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1、一、园林植物育种目标的概念与特点1 . 育种目标的概念育种目标（Breeding objective ）：植物通过遗传改良之后所要达到的目的。园林植物育种目标： 指对所育成的园林植物新品种的要求，也就是在一定的自然、栽培和经济条件下，要求培育的品种应该具有哪些优良的特征特性。2 .园林植物育种目标的特点1）育种目标的多样性园林植物育种的相关性状具有多样性，包括抗 性 （ 抗病、抗虫、抗热、抗寒、抗旱、耐盐碱等）、观赏性状 （ 花色、花型、花期、花量、花香、叶色、叶形、枝姿、株型等）以及其他性状（ 适应栽培条件、无污染、适宜切花等）。以菊花为例：用途：盆栽、切花、地栽花型：宽瓣型、球型、卷散型、
2、松针型等4 0余种花期：春菊、夏菊、秋菊、寒菊、四季菊花色：白、橙、红、黄、紫、绿、黑、蓝、灰等抗性：抗热、抗虫、抗病等切花：产量高、花期长、花瓣厚、耐贮运等在生产和园林应用实践中，不同园林植物的具体育种目标具有较大的差异，如行道树种：生长迅速、树干通直、冠大荫浓、无污染花灌木：开花繁茂、花期长、花色丰富观叶植物：枝叶繁茂、叶色丰富、叶形美丽、耐荫切花：花枝长、耐瓶插、适宜设施栽培盆花：株型丰满、开花繁茂花坛用花：植株低矮、色彩艳丽、整齐一致2）优质是园林植物更为突出的目标性状除球根花卉和切花对产量有一定要求外，多数观赏植物在育种目标上基本不包括高产方面的目标性状。如微型月季、侏儒型仙人掌、碗
3、蓬等3）延长供应和利用时期是园林植物育种目标的重要因素观赏植物产品多以鲜活状态供应市场，生产的季节性与需求的经常性之间存在较为突出的矛盾。4）重视兼用型园林植物的育种赏食兼用：如花果兼用梅药赏兼用：如银杏新品种 泰 山1号 （ 药用成分含量高，产叶量大）观赏与环保兼顾等返回顶部二、园林植物育种目标的制定原则育种目标规定着育种的任务与方向，确定育种目标是园林植物育种工作的前提，也是育种工作成败的关键,制定育种目标时，应因时、因地而异。具体制定原则如下：1 .满足生产与人民生活的客观需要：客观需要是制定育种目标的根本依据。2 .当前需要与长远发展相结合（ 近期目标与远期目标相结合）3 .主要目标与
4、般目标相结合：分清主次（ 突出主要目标，兼顾次要目标）避免三种情况：1）目标要求太多而又齐头并进，希望一次解决全部问题，结果事与愿违，导致部分或全部失败；2 ）主次不分或主次颠倒，最后可能次要目标达到了，而主要目标未达到；3 ）虽已突出主攻方向，却因忽视次要目标，或未对之明确最低要求，以致主要目标虽已达到，但在其它性状上出现严重缺点。4 .需要与可能相结合制定育种目标时应明确目标性状的遗传特点和种质资源的实际情况，避免育种目标的不科学性。返回顶部三、园林植物育种的主要目标1 . 品 种 （ 优质）花形：重瓣、大 花 （ 小花）花色：丰富、新奇叶形、叶色：叶形优美、叶色多变株型：包括株高、分枝、
5、枝姿芳香：增加香气，如月季、香石竹等切花及其他花卉彩斑：花、叶、果实、枝干等部位有异色斑点或条纹。2 .抗性强抗病虫：抗 病 （ 细菌、真菌、病毒）；抗 虫 （ 鳞翅目、鞘翅目、螃虫、介壳虫）抗逆境：抗寒、热，耐旱、涝，耐盐碱，抗污染3 .延长花期改变开花时间：提早或延迟开花（ 改变光周期或春化需求）延长开花时期：延长单朵花期（ 如切花）；延长整株花期（ 如观赏花木）4 .适宜切花、耐贮运： 花枝挺拔、花期长、花瓣厚、耐瓶插等5 . 低能耗：耐低温、低光照、高温多湿等环境，适于保护地栽培6 .其他目标： 少污染：无球悬铃木、枫香，无果樟树等；无花粉百合产量高：切花、种球花卉等观赏经济并用型花量
6、大；易繁殖返回顶部四、实现园林植物育种目标的途径与方法种质资源+ 育种技术e育种目标（ 优良品种） / 创新种质1 .资源调查我国地暗热带、亚热带、温带、寒带，自然条件优越，植物种类丰富。通过资源调查与收集即可获得观赏价值较高的植物新种类、新类型。如：金花茶、水杉、鸽子树、望天树、树蕨等是在种质资源调查时发现的。2 .引种引进国内外或其它地区的园林植物种或品种，在本地区试栽，鉴定其适应性、栽培价值，其中有的可直接利用，有的需驯化，通过遗传特性的改变来适应新环境，有的可作为杂交亲本。如：悬铃木（ 美国悬铃木x法国悬铃木）；欧美杨（ 欧洲黑杨x美洲黑杨）3 .选种实生选种：在自然授粉产生的种子繁殖
7、的后代中选出优良的变异类型。如梅花、茶花等芽变选种：在植株上发现并选出优良的变异芽条或单系，经过培育成为新品种. 如菊花、牡丹、月季等4 .人工创造变异类型，通过选择形成新品种 有性杂交理化诱变 航空诱变 倍性育种：单倍体、多倍体 生物技术：细胞工程、基因工程实现育种目标的一般程序和要求： 广泛收集育种资源e选择科学合理的育种方法e加速育种进程e巩固育种成果。返回顶部本章思考题：1 .与其他植物相比，园林植物育种的目标有何特点？2 .分析当前园林植物育种的目标趋向，如何实现我国园林植物育种的突破？第一节种质资源的概念及其研究意义- 、种质资源的有关概念 种 质 (Germplasm )：决定生
8、物遗传性状，并将其遗传信息从亲代传给子代的遗传物质总体。,种质资源(Germplasm resources ) ：携带种质的载体。可以是群体、个体，也可以是器官、组织、细胞、个别染色体乃至DNA片断。即种质应包括群体、个体、配子及分子等不同水平的种质。,园林植物种质资源(Germplasm resources of landscape plants ) ：指包含一定的遗传物质，表现一定的优良性状，并能将其遗传性状传递给后代的园林植物资源的总和，包括野生种、半野生种和各种栽培类型。 其他有关概念绝 灭 种 (extinct species ) :指已有过文字记载，或在发表的资料中做过详细描述，但
9、在目前的自然分布范围内，这种植物个体已找不到种群。濒危种：一种植物先前在它的整个分布区或某个分布区，是一个重要组成部分，但目前已处丁有绝灭危险的境地。渐危种：某些植物由于人为或自然的原因，可预见它在整个分布区或某个分布区的重要位置会发生变化，很可能成为濒危种类。稀有种：指特有的单种科、单种属或少种属的代表植物，它们在自己的分布区数量少，有的种类可能群居在 起 ，有的则零星分布，但未处于灭绝的境地。术语辨析：种质资源(Germplasm resources ) ；遗传 资 源 (Genetic resources ) ：基因资源(Gene resources )基 因 库 (gene pools
10、 ) ：某一物种所包含的形形色色基因的总和。品种资源：培育新品种的原材料。2 0世 纪6 0年代以前的种质资源概念。二、种质资源的研究意义1 ,种质资源是开展育种工作的物质基础没有好的种质资源，就不可能育成好的品种；植物育种发展进程的事实表明，突破性成就决定了关键性基因资源的发现和利用。如现代月季的育种实践。2 .种质资源是不断发展新观赏植物的主要来源据统计，全球植物有3 5 4 0万种，其 中1/6具有观赏性：这些花卉植物有许多还处于野生状态，尚待人们对其进行调杳、收集、保存、研究和利用。我国野生的观赏植物资源极为丰富，通过引种、驯化，选拔野花进花园。植物种质资源是人类的宝贵财富。 JR H
11、arlan ( 1970 ) 认为： “人类的命运将取决于人类理解和发掘植物种质资源的能力”。三、保护种质资源的迫切性1 .植物种质资源的多样性面临着严重危机植物种质资源的多样性包括生态系统多样性、种间多样性和种内遗传多样性三个水平，其中前者是后二者的前提。环境恶化6森林 破 坏6物种灭绝6食物链断裂2 .种质资源多样性的流失与农业特别是育种工作中的缺乏远见有直接关系1950年 “绿色革命” e成就+ 成千上万珍贵的种质资源和地方品种消失Canada ： 60 %的小 麦4个品种；96 %的 油 菜4个品种；70 %的 玉 米6个品种遗传基础狭窄化，适应性脆弱3 .抢救种质资源刻不容缓返回顶部
12、第二节植物起源中心与我国园林植物种质资源一、世界栽培植物起源中心I .瓦维洛夫的作物起源中心学说（theory of center of crop origin ）前苏联植物学家瓦维洛夫（Vavilov ）从1920年1940年，先 后1 8 0次，对亚洲、欧洲、北美、中南美洲6 0多个国家和地区进行广泛的植物考察和收集，通过形态学、解剖学、分类学、细胞学和遗传学分析，杂交和育种试验以及种、变种和栽培植物变异多样性的地理分布研究，于1926年发表 栽培植物起源的研究。提出：“物种形成的地理局部化”：物种的多样性在地球上的分布是不均匀的“栽培植物的起源中心”：古代文明发源地1935年，将全球的栽
13、培植物划分为八大初生起源中心和3个亚中心：1 ）中国起源中心（ 东亚起源中心）：石竹、报春、百合、牡丹、芍药、菊花、山茶、梅花、蟒梅、银杏、樟树、刚竹等2 ）印度起源中心：海芋、椰子、印度橡皮树、虎尾兰、依兰等马来西亚亚中心：柚、槟榔、面包果、依兰等3 ）中亚起源中心（ 阿富汗、塔吉克、乌兹别克等）：豌豆、杏、西洋梨、苹果、阿月浑子、胡桃等4 ）近东起源中心（ 小亚细亚、伊朗、外高加索）：无花果、石榴、罂粟、番红花、郁金香、莺尾等5 ）地中海起源中心：熏衣草、油橄榄、突厥普薇、仙客来、风信子、锥花丝石竹、球根青尾等6 ）埃塞俄比亚（ 阿比西尼亚）起源中心：黄秋葵、咖啡、油棕、芦荟、景天、伽蓝菜
14、等7 ）中美起源中心（ 墨西哥及中美洲）：万寿菊、百日草、仙人掌、大丽花、 品红等8 ）南美起源中心（ 秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚等）：西番莲、番石榴、六出花、花烛、朱顶红等智利亚中心：马铃薯、草莓等巴西巴拉圭亚中心：番樱桃、凤梨、西番莲等2 . “栽培植物起源中心”的发展1 ）哈 兰 （JR Harlan, 1971 ）认为：有些作物的起源中心和变异中心并不一致，作物的起源和变异要综合空间和时间来论证。相符：中东、华北、中美地区（ 作物起源中心）不相符： 非洲、东南亚、南美一东印度群岛（ 非中心）亚热带、温带中心与热带非中心相对应2 ）农业生物学家茹考夫斯基（Zhukovsky, 1970 ）
15、: 将8个起源中心发展为1 2个大基因中心，同时还提出不同作物的地理小基因中心10 0多处。地区范围扩大：如埃塞俄比亚中心e非洲中心. 马来西亚亚中心e印尼一印支起源中心新增欧洲一西伯尼亚、澳大利亚、北美三个中心改变了作物起源中心的概念3 ） 1975年，茹考夫斯基和吉文（A.C. Zeven ）合编了 栽培植物及其多样性中心，将栽培植物的起源中心改称为“ 栽培植物的多样性中心” 。4 ） 1982年，吉文与韦特（Wet ） 乂将“ 多样性中心” 一词改为“ 多样性地区” ，使瓦维洛夫的学说得到了发展。二、我国园林植物种质资源概况1 .我国园林植物种质资源的特点：1）种类繁多、变异丰富我国是栽
16、培植物起源中心历史最早、范围最大、种类最多的国家。原产乔灌木约80（ X）种。我国原产的植物资源不仅数量多，而且变异广泛、类型丰富。如 圆 柏 （ 偃柏、鹿角柏、金叶柏、龙柏、球柏、塔柏等），杜 鹃 （ 常绿、落叶；平卧杜鹃、大树杜鹃；高 山 （7 -8月）、中 山 （4 -6月）、低 由 （2-3月）等）。2）分布集中在相对较小的范围内，集中分布众多的种类。如：兰属世界有5（ ）余种，我国云南省就有3 3种；百合属世 界 共8 0余种，我 国 产4 2种，云 南2 3种；台 湾 （“天然植物园”）分布着维管植物3577种，其中1/4为该地区特有。3 ）特点突出、遗传性好在若干科、属、种上绝无
17、仅有。如银杏、金钱松、水杉、琪桐、杜仲、金花茶等。早花种类与品种多，四季开花种与品种多，花有芳香的种与品种多，特点优异突出的种与品种多，抗逆性强的种与品种多。除具有较高的观赏价值外，多具有特殊的抗逆性。如中国板栗x美国板栗，解决了板栗疫病的危机。2 .我国园林植物种质资源的现状1 ）面临的危机布局不合理；濒危物种尚待抢救：家底不清，品种混杂；良种失传，品种退化。花卉资源大国没有成为花卉产业大国！2）应有的工作种质资源的考察；种质资源圃的建立；种质资源的收集和保存种质资源信息库的建立；种质资源的研究；种质资源的创新与新品种培育返回顶部第三节种质资源的分类、调查、收集与保存一、种质资源的分类根据来
18、源可将园林植物种质资源分为本地种质资源、外地种质资源、 野生种质资源和人工创造的种质资源。1 .本地种质资源： 指在当地的自然和栽培条件3经长期的栽培与选育而得到的植物品种和类型。地方品种特点：对当地的自然和栽培条件具有高度的适应性与抗逆性；由于长期生长在相似的环境下，遗传性较保守，对不同环境的适应范围较窄；选育新品种最主要、最基本的原始材料。2 .外地种质资源： 由国内其它地区或国外引进的植物品种和类型。特点：因其来自国内外不同的生境，具有多种多样的生物学和经济学上的遗传性状：对本地的自然与栽培条件适应能力相对较差：改良本地品种的重要材料。3 .野生种质资源： 未经人们栽培的自然界野生的园林
19、植物。特点：长期自然选择的结果，具有高度的适应性和丰富的抗性基因，如耐瘠薄、抗寒、抗旱、抗盐碱、抗病虫害等；经济性较差；砧木与抗性育种的重要资源。4 .人工创造的种质资源： 人工应用杂交、诱变等方法所获得的变异类型。特点:具有比自然资源中更新、更丰富的遗传性状，是进步育种的珍贵遗传资源。二、种质资源的调查1 .调查前的准备组织准备：根据考察任务的大小成立考察小组，一 般2 -4人。收集资料：气候、地形、土壤、植被、交通、人文地理、植物的生活史、物候、分布带、有关种的分化演变、生长地区、种的鉴定等。2 .调杳方法与步骤1）选择考察地点与路线2 ）实地调查记录：调查者姓名、日期、地点、海拔、坡向、
20、坡度、土壤、地下水位、种名、数量、主要性状、群落的种类组成、拍照等3 ）资料的整理与总结（ 编写调查说明书）3 .调杳的主要内容I）品种资源的复查2）野生花卉种质资源的调查3）种类品种代表植株的调查一 般概况：来源、栽培历史、分布特点、生产反应等生物学特性：生长开花习性、物候期、抗性等形态特征：植株、茎、叶、花、果实、种子等观赏与经济性状：产量、品质、用途等三、种质资源的收集1 .种质资源收集的原则 根据收集的目的和要求、单位的具体条件和任务，确定收集的对象，包括类别和数量； 收集范围由近及远，根据需要先后进行； 种苗的收集应遵照种苗调拨制度的规定，注意检疫： 收集工作应细致周到、清楚无误，做
21、好登记核对; 尽量避免材料的重复和遗漏。典型性多样性全面性2 .种质资源收集的方法1）直接收集收集的材料：种子、枝条、植株、球根、花粉等收集数量：充分保持育种材料的变异性收集方式：专业队伍与当地的单位或群众结合收集材料的整理、分类、编号登记：收集日期、地点，收集者姓名、单位，植物材料名称、产地自然环境或栽培条件、分布特点、繁殖方法、形态、生物学特性、经济性状等2）交换、购买主要有针对性地收集我国缺少的园林植物品种资源，对于国外引种的材料，要注意严格检疫，并隔离试种。四、种质资源的保存（germplasm conversation ）利用天然或人工创造的适宜环境保存种质资源。作用：防止资源流失，
22、便于研究和利用。保存方法：就地保存、异地种植保存、种子保存、离体试管保存和基因文库保存等。1 .就 地 保 存 ：在资源植物的产地，通过保护其生态环境达到保存资源的目的。如各类自然保护区。优点：保存原有的生态环境与生物多样性：保存费用较低缺点：易受自然灾害2 .异地种植保存：选择与资源植物生态环境相近的地段建立异地保存基地，有效地保存种质资源；可分级分类建立，集中与分散相结合。如植物园、树木园、花圃、品种资源画等。优点：基因型集中、比较安全、管理研究方便缺点：费用较高、基因易发生混杂3 .种子保存： 是以种子为繁殖材料的种类最简便、最经济、应用最普遍的资源保存方法。优点：种子容易采集、数量大而
23、体积小，便于贮存、包装、运输、分发。1)种子的类型正常型(orthodox type )种子： 通过适当降低种子含水量，降低贮存温度可以显著延长其贮存时期的一类种子。顽拗型(recalcitrant type )种子： 在干燥、 低温的条件下反而会迅速丧失生活力的一类种子。如核桃、栗、榛、椰子、番樱桃、山竹子、油棕、南洋杉、七叶树、杨、柳、枫、栋、樟、茶、佛手、菱筹。一般不便于种子保存。2 )保存方法：贮藏保存：通过控制贮藏条件来保存资源种子的生活力。贮臧条件：低温、干燥、密封三种贮藏库：短期库、中期库和长期库短期库：又 称 工作收集(working collection )。任务：临时贮存应
24、用材料，并分发种子供研究、鉴定、利用。要求：库 温10-15 C或稍高，R.H. 50%60% ,种子存入纸袋或布袋，一般可存放5年左右。中期库：又 称 “ 活跃库” 。任务：繁殖更新，对种质进行描述鉴定、记录存档，向育种家提供种子。要求：库 温010 , R.H, 60%以F ,种子含水量8 %左右，种子存入防潮布袋、聚乙烯瓶或铁罐，可安全贮存1 0 2 0年。长期库: 又称“ 基础收集 (base collection )任务：中期库的后盾，防备中期库种质丢失，一般不分发种子：为确保遗传完整性，只有在必要时才进行繁殖更新。要求：库 温-10 、-18 C或-20 -C, R.H. 5 0
25、%以下，种子含水量5%8% ,存入密封的种子盒内，每510年检测种子发芽力，能安全贮存种子5 0 100年。4 .离体试管保存： 适用于顽拗型植物、水生植物和无性繁殖植物。必要性：田间保存要求大量土地和经常管理；无性繁殖器官如球茎等不适于长期保存，需要频繁地进行繁殖更新。离体试管保存的方法：缓慢生长离体保存和超低温保存。1 )缓慢生长离体保存如： 甘薯腋芽培养物在温度从28 降 到22 时 、继代培养的间隔由6周增加到5 5周，采用防止培养基蒸发的措施后，使继代培养期限增加到8 3周。在培养基中加入化学抑制剂如甘露醇，或激素类物质如脱落酸可提高延缓效果。木薯茎尖培养物在温度从30 C下降到2
26、0匕条件下，当培养基中加入2 %蔗糖和0.05mg/LBA，保存1 5个月后存活率仍能达到95 %。将草莓从分生组织培养的小植株保存在4 无光的冰箱中，3个月检查一次，发现干燥时加入1-2滴新鲜培养液，保 存6年后，用这些小植株培养的草莓发育正常。用上述方法保存的试管苗进行继代培养，可立即恢复生长。但由于有时需继代培养而花费劳力，同时在细胞继续分裂过程中难以排除遗传变异的可能，因此，该法适于短期和中期保存。2 )超低温保存(Cryopreservation ) ：是指在-80 ( 干冰温度) 以下的超低温中保存种质的技术，通常使用液氮(-196 )保存，或 称L N保存。超低温保存的特点：在超
27、低温条件下，细胞的整个代谢和生长活动基本或者完全停止，保证不会引起遗传性状的变异，便于长期保存。超低温保存的原理：通过采用适当的冰冻保护剂、降温速度和化冻方式，使生物细胞在降温和解冻过程中避免细胞内结冰，从而不受损伤或受到较小的损伤。超低温保存的一般程序：培养材料的选择与预生长：细 胞 ( 培 养5 -9天的幼龄细胞、指数生长期) ，芽 ( 冬芽 ) ：LETowill( 1981 )研究表明，将培养物在光照条件卜预生长2天左右可明显提高在液氮中保存茎尖的存活率。 预 处 理 ( 冰 冻 保 护 ) ：用冰冻保护剂处理培养物。常用冰冻保护剂(cryoprotective agent , CPA
