第五章第五章 物种的形成物种的形成 第五章第五章 物种的形成物种的形成 一、物种的概念 1．什么叫物种．什么叫物种 (species)？？ 界界 门门 纲纲 目目 科科 属属 种种 物种的定义物种的定义 ---- 发展的过程发展的过程约翰约翰·雷雷 (John Ray，，1627-1705) “形态类似的个体之集合形态类似的个体之集合”，具有，具有“通过繁殖而永远延续通过繁殖而永远延续”之特点 林奈提出物种是由形态相似的个体组成，同种个体可自林奈提出物种是由形态相似的个体组成，同种个体可自由交配，并能产生可育后代；而异种间则杂交不育由交配，并能产生可育后代；而异种间则杂交不育达尔文提出，种（即物种）是显著的变种，是性状差异达尔文提出，种（即物种）是显著的变种，是性状差异明显的个体类群。
明显的个体类群 二者之间的区别：二者之间的区别：林林 奈：物种是不变的、永恒的、独立的创造物奈：物种是不变的、永恒的、独立的创造物 物种之间没有亲缘关系物种之间没有亲缘关系 （基于（基于特创论特创论基础上）基础上）达尔文：物种是变化的、进化的、可产生可绝灭的达尔文：物种是变化的、进化的、可产生可绝灭的 以亲缘关系为纽带而相互联系的以亲缘关系为纽带而相互联系的 （建立在（建立在进化论进化论的基础上）的基础上） 迈尔（迈尔（Mayr，，1982）近期提出物种的定义是：）近期提出物种的定义是：“物种是物种是由种群所组成的生殖单元（和其它单元生殖上隔离着）由种群所组成的生殖单元（和其它单元生殖上隔离着），它在自然界中占有一定的生境地位，它在自然界中占有一定的生境地位” 陈世骧：陈世骧：“物种是由居群所组成的生殖单元（和其它单物种是由居群所组成的生殖单元（和其它单元生殖上隔离着），他认为在自然界占有一定的生境，元生殖上隔离着），他认为在自然界占有一定的生境，在宗谱线上代表一定的分支在宗谱线上代表一定的分支” 。
杜布赞斯基认为，物种是享有一个共同基因库能进行杂杜布赞斯基认为，物种是享有一个共同基因库能进行杂交的个体的最大的生殖群落交的个体的最大的生殖群落 物种是指物种是指形态相似形态相似，有一定的分布区域，，有一定的分布区域，彼此彼此能够相互交配能够相互交配并产生并产生可育后代可育后代的一的一个自然群体个自然群体 有两个必要条件有两个必要条件——①①. 能够相互交配；能够相互交配；②②. 后代正常并且可育后代正常并且可育 反过来说：反过来说：①①. 不能互相交配；不能互相交配；②②. 即使可以交配但后代不正常或不可育的群体即使可以交配但后代不正常或不可育的群体 The Zebra Donkey, a zedonk Georgia Chestatee Wildlife Preserve 2．物种的形成过程．物种的形成过程物物 种种 交交 配配 后代的育性后代的育性隔离隔离（生殖隔离）（生殖隔离）（遗传基础上的巨大差异）（遗传基础上的巨大差异） •隔隔 离（离（isolation））是指在自然界中生物不能自由交配或交配后不能是指在自然界中生物不能自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。
产生可育性后代的现象物种的形成过程在某种程度上说就是生殖隔离形物种的形成过程在某种程度上说就是生殖隔离形成的过程成的过程 •物种的形成过程物种的形成过程第一，发生变异，它是物种形成的基础第一，发生变异，它是物种形成的基础第二，第二，自然选择，这是物种形成的主导因素自然选择，这是物种形成的主导因素第三，隔离，它是物种形成的必要条件第三，隔离，它是物种形成的必要条件 •隔离的类型隔离的类型 地理隔离地理隔离（（geographic isolation）：因所处）：因所处的地理条件阻碍而造成的的地理条件阻碍而造成的隔离隔离 生态隔离生态隔离（（ecological isolation）：是指由）：是指由于食物、环境或其他生态条件的差异而于食物、环境或其他生态条件的差异而发生的隔离发生的隔离 生殖隔离生殖隔离（（reproductive isolation））最终还是以生殖隔离为基础最终还是以生殖隔离为基础 1. 合子前的生殖隔离机制：阻止受精和合子的形成合子前的生殖隔离机制：阻止受精和合子的形成 a 地理的和生态的隔离：地理的和生态的隔离：不同种群占据着同一区域，但具有不同的栖息地，这样彼此不能相遇。
