双极神经元、假单极神经元 B 按功能：感觉神经元、中间神经元、运动神经元 C 按递质：胆碱能神经元、肾上腺素能神经元 2、 神经胶质细胞 1~5 x1012 1） 功能：支持、保护、营养神经元 2） 特点：多突起；不分树突与轴突；不能传导动作电位；终身分裂增殖 3） 分类： A 中枢神经胶质细胞 星形胶质细胞 astrocyte：数量多，个体大，形成血脑屏障 少突细胞 oligodendrocyte ：形成中枢神经纤维髓鞘 小胶质细胞 microglia ：特化的巨噬细胞，免疫功能 B 周围神经胶质细胞 卫星细胞：包围外周神经节的神经元胞体，支持和营养作用 施望细胞：形成外周神经纤维的髓鞘 （延伸概念）朗飞节——相邻施望细胞所形成的髓鞘之间裸露的神经纤维部分 二、 神经纤维 1、 组成： ①神经轴：神经元轴突或长树突 ②有髓鞘神经纤维：神经轴被髓鞘包被 ③无髓鞘神经纤维：神经轴不被髓鞘包被 2、 分类： 1）有髓无髓 2）A , A , A , A , B, C 或 I, II, III, IV，都是从粗到细，髓鞘从有到无，传导速度从快到慢 3、 功能： 1） 传导动作电位 congducting AP A 定义：神经冲动——动作电位在神经纤维上传导 B 影响因素： ①神经纤维直径 ②温度 ③有无髓鞘：有髓鞘跳跃性传播，从上一朗飞节到下一朗飞节。
无髓鞘连续性传播 C 特点： ①前提是解剖和生理性结构完整 ②与外界绝缘 ③双向传播（离体情况下） ④不易疲劳（与突触传播相对比） 2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 2） 轴浆运输 axoplasmic transport 正向运输 anterograde transport ——从细胞体到轴突末梢的传递 ①快速运输：运输线粒体、囊泡、分泌颗粒等 ②慢速运输：运输可溶性蛋白、结构成分 逆向运输 retrograde transport ——从轴突末梢到细胞体的传递 3） 营养作用 trophic action 小儿脊髓灰质炎中，神经坏了以后肌肉萎缩，说明有营养作用 三、 突触 1、 化学突触 1） 直接突触（经典突触）Directed Synapse A 结构： 突触前膜 presynaptic membrane （含突触小泡 synaptic vesicle） 突触间隙 synaptic cleft 突触后膜 postsynaptic membrane （含递质受体） B 特点： ①汇聚与扩布 divergence、convergence：除了类似视椎细胞的神经元，体内绝大多数神经元之间的联系不是一对一的，而是通过了汇聚和扩布作用一对多、多对一联系 ②单向传递 ③传递速度较慢（突触延迟） ：相比神经纤维传递，由于存在递质在间隙中的扩散所以传递速度较慢 ④容易疲劳：递质的消耗导致疲劳，可以在癫痫等神经疾病中起保护作用 ⑤容易受其他因素影响 C 兴奋传递过程： AP 传递到轴突末梢——钙离子通道开启——突触小泡与突触前膜融合——释放递质——递质与突触后膜表面受体结合——离子通道开启产生兴奋电位——递质被分解离子通道关闭 2） 间接突触 Non-directed synapse A 分布：心肌、平滑肌中的肾上腺素能受体和胆碱能受体 B 结构基础： 轴突末梢处形成分支，分支上形成串珠状的膨大，称为曲张体 varicosity 曲张体外无施望细胞包被，内含大量突触小泡充满递质 C 特点： ①无明显的突触前、后膜结构以及突触间隙 ②一个曲张体释放的递质可以作用于较多、较远的突触后成分 2、电突触 Electrical synapse A 分布：平滑肌、心肌闰盘、脑、神经胶质细胞 B 结构基础： 缝隙连接 gap junction——相邻细胞之间以水通道蛋白形成电联系，电紧张扩布直接从一个细胞传递到另一个细胞 C 特点： ①无突触间隙和突触小泡 ②缝隙连接处电信号传递有双向性 ③传播速度快 2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 3、突触后电位 postsynaptic potential 1）兴奋性突触后电位 EPSP 概念：递质作用于突触后膜，导致钠离子内流膜去极化，形成局部兴奋（非动作电位） 可累加性 summation ——作为局部兴奋的特点之一。