28、 )：渗透型冰冻保护剂：DMSO ( 二甲基亚砚, ) 、甘油、乙二醇(EG )、乙酰胺、丙 二 醇 (PG )等，多属低分子中性物质，在溶液中易结合水分子，发生水合作用，使溶液的粘性增加，从而弱化了水的结晶过程，达到保护的目的；非渗透型冰冻保护剂：聚乙烯毗咯 烷 酮 (polyvingyl pyrollidone , PVP )、蔗 糖 (sucrose )、葡聚糖( 右旋糖酊，dextrane )、聚乙一 醇 (polyethylene glycol PEG )、白蛋白(albumin )、 羟乙基淀粉(hydroxyethyl starch , HES )等，能溶于水，但不能进入细胞，使
29、溶液呈过冷状态，可在特定温度卜. 降低溶质( 电解质) 浓度，从而起到保护作用。 冰 冻 ：关键在于降温速度快速冰冻法：将经冷冻保护处理后的材料直接投入液氮中。慢速冰冻法：以每分钟下降0.1-10匕的速度降温。两步冰冻法：先用慢速法降到一定温度，使细胞达到适当的保护性脱水，再投入液氮中迅速冰冻。 保 存 ：短期和中期保存(-80 至-100 -C )；长期 保 存 (-196 )化冻与恢复生长快速化冻：35-40 C温水中进行，多数采用此法。慢速化冻：0匕 或2 -3匕或室温下进行，保存冬芽者多采用该法。生活力与变异检测再培养：根据培养物颜色的变化进行判断荧光染色法：0.1%的二醋酸酯荧光素T
30、TC法：2, 3, 5- - : 苯基四氮哇氯化物还原法超低温保存的方法：传统的降温冰冻方法：快速冰冻法、慢速冰冻法、两步法、逐级冰冻法玻璃化保存方法：玻璃化法、包埋玻璃化法玻 璃 化 (vitrification )是指液体转变为非晶体( 玻璃态) 的固化过程。使溶液玻璃化有两条途径：一是大幅度提高冷却速率；二是增加溶液浓度。玻璃化法：将生物材料经高浓度的玻璃化溶液快速脱水后，直接投入液氮，使生物材料连同玻璃化溶液发生玻璃化转变，进入玻璃态。包埋玻璃化法：是包埋一脱水法和玻璃化法的结合。保存材料先用藻酸钙包埋，然后经蔗糖浓度梯度脱水和玻璃化溶液处理后直接浸入液氮保存。其他超低温保存方法干 燥
31、 法 (desiccation )预培养法(pregrowth )预培养干燥法( pregrowth-desiccation)包埋脱水法(encapsulation-dehydration )5 .基因文库保存(gene library technology )从资源植物提取大分子量D N A e限制性内切酶酶切e连接于载体e转移到大肠杆菌进行繁殖保存。返回顶部第四节种质资源的研究、评价、利用与创新一、种质资源的研究与评价1 . 任务与要求：任务： 为园林植物的遗传改良和各地区不同的育种目标提供有用的资源信息以及符合育种需要的种质资源。要求：确切反映特定种质资源的遗传特性；适应多层次、多学科研
32、究需要；符 合 IPGRI标准；数量化、编码化、简便化、规范化。基本方针：广泛收集、妥善保存、深入研究、综合评价、充分利用、积极创新2 . 内容与方法：遗传多样性的研究：建立核心种质1 ）分类学性状的研究：对种质材料主要器官的形状、大小、数量、色泽及附属物等主要外部形态特征进行比较分析，确定其分类地位及材料间的亲缘关系。2 ）生物学特性的研究：在自然环境或人工控制环境中，测试环境条件、物候期和植物生长发育习性，通过分析三者之间的关系，了解种质材料的生长发育规律、生育周期及其对温、光、水、气、土、矿物质营养等的要求。物候期：包括萌芽期、展叶期、落叶期、初花期、盛花期、末花期、种子成熟期等。3 ）
33、抗逆性与适应性的研究：在有控制的诱发条件下进行田间考察和鉴定，筛选出抗寒、抗旱、抗病虫等种质资源，并考察其对不同环境条件和栽培方法的适应能力。4 ）观赏特性的研究：对种质资源的观赏特性（ 观花、观叶、观果、观姿等）进行记载和比较，特别注意在观赏方面可能会有突破性贡献的材料；对主要观赏性状的遗传方式和规律进行深入研究。5 ）经济性状的研究：对不仅具有观赏效果，而且具有 定经济价值的植物资源，如药用植物、香料植物、可供提取色素的植物等，应进行有效成分的分析与评价，挖掘其利用价值。6 ）分子生物学研究： 重要性状的分子机理：分子标记辅助育种二、种质资源的利用与创新 引种栽培 驯化栽培 作为育种材料进
34、行种质转育（ 杂交育种） 种质资源的创新（ 诱变育种、基因工程等）本章思考题：1 . 怎样合理利用我国园林植物种质资源？2 . 试述园林植物种质资源的保存方法以及各自的特点。第一节选择与选择育种一、选择育种的概念选 择 （selection ）：是指从自然变异群体中选优汰劣。选择育种（selection breeding ）：简称选种，是指对现有植物繁殖的群体所产生的遗传变异，通过选择、提纯以及比较鉴定等手段获得符合育种目标的新品种的育种方法。根据园林植物的繁殖方式，有性繁殖植物的选种通常被称为实生选种；无性繁殖植物的选种则称为芽变选种。二、选择与选择育种的意义1 .选择是植物进化和育种的基本
35、途径之一。达尔文的进化论认为：生物进化主耍依靠三种力量（ 三要素）遗传、变异、选择；变异是进化的动力，遗传是进化的基础，选择决定进化的方向。选择包括自然选择和人工选择；人工选择又分为无意识选择和有意识选择。自然选择的作用在于定向地改变种类群体的基因频率，促进生物不断地进化，产生对自然条件高度适应的新的类型、变种乃至新的物种。 适者生存人工选择的作用则是选择合乎人类需要的某些性状的变异，并促进其继续发展成为更加符合于现代农业生产要求的新型品种。 定向选择2 .选择虽不能创造变异，但具有积极的创造性作用。生物具有连续变异的特性；如单瓣花e重瓣花选优汰劣可排除劣株对优株的干扰，加速有利变异的巩固和纯
36、化。定向多代选择，有积累变异，加强变异的作用，能得到开始选择时群体内没有的变异类型，因此，选择具有创造性的作用。3 .选种是人类应用最早的一种改良方法，为丰富我国的园林植物作出了重要贡献。1500多年前，从实生莲藕中选出重瓣品种，后来又选出小花碗莲品种；我国梅花品种323个，其中人工选育的7 5个品种中有4 8个是通过选择育种得到的。桃花、风仙花、菊花、兰花、牡丹、芍药、山茶、月季等花色、花型、叶色、枝姿、株型等4 .选择不仅是选择育种的中心环节，而且是所有育种途径和良种繁育中不可缺少的手段，它贯穿于育种工作的始终和育种对象的整个生活周期。三、选种的原理1 .遗传平衡原则（Hardy-Winb
37、erg原则）在一个无限大的随机交配群体内，如果没有突变，没有任何形式的选择作用，也无其它基因的掺入，则群体中基因频率和基因型频率在世代之间将保持不变。基因频率是群体中某一基因在该基因位点上全部等位基因中所占的百分率。例如：在10000株的实生苗中，红 花 （AA ） 3600株、白花（aa ） 1600株、粉色花（Aa ） 4800株 , 则A 的基因频率= （3600 x 2 + 4800 ） / 20000 = 60%A a的基因型频率=4800/10000 = 48%2 .植物性状变异的广泛性变异是选择的基础，为选择提供材料； 遗传是选择的保证，只有通过选择、繁殖，将有利的变异性状遗传下
38、去，选择才具有意义。植物性状的变异类型：1 ） 基因重组： 实 生 个 体 间遗传变异的主要来源， 可产生两种效应： 加性效应和非加性效应（ 互作效应） 。2 ）突变：包括基因突变及染色体数量和结构的变异，是产生新的变异的重要来源。3 ）饰变：由环境条件引起的表现型变异，属于非遗传的变异。3 .选择的遗传本质选择使群体内的某些基因型（Genotype ）比另些基因型能够更多的提供配子和繁殖后代，从而改变下代群体中的基因频率和基因型频率，给某些有价值的基因型的出现创造条件。简单地说，选择就是造成有差异的生殖率和成活率，从而能定向地改变群体的遗传组成。1 ）选择对隐性基因的作用：选择可淘汰隐性个体
39、，经过一代选择，a的频率即可减少；频率高时，选择有作用，频率低时作用甚微；隐性有害基因只有多代连续选择，才能从群体中逐渐消失。2 ）选择对显性基因的作用：具有显性基因的个体都可受到选择的作用四、制定选择标准的原则 根据目标性状的主次制定选择标准 目标性状及其标准必须具体明确 各个性状的当选标准要适当五、园林植物的选种目标 抗逆性 抗病虫 新花色 枝姿、株型奇特 切花、干花 花型、花期、叶形、叶色、果形、果色等 观赏经济兼用型返回顶部第二节实生选种一、实生选种的概念实生选种(seedling selection breeding )是指从自然授粉产生的种子播种后形成的实生群体中，选出优良的变异类
40、型，进而培育出新品种的方法。特点：适用于异花授粉的园林植物；实生后代的性状变异普遍；性状变异的范围广泛；利用现有的自然变异，简便省时。二、实生选种的方法I . 两种基本的选择方法1 )混合选择法(Bulk Selection ) ： 乂称表型选择法，根据植株的观赏特性和经济性状，从原始群体中选取符合要求的优良单株， 混 合 留 种 ，下 一 代 混 合 播 种 在混选区内，相邻栽培对照品种( 当地同类优良品种) 及原始群体的小区，加以比较鉴定。根据选择次数的多少分为一次混合选择法和多次混合选择法。一次混合选择法： 当选择的群体表现优于原始群体或者对照品种时，即进入品比预备试验圃。多次混合选择法
41、： 在第一次混合选择的群体内继续进行两次以上的混合选择，直至性状表现比较一致、稳定，并胜过对照品种为止。混合选择的优点：简单易行，能迅速分离出优良的类型：能获得较多的种子和繁殖材料；保持较丰富的遗传多样性；在性状遗传力高、种群混杂、遗传品质差异较大的情况下，能获得较好的育种效果。混合选择的缺点：依据表型进行选择，当选单株的种子混合繁殖，无法鉴别单株基因型的真伪；对劣变基因淘汰速度较慢；开始进行混合选择时，由于原始群体比较复杂，容易得到比较显著的效果，连续多代选择后，选择效果则会不显著。2 ）单株选株法（Individual selection ）：又称系谱选择法或基因型选择法，按照选择标准从原
42、始群体中选出一些优良单株，分别编号， 分别留种，下 代 单独种植一个小区形成株系（ 一个单株的后代），根据各株系的表现，鉴定各入选单株基因型的好坏。根据选择次数的多少分为一次单株选择法和多次单株选择法。一次单株选择法：单株选择只进行一次，在株系圃内不再进行单株选择；通常隔一定株系种植一个小区的对照品种。多次单株选择法：在第次株系画选留的株系内，继续进行优株的选择、比较，分别编号、采种，播种成第 ： 次株系幽，比较株系的优劣。如此反复多次。智 犒 犒 瞥 加 口 加 口 口 用-翻 邰 ” 口q u in单株选择的优点：可以根据后代的表现型确定单株基因型的优劣，有效淘汰劣变基因，获得遗传性显著优
43、良的品种。单株选择的缺点：占用较多的土地，需要较长的时间；异花授粉植物多代近交易引起生活力衰退实生选种的一般程序。2 .基本选择法的综合应用I ）单株一混合选择法：先进行一次单株选择，在株系圃内先淘汰不良株系，再在选留的株系内淘汰不良植株，然后使选留的植株自由授粉，混合采种，再进行一代或多代混合选择。优点：先经次单株后代的株系比较，可根据遗传性淘汰不良株系；以后进行混合选择，不致出现生活力衰退。2 ）混合一单株选择法：先进行几代混合选择，再进行一次单株选择。适于株间有较明显差异的群体。3 ）母系选择法（ 无隔离系谱选择法）：对所选的植株不进行隔离。4 ）集团选择法：把性状相似的优株依不同的特性
44、，分成几个集团，将不同集团收获的种子分别播种在各个小区，集团内自由授粉，集团间相互隔离。5 ）亲系选择法（ 留种区法）：每当选单株的种子分成两份， 份用于播种株系圃， 份播种于留种区,株系周不隔离，留种区隔离，根据株系圃的鉴定结果，在留种区各相应系统内选株留种；如此继续多次。6 ）剩余种子法（ 半分法）：每一入选单株的种子分成两份，一份播种于株系圃内不同小区，一份保存于室内，下一年播种当选株系的存放种子。3 .综合评分法：评分比较选择法按照植物各性状的相对重要性分别给予定的比分，总 分 100 , 各评委根据植株各性状的表现进行评分，将各性状所得的分数相加即为该植株的总分，然后汇总评委的评分，
45、求其平均分，最后根据平均分的高低,择优选拔。4 . 相关选择法：根据观赏植物实生幼苗与开花后某些性状的相关性进行早期选择的一种方法。如根据子叶的颜色确定花色，依蜡质层的有无、气孔的大小等判定抗旱性。相关选择的理论基础：遗传学基础：基因的连锁关系（ 由连锁基因控制的性状同时表现于同一杂种个体的频率较高）；基因的系统 效 应 （ 基因控制某一器官某一性状的同时也控制另一器官的同名性状）；基因的多效性（ 一个位点的基因能影响到几种性状）。生理学依据：形态特征（ 叶片和芽的大小、形状等）；组织结构（ 叶的气孔、表皮组织、栅栏组织以及导管、筛管等的数量和结构）；生理生化特性（ 干物质含量、细胞液浓度、渗
46、透压、呼吸率、糖、酸等化学物质的含量等）。5 . 选择方法在不同园林植物选种中的具体应用植物的繁殖方式不同、授粉习性不同、遗传基础不同，对它们的选择应区别对待。1 ）自花授粉植物（self-pollinated plants ）的选择在自然情况下，以白花授粉为主的植物，异交 率 在 10 %以下。如凤仙花、矢车菊、桂竹香、羽扇豆、香豌豆、半支莲、金盏菊、风铃草、黑麦草等。特点：自花授粉植物，其后代为自交系，群体中每个个体的表现型和基因型比较一致，后代与亲代相似，自交般不发生生活力衰退，连续多代选择往往效果并不显著。选择方法：一般采用单株选择法，但在结合生产进行品种纯化时，为了及时提供大量生产用
47、种子，也可采用混合选择法。只 需 进 行 1-2次的选择。2 ）常自花授粉植物（often self-pollinated plants ）的选择有白花授粉习性，但花器结构不太严密，从而发生部分异花授粉的植物，异交 率 在 10%-50%之间。如牡丹、芍药、荷花、多花菜豆、翠菊、辣椒、茄子等。特点：以自花授粉为主，遗传组成比自花授粉植物复杂，但杂合程度不如异花授粉植物显著；自交后不会出现显著的退化现象。选择方法：常采用单株选择法或母系选择法，但选择的次数要多一些；在品种纯化时，可根据具体情况采用多次单株选择法或多次混合选择法。3 ）异花授粉植物与自由授粉植物的选择异花授粉植物（cross-po
48、llinated plants ）：在自然状态下，雌蕊通过接受其它花朵的花粉受精繁殖后代的植物。如百日草、菊花、大丽花、雏菊、非洲菊、郁金香、罂粟、花菱草、金鱼草、报春花、麝香百合、补血草、千屈菜、君子兰、仙人球、昙花、羊茅草、多数木本植物等。自由授粉植物（free cross-pollinated plants ）：在花器结构和开花授粉习性方面与典型的异花授粉植物相同， 但能自由接受白花及异花的花粉而正常受精和繁殖后代， 异 交 率 50 %。 如万寿菊、 波斯菊、 鸡冠花、虞美人、石竹、一串红、番红花、香雪兰、秋海棠、天南星、木兰、含笑等。特点：遗传基础复杂，群体内变异较大，后代个体间性状
49、分离明显，选种过程需要隔离；多代连续自交后代生活力易衰退。选择方法：原始群体性状差异不大时，常采用单株一混合选择法，否则采用混合一单株选择法；自交衰退明显的种类，可采用母系选择法和集团选择法。5 ）无性繁殖植物的选择特点：用无性繁殖方式产生的后代称为无性系。在无性系内植株的遗传组成是相同的，在表现型上也与母本一致。选择方法：般采用次单株选择法。如多数球根花卉的选种。6）多年生植物实生幼苗的选择特点：木木植物多为异花授粉，在商品生产中多采用无性繁殖，但选种时必须进行实生繁殖：幼苗的童期长，遗传性的优劣难以体现。选择方法：在生产中根据经验分步进行。三、影响选择效果的因素1 .体现选择效果的主要指标
50、：遗传增益（？ G ）：是指选择反应（R ）在整个原始群体平均值（X ）中所占的百分率。 /G = R/x选择反应（s el ect i o n r es p o n s e ）：指通过选择对下一代性状提高的程度，即子代平均值与原始平均值的离差，用 R 表示。 * =石一 *2 .选 择 差 （s el ect i o n d i ffer en t i a l ）：当对某一数量性状进行选择时， 入选群体平均值与原始群体平均值之间的离差， 用 S表示。表型值的变异=遗传差异引起的变异+ 环境差异引起的变异。R = h2 S , h 2为遗传变量在表型变量中所占的比率。3 . 性 状 遗 传 力
51、 h2 （ her i t a b i l i t y ）：亲代性状值传递给后代的能力。广义遗传力hB2密） = 甥 普xlO O x l0 0 =匕 一X100狭义遗传力hN?密） = 器 矗X100=匕 X100 = -Q-X100% 匕 + 叱 + % + 嗅现实遗传力h ?的 二 警 *00 = XQ0 = %XO0区 库 塞 S 7 -X4 .选 择 强 度 （i ）：以原始群体中该性状表型值标准差为单位的选择差。i = S d / 8R = h2 S = i 5 h2&由选择性状的变异幅度决定，变异幅度越大，选择潜力愈大，选择效果也就愈明显。re 3-S人4率, 标理星船MH1的
52、美 第5 .入 选 率 （p ）：入选个体在原始群体中所占的百分率。 i = z/ pZ 为正态分布曲线右尾入选百分数面积在横坐标截点处的高R = h2 S = i 8 h 2 = z 8 h 2 / p入选率愈大，选择差愈小，选择效果愈差。影响选择效果的主要因素： 选择性状的变异幅度 性状遗传力的大小,选择差、选择压力 入选率、选择强度 性状的类型：质量性状o r数量性状 选择方法提高选择效果的方法：R=Sh 2 =i8h 2 增大选择群体的容量，扩大群体的变异度，提高供选群体的标准差； 尽可能降低环境条件的影响，即选择应在相对致的条件下进行； 降低入选率以增大选择强度，即选择时应适当提高入
53、选标准，根据综合性状有重点地进行。四、实生选种的一般程序选择育种从搜集材料、选择优良单株开始，到育成新品种的过程，是由一系列的选择、淘汰、鉴定工作组成的，这些工作的先后顺序称之为选种程序。选种程序一般要设置原始材料圃、株系圃、品比预备试验圃、品种比较试验圃、生产试验与区域试验等圃地。1 .原始材料南将各种预备进行选种的原始材料种植在能够代表本地区气候条件的环境中，并设置对照，和对照比较，从原始材料圃中选出优良单株留种供株系比较。当地类型的选种往往直接在生产田中留意选择，通常不需专门设置原始材料圃。2 .株系圃或选择圃F| i l l ;I I 0 iCK 1 :： J ( I T 1 |CK
54、t 1 10 1 0I I I I i I I T I I I I I I I .I 卜 柯 d S H “ CK W 1 t C K ,卜 B 3 - 5 3片内小R的寿警界种植从原始材料圃或从当地大面积生产的品种里选出的优良株系，或优良群体的混合选择留种后代，进行有目的的比较鉴定、选择，从中选出优良株系或群体。每个株系或混选后代种一个小区，设对照，二次重复。3 .品比预备试验圃对株系比较选出的优良株系或混选系，迸一步鉴定致性，继续淘汰一部分观赏性状或经济性状表现较差的株系或混选系，以及对当选的系统扩大繁殖，以保证播种量较大的品种比较试验所需，预试时间一般为一年。4 .品种比较试验画对在品比
