Ø细胞核是原核、真核细胞区别的最重要标志Ø细胞核是遗传物质的储存、复制、转录的场所，是生命活动的控制中心Ø细胞核是细胞内最大的细胞器 Ø大小：大小：常用核质比NP=Vn/(Vc－Vn) 表示，快分裂的细胞NP>0.5，胚胎细胞、肿瘤细胞核质比大，衰老、角质化细胞核质比小Ø形态：形态：圆形、椭圆形、分叶型、肾形、杆状Ø数目：数目：单核、双核、多核（肝细胞和心肌细胞可有双核，破骨细胞可有6~50个细胞核，骨骼肌细胞可有数百个核）Ø位置：位置： l细胞核的形态随细胞增殖过程呈现周期性的变化，分裂期无明显的形态，只有处在间期的细胞才有完整的细胞核结构 l间期细胞核结构：间期细胞核结构： 核被膜、核仁、染色质、核基质、核液核被膜、核仁、染色质、核基质、核液 本章重点•核孔复合体的结构、功能•染色质的组成、结构、染色质与染色体异同•核仁的结构、功能及周期性变化•核纤层的作用 第一节第一节 核被膜和核孔复合体核被膜和核孔复合体核被膜（核被膜（nuclear envelope）） ：： 外核膜、内核膜、核周隙、核孔复合体外核膜、内核膜、核周隙、核孔复合体 1、外核膜、外核膜 外核膜外表面附着有核糖体附着有核糖体，某些部位与粗面内质网连续外核膜外表面还有中间纤维、微管附着中间纤维、微管附着，与细胞核在细胞内的定位有关 2、内核膜、内核膜内核膜内表面附着一层核纤层附着一层核纤层，核纤层对核内膜有支持作用内核膜上有核纤层蛋白受体内核膜上有核纤层蛋白受体3、核周间隙、核周间隙 20-40 nm宽 ，内含不定形物质和蛋白质、酶 4 4、核孔复合体、核孔复合体※※Ø核孔是胞质和核质之间的物质交换通道核孔是胞质和核质之间的物质交换通道Ø直径９直径９nmØ密度与细胞种类及细胞转录活性有关密度与细胞种类及细胞转录活性有关 一般哺乳类细胞核孔复合体为一般哺乳类细胞核孔复合体为11个个/µm2，， 非洲爪蟾卵母细胞中达非洲爪蟾卵母细胞中达60个个/µm2,成熟红细成熟红细胞中核孔胞中核孔1-3个个/µm2 核孔复合体的核蓝模型核孔复合体的核蓝模型 核孔复合体的结构：核孔复合体的结构：Ø胞质环：胞质环：8条胞质丝条胞质丝Ø核质环：伸出８条细纤维，被端环连在核质环：伸出８条细纤维，被端环连在 一起形成核篮一起形成核篮Ø中央运输体：孔径中央运输体：孔径9nmØ辐：把胞质环、核质环、中央运输体连辐：把胞质环、核质环、中央运输体连 在一起固定到核膜上在一起固定到核膜上 核孔复合体核孔复合体(nuclear pore complex，，NPC): 核被膜上内外核膜融合处形成的复杂的通核被膜上内外核膜融合处形成的复杂的通道结构，由胞质环、核质环、中央运输体道结构，由胞质环、核质环、中央运输体和辐组成。
对进出细胞核的大分子物质有和辐组成对进出细胞核的大分子物质有限制和运输作用限制和运输作用 •组成核孔复合体的核孔蛋白 C端含多个富含苯丙氨酸（F）和甘氨酸（G）的重复序列，称FG核孔蛋白，位于中央运输体的内壁上和核蓝、胞质丝上 核孔复合体运输物质的特点：核孔复合体运输物质的特点： 分子量＜5000 自由进出核孔 分子17000-44000 数分钟运输 ＞60000 不能运输l双向运输（双向运输（RNP；组蛋白、；组蛋白、DNA复制酶）复制酶）l孔径孔径9nml主动运输、被动运输主动运输、被动运输 v 带核定位信号的蛋白可进入细胞核带核定位信号的蛋白可进入细胞核 核定位信号核定位信号 猿猴病毒猿猴病毒SV40 (simian virus 40) 物质被运进核内需要物质被运进核内需要：u带核定位信号带核定位信号： 核定位信号是指通过核孔复合体运往细胞核内的蛋白质含有的4-8个氨基酸的短肽序列，富含Pro、Lys、Arg等带正电的氨基酸u其它蛋白的协助其它蛋白的协助： 输入蛋白α（importin α ）、 输入蛋白β（importin β ）、 Ran（两种形式：与GTP或GDP结合） 物质被运进核内物质被运进核内参看教材P.304 物质从细胞核输出：物质从细胞核输出：umRNA，，scRNA：： 带５ 带５′端ｍ端ｍ７７Ｇ帽，与蛋白质结合形成Ｇ帽，与蛋白质结合形成RNP 其它蛋白的协助 其它蛋白的协助 （ｍＲＮＡ输出体）urRNA：： 先组装成核糖体亚单位，以先组装成核糖体亚单位，以RNP形式运出形式运出utRNA：： 运出需输出蛋白和运出需输出蛋白和Ran-GTP 核被膜的功能核被膜的功能1、区域化作用、区域化作用2、核孔复合体控制核、质的物质交换、核孔复合体控制核、质的物质交换3、是染色质（染色体）的附着部位、是染色质（染色体）的附着部位4、核被膜解体和重建与细胞分裂相、核被膜解体和重建与细胞分裂相 第二节第二节 染色质、染色体染色质、染色体（（chromatin, chromosome））染色质染色质chromatin: 间期核内能被碱性染料着色的物质，它是间期核内能被碱性染料着色的物质，它是DNA与组蛋白、非组蛋白及少量与组蛋白、非组蛋白及少量RNA形成形成的复合物，是间期细胞核内遗传物质存在的复合物，是间期细胞核内遗传物质存在的形式的形式 一、染色质的化学组成一、染色质的化学组成染色质的化学组成及质量比染色质的化学组成及质量比核酸蛋白质DNARNA组蛋白非组蛋白10.05~0.110.5~1.5 1、、DNA 一条染色质由一条一条染色质由一条DNA分子组成。