在轴丘部发生累加，因为此处钠通道的密度高 空间累加：汇聚作用，多个上游神经元兴奋同一个下游神经元，多个 EPSP 累计成 AP 时间累加：一个神经元受到多个连续的刺激，产生 AP 2）抑制性突触后电位 IPSP ——同样作用于突触后膜的离子通道，使氯离子内流增加，产生结果是其超极化，兴奋性降低 4、突触抑制和突触易化 inhibition 、facilitation 1）突触抑制 A 突触后抑制——使突触后膜产生 IPSP ① 传入侧支抑制：肌梭传入信号在兴奋伸肌的同时抑制屈肌 ② 返回抑制：运动神经元轴突侧支到其自身胞体的联系，在传导兴奋时抑制自身胞体 B 突触前抑制 第三个神经元作用于突触前膜，使得 EPSP 减少，突触后神经元不易兴奋 2）突触易化 A 突触后易化：EPSP 累加 B 突触前易化 第三个神经元作用于突触前膜，使得递质释放增加，突触后神经元更易兴奋 第二部分 神经递质和受体 一、 递质概述 1. 定义： 1） 神经递质：由突触前神经元合成，释放入突触间隙，于突触后神经元或效应细胞上受体结合，引发生物学效应的内源性信号分子； 2） 神经调质：由突触前神经元合成并释放的,可调节神经传递效应的化学物质； 2. 条件： A 突触前神经元合成； B 释放入突触间隙； C 与突触后神经元上受体结合； D 可通过特定方法去除； E 有特异的受体激动剂和拮抗剂； 3. 递质与神经元的关系： 1）戴尔原则：一个神经元内只存在一种递质，其全部末梢只释放同一种递质。
已被证明是一种错误观点 2）递质共存：两种或两种以上的神经递质（包括调质）共存于同一神经元内的不同突触囊泡内的现象，生理意义在于协调某些生理活动 二、 受体概述 1. 定义：位于细胞膜或胞浆内，能通过与特定神经递质相结合改变突触后神经元或效应细胞行为的蛋白质； 2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 2. 根据受体分类 3. 根据活化机制分类： 1) 促离子型受体：Ionotropic Recptor 离子通道偶联，介导快速反应，刺激消失后不能持续； 2) 促代谢型受体：Metabolic Receptor G 蛋白偶联，介导慢速，可持续反应； No.1 信使——神经递质，No.2 信使——cAMP、IP3、DAG； 3) 突触前受体（自身受体） ： A 抑制作用：通常突触前受体激活后可抑制递质释放，实现负反馈调控（NE 释放作用于突触前α2 受体，抑制其自身进一步释放） ； B 易化作用：有时突触前受体也能易化递质释放（交感神经末梢的突触前血管紧张素受体激活后可易化前膜释放 NE） ； 三、 重要递质及受体 1. 乙酰胆碱 1) 合成： 酶 胆碱+乙酰辅酶 A——>乙酰胆碱+辅酶 A； 2) 分布： A 中枢神经系统——广泛； B 周围神经系统——神经- 肌连接、自主神经节前纤维、大部分副交感神经节后纤维、少数交感神经节后纤维； 3) 胆碱能受体： a) 毒蕈碱受体（M 受体） ：促代谢型受体 A 亚型：M1-M5 共 5 种亚型；均为促代谢型受体 B 功能：分布于所有副交感纤维支配器官，部分交感纤维支配器官（汗腺、交感舒血管神经） C 阻断剂：阿托品阻断 b) 烟碱受体（N 受体） ：促离子型受体 A 亚型及分布： N1 亚型——神经元型烟碱受体，分布于自主神经节； N2 亚型——肌肉型烟碱受体，分布于运动终板； B 阻断剂：筒剑毒碱阻断 4) 乙酰胆碱的循环利用：突触神经元通过胆碱转运体摄取胆碱，在胆碱乙酰转移酶作用下与乙酰辅酶 A 合成乙酰胆碱，包裹图突触囊泡，释放入突触间隙，作用于突触后神经元上的胆碱能受体，之后被胆碱酯酶分解为胆碱和乙酸，胆碱被突触前神经元重摄 2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 取； 2. 儿茶酚胺类（多巴胺、肾上腺素、去甲肾上腺素） 1) 合成：酪氨酸->左旋多巴->多巴胺(CNS)->去甲肾上腺素（CNS&PNS ）->肾上腺素（CNS） ； 2) 去甲肾上腺素 a) 分布： 外周神经系统——交感神经节后纤维， 中枢神经系统——调节心肌活动、体温等； b) 循环利用：被突触前膜重摄取； c) 肾上腺素能受体：与去甲肾上腺素和肾上腺素结合；α1、α2 和β三种亚型；都为促代谢型受体；分布于交感神经支配器官； 3) 多巴胺 a) 受体：D1-D5共 5 种亚型，都为促代谢型受体； b) 多巴胺通路：由中脑黑质合成，沿黑质- 纹状体投射系统分布，储存于纹状体，尾核含量最高； 3. 