55、预备试验或在株系比较中选出的优良株系或混选系后代，进行全面比较鉴定，了解它们的生长发育习性，最后选出比对照品种更优良的一个或几个新品系。品种比较试验必须按照正规田间试验要求进行。设对照，有 3 次以上重复，以控制环境误差。试验时间为2-3 年。5 . 生产试验和区域试验生产试验：在生产上种植从品种比较试验入选的优良品系，直接接受生产者和消费者对新选品系的评判，选择出适于当地生产消费的新品种。生产试验宜安排在当地主产区，一般面积不少于667m2 。区域试验：由当地农业主管部门主持， 在所属区域范围内设置几个( 一般至少五个以上) 代表性的试验点,以确定待审品种适宜推广的区域范围，为审定通过新品种
56、提供重要的试验依据。区域试验按正规田间试验要求进行，各区试点的田间设计、观测项目、技术标准力求一致。最后区试结果必须汇总统计分析。生产试验和区域试验可同时进行，安 排 2 -3 年6 . 抗性试验圃和栽培试验圃抗性试验一般是人为地给作物造成一些不利的环境条件，如高温、高湿或有利于病原菌侵染的条件，甚至人工接种病原菌等因素和措施，有利了鉴定供试品种或品系的抗性。栽培试验圃是为了了解各品种或品系在不同环境条件下的不同表现，以便为新品种推广时提供所需求的农业技术措施。五、加速选种进程的措施 灵活运用各种选择法 圃地设置的增减 适当缩减圃地设置年限 提前进行生产试验与多点试验 利用保护地进行一年多代繁
57、殖选择 易地栽种加速繁殖 提早繁殖与提高繁殖系数返回顶部第 三 节芽变选种(selection of bud sport )一、芽变及芽变选种的概念与意义1 .概念芽 变 (bud sport ) ：体细胞突变的种，发生在植物体芽的分生组织细胞中，变异的芽萌发长成的枝条及由此形成的个体在性状上表现出与原来类型不同的现象。芽变选种：从发生优良芽变的植株上选取变异部分的芽或枝条，用无性繁殖的方法使变异性状得到延续和固定，并通过比较鉴定，选出优系育成新品种的方法。2 . 意义芽变是植物产生新变异的重要源泉，它既可为杂交育种提供新的种质，又可直接从中选出优良的新品种；芽变在观赏植物中发生的频率较高，通
58、过选择可快速获得新的植物类型和品种，方法简便。二、芽变的特点1 .芽变表现的多样性芽变的表现多种多样，既有枝、叶、花、果等形态特征的变异，也有生长、开花习性、物候期、育性、抗性以及生理生化等方面的变异。叶发生变异的如金边常春藤、变叶木、红叶李等；花发生变异的如梅花的洒金型、大丽花的一些重瓣品种;枝发生变异的如藤月季、龙爪槐、垂直梅等。2 . 芽变的重演性相同类型的芽变，可以在不同时期、不同地点、不同单株乃至于相近的植物种属中重复出现。如黑莓的一些品种在陕西甘肃分别产生了一些无剌的品利 金 边 黄杨的突变过去有，现在有，将来肯定还会有。3 . 芽变的稳定性自然界有稳定的芽变和不稳定的芽变：稳定的
59、芽变指性状发生变异后，在其生命周期中可长期保持，无论采用何种方式进行繁殖，都能将变异的性状遗传卜. 去；不稳定的芽变指芽变发生后，只有通过无性繁殖才能保持。实质：基因突变的可逆性；芽变的嵌合性4 . 芽变的嵌合性体细胞突变最初仅发生于个别细胞，就发生突变的个体、器官或组织来说，它只是由突变与末突变的细胞组成的嵌合体（chimera ）。只有在细胞分裂、发育过程中异型细胞间的竞争和选择的作用下才能转化成突变芽、枝、植株和株系。5 . 芽变性状的局限性与有性后代的变异相比，芽变一般是少数性状发生变异。有性后代是遗传物质重组的结果，芽变是少数基因突变或染色体畸变。6 . 芽变的多效性某些控制基础性状
60、的基因发生了突变，则会引起多种性状发生变化（ 一因多效）。如苹果的短枝型芽变的变异性状涉及树高、冠径、新梢长度、粗度、萌芽率、成枝力、短枝率、叶面积、叶型指数及叶厚等一系列性状；多倍体芽变也常发生由细胞变大引起的一系列性状的变异。三、芽变的细胞学基础1 .梢端分生组织的组织发生层学说梢端：位于茎和枝条的顶端，包括生长点及幼叶原基的个区域，是新梢的生长起始部位。组织发生层：被子植物梢端分生组织都有几个相互独立的细胞层，分 别 以 L I 、 L I I 、 L III表示，称组织发生层。各个组织发生层按不同方式进行细胞分裂，并且衍生成特定的组织。各组织发生层的特性：L I 层 ：垂周分裂，衍生表
61、皮、茸毛、皮刺、果皮。L 11层 ：垂周分裂+平周分裂，衍生皮层的外层、抱原组织、果肉。L 山 层 ：垂周分裂十平周分裂，衍生皮层的中内层及中柱、输导组织和髓心组织、不定芽、根。2 . 嵌合体的概念两个或两个以上遗传型不同（ 突变型或原始型）的细胞在同一组织或器官中并存的现象。园艺植物上，突变的组织和未突变的组织同时并存于一棵树，一个枝条或一个组织器官时，即形成嵌合体。3 . 嵌合体的类型及其特性1 ）嵌合体的主要类型周缘嵌合体（periclinal chimera ）：层间基因型不同。突变发生的时间早，梢端处于分裂的细胞数少，突变细胞位于某一组织的中心处。扇形嵌合体（sectorial ch
62、imera ）：层内不同部分的基因型不同。突变发生的时间晚，梢端处于分裂的细胞数多，突变细胞的位置不在中心处。2 ）嵌合体的发生梢端分生组织的L I 、 L I I 和 L 川 三个层次的细胞，在正常情况下具有相同的基因型，而突变往往是发生在某一组织层的单一细胞。此后，变与未变的细胞成为同时分裂、竞争共存的嵌合体。由于突变发生时期的早晚、突变细胞在变异发生时所处的位置及以后在分裂过程中发生的层间取代作用，导致多种结构类型嵌合体的形成。3 ）嵌合体的转化层间取代：在种种原因的影响卜. ，嵌合体的突变部分与未突变部分发生竞争， ， 方排挤另一方，最后取而代之的现象，称为层间取代。原因：内 因 （
63、不同层次的细胞或组织的生理活性及位置的差异）外 因 （ 嫁接、修剪、辐射、逆境等）请思考并回答： 1 .以上原因是如何导致嵌合体发生层间取代的？2 .层间取代在育种上有什么意义？4 ）嵌合体与芽变性状表现的相关性L 1 层突变：茸毛、针刺有无，表皮细胞色彩的变化L I I 层突变：叶片色彩的变化，胚珠、花粉变异L III层突变：内皮层、中柱和输导组织的变异四、芽变的遗传学基础1 .染色体数目的变异：多倍体、单倍体、非整倍体2 . 染色体结构的变异：易位、倒位、重复、缺失3 . 基因突变：如大丽花花色突变正突变： A e a ；逆突变： a e A4 . 细胞质突变：雄性不育、斑叶等芽变的遗传效
64、应：多数芽变性状只能在无性繁殖时保持稳定，但有些能在有性繁殖过程中遗传 突变发生于L 2 层 （ 抱原组织），如苹果， 旭， 的短枝型芽变类型， 本迪旭，和， 威赛旭， ，杂交能传替变异性状“ 杂合的栽培类型易发生突变”,对应, 对基因控制的性状，可 发 生 4 种突变： AA e A a 、 Aa e A A 、 Aa e a a 和 aa e A a 。五、芽变选种的程序与方法二级选种程序：第一级，初选优系（ 枝变、单株变异）第二级，初选优系无性繁殖后代的比较筛选（ 复选、决选）1 .初选：1 ）发掘优良变异：在植物整个生长发育的各个时期进行细致的观察和选择；重点抓住芽变最易发生的时机，进
65、行集中选择。如花期前后、果实成熟期、自然灾害期等。思考：为什么要在这些时期进行选择？2 ）对变异进行分析：分析变异、剔除饰变芽变与饰变的鉴定方法：直接鉴定法（ 直接检查遗传物质）：染色体的数目、结构、 D N A 的测定间接鉴定法（ 移植鉴定法）：将变异类型与对照通过无性繁殖移植到相同的环境下进行比较鉴定。变异分析的依据：变异性状的性质：质量性状、数量性状变异体的范围：枝变、单株变、多株变等。变异的方向：与环境条件的变化是否一致？日照、坡度、肥力等变异性状的稳定性：环境条件的存在与否是否决定了变异性状的存在？变异性状的变异程度：是否在基因型的反应规范内？3）变异体的分离同型化芽变常常以嵌合体的
66、形式出现，使变异不够稳定，选种时，要设法分离出同质突变体，以稳定优良性状。分离方法：短截修剪；诱发不定芽、不定根；实生繁殖：组织培养2 .复选：1 ）鉴定画用于对变异性状虽十分优良，但仍不能肯定其为芽变的个体，与其原品种类型进行比较，为深入鉴定变异性状及其稳定性提供依据，同时也可为扩大繁殖提供材料来源。鉴定圃可采用高接或移植的形式：高接鉴定：对于个体大、营养期长的木本观赏植物，以采用高接鉴定圃为宜。提早开花结果，在短时期内为鉴定提供一定数量的材料。用于而接的基砧及中间砧必须一致，可将初选变异系及其原品种（ 对照）同时高接于同一砧木上。杆插、分株鉴定：对于些植物体较小，通常采用杆插、分株等方法繁
67、殖的观赏植物，可采用移植鉴定圃。将变异体的无性繁殖后代与原品种类型栽植了同一周内，进行比较鉴定。2 ）复 选 圃 （ 选种圃）对芽变系进行全面而精确鉴定的场所。一些虽已肯定是优良芽变，但还有某些性状尚未充分了解者，均需进复选圃作全面鉴定。复选画除进行芽变系与原品种间的比较鉴定外，同时也进行芽变系之间的比较鉴定，为繁殖推广提供可靠依据。复选圃的安排：复选圃地的土壤地势耍力求一致每系不少于1 0株，在圃内采用单行小区，每 行5株，重 复2次异花授粉的种类，授粉品种可作为保护行配置。对嫁接繁殖的园林植物种类，砧木宜用当地习用类型，并注意芽变系与对照之间及各芽变系间砧木的一致性3 .决选：选种单位对复
68、选合格品系提出复选报告后，由主管部门组织有关人员进行决选评审。经过评审，确认在生产上有前途的品系，可由选种单位予以命名，由组织决选的主管部门作为新品种予以推荐公布。选种单位在发表新品种时，应提供该品种的详细说明书。决选时，选种单位应提供完整的资料，包括不少于3年的连续观察数据，不同区域的生产试验结果，选种历史、实物等。本章思考题：I .影响选择效果的因素有哪些？如何提高选择效果？2 .芽变的特点和嵌合体纯化的方法有哪些？3 .观赏植物的授粉特性与选种方法之间有什么关系？第一节引种的概念和意义一、引种的概念指将野生或栽培植物的种子或营养体从其自然分布区或栽培区引入到新的地区栽培的方法。广义的引种
69、：是指从外地和外国引进新植物、新品种以及和遗传育种有关理论研究所需的各种遗传资源。狭义的引种：将园林植物品种从原有分布范围引入新的地区栽种。简 单 引 种 ：引种地与原分布区的自然条件差异较小或引种植物本身适应范围较广， 只需采用简单的栽培措施就能适应新环境并能正常生长发育。驯 化 引 种 ：引种地与原分布区的自然条件差异较大或引种植物本身适应范围较窄， 只有通过人工措施改变其遗传组成才能适应新环境，或者必须采用相应的农业措施，使其产生新的生理适应性。二、引种的作用与意义1 .与其它育种方法相比，引种所需的时间短，见效快，投入的人力物力少，因而是最为迅速而经济地丰富本地植物种类的一种有效方法。
70、 快速、经济2 . 引种驯化为丰富我国及世界园林植物作出了巨大的贡献。实例一：我国从国外引进了大量的园林植物。如我国现在大量栽培应用的悬铃木、池杉、湿地松、黑松、火炬松、一串红、矮牵牛、万寿菊、百日草、金鱼草、香石竹、郁金香等都是从国外引进的。实例二：国内由南向北或由北向南的引种也取得了很大的成就。实例三：我国园林植物被引种到世界各地。如梅、兰、菊、荷花、牡丹、芍药、杜鹃、丁香等现已遍及全世界。3 . 通过引种可使某些种或品种在新的地区得到比原产地更好的发展，表现更为突出。如：橡胶原产巴西，引种到马来西亚和印度尼西亚后，目前该地区的产胶量占全世界的90% ；美国辐射松引种到新西兰，其生长优于原
71、产地， 4 0 年生树高达42.7m 。4 . 引入各种种质资源，可为育种提供新的材料，是创造新品种的重要手段。如：中国月季x古代月季e 现代月季；野生的毛华菊、紫花野菊等X，美 矮 粉 ”“国 庆 ”开花的地被菊新品种群。返回顶部第二节引种的理论基础一、引种的遗传学基础1 ,植物的表现型是基因型与环境条件相互作用的结果。植物的性状是由基因决定的，而基因的表达要求一定的环境条件，如果满足其环境条件，则植物生长良好。引种时应考虑两种因素：1 ）植物本身的遗传特性（ 适应能力）2 ）生态环境条件对植物的制约2 . 反应规范（reaction norm ）植物具有适应- 定环境变化的能力，同基因型对
72、不同环境的适应范围称作反应规范。不同的植物种类，适应性范围不同；同植物的不同品种间也存在适应性广窄的较大差异，因而在引种中就有不同的表现。引种时要善于区分此两种不同的反应：1 ）饰 变 （modification ）：植物种类或品种对在进化过程中经常发生的环境条件，通常具有较高的适应能力，称之为饰变。2 ）形 变 （morphoses ）：植物对其进化过程中很少发生的环境条件，则适应能力很弱，对这些条件产生的反应称为形变。3 . 潜在基因适宜的环境条件可以激活一些基因表达，因此原产地没有表达出来的性状有可能在异地条件下表达出来。植物的易地栽培是在植物具有潜在的适应基因的条件下获得成功的。简单引
73、种的遗传学原理： 简单引种是植物在其遗传性适应范围之内的迁移， 这种适应范围受到基因型的严格限制，是植物基因型在地区适应性方面的反应规范。驯化引种的遗传学原理： 驯化引种是引种植物向其原有遗传性适应范围以外的迁移。米丘林指出：除了那些植物在原产地已具备了适应新环境的遗传性外，不能用移植、杆插等无性繁殖方法来驯化植物；只有播种的实生苗在新环境条件的影响下才能成功地驯化，用地理上和生态上远缘杂交的种子引种更容易驯化成功。从遗传的角度，对上述驯化经验的两种理解： 1 ） 通过种子进行实生驯化关键在于通过有性过程形成多样复杂的基因重组类型，可以从中选择适应性最强的重组类型； 2 ）处于幼龄阶段的个体具
74、有较大的遗传可塑性，易于接受外界培育条件的影响，从而定向地改变其遗传适应范围。二、引种的生态学研究研究自然环境与栽培条件（ 温度、光照、水分、十 . 壤、生物等）对植物生长发育的影响以及植物对生态环境变化的不同反应和适应性。生 态 型 （ecotype ）：指植物对一定生态环境具有相应的遗传适应性的品种类群，是植物在特定环境的长期影响卜，形成对某些生态因子的特定需求或适应能力，又称生态遗传型（ecogenotype ）.1 .生态因子的综合研究1 ） “气候相似论”：为了减少引种的盲目性，引种时要注意引种区与原产区生态环境的相似性，特别是气候条件的相似性。一般来说，从生态环境相似的地区引种容易
75、获得成功，反之则困难得多。2 ）地理位置是影响不同地区气候条件的主要因素，尤以不同纬度的影响最为明显。 受纬度影响的环境因子：温度、日照、雨量等，纬度相近地区间相互引种容易成功。 中国各地与欧洲同纬度地区相比，冬季气温显著偏低，引种时要注意分析具体气候特点。 海拔高度对引种也会产生一定的影响。3 ）在世界广大范围内，不可能有气候条件完全相似的两个地区，引种时既要承认气候对引种植物的重要影响，又要考虑植物本身可以改造的一面。不能认为，凡与原产地气候有差别的地方就不能引种。2 . 主导生态因子的研究引种的生态学研究，既要注意各种生态因子对植物的综合作用，也要看到在定的时间、地点条件卜 ，或是植物生
76、长发育的某一阶段，在综合生态因子中总是有某一生态因子起主导的决定性作用。如温度、光照、水分、土壤、生物因子等。1 ）温 度（temperature ）温度往往是影响引种成败的限制性因子之一。包括年平均温度，最低、最高温度及其持续时间，季节交替特点，无霜期、积温大小等。首先应考虑原产地与引种地的年平均温度，若相差太大，引种难以成功。生长期平均气温是植物分布带划分的主要依据：热 带 （ 16 ）；温 带 （ M6 ）；亚 寒 带 （0 C,夏 季 10-22 O ；寒 带 （ 夏 季 10 ）有些植物的引种，尽管引种地与原产地的年平均气温相似，但全年的极端温度却成为限制因子。极端低温的影响：极端高
77、温的影响：福州引种塔柏，早期生长良好，不久则因高温影响，生长衰退，病虫害发生严重。除考虑最高温和最低温外，还要注意其持续时间。如蓝核能耐-7.3 的短暂低温，云南省陆良县引种后，有 3 年短暂的-7.3 低温，仅叶和嫩稍表现轻微冻害；而 在 1975年因持续低温时间较长，尽管最低温只有-5.4 C ,也使蓝校遭受严重冻害。季节交替的特点也是引种时的限制因子之一。我国中纬度地区初春气温反复变化的幅度较大，本地植物不会因气温的暂时转暖而萌动；而高纬度地区早春气温变化少，当地植物随春季气温的升高而萌动。有些植物生长需要一定的积温，积温达不到，则生长不良。南树北引时尤其要注意。如隔年核桃有些植物只有满
78、足它们的低温要求，第二年才能正常生长。通过休眠：如油松要求15 以下低温90-120d , 毛 白 杨 75d , 赤 松 60d ，北京小 叶 杨 35d , 河南小叶 杨 15d等。完成春化：二年生植物2 ）光 照（light ）光照对植物引种的影响主要包括日照强度、昼夜交替的光周期和光质。1 ）光照强度和时间随纬度的变化而不同。光照强度随纬度的增加而减弱。高纬度地区生长季昼长夜短，曙暮光多，分布在此区的植物多数喜光，属长日照植物：相反，低纬度地区的植物多为短日照植物，梢耐荫。南 树 北 移 时，由于生长季日照由短变长，秋季植物继续生长，影响封顶，从而减少养分的积累，妨碍组织的木质化和入冬
79、前保护物质的转化，降低了抗寒性。北 树 南 移 时，可能会表现出两种情况：1 ）因日照变短，枝条提前封顶，生长期缩短，植物生长缓慢，抗逆性差，成活率低；2 ）不缩短生长期，反而因不适当地延长了生长期，造成二次生长而致害。2 ）光质可以通过植物的生理作用间接地影响植株的高度、开花、花色、叶色等，引种高山植物时应多加注意。山地引种需要注意的问题：随着海拔的增高，光照强度增大，短波光增多，温度下降：北坡的光照较南坡弱，温度较南坡低。3 ）降水和湿度（water ）水分是维持植物生存的必要条件，有时降水和湿度比温度和光照更为重要。许多南树北移失败的原因不是冬季温度太低被冻死，而是不能抵抗北方冬季尤其是
80、春季的干旱，生理脱水而死。1 ）降水量是决定我国树木分布的重要因素之一。年降水量（ mm）植物分布代表植物450-550寒温带落叶针叶林区兴安落叶松500-1000温带落叶阔叶林区株类)000-2000亚热带常绿阔叶林区樟科、茶科1200-2200热带雨林区棕植1科150-500温带草原区禾本科2）降水量的季节分布也是影响引种驯化成功与否的重要因素。广东湛江地区引种原产热带、亚热带的夏雨型加勒比松、湿地松，生长良好；而引种冬雨型的辐射松、海岸松等，则生长不良。我国的降水分布规律：年降水量由东南向西北逐渐减少，自沿海地区向内陆地区逐渐减少；山地降水量多于平原；夏季降水多，春、秋、冬季降水少。3
81、）空气湿度和土壤含水量也会影响引种。红瑞木从东北引种到北京，由于北京冬季降雪较东北少，冬末春初气温回升时，空气湿度和土壤含水量少，造成红瑞木生理脱水而引种失败，但在某些地下水位较高的地方引种成功，并开了花。4 ） 土 壤（soil ）土壤是植物生长发育的基础，供给植物发育所需的水分、养分、氧气等；某些植物对土壤性质要求严格，土壤则成为影响其引种成败的关键。上壤性质的差异有含盐量的差异、物理性质的差异、上壤肥力的差异、酸碱度的差异等，但影响引种成败的主要因素在于土壤酸碱度的差异。植物依对土壤酸碱度的要求可分为： （引种时，如不注意各种植物对土壤酸碱度的要求，常致引种失败）酸性土植物：马尾松、油茶
82、、杜鹃、桅子、棕檎等中性土植物：多数园林植物碱性土植物：怪柳、紫穗槐等5 ）生物因子（biological Tactor ）生物之间的寄生、共生以及其与花粉携带者之间的关系也会影响引种的成败。檀香木与洋金凤共生，只引种檀香木，生长不良：引种两者共同栽培，生长良好；松属、楠属、桦属等树种都有真菌与其共生，引种后由于环境条件的改变，失去与微生物共生的关系，从而影响树木在引种地的正常成活与生长。3 .历史生态条件的分析植物适应性的大小，不仅与目前分布区的生态条件有关，而且与其系统发育历史上经历的生态条件有关。如水杉（ 分布于四川万县一湖北利川800 km 2范围内） ， 美洲、 亚洲、 欧洲相继引种