不同种群占据着同一区域，但具有不同的栖息地，这样彼此不能相遇 b 季节的和时间的隔离：季节的和时间的隔离：交配期或开花期发生在不同的季节或同一天内不同的时间交配期或开花期发生在不同的季节或同一天内不同的时间 c 行为隔离（仅限于动物）：行为隔离（仅限于动物）：雌雄之间新的吸引很弱或不存在，或雌雄之间不相容雌雄之间新的吸引很弱或不存在，或雌雄之间不相容 d 机械隔离：机械隔离：生殖器大小和形状不一样或花的结构不同而不能进行受精与杂交生殖器大小和形状不一样或花的结构不同而不能进行受精与杂交 e 配子隔离：配子隔离：雌雄胚子不能相互吸引或者精子与花粉在不相容的的雌性生殖管道上没有活力雌雄胚子不能相互吸引或者精子与花粉在不相容的的雌性生殖管道上没有活力2. 合子后的生殖隔离机制：减少杂种的生活力和育性、生殖力合子后的生殖隔离机制：减少杂种的生活力和育性、生殖力 a 杂种无生活力：杂种不能发育或不能达到性成熟杂种无生活力：杂种不能发育或不能达到性成熟 b 杂种不育：杂种不能产生有功能的配子杂种不育：杂种不能产生有功能的配子 c 杂种的后代衰退：杂种的后代的生殖力或生活力、育性降低。
杂种的后代衰退：杂种的后代的生殖力或生活力、育性降低• 生殖隔离机制生殖隔离机制 二者都可以达到一个共同的目的二者都可以达到一个共同的目的 阻止群体之间的基因交换阻止群体之间的基因交换它们之间的重要差别它们之间的重要差别 哪种隔离机制在生殖方面的耗费要大？哪种隔离机制在生殖方面的耗费要大？ 3．物种的结构．物种的结构由个体组合为由个体组合为种群种群由种群组合为由种群组合为亚种亚种由亚种组合为由亚种组合为种种在亚种和种之间，有时也有中间性质的形态，如在亚种和种之间，有时也有中间性质的形态，如半种半种等等这样的组成称为物种的结构这样的组成称为物种的结构 4．物种形成的方式．物种形成的方式辩证的观点：量变辩证的观点：量变 ---- 质变质变从生物史看：渐变式从生物史看：渐变式 爆发式爆发式 渐变式渐变式即在较长的时间内由旧的物种逐渐演变成为新的物种的过程即在较长的时间内由旧的物种逐渐演变成为新的物种的过程这是物种形成的主要方式这是物种形成的主要方式 爆发式爆发式是在较短的时间内以飞跃的形式从一个种变成为另一个种。
是在较短的时间内以飞跃的形式从一个种变成为另一个种它在高等植物，特别是在种子植物的形成中是一种比较普遍的形式它在高等植物，特别是在种子植物的形成中是一种比较普遍的形式 p 渐变式渐变式 ---- 两步两步第一步：通过突变、选择和隔离等过程，首先形第一步：通过突变、选择和隔离等过程，首先形成若干地理族或亚种成若干地理族或亚种第二步：后者逐渐进一步积累变异，因生殖隔离第二步：后者逐渐进一步积累变异，因生殖隔离而形成新种而形成新种这在地球历史上是一种常见的方式这在地球历史上是一种常见的方式 p 爆发式爆发式 ---- 短时间内，由于个体染色体的变异或突变以及远短时间内，由于个体染色体的变异或突变以及远缘杂交和染色体的加倍等形式，在自然选择的缘杂交和染色体的加倍等形式，在自然选择的作用下逐渐形成新种作用下逐渐形成新种 它一般不经过亚种阶段它一般不经过亚种阶段这也是这两种物种形成方式的区别之一这也是这两种物种形成方式的区别之一 p 人工创造新物种人工创造新物种 ---- 多倍体多倍体远缘杂交远缘杂交 细胞工程细胞工程基因转移等基因转移等 5. 物种形成与生物进化物种形成与生物进化 首先，物种形成是生物谱系进化中的一个主要环节。
首先，物种形成是生物谱系进化中的一个主要环节 其次，物种的形成为生物进化的不可逆性奠定基础其次，物种的形成为生物进化的不可逆性奠定基础 第三，物种形成是生物多样性的根据第三，物种形成是生物多样性的根据 总结总结物种的形成是生物进化的基本问题物种的形成是生物进化的基本问题没有物种的形成就没有进化，也无从谈生没有物种的形成就没有进化，也无从谈生物界的系统发展物界的系统发展。