氨基酸（谷氨酸、γ- 氨基丁酸） 1）兴奋性氨基酸类递质：谷氨酸、门冬氨酸； （1）受体分类： 促离子型——AMPA\ NMDA\ KA 促代谢型谷氨酸受体：mGlu1-8 （2）谷氨酸盐转运体：EAATs（兴奋性氨基酸转运体） 、VGLUTs （通过形成囊泡转运） 、xCT(Glu-Cys 交换体，利用跨膜梯度摄入 Cys 用于合成谷胱甘肽) （3）NMDA 受体特点 ①Mg2+ 可对其阻断，呈电压依赖型 ②突触后膜数量、位置固定 2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 ③引发其产生缓慢、长时的去极化反应 ④Ca2+内流为主，还有 Na+内 （4）AMPA 受体特点 ①容易脱敏 ②突触后膜数量、位置不固定（游走型受体） ③激动后引发快速去极化反应 ④Na+内流为主，还有 K+内流； （5）AMPA 受体的游走： ①通过胞吞、胞吐在细胞内和神经元表面游走（受体的上调和下调——调节受体数量和亲和性） ； ②通过侧向扩散在胞浆膜上游走，遇到锚蛋白后被固定； ③胞内 Ca2+水平上升也可固定 AMPA 受体； （6）离子型受体反应过程过程 正常情况下 NMDA 受体被 Mg 离子阻挡，当有谷氨酸结合时，AMPA 首先激活，使钠离子内流。
膜电位改变达到一定程度后，Mg 离子被移走，NMDA 被激活，钙离子内流 2）抑制性氨基酸类递质：γ- 氨基丁酸、甘氨酸； （1）GABA 受体分类： GABAA 、GABAC 促离子型受体 耦联氯离子通道，激活后增加后膜的氯离子内流，后膜超极化，形成 IPSP GABAB 促代谢型受体 突触前：增加钾外流，减少钙内流，从而减少递质释放 突触后：增加钾外流，超极化，产生 IPSP （2）递质移除： ①突触前末梢重摄取； ②通过转运体（Transporter）被胶质细胞摄取； ③酶降解； 四、 突触的可塑性 1、定义：突触的反复、持续活动会引发其传递效率的长时程变化 2、分类： 刺激 表现 机理 分布及意义 长时程增强 短时间的快速重复刺激 两神经元之间长时间的信号传导增强 不同部位有不同机理 举例：AMPA激活后，钙离子内流，通过电压变化移除镁离子，激活 NMDA ，成协同作用 普遍存在于中枢神经系统，学习和记忆的主要细胞机制 长时程压抑 持续时间较长的低频刺激 突触传递效率长时程降低 后膜受体密度降低，前膜递质释放减少举例：NMDA 激活后，钙内流少量增加， 反而使 AMPA 受体活性和在突触后膜上的密度降低。
广泛存在于中枢神经系统海马中的 LTD与记忆清除有关 强直后增强 一短串强制性（高频）刺激 突触后电位幅度增大， 可持续数分钟至一小时以上 强制性刺激使突触前膜钙大量内流，超过缓冲能力，刺激递质大量释放 广泛存在于中枢系统，与学习记忆有关 习惯化 重复给予较突触对刺激的反突触前膜钙通道失活，钙内流减少导 2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 温和的刺激 应逐渐消失 致钙浓度减少递质释放减少 敏感化 重复刺激（尤其是伤害性刺激） 对原有刺激的反应性增强延长 5-HT型中间神经元作用于突触前膜，使钙内流增加机理与突触前易化相同 第三部分 神经的感受功能 一、 反射 1、 定义：在中枢神经系统控制下，对身体内外传来的变化产生的有规律反应 2、 分类 A 非条件反射：生来就有、数量有限、比较固定、形式低级的反射活动包括防御反射、食物反射、性反射等 B 条件反射：通过后天学习和训练而形成的反射，形式高级，数量无限，可建立可消除比如狗流口水哗啦哗啦反射 3、反射弧 感受器、传入神经、神经中枢、传出神经、效应器 二、 感受器概论 1、 五类感受器 温度感受器 温度 热敏、冷敏神经元 痛觉感受器 痛觉 裸露神经末梢 电磁感受器 视觉及色觉 视杆视椎细胞 化学感受器 味觉 味蕾 嗅觉 嗅细胞 动脉血成分 颈、主动脉体 渗透压 下丘脑视上核区域神经元 机械感受器 皮肤触觉 裸露神经末梢， Merkel ’ s disc, Ruffini ’ s endings, Meissner ’s corpuscle 肌梭、高尔基腱器 裸露神经末梢， Ruffini’s endings, 听觉 耳蜗 动脉血压 颈、主动脉窦 2、 所有感受器的两个共性 （1）感受器电位——所有感受器的输出 所有的感受器受到兴奋后共同的变化是改变膜离子通透性， 产生局部跨膜电紧张电位， 称为感受器电位。