83、获得成功； 油松（ 华北地区广泛分布），引种到欧洲各国屡遭失败。返回顶部第三节引种驯化的程序与方法一、引种驯化的程序1 .选择引入材料选择原则：1 ）引入材料的观赏性状或经济性状必须符合引种目标的要求；2）引入材料对当地风土条件适应的可能性。杳阅有关的研究资料； 借鉴前人的经验教训2 .引种材料的收集和编号登记登记项目：种类、品种的名称，繁殖材料种类，材料来源和数量，收到日期，收到后采取的处理措施（ 假植、定植等）。将每份材料的有关资料如植物学性状、经济性状、观赏性状、原产地生态特点等记载说明一并归档。3 .引种材料的检疫病害、虫害、杂草严格检疫制度；设置检疫圃隔离种植4 .引种试验1 ）种源
84、试验：对同一植物分布区中不同地理种源的材料进行对比栽培试验。目的：了解不同生态类型在引种地区的适应情况，以便从中选出对引种区适应性强的生态类型。引种试验的开端，规模小，探索性大。2 ）品种比较试验：对通过观察表现优良的生态类型作更精确的比较鉴定。试验的时间依植物的类型而定：乔木应采取长期试验，花灌木、多年生草本作中期试验，一年生草本进行短期试验。试验以当地的良种作对照，采用完全随机排列，并设置重复。3 ）区域试验：将在少数地区进行品种试验的初步成果，拿到更大的范围和更多的试验点上进行栽培。目的：明确引种植物的适应地区和范围，为推广应用提供依据。5 .推广应用经过品种比较试验和区域试验，确定有推
85、广应用价值的引入植物，可遵循良种繁育制度，采取各种措施加速繁殖，使引种试验成果发挥经济效益、社会效益和环境效益。二、引种驯化的措施与方法1 .近区采种苦楝分布的最北界为河南省及河北的邯郸。北京林业大学1962年 从2 0多个地区采种试验，结果发现分布于河北邯郸和河南省的种子在北京成活，且抗寒性强；而分布于四川、广东等地的苦楝抗寒性差，经过一个冬天后几乎全部冻死。2 .利用遗传可塑性大的材料进行引种驯化实生苗的可塑性较无性繁殖材料大；幼龄植株的实生苗适应性强；杂种实生苗较纯种实生苗容易适应新环境：亲本关系远的杂种比亲缘关系近的适应性强。3 .逐代迁移驯化新地区与原产地的气候条件相差太大而超越了引
86、种植物幼苗的适应范围时，直接将杂种播种在引种地区往往难以驯化成功，此时需采用逐渐迁移播种的方法。4 .严格选择引入的种或品种栽培在不同于原产地的自然或栽培条件下，必须加以选择，从中选出适应的基因型或生长良好的单株，以扩大繁殖。5 .采用适当的栽培技术措施1 ）播种期调整南树北移时，适当延迟播种，能减少生长，使枝条及早成熟，增加组织充实度，而使植物具有较强的抗寒性；北树南移时，适当早播，增加植物在长日下的生长期和生长量，提高植物的抗热能力。2）栽植密度南树北移时，适当密植，可使植物具有相互保护的作用，在一定程度上提高植物的越冬性；北树南移时，适当增大株行距，以利于其生长。3）肥水管理南树北移时，
87、苗期适当节制肥水，苗木后期减少N肥，增 施P、K肥，有利于组织木质化，提供植物抗寒性；北树南移时，苗期应多施N肥，以延迟封顶时间，提高越夏能力；同时可增加灌溉次数以增加土壤湿度，提高空气湿度、降低地温，对延迟封顶和减少炎热具有一定的作用。4）光照处理南树北移时，苗期遮去早晚光，进 行8-1 Oh短日处理，可使植物提前形成顶芽，提供枝条木质化程度，以利其越冬；北树南移时、 采用长日照处理延长植物的生长期，以增加生长量，利于抵抗炎热和病害。5）土壤改良南树北移时，可选出林隙地微酸性土壤种植；含盐量高的地方，要注意覆盖土壤。6 ）防寒、遮阴南树北移时，在苗木生长的第一、二年的冬季要进行防寒保护，如设
88、风障、培土、覆草等；北树南移时，则于夏季对幼苗进行遮荫，并自夏末起逐步缩短遮荫时间，以达到逐步适应。7 ）种子的特殊处理种子萌动过程中，给以特殊剧烈变动的外界条件处理，有时可增强其对外界条件的适应性。如种子萌动后给以干燥处理，有利于增强植物的抗旱能力。三、引种驯化成功的标准1 .与原产地比较，不需特殊的保护能露地越冬或越夏，生长良好；2 .没有降低原来的经济或观赏品质；3 .能够采用原来的繁殖方法（ 有性或无性）进行正常的繁殖。4 .没有严重的病虫危害。四、引种驯化应注意的问题1 .坚持“ 积极+ 慎重” 的原则： 少量试引、多点试验、全面鉴定、逐步推广2 .避免盲目引种（ 有计划、有重点）3
89、 .严格执行检疫制度；4 .注意各类园林植物的习性特点；5 .注意因引种不当而破坏当地的生态平衡。南树北移的技术措施：1 . W o2 .春季旱风3 .光照变化4 ,季节变化5 .空气湿度6 .水 分 、 水质变化7 . 土壤性质变化防寒防风( 临冬修剪)遮光加强管理人工喷雾补充酸性成分土壤改良北树南移的技术措施:1.高温2.高混3.光照变化4.季节变化5.水分、 水质变化6.土壤性质变化适当稀植、降温通风补光加强管理降低酸性成分土塘调整本章思考题：1 .比较简单引种和驯化引种的异同点( 概念、原理、材 料 等 ) 。2 .结合引种的理论基础谈谈如何保证引种的成功？3 .简述引种驯化的一般程序
90、与方法。4 . 试述南树北移、北树南移时分别应采取哪些措施。第一节杂交育种的概念、类型和意义一、杂交育种的概念与类型 杂 交 (Cross )：基因型不同的种或品种进行交配，产生杂种的过程。 有性杂交育种(Sexual cross breeding )：通过有性杂交途径获得新品种的方法，即用不同基因型进行杂交，经过基因的分离、重组，创造异质的后代群体，从中选择优良个体，并进步育成新品种。根据杂交亲木双方亲缘关系的远近，有性杂交可分为近缘杂交和远缘杂交。1 )近缘杂交(intraspecific crossing)：指亲缘关系较近，分类上属于同一种的不同变种或品种间的杂交。种内杂交2 )远缘 杂
91、交(interspecific crossing)：指亲缘关系较远的植物间的杂交，一般是不同种、属或是亲缘关系更远的物种间的杂交。种间杂交，如杏x梅 花e杏梅。依据育种程序和育成品种的类型和特点，杂交育种可分为常规杂交育种、优势杂交育种和营养系杂交育种。I )常规杂交育种(conventional cross breeding ) ：又称组合育种，指通过人工杂交，把分散于不同亲本上的优良性状组合到杂种，并对其后代进行培育选择，获得基因型纯合或接近纯合的新品种的育种途径。多为近缘杂交，选育新品种的时间短。2 )优势杂交育种(heterosis breeding ) ：简称优势育种，指利用植物的杂
92、种优势，选用适合的杂交亲本,通过特定的育种程序和制种技术培育超亲品种的育种方法。3 )营养系杂交育种(clonal cross breeding ) ：通过有性杂交综合亲本的优良性状，用无性繁殖保持品种的同型杂合。二、杂交育种的意义1 .杂交育种是重要的传统育种方式。杂交后基因重组，产生各种变异类型，为选择提供丰富的材料。基因重组综合双亲的优良性状，从而可以选育优良性状比亲本更多的品种。杂交可改善基因间的互作，产生新的性状。杂交育种比选择育种更具创造性和预见性。2 . 杂交育种是创造新品种、新类型的重要手段。杂交育种方法简便，效果好，投资少，适合于绝大部分园林植物。杂交育种成就辉煌，如现代月季
93、的育种，菊花、唐苜蒲、香石竹、百合的育种等。杂交新品种可以产生巨大的经济效益，如 钻大杨x 青 杨 e 北京杨（ 克服钻天杨幼苗抗寒差、雨季多病、材质差，青杨生长慢、不耐旱、干材不高、旱季多病）。三、杂交育种的原理杂交育种包括杂交、选择和自交三个过程。1 .杂交的遗传效应基因重组：综合双亲的优良基因（ 性状），或利用基因间的互作产生新的性状。打破遗传连锁：打破不利基因的连锁，淘汰不利性状。2 . 选择的遗传效应：改变杂交群体及其后代的基因频率，筛选与目标性状相关的基因，实现优良性状的定向选择。3 .自交的遗传效应：促使基因纯合，使目的基因从群体中分离出来。返回顶部第二节杂交方式杂交按其参加亲本
94、的数目和方式不同，可分为单交、三交、四交、双交、回交、多父本授粉、聚合杂交等方式。一、两亲杂交： 参加杂交的亲本只有两个I .单 交 （Single cross ）：又称成对杂交，以 A * B 或 A /B 表示。有正交、反交之分：若？ A * B 6 为正交，则？ B x A d 为反交。方法简便、变异较易控制；杂交群体和后代群体规模小，选择相对较易2 . 回 交 （back cross ）：杂种一代及其以后世代与亲本之一再进行杂交。轮回亲本（recurrent parent ）：参加回交的亲本（ 受体）非轮回亲本（non-recurrcnt parent ）：只参加次杂交的亲本（ 供体）
95、如 A x B e F lx B e B C l 或 BC 1 F 1 （ 回交一代） xB eB C 2 或 BC2F 1 （ 回交二代） xBeBC3 或 BC3F 1 V?BC 1 F2V 7B C 2F2回交的优点：I ）增加杂种后代轮回亲本性状个体的比率：fl-（ l/2） rn r 一回交代数n 一杂合基因对数2 ）容易将亲本的某优点转移到杂种中。回交的应用： 在优良品种中输入抗性基因：栽培的优良品种作轮回亲本 转育雄性不育系和自交不亲和系：待转育品种作轮回亲本 改善育种材料的性状：表现好的品种作轮回亲本 克服远缘杂交的不稔性二、多亲杂交（multiple cross ） ： 乂称
96、复交或复合杂交，参加杂交的亲本为两个以上。1 .添加杂交：多个亲本逐个参与杂交。1 ）三交： （Ax B ） xC最后得到的杂种中A 、 B 的遗传成分各占1/4 , C 占 1/2。2 ）四交： （Ax B ） xC ） xD杂种中A 、 B 的遗传成分占1/8 . C 占 1/4 , D 占 1/2 。如 （ 英国野生菊X 栽培雏菊）x 德国雏菊）X 日本雏菊e大花、纯白、高度重瓣的， 沙斯塔雏菊。2 .合成杂交（ 双交）：参加杂交的亲本先两两杂交配成单交种，再将两个单交杂种杂交。即 （AxB） x （ C x D ）,杂种中A 、 B、 C 、 D 四个亲本的遗传成分各占1 / 4 。优
97、点：将分散于多数亲本上的优良性状综合于杂种中，丰富了杂种的遗传基础，增加了变异类型，可选育出适应性强、综合性状优良的品种。3 . 多 父 本 混 合 授 粉 （ 自由授粉）A x （ B + C + D ） e杂交后代优点：操作简便易行，后代分离丰富，利于选择。缺点：无法控制花粉来源，容易出现某些退化性状。4 .聚合杂交：一种比较复杂的复合杂交目的：将多个亲本的优良基因集中到杂交组合中。返回顶部第三节杂交亲本的选择与选配一、亲本的选择亲本选择是指根据育种目标从原始材料中选择优良的品种类型作为杂交的父母本。1 .亲本选择的意义亲本的基因型及性状表现是杂种后代性状形成的物质基础。杂交亲本的选择直接
98、影响育种效果，是杂交育种获得成功的重要保证。2 .亲本选择的原则1 ）从大量种质资源中精选亲本2）尽量选用优良性状多的种质材料3 ）明确目标性状，突出重点，分清主次4 ）选用优良性状遗传力强、一般配合力高的材料5）重视选用地方品种6）优先考虑数量性状7）优先考虑具稀有珍贵性状的材料二、亲本的选配1 .亲本选配的概念指从入选的亲本中选择适合的品种类型配组杂交，即采用哪些亲本配组杂交。2 .亲本选配的原则1 ）父母本性状互补即亲本方的优点能在很大程度上克服另一方的缺点；可以有共同的优点，但要避免共同的缺点。如上海植物园在培育早菊（ 国庆）品种时，以普通秋菊（ 花大、色彩丰富，花期晚）x五九菊（ 花
99、小，花色单调，花期早），获得了较好的效果。2 ）选用地理上较远、不同生态型的亲本配组如 Platanus occidentalis （ 美国东部）x P. orientalis （ 地中海西部） e P. acerifolia3 ）选用经济性状优良、遗传差异大的亲本配组如南京林学院进行杉木杂交，以贵州锦屏灰杉与当地杉木的杂交组合，后代生长势最好（ 二年生苗比自由授粉苗高2 7 % ）:中国月季与欧洲蔷薇杂交，育成现代杂交香水月季等。4 ）选用配合力高的材料配组5）以具有较多优良性状的亲本为母本6）考察亲本繁殖器官的能育性和结实性以结实性强的材料作母本，花粉量大的材料作父本。7）注意开花期的不同
100、以开花早的材料作父本，开花晚的材料作母本。8）注意亲本性状的遗传规律3 .回交育种的亲本选配要求I ）轮回亲本的综合性状优良，第一代作母本2）非轮回亲本的目标性状突出3 ）非轮回亲本的目标性状不能与不良性状紧密连锁4 ）目标性状为隐性时，每回交一代后需自交一代5 ）必要时可进行改良回交（ 选用同类型的其它品种作轮回亲本，防止多代近交导致生活力衰退）4 .多亲杂交的亲本选配要求I ）优良性状多的亲本、遗传力低的亲本或具主要目标性状的亲本后参加杂交2）具有显性性状的亲本先参加杂交3 ）隐性目标性状在杂合状态下不能依据表型选择，需自交或互交返回顶部第四节有性杂交技术一、杂交前的准备工作1 .熟悉亲本
101、的花器构造和开花习性两性花、单性花；雌雄蕊是否同时成熟；单性花（ 同株、异株）；自花或异花授粉；传粉媒体（ 虫、鸟、风）确定花粉采集时期、授粉时期2 .制定杂交计划3 .准备杂交工具4 . 做好花期调整调节播种期；植株调整；温光处理；栽培管理措施；植物生长调节剂处理切枝贮藏法二、杂交的步骤和技术1 .杂交母株及花朵的选择选生长健壮、发育良好的植株作母株选营养充足、发育完全的花朵授粉：每枝选留3 -5朵2 .花粉的制备1 ）花粉的采集2 ）花粉的贮藏：花期不遇；亲本相距较远贮藏方法：花粉阴干，分装于小瓶（1/5 ）, 置于干燥器，于23匕、阴凉、黑暗条件下保存。3 ）花粉生活力的测定1）直接授粉
102、：统计结实情况（ 需时长，易受气候条件影响）；授粉后，定期切下柱头，观察花粉萌发情况。2）形态鉴定法3 ）染色法：过氧化氢、联苯胺和a -蔡酚；氯化三苯基四氮理（TTC ）K I- I2、中性红等4）花粉发芽试验3 . 隔 离 、去雄、授粉1 ）隔 离 （isolation ）：防止外来花粉的污染，父本和母本都需隔离.空间隔离：种子生产器械隔离：网室、硫酸纸袋等2 ）去 雄（emasculation ）：防止自交雌雄蕊未成熟时进行（ 一般原则：花蕾变松软，花药呈现淡黄色时进行）去雄后套袋并挂牌，注明去雄日期、品种名称、天气情况等单性花不必去雄，只须套袋隔离（ 隔离用的袋子一般用硫酸纸）3 ）授
103、 粉（pollination ）柱头分泌粘液发亮时进行，可连续授粉23次授粉工具多用毛笔或授粉棒，也可用喷雾器喷洒干燥的花粉授粉后应套袋并挂上标牌，注明父母本、授粉日期等，同时加以登记。4 .杂交后的管理1 ）除套袋：柱头枯萎后进行2）加强管理花灌木：摘心、去 聚 （ 提高饱满度）病虫害防治、防止人为破坏种子细小、易飞落种子或幼果易为鸟兽危害的植物，成熟前套纱布袋3）杂交种子的采收和贮藏种子成熟后，及时采集杂交种子（ 注意放标牌）5 .室内切枝杂交适用于种子小、成熟期短的植物，如菊、杨、柳、榆技术程序：枝条的采集与修剪e水培与管理e去雄、隔离、授 粉e种子采收返回顶部第五节杂交后代的培育与选择
104、一、杂交后代（ 杂种）的培育1 .精心管理，提高杂种成苗率：保证杂种能正常发育2 . 培育条件应均匀- - 致3 .根据育种目标采取相应的培育措施：使目标性状的遗传差异能充分表现二、杂种的选择I ,有性繁殖方式杂交后代的选择：I .系谱法（pedigree method ）1 ）杂种一代（Fl ）按杂交组合播种，每组合种植数十株，两边种植亲本。自花授粉植物不作严格选择（ 淘汰假杂种、劣株），组合内F 1不隔离，与父母本、其它材料隔离（ 以组合为单位混合收种）。多亲杂交F 1和异花授粉F1 ,按自花授粉植物单交种的F 2进行选择（ 单株选择）2 ）杂种二代（F2 ）性状强烈分离的世代：种植株数要
105、多（1000株以上），首先淘汰综合表现较差的组合；单株选择、单独留种多亲杂交F 2和异花授粉F2 ,按自花授粉植物F 3的选择标准和内容进行3 ）杂种三代（F 3 ）每个株系种一个小区；每小区种植30-50株，每 隔5-10小区设一对照首先淘汰劣系，在当选株系内选优，自交留种入选系统（ 株系）应多，选优单株可少（6-10株）4 ）杂种四代（F4 ）每单株后代种一个小区; 每小区种植30-100株，重 复2 -3次首先比较系统群（F 3同一系统的不同F 4系统），在当选系统群内选择优良系统，再从优良系统内选择优良单株稳定系统内可自由授粉5 ）杂种五代（F5 ）每一系统种个小区：每小区种植30-1
106、00株，3 -4次重复表现一致或相近的系统可混合留种；性状不同的系统间仍需隔离优点： 基因型稳定速度快；容易追溯亲本来源缺点： 手续复杂、费工2 .混合一单株选择法适合株行距小的自花授粉植物F 1开始分组合播种（5000株以上），F 4或F 5进行单株选择（ 入 选200-500株）F 5或F 6按株系播种，每小区30-50株，2 -3次重复，随机区组设计优 点 ：优良基因型不易丢失；简便易行；自花授粉植物选择效果好 ；可获得育种目标以外的性状缺 点 ：高代群体大，增加选择工作量；占地较多；无法考证入选系统的历史、亲缘关系；与自然选择方向不一致的性状难以积累3 .单子传代法（Single se
107、ed descent method ）适于自花授粉植物从F 2开始保持同样规模的群体（200-400株）单株采种（ 一株选一粒饱满种子）e不选择e e F 4、F5 （ 遗传性状稳定）e单株多收种子，按株系播种e选 择e品比、区试优点：群体不大，节约土地、人力；每 个F 2有同等机会繁殖后代缺点：对多基因控制的性状，优良基因型被分离的机会少；无法考证亲缘关系；不能保证每粒种子均能发芽，可能导致优良基因型的丢失II . 无性繁殖方式杂交后代的选择： 营养系杂交后代的遗传特点 后代性状分离幅度大 隐藏有较高频率的隐性致死基因 倍性往往比无性繁殖的园林植物高 后代群体的经济性状常大幅下降，但也有超亲
108、个体 具有母性遗传倾向 营养系杂交后代的选择 种子阶段选择：种子饱满、色泽正常 苗期选择：淘汰假杂种，也可根据相关性状进行选择 成熟期选择：选出优良单株 营养系阶段选择三、杂交育种的一般程序确定育种目标e收集育种材料e选择与选配亲本e有性杂交e杂交后代的培育与选择e品种比较试验e区域试验e生产试验e推广应用。返回顶部第六节远缘杂交育种一、远缘杂交的作用与特点1 .远缘杂交的作用1 ）创造新的种质，丰富植物的变异类型如：油 菜 （2n=aa=20 ） x 黑 芥 （2n=bb=16 ） e 芥 菜 （2n=aabb=36 ）；樱桃李（2n=aa=16 ） x 黑刺李（2n=bbcc=32 ） e
109、 欧洲李（2n=aabbcc=48 ）；杏（ Armeniaca vulgaris ） x李（ Prunus salicina ） e李杏新品种（ 象李那么多产, 如杏那样美味）;古氏杜鹃x云锦杜鹃e罗德杜鹃（1907年）.单一物种起源的花卉（ 香豌豆、翠菊、旱金莲、牵牛花等），花色单调；多个野生种杂交起源的花卉（ 唐菖蒲、香石竹、普薇类等），花色丰富。2 ）利用异属、种的特殊有利性状利用野生类型的高度抗病性、对环境胁迫的适应能力等。如I：栽培种马铃薯x野生马铃薯抗e晚疫病的马铃薯；现代月季x野生蔷薇e抗寒性强的新类型。3）利用杂种优势如：一球悬铃木x三球悬铃木e二球悬铃木4）创造新的雄性不育