分子组成根据基因组中的核苷酸序列的重复次数分为根据基因组中的核苷酸序列的重复次数分为: 单一序列单一序列DNADNA 轻度重复序列轻度重复序列DNADNA，，2-102-10 中度重复序列中度重复序列DNADNA，，10-1010-103 3 高度重复序列高度重复序列DNADNA，，10104 4-10-106 6 2、组蛋白、组蛋白l碱性蛋白，碱性蛋白，分子内富含带正电荷的精氨酸、赖氨酸，分子内富含带正电荷的精氨酸、赖氨酸，所以与所以与DNA结合形成染色质的一级结构结合形成染色质的一级结构lH2A, H2B, H3, H4保守保守，与核小体的形成有关，与核小体的形成有关 H1具有种属和特异性具有种属和特异性，与染色质高级结构构建有关，与染色质高级结构构建有关l组蛋白与组蛋白与DNA紧密结合紧密结合，可抑制，可抑制DNA的复制及的复制及RNA的转录，组蛋白的转录，组蛋白乙酰化乙酰化能改变组蛋白的电荷性质，能改变组蛋白的电荷性质，使组蛋白与使组蛋白与DNA结合减弱，促进复制和转录结合减弱，促进复制和转录 3、非组蛋白、非组蛋白l酸性蛋白酸性蛋白富含天冬氨酸、谷氨酸，种类多、富含天冬氨酸、谷氨酸，种类多、数量少。
数量少l种属、组织特异性种属、组织特异性：调控基因表达：调控基因表达 二、染色质的结构二、染色质的结构染色质粗纤维（Ａ）及消化处理后的细纤维（Ｂ） 核小体是染色质的基本结构单位，每个核 核小体是染色质的基本结构单位，每个核小体包括染色质小体和ＤＮＡ连接区，是小体包括染色质小体和ＤＮＡ连接区，是由由200bp的的DNA结合结合9个组蛋白分子组成个组蛋白分子组成1、染色质的基本结构单位、染色质的基本结构单位——核小体核小体 由由H2A, H2B, H3, H4各两个组成直径各两个组成直径11nm的的圆盘状八聚体，一段圆盘状八聚体，一段146bpDNA分子在八分子在八聚体上缠绕聚体上缠绕1.75圈，圈， H1组蛋白在核心颗粒组蛋白在核心颗粒外结合额外外结合额外20bpDNA，锁住核小体，锁住核小体DNA的的进出口，起稳定核小体的作用，这种进出口，起稳定核小体的作用，这种H1组组蛋白、蛋白、166bpDNA、核心组蛋白八聚体组、核心组蛋白八聚体组成的颗粒称成的颗粒称染色质小体染色质小体，相邻染色质小体，相邻染色质小体之间约之间约35bp为为DNA连接区染色质丝即为核小体串联的直径染色质丝即为核小体串联的直径10nm的纤维的纤维 H1、组蛋白尾（带正电荷易与连接区、组蛋白尾（带正电荷易与连接区DNA相相互作用），与卷曲形成互作用），与卷曲形成30nm纤维相关纤维相关 ２、常染色质和异染色质 ２、常染色质和异染色质 l常染色质常染色质(euchromatin)间期细胞中位于核中央及异染色质之间结构较为松间期细胞中位于核中央及异染色质之间结构较为松散、碱性染料着色较浅的、螺旋化程度低的、转散、碱性染料着色较浅的、螺旋化程度低的、转录活跃的有功能染色质录活跃的有功能染色质l异染色质异染色质(heterochromatin)间期细胞中位于核的边缘、结构较为紧密、碱性染间期细胞中位于核的边缘、结构较为紧密、碱性染料着色较深的、螺旋化程度较高的、转录不活跃料着色较深的、螺旋化程度较高的、转录不活跃的染色质的染色质 l恒定型异染色质恒定型异染色质(constitutive heterochromatin) 各种类型细胞中整个细胞周期内处于凝集状态的各种类型细胞中整个细胞周期内处于凝集状态的染色质为结构异染色质，多定位于着丝粒区域、染色质为结构异染色质，多定位于着丝粒区域、端粒处，不转录也不编码蛋白质，与细胞分裂、端粒处，不转录也不编码蛋白质，与细胞分裂、分化和基因表达调控相关分化和基因表达调控相关l兼性异染色质兼性异染色质(facultative heterochromatin)一定细胞类型或一定发育阶段呈凝集状态的异染色一定细胞类型或一定发育阶段呈凝集状态的异染色质，由常染色质凝缩、丧失转录活性后形成，了质，由常染色质凝缩、丧失转录活性后形成，了解最清楚的是哺乳类巴氏小体（性染色质）解最清楚的是哺乳类巴氏小体（性染色质） ３、染色质凝缩的结构模型３、染色质凝缩的结构模型 染色质通过凝缩形成染色体 四级结构： ＤＮＡ→10nm细纤维→30nm粗纤维→超粗纤维→染色体 非组蛋白的染色体支架和30nm袢环 四级结构四级结构 袢环模型袢环模型 名词：核孔复合体、核小体问答题：1、间期细胞核有哪几部分组成？简述核孔复 合体的结构和功能2、染色质的化学组成及类型？3、比较组蛋白和非组蛋白的特点及其作用4、染色质与染色体有何异同？ 。