当感受器电位达到阈值时，会激活动作电位，将信号顺神经纤维向上传递 （2）适应现象 1）定义：感受器对于一个持续时间较长的刺激部分或完全地适应，即刺激依然存在而不在引发感受器电位注意此处是感受器的适应，与突触习惯化从对象和机制上区分 2）举例：暗适应；颈动脉窦对血压调定点变化的适应 3）注意：化学感受器以及痛觉感受器从不会完全地对某种刺激适应 3、 神经纤维 1）分类：A , A , A , A , B, C 或 I, II, III, IV，都是从粗到细，髓鞘从有到无，传导速度 2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 从快到慢 2）两种传播方式： ①汇聚： 一个神经元接受多个神经纤维传来的信息，是 EPSP 空间叠加的结构基础 ②分散：一个神经元将信息传递给多个神经元，导致信息的放大 三、 Sensory Function 1、 躯体感受 1） 浅感觉 （1）定义：痛、温、触、压觉 （2）两点辨别：人体能分辨出是一个刺激还是两个刺激的最小点间距有个体差异和身体部位差异。
（3）痛觉 感受器：痛觉感受器，即裸露神经末梢、慢适应感受器 感受器特点： ①多样性——各种刺激类型达到阈值后都可以引起痛觉 2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 ②没有特异性刺激 ③基本没有适应现象 分类：分为慢痛和快痛，一般痛觉是两种痛觉的合并作用 快痛 慢痛 痛发生的快， 在刺激后马上出现电位 痛发生的慢，在刺激后一秒以上才有作用，逐渐增强 定位精确 定位模糊 不感受组织深部痛觉 感受皮肤和深部组织痛觉 通过 A型神经纤维传递， 速度快 通过 C型纤维传递，速度慢 2） 深感觉——本体感觉（躯体位置觉和运动） （1）感受器：肌梭感受肌肉长度和高尔基腱器感受肌腱张力 （2）控制过程： 过程： 加大前负荷——肌肉长度增加——肌梭兴奋——肌肉收缩增强——肌腱张力增加——高尔基腱器兴奋——肌肉收缩力减小——与肌梭共同作用达到平衡 2、 内脏感受： 1）概述：内脏所含的温度觉和触压觉感受器很少，没有本体感受器，主要是痛觉 2）内脏痛觉特点： ①定位不准确，因为痛觉感受器在内脏中分布稀疏 ②适宜刺激是缺血、化学刺激、牵扯痛，对切割、针刺不敏感 ③经常是慢痛，A、C 型神经纤维传导 ④牵涉痛：内脏传导来的痛觉常常引起体表特定部位的疼痛感。
汇聚学说： 内脏和躯体传入汇聚到一个神经元上传， 由于大脑更习惯于识别体表痛觉刺激，所以将此痛觉认为是来自体表的 易化学说：患病内脏传来的冲动提高了临近的躯体感觉神经元兴奋性 四、上行传导路 1、Spinothalamic pathway 1）走行：在白质前联合交叉越边上行 Muscle spindle Tendon organ Muscle 2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 2）传导信息：来自脊髓后根粗纤维的粗触压觉以及来自细纤维的痛温觉 3）损毁：一侧损伤时，对侧平面 1~2 节以下的区域出现痛、温觉减退或消失，但由于后索薄楔束还在故对触觉影响不大 2、Fasciculus Gracilis & Fasciculus Cuneatus 1）走行：在同侧脊髓后索上行，至延髓底部向腹侧弓形绕过中央灰质，形成内弓状纤维，在中央管腹侧的中线上交叉至对侧，称内侧丘系交叉 2）传导信息：同侧半身的肌、腱、关节和皮肤的本体感觉和精细触觉 3）损毁： 本体感觉丧失，感觉性共济失调。
精细触压觉、震动觉丧失 3、上行感觉通路损毁 感觉性共济失调患者步履蹒跚，不能感受躯体的位置以及腿的运动，只能通过视觉代偿控制 五、皮层感受区 1）定位：中央前回和中央旁小叶后部（3、1、2 区） 2）特点： ①上下颠倒，但头部是正的； ②接受感受信息左右交叉，面部接受双侧刺激 ③身体各部分投影区的大小取决于该部感觉敏感程度； 第三部分 躯体姿势及运动的控制 一、 姿势——本体感觉 1、姿势反射：受肌张力和肌长度调控的保持躯体姿势平衡的反射活动 2、调控部位 1）脊髓： （1）脊动物 Spinal Animal 定义：从颈部第五节段横切脊髓的动物模型 （2）脊休克： ①表现：当脊髓在高颈段被横切后，横断面以下所有脊髓支配的反射（包括膀胱反射、直肠反射）消失或减弱，血压下降，发汗停止 ②原因：并非脊髓受到的损伤引起，而是因为失去了高位中枢的控制 ③脊休克的恢复： 部分以脊髓为基本的反射活动在脊休克一段时间后可以恢复， 说明脊髓可以完成某些简单的反射，但是需要高位中枢的调控 （3）脊髓姿势反射 Postural Reflex ①对侧伸肌反射 ⒈定义：当踩到尖的东西上时，同侧脚屈肌反射 Flexor Reflex 快速抬起，对侧腿伸肌紧张以维持单脚站立时的躯体平衡 ⒉机制：与传入侧支抑制类似；当兴奋传入时，一方面兴奋同侧屈肌，一方面通过中间神经元抑制对侧屈肌 2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 ②节间反射： 脊髓临近节段间神经元的协同作用所发生的反射， 在脊动物恢复后期刺激背部皮肤可引起后肢搔爬刺激部位的搔爬反射 Scratching Reflex ③牵张反射（重要） ⒈定义：当肌肉被突然拉伸时，同一块肌肉会反射性的收缩。
⒉肌梭结构： 2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 A、梭外肌纤维由 a 运动神经元支配，梭内肌纤维由 r 运动神经元支配其中前者是主要产生收缩的神经元，后者由高位神经控制，调节肌梭的敏感性 B、梭内肌纤维：核袋纤维（Ia 神经传入）核链纤维（Ia 和 II 神经传入） C、传入神经： Ia 纤维——螺旋形缠绕核袋纤维、核链纤维 II 纤维——花枝状缠绕核链纤维 D、两种传入神经均止于 a 运动神经元 E、r 运动神经元发出 r 传出神经纤维，通过板状末梢支配核袋纤维，通过蔓状末梢支配核链纤维 ⒊过程： a 运动神经元：肌肉被动拉伸时，肌梭被动拉伸，刺激感受装置，传入冲动增加，兴奋脊髓前角 a 运动神经元，引起梭外肌收缩 r 运动神经元：a 运动神经元兴奋时肌肉收缩，梭内纤维松弛，r 传出神经兴奋，梭内肌收缩，核袋感受装置受牵连，提高肌梭敏感性 ⒋分类： 诱因 传导纤维 反应 特点 分类 A、腱反射 快速牵拉肌腱时发生的牵张反射 由 Ia 神经纤维传导，直径大传导速度快 导致快速， 强烈的反射反应的发生 反应潜伏期短，只有 0.7 秒 单 突 触 反射 B、肌紧张 缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射 由 Ia 和 II 神经纤维传入 长时间维持身体姿势 运动单位以不同步的方式收缩；长时间维持姿势，不容易发生疲劳 多 突 触 反射 ⒌腱器官 存在于肌腱中，感受肌肉张力，对抗肌肉过度收缩，与牵张反射成拮抗关系 2）脑干 （1）脑干网状结构中存在躯体运动易化、抑制的区域，易化占优势，抑制劣势。
（2）去大脑僵直：在中脑上、下丘之间切断脑干后，动物出现伸肌肌紧张亢奋，四肢伸直，头尾昂起，脊柱硬挺的现象是一种增强的牵张反射 （3）脑干参与的姿势反射： ①状态反射： 迷路紧张反射——内耳迷路感受，前庭神经核处理动物取仰卧位时伸肌紧张性最高，俯卧位时伸肌紧张性最低 颈紧张反射——颈部脊椎关节韧带及肌肉本体感受器感受， 颈部脊髓处理， 转头时下颌所指一侧的伸肌紧张性增强 头后仰时前肢伸肌紧张性增强， 头前俯时后肢伸肌紧张性增强 ② 翻正反射：猫掉下来翻身 3）大脑皮层（不重要） 跳跃反射——猫在站立时受到外力推动而产生跳跃运动，以保持四肢的正常位置 放置反射——动物被布蒙住眼睛并悬吊在空中时，让其足部或口鼻部或触须接触一个支持平面，动物马上会将其两个前爪放置在这个支持平面上 二、 躯体随意运动的控制 1、 大脑皮层 2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 1）位置：4 区 6 区，4 区为主 2）特点： ①主要为对侧控制， （眼裂以下面部和舌肌为双侧控制） ②身体各部分投影区的大小取决于功能的重要性和复杂程度 3）皮质脊髓束： 侧束——比较新的部分，与精细的技巧性的运动有关 前束——比较古老的部分，控制躯干和四肢近端肌肉，与姿势的维持和粗大的运动动作有关 4）运动传导通路损伤： 软瘫——迟缓性瘫痪，表现为随意运动障碍、肌张力降低、反射消失等 硬瘫——肢体骨骼肌痉挛性瘫痪，表现为随意运动障碍、肌张力增高、腱反射亢进（病理反射出现，脊髓反射加强）等 2、基底神经节——皮层下一些核团的总称 1）组成： 纹状体：新：尾状核、壳核 旧：苍白球 黑质、底丘脑核 