110、源引入胞质不育基因；破坏原来的质核协调关系如I：番茄、南瓜、白菜5）探索研究生物进化远缘杂交后代可再现物种进化中的中间类型、新种类型如：樱桃李（2n=aa=16 ） x黑刺李（2n=bbcc=32 ） eF 1 e双二倍体（ 欧洲李）2 .远缘杂交的特点1 ）亲本选择、选配难度大一般原则+ 亲和性2）远缘杂交存在障碍远缘杂交的不亲和性（ 难交配性）：雌、雄配子不能正常受精形成合子（ 生殖隔离）远缘杂种的难育性：受精卵不能发育成健全种子；种子不能发芽或发芽后不能长成正常植株远缘杂种的难稔性：不能形成正常的雌雄器官；不能产生正常的配子，无法繁衍后代3）远缘杂种分离的广泛性亲本间的基因组成、染色体组
111、型差异较大；F 1开始分离、F 2分离更为广泛4）远缘杂种的优势大多：生活力衰退少数：杂种优势明显，如日本落叶松x兴安落叶松，2年生杂种高为母本的196 % ,父 本 的136 %。二、远缘杂交的障碍及克服途径I .远缘杂交的不亲和性及其克服途径1 .不亲和性的表现及其原因异种柱头分泌物抑制不亲和花粉e花粉不能萌发；连接柱头的传递组织抑制花粉管生长e花粉管进入柱头；花粉管生长缓慢或太短e不能进入子房到达胚囊；不能正常受精。2 .克服途径1 ）适当选择、选配亲本同一物种的某一品种或类型与另一物种的不同品种或类型之间存在较大的亲和性差异。如：芥 菜 （卷心刈 菜 ）x黑 芥 （ 加州褐子 ）e F
112、 l （ 0.07% ）；芥 菜 （紫高菜）x黑 芥 （ 加州褐子 ）e F I （ 0.78% ） 正、反交的结果往往差异显著。如：山茶X 怒江山茶e F l ( 29.3 % ) , 反交结实率7 .7 % ；山茶x 连蕊茶 e F l ( 5.7 % ) , 反交结实率2.0 % 。染色体数较多或倍性较高的种作母本,结实率高。如：云南山茶( 2n = 6 x = 90 ) x 山茶( 2n = 2x = 3 0 ) e F1 ( 8.7 % ) ；山茶x 云南山茶 e F l ( 2.7 % ) 。2 ) 采用特殊的授粉方法混合授粉若干种或品种的远缘花粉混合；远缘花粉+ 杀死的母本花粉如
113、：防城金花茶x 山茶重复授粉花蕾期、开花期、临谢期进行多次重复授粉不同发育程度的雌蕊具有受精选择差异；第一次花粉(开路先锋)射线处理第一节杂交育种的概念、类型和意义一、杂交育种的概念与类型杂 交 ( Cross )：基因型不同的种或品种进行交配，产生杂种的过程。,有性杂交育种( Sexual cross breeding )：通过有性杂交途径获得新品种的方法，即用不同基因型进行杂交，经过基因的分离、重组，创造异质的后代群体，从中选择优良个体，并进一步育成新品种。根据杂交亲本双方亲缘关系的远近，有性杂交可分为近缘杂交和远缘杂交。1 ) 近缘杂交( intraspecific crossing):
114、 指亲缘关系较近，分类上属于同一种的不同变种或品种间的杂交。种内杂交2 ) 远缘杂交( interspecific crossing)：指亲缘关系较远的植物间的杂交，一般是不同种、属或是亲缘关系更远的物种间的杂交。种间杂交，如杏X梅 花 e 杏梅。依据育种程序和育成品种的类型和特点， 杂交育种可分为常规杂交育种、 优势杂交育种和营养系杂交育种。1 ) 常规杂交育种( conventional cross breeding )：又称组合育种，指通过人工杂交，把分散于不同亲本上的优良性状组合到杂种， 并对其后代进行培育选择， 获得基因型纯合或接近纯合的新品种的育种途径。多为近缘杂交，选育新品种的时
115、间短。2 ) 优势杂交育种( heterosis breeding )：简称优势育种，指利用植物的杂种优势，选用适合的杂交亲本，通过特定的育种程序和制种技术培育超亲品种的育种方法。3 ) 营养系杂交育种( clonal cross breeding )：通过有性杂交综合亲本的优良性状，用无性繁殖保持品种的同型杂合。二、杂交育种的意义1 . 杂交育种是重要的传统育种方式。杂交后基因重组，产生各种变异类型，为选择提供丰富的材料。基因重组综合双亲的优良性状，从而可以选育优良性状比亲本更多的品种。杂交可改善基因间的互作，产生新的性状。杂交育种比选择育种更具创造性和预见性。2 . 杂交育种是创造新品种、
116、新类型的重要手段。杂交育种方法简便，效果好，投资少，适合于绝大部分园林植物。杂交育种成就辉煌，如现代月季的育种，菊花、唐菖蒲、香石竹、百合的育种等。杂交新品种可以产生巨大的经济效益， 如 钻 天 杨 X 青 杨 e 北京杨（ 克服钻天杨幼苗抗寒差、雨季多病、材质差，青杨生长慢、不耐旱、干材不高、旱季多病） 。三、杂交育种的原理杂交育种包括杂交、选择和自交三个过程。1 .杂交的遗传效应基因重组：综合双亲的优良基因（ 性状） ，或利用基因间的互作产生新的性状。 打破遗传连锁：打破不利基因的连锁，淘汰不利性状。2 . 选择的遗传效应：改变杂交群体及其后代的基因频率，筛选与目标性状相关的基因，实现优良
117、性状的定向选择。3 .自交的遗传效应：促使基因纯合，使目的基因从群体中分离出来。返回顶部第二节杂交方式杂交按其参加亲本的数目和方式不同， 可分为单交、 三交、四交、 双交、回交、多父本授粉、聚合杂交等方式。一、两亲杂交： 参加杂交的亲本只有两个1 . 单 交 （Single cross ） ：又称成对杂交，以 A X B 或 A /B 表示。有正交、反交之分：若 第 A X B 8 为正交，则 ?B X A 占为反交。方法简便、变异较易控制：杂交群体和后代群体规模小，选择相对较易2 .回 交 （back cross ） ：杂种一代及其以后世代与亲本之一再进行杂交。轮回亲本（recurrent
118、parent ） ：参加回交的亲本（ 受体）非轮回亲本（non-recurrent parent ） ：只参加一次杂交的亲本（ 供体）如 A X B eF 1 X B eB C l 或 BC1F1 （ 回交一代）X BeBC2 或 BC2F1 （ 回交二代）X Be BC3 或 BC3F1 . V ? BC 1 F 2 V ? BC 2 F 2回交的优点：1 ）增加杂种后代轮回亲本性状个体的比率：|l-（ l/2） r |n r 一回交代数n 一杂合基因对数2 ）容易将亲本的某一优点转移到杂种中。回交的应用：在 优良品种中输入抗性基因：栽培的优良品种作轮回亲本转 育雄性不育系和自交不亲和系：待
119、转育品种作轮回亲本改 善育种材料的性状：表现好的品种作轮回亲本克 服远缘杂交的不稔性二、多亲杂交（multiple cross ） ： 又称复交或复合杂交，参加杂交的亲本为两个以上。1 .添加杂交：多个亲本逐个参与杂交。1 ）三交：（A X B ） X C最后得到的杂种中A 、 B 的遗传成分各占1/4 , C 占 1/2 。2 ）四交：（ （A X B ）X C ）X D杂 种 中A、B的遗传成分占1 / 8 , C占1 / 4 , D占1 / 2 o如 （ （ 英国野生菊X栽培雏菊）X德国雏菊）X日本雏菊e大花、纯白、高度重瓣的 沙斯塔雏菊。2 .合成杂交（ 双交） ：参加杂交的亲本先两两
120、杂交配成单交种，再将两个单交杂种杂交。即（A X B ） X （ C X D ） ,杂 种 中A、B、C、D四个亲本的遗传成分各占1 / 4。优点：将分散于多数亲本上的优良性状综合于杂种中，丰富了杂种的遗传基础，增加了变异类型，可选育出适应性强、综合性状优良的品种。3 . 多 父 本 混 合 授 粉 （ 自由授粉）A X （ B + C + D ） e杂交后代优点：操作简便易行，后代分离丰富，利于选择。缺点：无法控制花粉来源，容易出现某些退化性状。4 .聚合杂交：种比较复杂的复合杂交目的：将多个亲本的优良基因集中到杂交组合中。返回顶部第三节杂交亲本的选择与选配一、亲本的选择亲本选择是指根据育种
121、目标从原始材料中选择优良的品种类型作为杂交的父母本。1 ,亲本选择的意义亲本的基因型及性状表现是杂种后代性状形成的物质基础。杂交亲本的选择直接影响育种效果，是杂交育种获得成功的重要保证。2 .亲本选择的原则I）从大量种质资源中精选亲本2 ）尽量选用优良性状多的种质材料3 ）明确目标性状，突出重点，分清主次4 ）选用优良性状遗传力强、一般配合力高的材料5 ）重视选用地方品种6 ）优先考虑数量性状7 ）优先考虑具稀有珍贵性状的材料二、亲本的选配1 .亲本选配的概念指从入选的亲本中选择适合的品种类型配组杂交，即采用哪些亲本配组杂交。2 . 亲本选配的原则1 ）父母本性状互补即亲本一方的优点能在很大程
122、度上克服另一方的缺点； 可以有共同的优点， 但要避免共同的缺点。如上海植物园在培育早菊（ 国庆）品种时，以普通秋菊（ 花大、色彩丰富，花期晚）X 五九 菊 （ 花小，花色单调，花期早） ，获得了较好的效果。2 ）选用地理上较远、不同生态型的亲本配组如 Platanus occidentalis （ 美国东部）X P. orientalis （ 地中海西部） e P. acerifolia3 ）选用经济性状优良、遗传差异大的亲本配组如南京林学院进行杉木杂交，以贵州锦屏灰杉与当地杉木的杂交组合，后代生长势最好（ 二年生苗比自由授粉苗高27% ） ；中国月季与欧洲蔷薇杂交，育成现代杂交香水月季等。4
123、 ）选用配合力高的材料配组5 ）以具有较多优良性状的亲本为母本6 ）考察亲本繁殖器官的能育性和结实性以结实性强的材料作母本，花粉量大的材料作父本。7 ）注意开花期的不同以开花早的材料作父本，开花晚的材料作母本。8 ）注意亲本性状的遗传规律3 . 回交育种的亲本选配要求1 ）轮回亲本的综合性状优良，第一代作母本2 ）非轮回亲本的目标性状突出3 ）非轮回亲本的目标性状不能与不良性状紧密连锁4 ）目标性状为隐性时，每回交一代后需自交一代5 ） 必要时可进行改良回交（ 选用同类型的其它品种作轮回亲本，防止多代近交导致生活力衰退）4 . 多亲杂交的亲本选配要求1 ）优良性状多的亲本、遗传力低的亲本或具主
124、要目标性状的亲本后参加杂交2 ）具有显性性状的亲本先参加杂交3 ）隐性目标性状在杂合状态下不能依据表型选择，需自交或互交返回顶部第四节有性杂交技术一、杂交前的准备工作1 ,熟悉亲本的花器构造和开花习性两性花、单性花；雌雄蕊是否同时成熟；单 性 花 （ 同株、异株） ；自花或异花授粉；传粉媒体（ 虫、鸟、风）确定花粉采集时期、授粉时期2 . 制定杂交计划3 . 准备杂交工具4 . 做好花期调整调节播种期；植株调整；温光处理；栽培管理措施；植物生长调节剂处理切枝贮藏法二、杂交的步骤和技术1 ,杂交母株及花朵的选择选生长健壮、发育良好的植株作母株选营养充足、发育完全的花朵授粉：每枝选留3-5朵2 .
125、 花粉的制备1 ）花粉的采集2 ）花粉的贮藏：花期不遇；亲本相距较远贮臧方法：花粉阴干，分装于小瓶（1/5 ） ,置于干燥器，于 23 、阴凉、黑暗条件下保存。3 ）花粉生活力的测定1 ）直接授粉：统计结实情况（ 需时长，易受气候条件影响） ；授粉后，定期切下柱头，观察花粉萌发情况。2 ）形态鉴定法3 ）染色法：过氧化氢、联苯胺和a -蔡酚；氯化三苯基四氮哇（TTC ）KI-I 2 、中性红等4 ）花粉发芽试验3 .隔 离 、去雄、授粉1 ）隔 离 （isolation ） ：防止外来花粉的污染，父本和母本都需隔离。空间隔离：种子生产器械隔离：网室、硫酸纸袋等2 ）去 雄 （emasculat
126、ion ） ：防止自交雌雄蕊未成熟时进行（ 一般原则：花蕾变松软，花药呈现淡黄色时进行）去雄后套袋并挂牌，注明去雄日期、品种名称、天气情况等单性花不必去雄，只须套袋隔离（ 隔离用的袋子一般用硫酸纸）3 ）授 粉 （pollination ）柱头分泌粘液发亮时进行，可连续授粉23 次授粉工具多用毛笔或授粉棒，也可用喷雾器喷洒干燥的花粉授粉后应套袋并挂上标牌，注明父母本、授粉日期等，同时加以登记。4 . 杂交后的管理1 ）除套袋：柱头枯萎后进行2 ）加强管理花灌木：摘心、去 麋 （ 提高饱满度）病虫害防治、防止人为破坏种子细小、易飞落种子或幼果易为鸟兽危害的植物，成熟前套纱布袋3 ）杂交种子的采收
127、和贮藏种子成熟后，及时采集杂交种子（ 注意放标牌）5 . 室内切枝杂交适用于种子小、成熟期短的植物，如菊、杨、柳、榆技术程序：枝条的采集与修剪e 水培与管理e 去雄、隔离、授 粉 e 种子采收返回顶部第五节杂交后代的培育与选择一、杂交后代（ 杂种）的培育1 .精心管理，提高杂种成苗率：保证杂种能正常发育2 . 培育条件应均匀一致3 . 根据育种目标采取相应的培育措施：使目标性状的遗传差异能充分表现二、杂种的选择I ,有性繁殖方式杂交后代的选择：1 .系 谱 法 （pedigree method ）1 ）杂种一代（F 1 ）按杂交组合播种，每组合种植数十株，两边种植亲本。自花授粉植物不作严格选择
128、（ 淘汰假杂种、劣株） ，组 合 内 F 1 不隔离，与父母本、其它材料 隔 离 （ 以组合为单位混合收种） 。多亲杂交F 1 和异花授粉F1 ,按自花授粉植物单交种的F 2 进行选择（ 单株选择）2 ）杂种二代（F2 ）性状强烈分离的世代；种植株数要多（1000株以上） ，首先淘汰综合表现较差的组合；单株选择、单独留种多亲杂交F 2 和异花授粉F2 ,按自花授粉植物F 3 的选择标准和内容进行3 ）杂种三代（F3 ）每个株系种一个小区；每小区种植30-50株，每 隔 5-10小区设一对照首先淘汰劣系，在当选株系内选优，自交留种入选系统（ 株系）应多，选优单株可少（6-10株）4 ）杂种四代（
129、F4 ）每单株后代种一个小区：每小区种植30-100株，重 复 2 -3 次首先比较系统群（F 3 同一系统的不同F 4 系统） ，在当选系统群内选择优良系统，再从优良系统内选择优良单株稳定系统内可自由授粉5 ）杂种五代（F5 ）每一系统种一个小区；每小区种植30-100株， 3 -4 次重复表现一致或相近的系统可混合留种；性状不同的系统间仍需隔离优点： 基因型稳定速度快；容易追溯亲本来源缺点： 手续复杂、费工2 . 混合一单株选择法适合株行距小的自花授粉植物F 1 开始分组合播种（5000株以上） ， F 4 或 F 5 进行单株选择（ 入 选 200-500株）F 5 或 F 6 按株系播
130、种，每 小 区 30-50株， 2 -3 次重复，随机区组设计优 点 ：优良基因型不易丢失；简便易行；自花授粉植物选择效果好；可获得育种目标以外的性状缺 点 ：高代群体大，增加选择工作量；占地较多；无法考证入选系统的历史、亲缘关系；与自然选择方向不一致的性状难以积累3 . 单子传代法（Single seed descent method ）适于自花授粉植物从 F 2 开始保持同样规模的群体（200-400株）单株采种（ 一株选一粒饱满种子） e 不 选 择 e e F 4 、 F5 （ 遗传性状稳定） e 单株多收种子，按株系播种e 选 择 e 品比、区试优点：群体不大，节约土地、人力；每 个
131、 F 2 有同等机会繁殖后代缺点：对多基因控制的性状，优良基因型被分离的机会少；无法考证亲缘关系；不能保证每粒种子均能发芽，可能导致优良基因型的丢失II . 无性繁殖方式杂交后代的选择： 营养系杂交后代的遗传特点 后 代性状分离幅度大 隐藏有较高频率的隐性致死基因 倍性往往比无性繁殖的园林植物高 后代群体的经济性状常大幅下降，但也有超亲个体 具有母性遗传倾向 营养系杂交后代的选择种 子阶段选择：种子饱满、色泽正常 苗期选择：淘汰假杂种，也可根据相关性状进行选择成 熟期选择：选出优良单株营 养系阶段选择三、杂交育种的一般程序确定育种目标e 收集育种材料e 选择与选配亲本e 有性杂交e 杂交后代的
132、培育与选择e 品种比较试验e 区域试验e 生产试验e 推广应用。返回顶部第六节远缘杂交育种一、远缘杂交的作用与特点1 .远缘杂交的作用1)创造新的种质，丰富植物的变异类型如：油 菜 (2 n= a a = 2 0 ) X 黑 芥 (2 n= b b = 1 6 ) e 芥 菜 (2 n= a a b b = 3 6 ) ：樱 桃 李 (2 n= a a = 1 6 ) X 黑 刺 李 (2 n= b b c c = 3 2 ) e 欧 洲 李 (2 n= a a b b c c = 4 8 ) ；杏( A r me ni a c a vulg a r i s ) X李( P r unus sa
133、 li c i na ) e李杏新品种( 象李那么多产, 如杏那样美味) ；古 氏 杜 鹃X云锦杜鹃e罗德杜鹃( 1 9 0 7年) 。单一物种起源的花卉( 香碗豆、翠菊、旱金莲、牵牛花等) ，花色单调；多个野生种杂交起源的花卉( 唐菖蒲、香石竹、蔷薇类等) ，花色丰富。2 )利用异属、种的特殊有利性状利用野生类型的高度抗病性、对环境胁迫的适应能力等。如： 栽培种马铃薯X野生马铃薯抗e晚疫病的马铃薯： 现代月季X野生蔷薇e抗寒性强的新类型。3)利用杂种优势如：一球 悬 铃 木X三球悬铃木e二球悬铃木4 )创造新的雄性不育源引入胞质不育基因；破坏原来的质核协调关系如：番茄、南瓜、白菜5)探索研究
134、生物进化远缘杂交后代可再现物种进化中的中间类型、新种类型如：樱 桃 李 (2 n= a a = 1 6 ) X黑 刺 李 (2 n= b b c c = 3 2 ) e F 1 e双二倍体( 欧洲李)2 .远缘杂交的特点1 )亲本选择、选配难度大一般原则+ 亲和性2 )远缘杂交存在障碍远缘杂交的不亲和性（ 难交配性） ：雌、雄配子不能正常受精形成合子（ 生殖隔离）远缘杂种的难育性： 受精卵不能发育成健全种子； 种子不能发芽或发芽后不能长成正常植株远缘杂种的难稔性：不能形成正常的雌雄器官；不能产生正常的配子，无法繁衍后代3 ）远缘杂种分离的广泛性亲本间的基因组成、染色体组型差异较大； F 1 开
135、始分离、 F 2 分离更为广泛4 ）远缘杂种的优势大多：生活力衰退少数：杂种优势明显，如日本落叶松X 兴安落叶松， 2 年生杂种高为母本的196 % ,父本的 136 %。二、远缘杂交的障碍及克服途径1 .远缘杂交的不亲和性及其克服途径1 .不亲和性的表现及其原因异种柱头分泌物抑制不亲和花粉e 花粉不能萌发；连接柱头的传递组织抑制花粉管生长e 花粉管进入柱头；花粉管生长缓慢或太短e 不能进入子房到达胚囊；不能正常受精。2 . 克服途径1 ）适当选择、选配亲本同一物种的某一品种或类型与另一物种的不同品种或类型之间存在较大的亲和性差异。如：芥 菜 （ 卷心刈菜）X 黑 芥 （ 加州褐子 ） e F
136、 l （ 0.07% ） ；芥 菜 （ 紫 高 菜 ）X 黑 芥 （ 加州褐子 ） e F l （ 0.78% ） 。正、 反交的结果往往差异显著。 如：山茶X怒江山茶e F l （ 29.3% ） , 反交结实率7.7 %；山茶义连蕊茶e F l （ 5.7% ） ,反交结实率2.0 %。染色体数较多或倍性较高的种作母本，结实率高。如：云南山茶（2 n = 6 x = 9 0 ） X山茶（2 n = 2 x = 3 0 ） e F l （ 8 . 7 % ） ；山茶X云南山茶 e F l （ 2 . 7 %2）采用特殊的授粉方法混合授粉若干种或品种的远缘花粉混合；远缘花粉+ 杀死的母本花粉如
137、：防城金花茶X山茶重复授粉花蕾期、开花期、临谢期进行多次重复授粉不同发育程度的雌蕊具有受精选择差异；第一次花粉（ 开路先锋）射线处理低剂量射线照射花粉或柱头增加花粉活性，提高发芽率提前或延迟授粉利用柱头对花粉的识别或选择能力3）染色体加倍法染色体倍性高低与远缘杂交的结实率有关系，如风梨草莓（8 x ） * 森林草莓（2 x ） e f a ile d ；风梨草莓（8 x ） x森林草莓（4 x ） e s uc c e e d e d。4）生理接近法如：嫁接法， （ 黄瓜+丝瓜）x丝 瓜e获 得F I媒介法，P 1 x第三个种e F 1 x P 2 ；矮生扁桃（Primus nana ） x山
138、毛桃（P. davidiana ） e扁桃x桃 sea ）两种表现形式。一般配合力：又称普通配合力，指一个自交系在所有杂交组合中杂种后代某一性状的平均表现，常用离均差表示。特殊配合力：指某一特定杂交组合的杂种表现与根据双亲一般配合力所预测的平均表现的差值。,配合力分析的意义根据亲本本身的表现，预 测F 1不准确。gca高、sea低e常规杂交育种gca高、sea高e优势育种gca低、sea高e优势育种gca低、sea低e淘汰配合力分析的方法1 ）粗略分析：测验种x分析材料（ 顶交法）2 ）精确分析：完全双列杂交（ 轮配法）正反交+白交组合n2正交+ 自交组合n（ n+l） /2正反交组合（ 全轮
139、配法）n（ n -l）正交组合( 半轮配法) n(n-l)/2部分双列杂交不完全双列杂交三、配组方式的确定I .单交种(single cross cultivar )用两个自交系杂交配成的杂种一代。优点：基因型杂合程度最高，杂种优势强；株 间 致 性 强 ；制种程序简单缺点：种子生产成本高，有时对环境条件的适应力较弱要求：以繁殖力强、优良性状多、具有苗期隐性性状者作母本；以花粉量大、花期长者作父本。2 . 双交种(double cross cultivar )由四个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种杂交配成用于生产的一代杂种优点：降低种子生产成本；适应性较强缺点：制种程序比较复杂；杂种优势
140、和群体的致性不如单交种要求：重要质量性状差异明显，先选择质量性状相似的自交系两两配对；获得最高配合力。3 . 三交种(three-way cross cultivar )先用两个自交系配成单交种，再与另一个白交系杂交得到的一代杂种。优点：三交种适应性强，杂种优势较显著缺点：性状的整齐性不及单交种；种子生产成本较高要求：通常以单交种作母本，以另 自交系作父本4 . 综合品种(synthetic cultivar )多个配合力高的异花授粉或自由授粉植物亲本在隔离区内任其自由传粉所得到的杂种。优点：制种筒便：品种适应性强缺点：一致性差；生产中表现不稳定四、品种比较试验e 区域试验( 多点试验) 、生
141、产试验e 推广应用返回顶部第三节杂交种子的生产一、天然杂交制种雌雄同花、花器小，人工去雄困难1 ,混合播种：将等量的父母本种子混合播种，任其自由授粉，混合收种2 . 间行种植：父母本单行或数行相间种植，自由授粉3 . 间株种植：父母本间行+ 间株种植二、人工去雄制种人工去除母本雄株、雄花或雄蕊，在隔离条件下与父本自由授粉或用父本花粉人工授粉，从母本上收取杂交种的制种方法。适用条件：无雄性不育系、自交不亲和系+ 一朵花所结种子数多三、利用苗期标记性状制种在幼苗期容易目测，可直接用来鉴别亲本( 即假杂种) 和杂种的植物学性状，称苗期标记性状。具有苗期隐性性状的品系x具有相对应的显性性状的品系多用于
142、异花授粉和自由授粉植物四、化学去雄制种利用化学杀雄剂喷洒母本植株，破坏其雄配子的正常发育或改变植物的性分化倾向，以达去雄口的，然后与按适当比例隔行种植的相应父本自然授粉生产代杂种。如FW450、TIBA （ 三碘苯甲酸）、矮壮素、N A A、乙烯利等。要求：对副作用（ 对人畜和雌性器官无害）处理后不会引起遗传变异价格便宜，处理方法简单，效果稳定五、利用单性株制种 利用雌性系雌雄同株异花植物只生雌花不生雄花，且能稳定遗佞的品系。如黄瓜、南瓜 利用雌株系雌雄异株中出现的只产生雌株，且能稳定遗传的品系。如菠菜可选育纯雌性单株。天 门 冬 （ 石刁柏）：雌 株XX ,雄 株XY ,超 雄 株YY六、利
143、用雄性不育系制种1 . 雄性不育系的概念及作用在两性花植物中，某些植株雄性器官表现退化、畸型或丧失功能，而雌性器官发育正常的现象，称雄性不育。通过选育获得不育性能稳定遗传的品系，即雄性不育系。作用：简化制种，降低成本，提高杂种率。2 . 雄性不育的类型1 ）细胞质雄性不育：不育性完全由细胞质控制2 ）细胞核雄性不育：不育性受核基因控制一对隐性核基因控制的雄性不育：msms x Msms e Imsms : IMsms（ 不育） （ 可育）（ 不育） （ 可育）对显性核基因控制的雄性不育：Msms x msms e IMsms : Imsms（ 不育） （ 可育）（ 不育）（ 可育）新型核基因控
144、制的雄性不育：不育性由复等位基因控制：M sf为显性恢复基因，M s为显性不育基因，m s为隐性可育基因；Msf Msms3 ）核质互作雄性不育：不育性由核不育基因和细胞质内的不育因子互作控制细胞核细胞质同质结合恢复基因MsMs异质结合恢复基因Msms同质结合不育基因msms可 育 型 （N ）N ( MsMs )可育N ( Msms )可育N ( msms )可育不 育 型 （S ）S ( MsMs )可育S ( Msms )可育S ( msms )不育3 .雄性不育系的选育1 ）雄性不育株的获得利用自然变异；人工诱变；自交或品种间杂交；远缘杂交等2）细胞质雄性不育系的选育饱和回交：细胞质雄
145、性不育材料作母本，待转育的可育品系作轮回亲本。3）核基因雄性不育系的选育不育单株x同系或同品种材料（测 交 ）eF 1 （不 育 + 可 育 ）d dF 1 （可 育 ）V eF2 （ 不育+可育） 不 育x可育d VdoF2 （ 可育） 不 育x可育 不育+可育odd淘汰不育+可 育e选育成功4）核质互作雄性不育系的选育 单株测交+ 连续回交法：不育株x同品种或其它品种的优良可育株do VF1 （不育株率较高组合的不育株） xS 1 （ 优良单株）do VBC 1 （ 不育株率较高组合的不育株）xS 2 （ 优良单株）dd VBC2 （ 不育株率较高组合的不育株）xS 3 （ 优良单株）00
146、不育系 + 保 持 系,人工合成保持系第 代 ：以不育株作母本，与几个优良的可育材料进行杂交，父本同时自交；第二代：选择没有育性分离的F 1作父本，以原父本为母本去雄进行反回交；第三代：在反回交后代中选出4-5株作父本，用不育株作母本进行测交，父本同时自交：第四代：选择育性分离组合，从相应父本中筛选出10株进行测交和白交：第五代：在各测交后代中即可选出不育株率为100%的组合（ 不育系），其测交父本为相应的保持系。4 .利用雄性不育系制种的方法七、利用自交不亲和系制种1 .自交不亲和系的概念及意义自交不亲和性（self-incompatibility,SI ）：又称自交不育性，指能产生具有正常
147、功能且同期成熟的雌雄配子的雌雄同体植物，在自花授粉或相同基因型异花授粉时不能完成受精的现象。表现：花粉粒在柱头上不能正常萌发：花粉管不能进入柱头；花粉管在花柱中不能延伸，到达胚囊；精卵不能结合形成合子。作用：节省人工去雄劳力、降低生产成本一代2 .自交不亲和的遗传和生理机制1）遗传机制E. M. East等 （ 1925 ）提出的“对立因子学说”：自交不亲和性由同一基因位点（S位点）上的一系列复等位基因所控制，当雌雄性器官具有相同的S基因时，交配不亲和；雌雄双方的S基因不同时，交配亲和。配子体型不亲和：指交配双方亲和与否取决于配子本身的基因型。完全不亲和：S l S lx S lS l、S 1
148、 S 2 x S 1S2部分亲和：S 1 S 1 xS 1 S2 , S I S2xS 1S3完全亲和：S lS lx S 2 s 3、S I S2xS 3S4抱子体型不亲和：指交配双方亲和与否并不取决于配子的基因型，而是决定于产生配子的泡子体基因型。如 ：S 1S2XS 1 S3 ,若为配子体型不亲和：部分亲和：抱子 体型不亲和：S I、S 2、S 3不存在互作和显隐性关系，则为完全不亲和。抱子体型不亲和S等位基因之间的关系：独立：指杂合体的两个不同等位基因分别独立起作用，互不干扰。显隐：两个不同等位基因中只有一个有活性，另一个基因完全或部分沉默。显性颠倒：指在花粉中，S x对S y为显性，
149、而在花柱中S x对S y为隐性。竞争减弱：指两基因的作用相互干扰而使不亲和性减弱，甚至变为亲和。2）生理机制免疫学说：双方具有相同S基 因e花粉管分泌抗原e花柱形成抗体e抑制花粉管伸长。互补刺激学说： 花粉与柱头S基因不同e双方产生物质的互补作用e活化花粉， 刺激花粉萌花和花粉管生长。3 .自交不亲和系的选育1）优良自交不亲和系应具备的条件 系内株间交配及自交高度不亲和，不受环境影响 蕾期控制自交结实率高 胚珠和花粉生活力正常 综合性状优良 配合力强蕾期白交亲和指数大于5 ；花期白交亲和指数小于1 ；兄妹交亲和指数小于2亲和指数=结籽数/ 授粉花数2）选育方法全组混合授粉法：将1 0株的花药等
150、量混合均匀后采粉，授到提供花粉的植株柱头上，测定亲和指数。优点：比较省工缺点：如果发现有结实指数超标的组合，不易判断哪一个或哪几个父本有问题 轮配法：优点：测定结果可靠，发现亲和组合时能判断各株的基因型缺点；组合数太多，工作量大隔离区内自然授粉法：优点：省工省事，并且测验条件与实际制种条件相似缺点：同时测验几个株系时需要几个隔离区，难以判断各株的基因型4 .利用自交不亲和系制种的方法正反交杂种优势一样、亲和指数和种子产量相近。父本：母 本=1 ： 1正反交杂种优势一样、种子产量不同低产亲本：高产亲本=1 ： 23亲 本1的高度 亲 本2高亲本：低亲本=1（ 2） ： 2本章思考题：I .优势育
151、种与常规杂交育种相比有何不同？2 .简述优势育种的般程序和要求。3 .杂种一代的制种技术有哪些？第一节多倍体育种选育细胞核中具有3套以上染色体的优良新品种。一、多倍体的概念与类型1 .多倍体的概念在一个植物属内，以染色体数目最少的二倍体种的配子染色体数为准，作为全属植物的染色体基数，包括这一基数的染色体称为一个染色体组，用X表示。凡体细胞含有3套 及3套以上染色体组的生物个体称之为多倍体（polyploid ） .多数植物属内的物种染色体组含有共同的基数。如蔷薇属（x=7 ）、菊 属 （x=9 ）、百合属（x=l2 ）等。有些植物属内存在几个染色体基数不同的种。如报春属（x=8,9, 10,
152、11, 12, 13 ）；飕 属（x=6, 7, 11 ）；芸苔属：x=8 （ 黑芥），9 （ 洋白菜），10 （ 油菜）；莺尾属（x=7, 8,9, 10, 11 ）等。2 .多倍体的类型同源多倍体：形成多倍体的染色体组来自同一物种。如AAA （ 同源三倍体），AAAA （ 同源四倍体）。异源多倍体：由两个或两个以上不同物种的染色体组组成。如AABB （ 异源三倍体），AABBCC （ 异源六倍体）。异数多倍体（ 非整数多倍体）：细胞中染色体的数目不为基数的整倍性。如菊花（2n=6x=54 ）,部分品种：2n=47= 5x+2 2n=71= 8x-l 。二、多倍体的特点1 .巨大性在体形和细
153、胞上都表现出明显的巨大性：叶片变宽增厚、茎粗壮；花、果实、种子增大；气孔与花粉增大等。2 .其它形态及生理特征叶色浓绿，花色鲜艳：生长缓慢，发育延迟；呼吸和蒸腾作用减弱，光合效率高；适应性强。3 .育性同源多倍体表现很大程度的不育性；三倍体高度不育异数多倍体存在定程度的不育异源多倍体具有高度的可育性4 .遗传变异性遗传性比较丰富；分离现象幅度加大：变异范围广泛尤其是异源多倍体三、多倍体育种的概念和意义1 .概念利用多倍体植物进行选育，获得新品种的方法。2 .意义多倍体具有花大、重瓣性强、花色浓艳、抗逆性强等优点。多倍体在植物进化中起着重要作用： 多倍体在自然界普遍存在， 被子植物中1 /2以上
154、为多倍体， 花卉中2/3为多倍体。多倍体是克服远缘杂交不亲和性及远缘杂种难稔性的重要手段。四 、多倍体形成的原理与途径在白然条件下，温度的剧变，紫外线照射，恶劣多变的气候条件是产生多倍体细胞的重要原因。如PrimWa ： 原产温带； ： 倍体、 同源四倍体： 分布于我国云南省； 异源四倍体： 同一地区的高山上；6 x、8x ：更北或更南；14x ：极地。多倍体形成的主要途径：1 . 无性阶段染色体加倍， 即体细胞有丝分裂过程中发生核内有丝分裂导致染色体加倍（ 无性多倍化asexualpolyploidization ）。2 .有性阶段染色体加倍，即小抱子母细胞或大泡子母细胞在减数分裂过程中不减
155、数产生2 n配 子 （ 有性多倍化 sexual polyploidization ） 2 n配子形成的主要途经：1 ）性母细胞减数分裂前染色体加倍；2 ）减数分裂失败形成重组核；3 ）减数第诙分裂后，第二次分裂前染色体D N A复制；4 ）减数第二次分裂时形成平行纺锤体或纺锤体融合；5 ）不正常的胞质分裂：6 ）减数分裂后染色体加倍；7 ）无抱子生殖。五、 人工诱导多倍体的方法物理方法：温度剧变、机械损伤、射线处理、高速离心化学方法：秋水仙素、富民隆、笑气、 一些除草剂等生物方法：杂交、组织培养1 .多倍体诱导材料的选择选用综合性状优良，遗传基础好的材料选择染色体倍性较低，染色体数少的植物选
156、用异花授粉植物及杂种后代选择可利用营养器官进行繁殖的植物2 .秋水仙素诱导多倍体的处理方法秋水仙素的作用机理：细胞分裂时，抑制纺锤丝的形成，使正常分离的染色体不能拉向细胞的两极；同时抑制细胞板的形成，从而导致加倍。秋水仙素的处理方法：1 ）浸渍法：处理种子、枝条等2 ）滴涂法：处理幼苗顶芽、植株侧芽等的生长点3 ）注射法：将秋水仙素溶液注射到作用部位4 ）包埋法5）毛细管法6 ）离体诱导（ 培养基法）离体加倍方法的优点：I ）易于控制实验条件和重复实验结果；2 ）可同时处理大批材料，便于提高工作效率；3 ）利于减少或避免嵌合体；4 ）受体材料类型广泛。影响诱导效果的因素：1）秋水仙素的浓度有效
157、浓度：0.001 % 1.0 %, 0.2 % 0.4 %用得较多。不同植物、不同器官或组织要求不同。如凤仙种子：0.2% 0. 5% ；矮牵牛：0.01% 0.1%。2）处理时期与持续时间植物发育阶段的幼期较适宜，处理越早，效果越好。处理时间多为24h左右或更长时间。3 ）温度在一定的范围内，温度愈高，诱导效果愈好；温度较高时，处理浓度可适当降低，处理时间相应缩短。六、多倍体的鉴定及后代选育1 .多倍体的鉴定I ）直接鉴定一染色体计数：检查花粉母细胞或根尖、芽等分生组织细胞的染色体数目。2 ）间接鉴定：根据植株形态特征、生长特性、细胞学特性、育性等进行判断。形态特征与生长特性的比较多倍体通常
158、具有根茎粗壮、叶片肥厚、色绿、锯齿明显、长宽比变小、叶柄变宽、花器、果实、种子变大等形态特征；四倍体往往表现出生长迟缓、植株变矮、节间缩短、分枝能力减弱、生育期延迟等生长特性。气孔大小、密度及保卫细胞中叶绿体数目多倍体较二倍体具有气孔体积增大、数目减少、气孔保卫细胞叶绿体增多等特点。花粉粒的形态、大小及萌发孔数目的多少多倍体多表现为花粉粒大，萌发孔数目多，花粉粒形状变化明显。花粉母细胞减数分裂行为：同源多倍体易形成多价体。育性3 ）流式细胞术利用流式细胞光度仪（flow cytometry ） 测定单个细胞的D N A含量，再根据D N A含量比较推断出细胞的倍性。2 .多倍体后代的选育无性繁
159、殖植物：直接选择、固定、二年生草花：进一步杂交选择，克服某些缺点，逐步消除不孕性注意嵌合体的分离返回顶部第二节单倍体育种一、单倍体的概念与特点1 .单倍体的概念狭义：细胞体内只含有一个染色体组的植物。如：牡丹二倍体2n=2x=IO ,单倍体n=x=5。广义：具有该植物配子染色体数的植物。如：菊 花2n=6x=54，单倍体为n=3x=27“多倍单倍体”2 .单倍体的特点1 ）与二倍体形态基本相似：植株矮小，叶薄，花器较小2）生活力较弱3）高度不孕4 ）加倍后成为纯合二倍体，恢复育性二、单倍体育种的概念和意义1 .概念指利用诱发单性生殖（ 如花药培养）的方法，使杂交后代的异质配子形成单倍体植株，经
160、染色体加倍成为纯系，然后进行选育获得新品种的方法。2 .意义I ）克服杂种分离，缩短育种年限2）提高选择的正确性和效率无显隐性干扰：不发生遗传性重组，选择范围缩小3）节省田间试验的土地与劳力4）克服远缘杂种不育性与分离的困难5）快速培育异花授粉植物的自交系6）利用单倍体植物进行辐射和化学诱变7）直接利用其不育性三、获得单倍体的途径与方法1 .自然界产生单倍体的方式1 ） 孤雌生殖： 即由植物胚囊中的卵细胞与极核不经受精，单性发育成植株。2 ） 孤雄生殖3）无配子生殖：由胚囊中的反足细胞与助细胞不经受精发育而来。2 .人工获得单倍体的途径1 ） 诱导孤雌生殖：利用远缘的异属花粉授粉；弱化花粉授粉
161、/延迟授粉；用高剂量射线照射的花粉授粉：化学药剂处理；异常变温处理；机械刺激子房等。2）离体诱导花药培养（ 器官培养）；花粉培养（ 细胞培养）胚珠培养；未授粉子房培养四、花药培养的程序与技术1 .花粉单性发育成植株的原理1）世代交替单倍体（ 有性世代）O二倍体（ 无性世代）低等植物具有独立的单倍体世代（ 如蕨类）；高等植物的有性世代变成高度极化的生殖细胞一一具有细胞分裂和分化能力的多细胞结构。2）植物具有再生的特征3）植物细胞的全能性每个细胞都具有该物种一套完整的遗传信息；每个细胞都潜在着发育成完整植株的能力。花粉培养的发育途径：花粉进行多次细胞内分裂，形成多细胞花粉粒_花粉粒破裂，形成类似胚
162、胎发育的“胚状体” 一分化出根和芽；花粉形成愈伤组织（ 脱分化过程） 一愈伤诱导形成单倍体植株（ 再分化过程）。 多数植物表现的途径。脱分化过程：花粉在不断的细胞分裂过程中，逐渐丧失原来的分化状态形成愈伤组织的过程，或称愈伤组织诱导过程。A类 型 （“非均等分裂”类型）：单 核 一 正常分裂成一个生殖核、一个营养核，以后或一个生殖核发育，或一个营养核发育。B类 型 （“均等分裂”类型）：单核一 均等分裂为两个子细胞，以后不断发育。再分化过程： 愈伤组织在一定的条件下经培养后，又能像胚胎发育过程, 样进行根、茎、叶的分化，称再分化过程。2 .花药培养的程序1）培养材料的选择选用优良的杂种一代或杂
163、种二代中选出的优良植株的花药进行培养选用易于诱导的材料选用优良杂交组合的后代2）花药的离体培养外植体的选择外植体的预处理培养基（ 大量元素、微量元素、有机成分、F e盐、蔗糖、固化剂、激素等）外植体的消毒与接种培养条件（ 光照、温度）3）花粉植株的移栽4）单倍体的鉴定直接鉴定：染色体计数间接鉴定：形态特征、育性、分子标记等5）染色体加倍自然加倍人工加倍：秋水仙素、组培继代、杆插繁殖等3 .花药培养的基本操作技术I ）玻璃器皿的准备与洗涤2）培养基的配制及灭菌不同植物要求不同的培养基：MS （ Murashige & Skoog , 1962 ）、Nitsch （ Nitsch ,（ 朱至清，1