2）通路： （1）直接通路：大脑皮层广泛区域——新纹状体——苍白球内侧部——丘脑腹前核、外侧核——返回大脑运动前区和前额叶 Wide Cortices Motor Cortices New Corpus striatum (Ach) Substantia Nigra DA(-) DA(+) GABA (-) Globus Pallidus Thalamus GABA (-) (+) Globus Pallidus GABA (-) Subthalamus Nucleus GABA (-) Glu(+) Glu(+) Glu(+) Direct Pathway Indirect Pathway 2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 直接通路中，新纹状体活动增加时，丘脑和大脑皮层的活动增加 （2）间接通路：皮层广泛区域——新纹状体——苍白球外侧部——丘脑底核——苍白球内侧部——丘脑——大脑运动区 间接通路中，新纹状体活动增加时，丘脑和大脑皮层的活动减少 3）病理现象： （1）Parkinson——全身肌紧张增加，肌肉强直，随意运动减少，动作缓慢，静止性震颤 双侧黑质病变，直接通路活动减弱间接通路活动加强，皮层活动减少 （2）Huntinton——不自主的上肢和头部舞蹈样动作，伴有肌张力降低 双侧新纹体病变，间接通路活动减弱直接通路活动加强，皮层活动增强 3、小脑 前庭小脑——绒球小结叶构成，接受前庭器官的传入，保持躯体平衡 位置性眼震颤 Psitional Nystagmus ：头部固定于某一特点位置时出现眼震颤 脊髓小脑——蚓部和半球中间部构成，运动控制，调节肌紧张 小脑共济失调：意向性震颤 Intention Tremor ，轮替动作不能 Adiadochokinesia 大脑小脑（皮层小脑）——与基底神经节一起，参与动作的设计 三、脊髓前角 a 运动神经元——运动的最后通路 1、脊髓神经元分类： 1）α运动神经元：通过 Aα(14 μm),神经纤维传导兴奋，控制大型骨骼肌纤维（梭外肌纤维） 2） γ运动神经元： 通过 Aγ(5 μm)神经纤维传导兴奋， 控制特殊骨骼肌纤维 （梭内肌纤维） 3）β运动神经元：功能不明 2、运动单位 1）定义：一个α运动神经元以及其所控制的所有肌纤维 2）分布特点： 一块肌肉中含有多个运动单位，它们交叉分布于肌肉中，保证在一个运动单位收缩时肌肉的收缩力均匀。
第五部分 内脏自主活动 脑电 睡眠觉醒状态 一、 内脏自主活动 1、 内脏感受 1） 细胞基础 A、第四类感受神经原（化学感受细胞） ：颈动脉体及主动脉体感受动脉血中成分；下丘脑视上核渗透压调节中枢附近细胞感受氯化钠浓度 B、第五类感受神经元（机械感受细胞） ：颈动脉窦及主动脉窦感受动脉血压 2） 内脏痛觉 （1）概述：内脏所含的温度觉和触压觉感受器很少，没有本体感受器，主要是痛觉 （2）内脏痛觉特点： ①定位不准确，因为痛觉感受器在内脏中分布稀疏 ②适宜刺激是缺血、化学刺激、牵扯痛，对切割、针刺不敏感 ③A、C 型神经纤维传导，常有慢性痛 ④牵涉痛：内脏传导来的痛觉常常引起体表特定部位的疼痛感 2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 汇聚学说： 内脏和躯体传入汇聚到一个神经元上传， 由于大脑更习惯于识别体表痛觉刺激，所以将此痛觉认为是来自体表的 易化学说：患病内脏传来的冲动提高了临近的躯体感觉神经元兴奋性 2、 内脏活动 1） 躯体运动和内脏活动的比较 躯体运动 内脏活动 效应器 骨骼肌 平滑肌、心肌、腺体 随意性 随意性和不随意性 不随意 递质 Ach作为唯一递质 Ach作为节前节后递质 NE作为节后递质 传出神经 从脊髓前角直接传出支配骨骼肌 从脊髓传出后需经一次中间神经元的接替 2） 自主神经系统的特点 （1） 正常情况下，自主神经有一定紧张性 （2） 很多脏器同时有两种自主神经成分分布，而且其作用经常拮抗 （3） 对效应器官的作用与其所处的功能状态有关（交感神经对有孕未孕子宫作用不同） （4） 参与对整体生理功能的调节 3） 交感副交感神经的比较 交感神经 副交感神经 神经元位置 胸腰段脊髓侧角 脑神经核、脊髓骶段 S2 到 S4 中间神经元 中间神经元距离效应器较远 距效应器较近，或在效应器中换元 递质 Ach作为节前递质 Ach作为节前及节后神经递质 NE 、Ach作为节后递质 节后也可以连接后交感神经系统，发挥调节作用 分布及作用 分布广泛 分布较交感较小 节前节后比例 一根节前神经与多个节后神经元接触 节前节后神经元比率较低 二、脑电介绍 1、脑点活动来源：单个神经元的放电不能被记录到，但超级多的神经元及纤维同步放电时，由于突触后电位属于局部电位，可以空间累加，其总和可在皮层表面和头皮表面被检测到。