164、974 ）、B5 （ Gamborg et al. , 1976 ）等3）花药的接种与培养4）花粉愈伤组织的诱导与分化接种的花粉处于适当的发育时期，有利于诱导成功。四分体_小狗子_单核花粉_双 核 花 粉 （ 最适期）培养条件适宜。五、影响花药培养效果的因素 小泡子发育时期Sunderland （ 1971）对烟草不同花粉发育时期的培养反应进行了观察：花粉发育时期胚状体诱导频率（ ）减数分裂期0单核早期14单核晚期40双核早期55 预处理大量试验结果表明，花药培养前给予定的低温处理是十分必要的。烟草、茄 子3 5 7 2小时水 稻10 1 0 1 4天柑 橘3 e 5 1 0天马铃薯4 4 8
165、小时3 . 培 养基4 .接种密度5 .培养条件6 . 培养方法1969 ）、 N6本章思考题：1 .人工诱导园林植物多倍体和单倍体的方法有哪些？2 . 如何进行多倍体材料的鉴定和选择？3 . 在花药培养过程中应注意哪些问题？第一节诱变育种的概念、特点及发展概况一、诱变育种的概念诱变育种（mutation breeding ） ：人为地利用物理和化学因素诱发植物产生遗传性的变异，经过人工选择、鉴定，培育出新品种的方法。包括辐射育种和化学诱变育种。辐射育种（radiation breeding ）：利用 辐 射 （ 射线）诱发植物遗传物质发生变异，从中选择培育新品种的方法。化学诱变育种（chem
166、ical induced mutation breeding ）：利用化学诱变剂诱发植物产生遗传变异，以选育新品种的技术。二、诱变育种的特点1 .突变率高，变异谱广自发突变：突 变 频 率 1 0 -4 10-5 ；变异范围狭窄。诱发突变：突变频率3 % ；变异范围广，类型多，甚至可以产生自然界尚未发现的新基因源。如四川省原子能研究所，采用y 射线处理菊花插条e 花 期 从 I I 月提前到4-10月。前苏联育种工作者， 采用理化因素结合处理葡萄（137C s y 射线照射种子+ 0.2% 秋水仙素处理子叶期幼苗生长点） e 抗病性、枝型、叶形、果色、果形等大量的变异。诱变频率为1-3 %。2
167、 . 可有效改良品种的单性状，保持其它优良特性诱发突变多为点突变。3 . 育种程序简单，变异稳定快，育种年限短诱变多为一个主基因的改变,园林植物多数采用无性繁殖,4 . 打破原有的基因连锁,5 . 克服远缘杂交不亲和性,后代稳定快。如一、二年生草花， F 3 可稳定， 3 -4 年即可出品种。变异易固定。有利于基因重组改变植物育性6 . 诱发突变的方向和性质难以掌握，有利突变频率较低突 变 位 点 随 机 ；突变方向偶然（ 有益或无益）7 . 改良的性状有限诱变往往是点突变，对某些受多基因控制的数量性状改良作用不大。8 . 变异性状具不稳定性诱发的突变有时会发生逆突变，使已产生的突变又恢复成原
168、来的性状。容易产生嵌合体，不利于性状的稳定。三、诱变育种的发展概况1895年，伦琴发现X 射线1936年， WE Dem ol用 X 射线处理Tulip , 经 1 0 余年育成突变新品种 法腊迪1970年，全球诱变品种101个 （ 观赏植物 3 8 个）； 1981年， 5 1 8 个 （2 3 8 个）1990 年， 1330 个 （407 个）； 1995 年， 1737 个 （465 个）包括菊花（170多个）、大丽花、六出花、秋海棠、月季、杜鹃、百合、香行竹等。我国诱变育种起步于1956年，诱变育种的成绩位居世界首位。至 1998年底，育成新品种51 3 个，其中观赏植物近100个。
169、包括菊花（3 0多个）、月 季 （4 0多个）、小苍兰、瓜叶菊、朱顶红、美人蕉、紫罗兰、金鱼草、矮牵牛、杜鹃、唐菖蒲、荷花、梅花等。返回顶部第二节辐射诱变的原理与方法一、射线的种类及其特征热 中 子 （ 常用）慢中子中能中子快 中 子 （ 常用）超快中子电子束a射线P射 线 （特 定 时 ）带 电 粒 子一广 粒 子 辐 射 - 电离辐射， I不 带 电 粒 子 _ rY射线辐射线 10Mev ）电离密度大，常引起大的变异5 .电子束来源：电子直线加速器特点：高能电子流（5-20Mev ）；穿透力强（ 几厘米）M 1生物损伤轻，M 2诱变效率高6 .激光来源：激光器（CO 2激光器、N 2激光
170、器、红宝石激光器、斑粒子激光器等）特点：一种中低能的电磁辐射（ 新光源）单色性、方向性、相干性好；非电离，激发作用7 .紫外线来源：紫外灯特点：一种低能的电磁辐射（1360-3900埃）：250Q2900埃诱变效果较好穿透能力极弱，非电离，激发作用：多用于处理花粉和微生物二、辐射诱变的机理1 .辐射对机体的作用1）直接作用射线直接击中生物大分子，使其产生电离或激发，引起原发反应。靶学说2）间接作用射线作用于有机体的水，引起水的电离和激发，产生自由基，这些自由基再作用于生物大分子，导致突变的发生。3）辐射生物学作用的时相阶段物理阶段：辐射能量使生物体内各种分子发生电离和激发；物理化学阶段：发生电
171、离和激发的分子通过系列反应产生许多化学性质高度活泼的自由基；生物化学阶段：自由基相互作用，并与周围其它物质发生反应，引起分子结构的变化：生物学阶段：细胞内生化过程发生改变，导致细胞内各部分结构及组成发生变化，包括染色体畸变和基因突变。2 .辐射对遗传物质的作用1 ）辐射对染色体的作用引起染色体的断裂和重排： 导致染色体的缺失（deficiency ） 、重1& （ duplication ） fM/ （ inversion ） 、易 位 （translocation ）等引起染色体数目的改变（ 非整倍体）2 ）斩射对D N A的作用引 起D N A链的断裂和修复单链的断裂与修复：超快修复（li
172、gase ）；快修复（polymerase I + ligase ）；慢修复（ 多种酶参加）双链的断裂与修复碱基的破坏与修复三、辐射诱变的优点1 .变异频率高，变异范围广，变异类型多2 .可打破性状连锁遗传，实现基因重组辐射可引起染色体的断裂，实现双亲优良性状的重组3 . 克服远缘杂交的不亲和性四、植物材料的辐射敏感性1 .概念：辐射敏感性（radiosensitivity ）指植物材料对辐射反应的快慢与强弱。2 . 衡量植物材料辐射敏感性的指标致死剂量（LD 100 ）：辐射后引起全部植物材料死亡的最低剂量。半致死剂量（LD50 ）：辐射后引起50% 植株死亡（ 与对照相比）的辐射剂量。临界
173、剂量（LD60 ）：辐射后成活率为对照40% 的辐射剂量3 . 影响辐射敏感性的因素1 ） 遗传因素：不同的科、属、种及品种，敏感性有差异。豆科植物 禾本科 十字花科二倍体植物比多倍体敏感。2 ） 不同的器官组织和不同分裂时期的细胞分生组织 其它组织；性细胞 体细胞；卵细胞 花粉细胞；小泡子母细胞 发育中的小抱子 根尖分生组织3 ） 植物不同的发育阶段及生理状态萌动的种子、枝条、鳞茎 休眠的种子、枝条、鳞茎；配子体 枝条 种子；未成熟种子 成熟种子;种子含水量低 含水量高4 ）外界环境条件温度：温度降低，敏感性减弱氧气：有氧 无氧；无氧条件下，幼苗损伤与染色体畸变减少，突变率增加培养基的成分五
174、、辐射诱变的处理方法1 .外 照 射 （exogenome irradiation ）指辐射源不进入植物体内，只是利用其射线（ 如射线，丫 射线，中子）从外部照射植物各个器官。特点；简单安全；适于处理大量试材；可进行一代照射和多代重复照射，一次照射和多次照射。根据照射时间的长短可分为：急性照射（acute irradiation ）：即快照射，采用较高的剂量率进行短时间连续照射。慢性照射（chronic radiation ）：用低剂量率在植物的某一个生长期内进行长时间连续照射，需要专门的田间辐射场。根据辐射材料的类型主要有：1 ）植株照射：对完整植株进行辐射，如盆栽苗、田间苗等。2 ）种子照
175、射：可采用干种子、湿种子或萌动种子进行照射。多用干种子，并在干燥有氧条件下进行。优点：可同时处理大量种子；操作方便；便于贮藏、运输；受环境条件的影响较小。要求：种子预先精选，不含杂物；照射后及时播种，以免产生贮存效应。3 ）营养器官照射：用枝条、块茎、鳞茎、球茎、块根、幼芽等进行辐射处理。照射处于活跃状态的新生组织，效果较好；受照射器官内芽原基所含的细胞越少越好；组织充实、生长健壮、芽眼饱满的芽条，照射后易于成活。4 ）花粉照射先将花粉收集于容器内，经照射后立即授粉（ 适合花粉生活力强，寿命长，花粉量大）；或者直接照射植株上的花粉（ 田间照射、上盆后进行室内照射、切花照射）。优点：很少产生嵌合
176、体5 ）子房照射：自花授粉植物，人工去雄后照射e 授粉；辐射剂量不宜过高6 ）离体材料照射：单细胞、愈伤组织、叶片等组织培养物。2 .内照射将放射性元素引入植物体内，由其放射出的射线在体内进行照射。处理方法：1 ）浸种法：将放射性同位素32 P、35 s等，配成一定比例浓度的溶液，浸泡种子或枝芽。2 ）注射或涂抹法：用注射器将放射性溶液注入植株或枝条内；或用放射性溶液涂抹叶片、枝条伤口等处。3 ）喂饲法（ 施肥法）：将放射性同位素施于土壤或加入培养基中，经根部吸收进入体内。六、诱变剂量的确定1 .诱变剂量及其单位诱变剂量（induced dose ）是指对植物材料进行辐射诱变时使用的处理剂量。
177、1）照射剂量照射量（X ） ：用于度量X射线和丫射线的剂量，指X射线或丫射线在单位质量空气中产生电离大小的物理量。S I单 位c/kg ,常用单位R .lR=2.58x 10-4c/kg ； 1R = 1g 空气吸收相当于 83erg （ lerg=10-7J ）的能量。粒子注量（ 积分流量）： 指辐射场中通过与辐射方向垂直的单位面积的粒子数。单位：n /cm 2。常用来度量中子的辐射量。2 ）吸收剂量（D ）指单位质量的被照射物质实际吸收的辐射能量。S I单位Gy （ =J/kg ） , 常用单位ra d。lGy=100rad3）放射性强度用来衡量辐射源的辐射强度， 以放射性物质在单位时间内
178、发生的核衰变数目来表示。S I单位：Bq （ 贝克），常用单位：Ci （ 居里）。lBq=2.073x 10-11 Ci : lCi=3.7 x 10 10 个核发生衰变 / 秒4 ）剂量率：单位时间内被照射植物材料所受的照射剂量或吸收剂量。照射量率：单位时间内的照射量。单位：c/kg-s , R/h , R/min , R/s粒子注量率（ 通量密度）：单位时间内的粒子注量。单位：n/cm 2 s吸收剂量率：单位时间内的吸收剂量。单位：Gy/min , Gy/s t rad/h , rad/min , rad/s2 .适宜诱变剂量与剂量率的确定通常采用半致死剂量（LD50 ）或临界剂量；但也有
179、人建议，将植物的成活率60% 75%时所对应的辐射剂量定为最适剂量。剂量率多在50-200R/min较好干种子：60-100R/min左右；花粉：10R/min左右常见园林植物的适宜诱变剂量见表8-1 .表8 -1常见园林植物辐射诱变适宜剂量表第三节化学诱变的原理与方法一、化学诱变剂的种类及其作用机理1 .烷化剂类I ）烷基磺酸盐类（-SO 2 OR ）和烷基硫酸盐类（-SO4R ）甲基磺酸乙酯（EMS ） ： C H 3SO 2O C 2H 5 ；乙基磺酸乙酯（EES ） ： C 2H 5S O 2O C 2H 5甲基磺酸甲酯（MMS ） ： CH 3 SO 2 OCH 3 ；硫酸二乙酯（D
180、ES ） ： SO 2 （ OC 2 H 5 ） 2硫酸二甲酯（MES ） ： SO 2 （ OCH 3 ） 22）芥子气类硫芥：-S-CH 2 -CH 2 C1 ；氮芥：NCH 2 -CH 2 Cl3 ）乙烯亚胺（-NCH 2 cH 2 ）和环氧乙烷类（-CH 04 ）亚硝基烷基化合物（R 1 -NN-CONH 2亚硝基乙基服烷（NEU ） ： ONC 2 H5 N-COOC 2H 5烷化剂的诱变机理： 这些烷化剂带有一个或多个活性烷基， 它们能置换D N A分子的H原子（ 烷化作用） ，改变基因的分子结构，导致突变.2 .核酸碱基类似物5 -溟尿嗒咤（ 5-BU）：取 代D N A中的啥嚏
181、，可以同A和G配对O、 ZBrQ、 Hr0 cibZ、zC -Cc - cc -c/ X/ X/ xIIN C -HHN C -HH -N C -H ZC -N /C -N/ X/ O 1 1O HO II* -Bl 2 -氨基喋吟（ AP）：取 代D N A中的嗯吟，可以同C和T配对3 . 口丫咤类（ 嵌入剂）Y碇 黄（ acridine yellow） , 口丫碇橙, 原黄素（ proflavin） , ICR-170嵌 入D N A分子双链中心的碱基之间，引起单核昔的缺失或插入e遗传密码编组的移动（ 移码突变）e转录和翻译的错误， 产生突变。4 .无机类化合物：H N O2、H 2O 2
182、、C uS 04等5 .简单有机类化合物抗生素（ 丝裂霉素C、链霉索）、重氮丝氨酸等引起染色体的断裂6 .其它诱变剂羟 胺 （HA ）：作用于C ,使其氨基变成羟基，与A配对，G-CeA-T秋水仙素：诱导染色体数目的变异二、化学诱变的优点1 .操作简便，成本较低2 .诱变效果具有一定的专一性3 .破坏性较小，多引起基因的点突变三、化学诱变的处理方法1 .前处理处理前用清水浸泡植物材料，如种子、鳞茎等，提高敏感性。2 .药剂处理I ）浸渍法：浸泡种子、接穗、插条、块茎、鳞茎、块根等，也可将开花的花枝剪下插入药剂，吸收一定量后，开花时收集其花粉。2 ）涂抹法和滴液法：用脱脂棉或纱布蘸取药剂涂抹植株
183、、枝条、块茎等的生长点或芽眼，或用吸管吸取药液滴丁材料的顶芽或侧芽。3 ） 注入法：利用注射器注入诱变剂溶液或用浸透诱变剂溶液的棉球包缚在茎的切口处， 将药剂引入到植株、花序或枝条等。4 ）熏蒸法：针对产生蒸气的诱变剂而言。将花粉或花序置于密封潮湿的小箱中，使药剂蒸气对其进行熏5 ）施入法：在生长基质中加入, 定浓度的诱变剂，由根吸收或通过简单的渗透扩散作用进入植物体内。3 .后处理通过漂洗等终止诱变剂的作用。四、 影响化学诱变效应的因素1 .诱变剂的浓度和处理时间2 .温度温度较高可提高诱变剂在植物体内的反应效力。3 . 溶 液pH值4 .不同植物材料的敏感性不同返回顶部第四节诱变材料的选择
184、及突变体的鉴定、筛选一、诱变材料的选择1 .选用综合性状优良的品种2 .选择杂合度高的材料3 .选择易产生不定芽的材料。如离体叶片：非洲紫罗兰、豆瓣绿、天竺葵等；鳞茎片：百合、朱顶红、郁金香、风信子等；茎芽：菊花、一品红等。4 .尽可能选用单细胞或单倍体的植物材料”二、诱变后代的鉴定1 .植物损伤鉴定致死效应LD50生产势下降GRD50活力指数下降V I D 5 02 .细胞学效应鉴定染色体观察3 .突变体性状鉴定统计分析如I ：紧凑生长突变型，指标有新梢长度（L ）、节间长度（I ）、新梢直径（D ）、D ： L、D ：I和L ： I等。三、诱变后代的培育和选择1 .种子诱变后代的选择M 1
185、 （ 指处理的种子长成的植株或蕾期前处理的植株）：常表现复杂的突变嵌合体，一般不作选择；采取密植，多收种子。M2 （ 指M 1所结的种子及由它长成的植株）：主要的分离、选择世代M3及以后各代：从M2选出优良突变体，每 株 种 小区。若M 3稳定，进入品种试验；如M 3分离,继续选择。 般从M 4可进入品系鉴定。2 .无性繁殖器官诱变后代的选择无性繁殖的园林植物在遗传上大多是异质的，辐射后发生的变异，通常在当代就可表现出来，后代选择可从M 1开始。但容易形成嵌合体，使突变性状难以显现或发生丢失，应采取一定的措施促进突变细胞的分裂和分离。分离突变的方法：不定芽技术（a d v e n t i t
186、i o u s b u d t e c h n i q u e ）: 诱导处理材料产生不定芽修剪、嫁接及连续杆插应用离体培养技术一1救生叶ft）一 级 校（ VM*代 ）切 生 。 卜次 生 芹 - - - - - - -耀 恩- - - - - - 劭 生 笫l = Z主 早- - - - - - - 芽上 一 局 部 供 护 并不接穗一一 VMO接穗的腋芽一 一 初生芽初生芽萌发为一级枝 V M I一级枝上的叶一一初生叶一级枝上的腋芽一一次生芽次生芽又萌发为二级枝一一 VM2二级枝着生次生叶，其腋芽为三级芽，又萌发为三级枝，即VM33 .花粉诱变后代的选择用突变的花粉授粉的后代，整个植株可
187、带上变异，成为异质结合体，不会出现嵌合体。M 1-照射的花粉或照射处于配子体发育时期的植株M2 -所结的种子（ 包括变异花粉所结的种子），及由其长成的植株（可进行选择）M3 -出现性状分离本章思考题：1 .影响辐射诱变的因素有哪些？2 .如何进行诱变后代的鉴定和选择？第三节化学诱变的原理与方法一、化学诱变剂的种类及其作用机理1 .烷化剂类1 ）烷基磺酸盐类（-SO 2 OR ）和烷基硫酸盐类（-SO4R ）甲基磺酸乙酯（EMS ） ： C H 3SO 2O C 2H 5 ；乙基磺酸乙酯（EES ） ： C 2H 5S O 2O C 2H 5甲基磺酸甲酯（MMS ） ： CH 3 SO 2 OC
188、H 3 ；硫酸二乙酯（DES ） ： SO 2 （ 0C 2 H 5 ） 2硫酸二甲酯（MES ） ： SO 2 （ OCH 3 ） 22）芥子气类硫芥：-S-CH 2 -CH 2 C1 ；氮芥：NCH 2 -CH 2 Cl3 ）乙烯亚胺（-NCH 2 cH 2 ）和环氧乙烷类（-CH04 ）亚硝基烷基化合物（R 1 -NN-CONH 2亚硝基乙基胭烷（NEU ） ： 0NC 2 H 5 N-COOC 2 H 5烷化剂的诱变机理： 这些烷化剂带有一个或多个活性烷基， 它们能置换D N A分子的H原子（ 烷化作用） ，改变基因的分子结构，导致突变。2 .核酸碱基类似物5 -嗅尿嗜咤（ 5-BU）
189、：取 代D N A中的喀嚏，可以同A和G配对O BrO Hr0 CH、 /c - c/ X/ 、/ XHN C -HIIN c - !H -N C -HX /X Z /C -NC -NC -N 、Z X O 1 1O 1 1O It 一 w s-Bv)2 -氨基嚓吟（ AP）：取 代D N A中的嚓吟，可以同C和T配对3 . 口丫咤类（ 嵌入剂） 丫嚏黄（ acridine yellow） , 口 丫 嚏 橙 ，原黄素（ proflavin） , ICR-170嵌 入D N A分子双链中心的碱基之间，引起单一核昔的缺失或插入e遗传密码编组的移动（ 移码突变）e转录和翻译的错误， 产生突变。4
190、.无机类化合物：H N O2、H 2O 2、CuSO4等5 .简单有机类化合物抗生素（ 丝裂霉素C、链霉素）、重氮丝氨酸等引起染色体的断裂6 .其它诱变剂羟 胺 （HA ）：作用于C ,使其氨基变成羟基，与A配对，G-C e A-T秋水仙素：诱导染色体数目的变异二、化学诱变的优点1 . 操作简便，成本较低2 .诱变效果具有定的专一性3 .破坏性较小，多引起基因的点突变三、化学诱变的处理方法1 .前处理处理前用清水浸泡植物材料，如种子、鳞茎等，提高敏感性。2 .药剂处理1 ）浸渍法：浸泡种子、接穗、插条、块茎、鳞茎、块根等，也可将开花的花枝剪下插入药剂，吸收 定量后，开花时收集其花粉。2 ）涂抹