2、脑电活动分类： 1）自发脑电活动：无明显刺激的情况下，皮层自发产生的节律性电位变化 2）皮层诱发电位：由于某种感觉传入或者受到外界刺激时，皮层某一区域引导出的形式较为固定的电位变化 3、脑电图： 1）定义——在头皮表面通过电子放大器描记出的自发脑电活动图像 2）分类： （按频率下降，幅度上升的顺序） β波——睁眼或皮层紧张活动时记录到，频率最高幅度最低 α波——清醒、安静、闭眼（以及正常血糖范围） ※α阻断——从清醒闭眼（α波）状态睁眼，脑电活动同步性下降，改变为β波 2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 θ波——少年或成年人困倦、情感压力、抑郁、失望时记录到 δ波——成年人入睡、或极度疲劳、麻醉状态，婴儿清醒时记录到 3）同步化 神经元活动同步化时，脑电显示低频率、高振幅的图像，代表神经活动的压抑 神经元活动去同步化时，脑电显示高频率、低振幅的图像，代表神经活动的兴奋 4、Epilepsy 癫痫 1）定义：中枢神经系统，局部或整体，反复出现，不可控制过度神经元活动的现象 2）分类： （1）大发作 Grand mal epilepsy ： ①现象：大脑所有部分出现不可控制的过度神经元活动，持续 3 至 4 分钟 分为两期：1、神经元兴奋传导至脊髓，导致全身肌紧张。
2、肌肉痉挛 ②脑电显示：突然产生高振幅高频率的脑电波形 ③诱因：情感刺激、过度呼吸（碱中毒导致的神经元活动增强） 、药物、发烧、强光巨响 ④停止原因： 突触疲劳——突触递质释放完，不能再在神经元间传导兴奋 可能存在主动抑制机制 （2）小发作 Petit epilepsy ： ①现象：3 到 30 秒的意识减弱或丧失，伴随肌肉痉挛，以头颈部为重以及眨眼 ②脑电显示： “峰和穹顶”型脑电波图形 spike and dome （3）局部发作 focal epilepsy ： 由局部脑组织损伤或功能障碍， 导致兴奋转导至损伤区域时产生同步化， 造成躯体自上向下不受控制的肌肉收缩也可伴有短期失忆、紧张、恐惧等情况 在脑电波上显示为低频的方波形状 三、睡眠觉醒状态 1、觉醒状态 上行网状激动系统： 脑干网状结构接受并整合脊髓后角上传的特异性信号， 将非特异性信号传导至皮层广泛区域，保持机体觉醒状态 觉醒状态分为两类： ①行为觉醒：机体对新异刺激出现探究行为 ②脑电觉醒：脑电图呈现去同步化快波，与行为觉醒可以发生分离 2、睡眠状态 1）慢波睡眠 （1）定义：脑电波呈现同步化慢波时的睡眠状态，出现低频高振幅的δwaves （2）特征：感受器功能暂时下降或丧失，骨骼肌紧张及反射下降，血压、呼吸、基本代谢速率下降。
生长激素分泌上升 可能做梦，但是记不住 （2）分期： SWS1——α波减少，θ& β波混杂在一起只持续数分钟，可以较容易被唤醒 SWS2——出现睡眠梭形σ波，混杂有少量δ波 SWS3、SWS4——睡眠更深，不易被唤醒脑电波以δ波为主 （3）意义：生长激素分泌上升，对身体生长发育有帮助 2）快波睡眠 （1）定义：脑电波呈现同步化快波时的睡眠状态，出现高频低振幅的β waves 2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 （2）特征：肌紧张明显下降，但是会伴有偶然性的肌肉活动，快速动眼 唤醒阈升高（不易被叫醒） 心跳、呼吸不规律 大脑活动高度兴奋代谢速率明显上升，做梦能记住 （3）意义：大脑代谢率上升，血供增加，对神经系统发育以及修复有帮助 第六部分 本能、情绪、学习、记忆、语言 一、 本能 1、 定义：动物在进化过程中形成而经遗传固定下来的、对个体生存和种族延续有重要意义的行为 2、 基础本能：摄食、饮水、性行为，均由下丘脑调控 1） 摄食 ①感受器： A、 下丘脑外侧区存在摄食中枢 feeding center，刺激导致进食 B、 下丘脑腹内侧区存在饱中枢 satiety center，刺激导致拒食 ②感受刺激 摄食中枢和饱中枢中均存在葡萄糖敏感神经元，葡萄糖可以激活饱中枢抑制摄食中枢。
另外胰岛素易化摄食中枢的作用，诱导进食 2） 饮水： ①感受器：下丘脑前部的渗透压感受器以及细胞外液容量感受器（主要是心肺感受器） ②机体反应： A、 产生渴觉，诱导饮水 B、 通过神经垂体释放 ADH ，促进水分重吸收，减少机体排水量 3） 性行为：下丘脑促进、杏仁核抑制、边缘系统有作用 3、 下丘脑其他功能 1） 调节体温：下丘脑视前区- 下丘脑前部 PO/AH 区存在温度敏感神经元，活动水平构成体温的调定点 2） 调节自主神经系统 3） 调节生物节律： ① 下丘脑视交叉上核可能是日周期活动控制中心 ② 生物节律分周期低于 1 天的高频节律（呼吸心跳） 、中频的日周期、低频的周周期、月周期及年周期 4） 内分泌功能 ①下丘脑内侧基底部的促垂体区， 将下丘脑调节肽通过垂体门脉系统释放入腺垂体， 调节垂体激素的合成和释放构成下丘脑—腺垂体—内分泌腺轴 ②视上核、室旁核神经元的轴突组成下丘脑垂体束，终于正中隆起和神经垂体释放血管紧张素 VP和缩宫素 OXT 二、情绪 1、定义：人们对事物情景或观念所引起的主观体验和客观表达，是神经系统活动的表现和结果 2、Papez 回路：大脑的海马回和扣带回经穹窿连接下丘脑乳头体，再到丘脑前核至扣带回，最后到达海马。
被认为是构成情绪感觉基础的环路，成为 Papez 环 3、恐惧 vs 愤怒： 2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 ①与边缘系统有关 ②下丘脑存在防御反应区 Defense Area （Fight-Flight Reaction） A、刺激外侧区——攻击行为 Fight B、刺激背侧区——逃避行为 Flight ③假怒：间脑以上切除大脑的动物，微弱的刺激下就能激发强烈的类似搏斗的反应称为假怒，是平时受大脑抑制的活动在抑制解除情况下的表现 4、愉快 vs 痛苦 ①通过 Self Stimulation实验来确认此种情绪活动的位置 ②奖赏/ 趋向系统：从下丘脑到中脑，与多巴胺能通路有关 ③惩罚/回避系统：在背侧丘脑的外侧和中脑的背侧 三、学习 1、非联合型学习 1）定义：简单学习，刺激和反应之间不存在某种明确的联系，在一次或多次单一刺激后可以形成 2）特点：具有习惯和敏感化特点 A 习惯化：人或动物受到一种反复出现的非伤害性刺激时，对该刺激的反射性行为逐渐减弱 B 敏感化：人或动物在受到某种伤害性刺激后，对其他刺激的反应性增强的现象 2、联合型学习 1）定义：时间很近、有一定规律的两个或两个以上事件重复发生时，人或动物在二者之间以及刺激与行为之间建立联系的现象。
2）分类： A、经典条件反射：老鼠看见灯亮就跳起来的反射 ①灯光和电压刺激需要被组合起来 ②灯光本是无关刺激，最后转变为条件刺激 ③电压是非条件刺激 ④强化：条件刺激和非条件刺激多次结合的过程 ⑤消退：非条件刺激和条件刺激不再结合，条件反射逐渐减弱的过程 B、操作型：更为复杂的条件反射，是刺激与某种操作之间建立的联系 四、记忆 1、学习记忆的三个节段 1）获得 acqusition——动物或人感知外界事物或接受外界信息的过程，学习节段 2）巩固 consolidation ——学习过程中讯号转入记忆系统的过程 3）再现 retrieval——把已储存的信息通过回忆或相应刺激再次浮现读取的过程 2、分类 1）按存储和回忆方式分类 A、陈述性 declarative 定义：对自身经历和学习的时间进行编码、储存、回忆再现的过程 分类：情景式、语义式 B、非陈述性 non-declarative 定义：形成不依赖于意识或认知过程，通过多次重复测试才能逐步形成 2）按储存时间分类 2009 年秋季学期生理学总结 PUMC06 级王宇辰制作 A、短时程——感觉性记忆和第一级记忆，数秒到数分钟 B、长时程——第 2、3 级记忆，持续几分钟到终生 3、遗忘 1）顺行性遗忘症——信息不能从第一级转入第二级，所以不能保留新近获得的信息 2）逆行性遗忘症——第二级记忆发生紊乱，患者不能回忆起疾病或某件事发生前一段时间的经历 4、学习记忆的发生机制 1）短时程： A、神经元的持续活动，神经元的后放电 after discharge B、突触前抑制——习惯化 C、突触前易化——敏感化 2）长时程： A、LTP——长时程增强，NMDA B、结构上的改变：①递质小泡分泌增加、②神经末梢的数量、③树突棘数量增加、④新突触的形成 3）不用则废原则：神经元长时间不受刺激就会退化 。