191、法和滴液法：用脱脂棉或纱布蘸取药剂涂抹植株、枝条、块茎等的生长点或芽眼，或用吸管吸取药液滴于材料的顶芽或侧芽。3 ） 注入法：利用注射器注入诱变剂溶液或用浸透诱变剂溶液的棉球包缚在茎的切口处， 将药剂引入到植株、花序或枝条等。4 ）熏蒸法：针对产生蒸气的诱变剂而言。将花粉或花序置于密封潮湿的小箱中，使药剂蒸气对其进行熏蒸。5 ）施入法：在生长基质中加入一定浓度的诱变剂，由根吸收或通过简单的渗透犷散作用进入植物体内。3 .后处理通过漂洗等终止诱变剂的作用。四、 影响化学诱变效应的因素1 .诱变剂的浓度和处理时间2 .温度温度较高可提高诱变剂在植物体内的反应效力。3 . 溶 液p H值4 .不同植
192、物材料的敏感性不同返回顶部第四节诱变材料的选择及突变体的鉴定、筛选一、诱变材料的选择1 .选用综合性状优良的品种2 .选择杂合度高的材料3 .选择易产生不定芽的材料。如离体叶片：非洲紫罗兰、豆瓣绿、天竺葵等；鳞茎片：百合、朱顶红、郁金香、风信子等；茎芽：菊花、一品红等。4 .尽可能选用单细胞或单倍体的植物材料。二、诱变后代的鉴定1 .植物损伤鉴定致死效应LD 5 0生产势下降GRD 5 0活力指数下降V1D 502 .细胞学效应鉴定染色体观察3 .突变体性状鉴定统计分析如：紧凑生长突变型，指标有新梢长度（L ）、节间长度（I ）、新梢直径（D ）、D ： L、D ：I和L ： I等。三、诱变后
193、代的培育和选择I .种子诱变后代的选择M l （ 指处理的种子长成的植株或蕾期前处理的植株）：常表现复杂的突变嵌合体，一般不作选择；采取密植，多收种子。M 2 （ 指M 1所结的种子及由它长成的植株）：主要的分离、选择世代M 3及以后各代：从M 2选出优良突变体，每株种 小区。若M 3稳定，进入品种试验：如M 3分离,继续选择。一 般 从M 4可进入品系鉴定。2 .无性繁殖器官诱变后代的选择无性繁殖的园林植物在遗传上大多是异质的，福射后发生的变异，逋常在当代就可表现出来，后代选择可从M 1开始。但容易形成嵌合体，使突变性状难以显现或发生丢失，应采取定的措施促进突变细胞的分裂和分离。分离突变的方
194、法：不定芽技术（adventitious bud technique ）: 诱导处理材料产生不定芽修剪、嫁接及连续杆插应用离体培养技术一1救生叶ft）一 级 校（ VM*代 ）切 生 。 卜次 生 芹 - 耀恩- - - - - - 劭 生 笫l = Z主 早- - - - - - - 芽上 一 局 部 供 护 并不接穗一一 VMO接穗的腋芽一 一 初生芽初生芽萌发为一级枝 VMI一级枝上的叶一一初生叶一级枝上的腋芽一一次生芽次生芽又萌发为二级枝一一 VM2二级枝着生次生叶，其腋芽为三级芽，又萌发为三级枝，即VM33 .花粉诱变后代的选择用突变的花粉授粉的后代，整个植株可带上变异，成为异质结合
195、体，不会出现嵌合体。M 1-照射的花粉或照射处于配子体发育时期的植株M2 -所结的种子（ 包括变异花粉所结的种子），及由其长成的植株（可进行选择）M3 -出现性状分离本章思考题：1 .影响辐射诱变的因素有哪些？2 . 如何进行诱变后代的鉴定和选择？第一节植物组织培养一、植物组织培养的相关概念植物组织培养（p l a n t t i s s u e c u l t u r e ）：在无菌条件卜一 将离体的植物材料培养于人工培养基上，并给以适宜的培养条件，使之形成完整植株或生产出具有定经济价值的生物产品的技术。包括分生组织、输导组织、薄壁组织等离体组织，根、茎、叶、花、果实等各种器官，细胞、胚、胚
196、珠、子房、胚乳等的离体培养。外 植 体（explant ）： 用于培养的离体材料。继代培养（subculture ）： 由最初培养新增殖的组织，继续转入新的培养基上培养的过程。无性繁殖系： 由同一外植体反复进行继代培养后，所得到的一系列无性繁殖后代。单细胞无性系： 在细胞培养中，由单细胞形成的无性系。愈伤组织（callus ）： 在培养过程中，从植物各种器官、组织的外植体增殖而形成的种无特定结构和功能的细胞团。胚 状 体 （embryoid ）： 由外植体或愈伤组织产生的，与正常受精卵发育方式类似的胚胎结构体。二、植物组织培养的基本程序1 .培养用具的准备2 . 培养基的制备基本成分（ 大量元
197、素、微量元素、有机成分、铁盐）、碳 源 （ 蔗糖、葡萄糖等）、凝固剂（ 琼脂、卡拉胶等）、植物生长调节剂（ 生长素、 细胞分裂素等）、其他附加成分（ 活性炭、L H、C H、椰乳等）、pH值3 .外植体的选择4 .接 种 （ 无菌操作）5 .离体培养初代培养、继代培养愈伤组织诱导、不定芽分化（ 体胚再生）、增殖培养、生根培养等培养条件、培养方式6 . 炼苗移栽三、植物组织培养的内容I ,植株培养2 .茎尖与分生组织培养3 .胚培养（embryo culture ）4 .离体器官培养（organ culture ）5 .花药与花粉培养（anther & pollen ）6 .胚珠和子房培养（ov
198、ule & ovary ）7 .胚乳培养（endosperm culture ）8 .细胞培养（cell culture ）9 . 离体授粉受精（in vitro fertilization ）四、植物组织培养在园林植物育种中的应用 快速繁殖植物品种、珍稀植物 脱除病毒，培养无病毒苗木 进行种质资源的长期保存和远距离运输离体诱发和筛选突变体离体辐射或化学诱变；体细胞无性系变异的选择 获得倍性不同的植株花 药 （ 粉）培养获得单倍体；胚乳培养获得三倍体 克服种子发育和萌发中的障碍兰花种子萌发；胚抢救等 克服远缘杂交困难离体授粉受精 提供育种中间材料返回顶部第二节植物原生质体培养与细胞融合一、概念
199、原生质体：被去掉细胞壁的具有生活力的裸露细胞。原生质体培养：将去掉了细胞壁的裸露细胞培养成植株的技术。原生质体融合（ 细胞融合、体细胞杂交）：将不同种、甚至属间细胞人工融合为杂种细胞，并使其再生成植株的技术。二、原生质体培养与细胞融合的方法步骤I .原生质体的制备获得大量有活力的原生质体。 原生质体的分离机械分离法酶解分离法：分离材料的准备（ 离体叶片、悬浮细胞等）酶 解 （ 果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶等）2 ）原生质体的收集与纯化过滤一离心法（ 沉淀法）漂浮法界面法3 ）原生质体的活力测定：形态、活性染色、荧光染料活性染色等方法影响原生质体活力的因素： 分离材料的生理状态 酶解条件：酶质量
200、、浓度、酶解温度、酶解时间、酶溶液的渗透压 分离条件：离心次数、离心速度、纯化方法、分离持续时间 环境条件：操作环境的温度、分离用具的影响2 . 原生质体的培养培养原生质体的基本营养同一般组培；对某些组分，如钙和碳源的水平要求更为严格。在培养基中保持一定的渗透压极为重要。常用的培养基有： M S培养基、 N -T培养基、 B 5 培养基等。注意原生质的湿度及培养时的温度和光照。培养方法：固体培养法：浅层液体培养法；双层培养法3 . 细胞融合1 ）原生质体融合PEG法、电融合法、高 pH 一高浓度钙离子法、 NaNO3法等；2 ）杂种细胞的筛选突变细胞遗传互补选择法营养互补选择法根据原生质体特性
201、差异的机械选择法3 ）体细胞杂种植株的鉴定形态学方法、细胞学方法，同工酶法，分子标记法等。融合体的类型：对称融合非对称融合三、原生质体操作在育种中的应用 培育新品种,创造新种质 克服远缘杂交不亲和、杂交不育等障碍作为基因工程的良好受体 进行突变体筛选的优良原始材料返回顶部第三节植物基因工程一、植物基因工程的概念及其研究概况植物基因工程（plant genetic engineering ） 是指按照人们的意志， 通过, 定的程序， 将具有遗传信息的DNA片段，在离体条件下，用工具酶加以剪切、组合和拼接，再将人工重组的基因，引入适当的植物受体中进行复制和表达的技术。1972年，构建第一个重组D
202、N A 分子。1983年，世界上获得首例转基因植物。1985年，创建叶盘法进行植物的遗传转化。迄今，已成功获得大量的转基因植物，园林植物包括矮牵牛、金鱼草、菊花、非洲菊、香石竹、满天星、月季、百合、唐菖蒲、郁金香、仙客来、石蒜、水仙、花叶芋、吊兰、长春花、南非菊、风铃草、半边莲、六出花、夏堇、草原龙胆、曼陀罗、长寿花、秋海棠、蝴蝶兰、石斛、结缕草、高羊茅、山茶、连翘、杜鹃花、杨树、枝树、刺槐、美国枫香、欧洲白桦、挪威云杉、松类等。二、植物基因工程的一般程序与方法1 .目的基因的分离与克隆PC R 技术转座子标签技术基因组和减技术cD N A 差异显示技术等2 . 植物表达载体的构建1 ）启动子
203、的选择组成型启动子： 35s特异性启动子：组织特异性、诱导特异性2 ）终止子3 ）选择标记基因：npt- II、hpt、bar等3 . 植物的遗传转化1 ）农杆菌介导法2 ）基因枪法3 ）花粉管通道法4 ）其他方法： P E G 法、电激法、显微注射法、激光法、脂质体法、超声波法、真空浸润法、碳硅纤维介导法4 . 转化细胞的筛选及转基因植物的鉴定1 ）转化体的筛选抗性筛选：利用选择标记基因利用报告基因：GUS GFP2 ）转化体的鉴定P C R 检测Southern 杂交Northern杂交Western 杂交5 . 转基因植物的安全性评价与商业释放二、基因工程在园林植物育种中的应用1 植物基
204、因工程育种的优点 从基因水平上修饰植物的遗传物质，定向改造植物的遗传性状，提高了育种的目的性和精确性； 打破物种之间的生殖隔离障碍，实现了基因资源在生物界的共享，大大地扩展了育种的范围； 在很大程度上缩短了育种周期。2 .基因工程在园林植物遗传改良中的应用 修饰花色 改良花型 增加花香,延缓衰老 延长花期改变株形 创造不育,提高抗病虫能力,改善抗逆性 抗除草剂 改善生长特性 治理环境污染返回顶部第四节分子标记及其在育种中的应用一、常 见D N A分子标记技术基 于DNA-DNA杂交的D N A标记：RFLP基于 PCR 技术的 DNA 标记：RA PD、ISSR ； S S R、SCAR基于限
205、制性酶切和P C R的D N A标记：A FLP、CAPS基于单个核甘酸多态性的D N A标记：SNP1 . RFLP标记限制性片段长度多态性（Restriction Fragment Length Polymorphism ）I ）工作原理：由于单碱基的替换、D N A片断的插入、缺失、易位、倒位等，引起同源D N A序列上限制性内切酶的识别位点或位点间的D N A区段不同，从而导致酶切片段的多态性。2 ）基本程序：酶切一电泳后转膜预杂交/ 杂交放射自显影。3 ）特点：共显性标记，不受显隐性、环境和发育阶段的影响；多态性丰富，重复性稳定性好。实验过程中需对探针进行标记，操作繁琐，耗时费力；D
206、 N A需求量大。目前已较少使用。2 . RA PD标记随机扩增多态性 DNA （ Random Amplified Polymorphic DNA ）1 ）工作原理：利用一系列不同的随机引物（9-10bp ）对所研究物种的基因组D N A进行扩增，模 板D N A序列上引物的结合位点不同，导致扩增产物D N A片段的多态性。2 ）基本程序：引物筛选- P C R扩增一琼脂糖凝胶电泳一谱带分析。3 ）特点：操作简单易行， 套引物可用于不同物种的基因组分析；多态性高，所 需D N A量少。显性标记，不能区分显性纯合和杂合基因型；实验结果易受实验条件的影响，重复性较差。应用较多：品种分类、种质鉴定
207、、遗传多样性分析等。3 . S SR标记微卫星简单重复序列（Microsatellile Simple Sequence Repeats ）1 ）工作原理：以2 -6个核甘酸为基本单元的简单串联重复序列称为微卫星或简单序列重复；S S R座位两侧具有保守的单拷贝序列，不同物种或品种，所 含S S R各 异 （ 重复次数不同）2 ）基本程序：设计特异引物- P C R犷增一聚丙稀酰胺凝胶电泳多态性分析。3 ）特点：操作简便，稳定可靠；具有大量的等位差异，多态性十分丰富。依 赖S S R的克隆和测序设计引物，开发成本较高。应用前景好：遗传作图、种质鉴定、品种分类4 . AFLP标记限制性犷增片段长
208、度多态性（Amplified Fragment Length Polymorphism ）1 ）工作原理：通过对基因组D N A酶切片段的选择性扩增来检测D N A酷切片段长度的多态性。P C R与RFLP相结合的产物。多态性来自酶切位点和其后的选择性碱基的变异。2 ）基本程序：总D N A酶 切 ,寡聚核甘酸连接头的连接- P C R扩增一聚丙稀酰胺凝胶电泳一检测。3 ）特点：具 有RFLP的可靠性和P C R的高效、灵敏性；一次反应能扩出5 0 100条谱带，具有丰富的多态性。需对引物进行标记，相对比较费时耗财。目前应用不多。二、分子标记在育种中的应用 种质资源及遗传多样性分析 利用分子标
209、记进行基因定位 构建分子遗传图谱 资源评价与品种鉴定 分子标记辅助选择本章思考题：1 .植物组织培养在园林植物育种中的作用有哪些？2 .结合实例谈谈园林植物基因工程改良的应用前景。3 .常 见D N A分子标记的种类及其工作原理。第一节植物组织培养一、植物组织培养的相关概念植物组织培养（plant tissue culture ）：在无菌条件卜一 将离体的植物材料培养于人工培养基上，并给以适宜的培养条件，使之形成完整植株或生产出具有定经济价值的生物产品的技术。包括分生组织、输导组织、薄壁组织等离体组织，根、茎、叶、花、果实等各种器官，细胞、胚、胚珠、子房、胚乳等的离体培养。外植体（explan
210、t ）： 用于培养的离体材料。继代培养（subculture ）： 由最初培养新增殖的组织，继续转入新的培养基上培养的过程。无性繁殖系： 由同一外植体反复进行继代培养后，所得到的一系列无性繁殖后代。单细胞无性系： 在细胞培养中，由单细胞形成的无性系。愈伤组织（callus ）： 在培养过程中，从植物各种器官、组织的外植体增殖而形成的种无特定结构和功能的细胞团。胚状体（embryoid ）： 由外植体或愈伤组织产生的，与正常受精卵发育方式类似的胚胎结构体。二、植物组织培养的基本程序1 .培养用具的准备2 . 培养基的制备基本成分（ 大量元素、微量元素、有机成分、铁盐）、碳 源 （ 蔗糖、葡萄糖等
211、）、凝固剂（ 琼脂、卡拉胶等）、植物生长调节剂（ 生长素、 细胞分裂素等）、其他附加成分（ 活性炭、L H、C H、椰乳等）、pH值3 .外植体的选择4 .接 种 （ 无菌操作）5 .离体培养初代培养、继代培养愈伤组织诱导、不定芽分化（ 体胚再生）、增殖培养、生根培养等培养条件、培养方式6 . 炼苗移栽三、植物组织培养的内容I ,植株培养2 .茎尖与分生组织培养3 .胚培养（embryo culture ）4 .离体器官培养（organ culture ）5 .花药与花粉培养（anther & pollen ）6 .胚珠和子房培养（ovule & ovary ）7 .胚乳培养（endosper
212、m culture ）8 .细胞培养（cell culture ）9 . 离体授粉受精（in vitro fertilization ）四、植物组织培养在园林植物育种中的应用 快速繁殖植物品种、珍稀植物 脱除病毒，培养无病毒苗木 进行种质资源的长期保存和远距离运输离体诱发和筛选突变体离体辐射或化学诱变；体细胞无性系变异的选择 获得倍性不同的植株花 药 （ 粉）培养获得单倍体；胚乳培养获得三倍体 克服种子发育和萌发中的障碍兰花种子萌发；胚抢救等 克服远缘杂交困难离体授粉受精 提供育种中间材料返回顶部第二节植物原生质体培养与细胞融合一、概念原生质体：被去掉细胞壁的具有生活力的裸露细胞。原生质体培养
213、：将去掉了细胞壁的裸露细胞培养成植株的技术。原生质体融合（ 细胞融合、体细胞杂交）：将不同种、甚至属间细胞人工融合为杂种细胞，并使其再生成植株的技术。二、原生质体培养与细胞融合的方法步骤I .原生质体的制备获得大量有活力的原生质体。 原生质体的分离机械分离法酶解分离法：分离材料的准备（ 离体叶片、悬浮细胞等）酶 解 （ 果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶等）2 ）原生质体的收集与纯化过滤一离心法（ 沉淀法）漂浮法界面法3 ）原生质体的活力测定：形态、活性染色、荧光染料活性染色等方法影响原生质体活力的因素： 分离材料的生理状态 酶解条件：酶质量、浓度、酶解温度、酶解时间、酶溶液的渗透压 分离条件：离心
214、次数、离心速度、纯化方法、分离持续时间 环境条件：操作环境的温度、分离用具的影响2 . 原生质体的培养培养原生质体的基本营养同一般组培；对某些组分，如钙和碳源的水平要求更为严格。在培养基中保持一定的渗透压极为重要。常用的培养基有： M S培养基、 N -T培养基、 B 5 培养基等。注意原生质的湿度及培养时的温度和光照。培养方法：固体培养法：浅层液体培养法；双层培养法3 . 细胞融合1 ）原生质体融合PEG法、电融合法、高 pH 一高浓度钙离子法、 NaNO3法等；2 ）杂种细胞的筛选突变细胞遗传互补选择法营养互补选择法根据原生质体特性差异的机械选择法3 ）体细胞杂种植株的鉴定形态学方法、细胞
215、学方法，同工酶法，分子标记法等。融合体的类型：对称融合非对称融合三、原生质体操作在育种中的应用 培育新品种,创造新种质 克服远缘杂交不亲和、杂交不育等障碍作为基因工程的良好受体 进行突变体筛选的优良原始材料返回顶部第三节植物基因工程一、植物基因工程的概念及其研究概况植物基因工程（plant genetic engineering ） 是指按照人们的意志， 通过, 定的程序， 将具有遗传信息的DNA片段，在离体条件下，用工具酶加以剪切、组合和拼接，再将人工重组的基因，引入适当的植物受体中进行复制和表达的技术。1972年，构建第一个重组D N A 分子。1983年，世界上获得首例转基因植物。198
216、5年，创建叶盘法进行植物的遗传转化。迄今，已成功获得大量的转基因植物，园林植物包括矮牵牛、金鱼草、菊花、非洲菊、香石竹、满天星、月季、百合、唐菖蒲、郁金香、仙客来、石蒜、水仙、花叶芋、吊兰、长春花、南非菊、风铃草、半边莲、六出花、夏堇、草原龙胆、曼陀罗、长寿花、秋海棠、蝴蝶兰、石斛、结缕草、高羊茅、山茶、连翘、杜鹃花、杨树、枝树、刺槐、美国枫香、欧洲白桦、挪威云杉、松类等。二、植物基因工程的一般程序与方法1 .目的基因的分离与克隆PC R 技术转座子标签技术基因组和减技术cD N A 差异显示技术等2 . 植物表达载体的构建1 ）启动子的选择组成型启动子： 35s特异性启动子：组织特异性、诱导
217、特异性2 ）终止子3 ）选择标记基因：npt- II、hpt、bar等3 . 植物的遗传转化1 ）农杆菌介导法2 ）基因枪法3 ）花粉管通道法4 ）其他方法： P E G 法、电激法、显微注射法、激光法、脂质体法、超声波法、真空浸润法、碳硅纤维介导法4 . 转化细胞的筛选及转基因植物的鉴定1 ）转化体的筛选抗性筛选：利用选择标记基因利用报告基因：GUS GFP2 ）转化体的鉴定P C R 检测Southern 杂交Northern杂交Western 杂交5 . 转基因植物的安全性评价与商业释放二、基因工程在园林植物育种中的应用1 植物基因工程育种的优点 从基因水平上修饰植物的遗传物质，定向改造
218、植物的遗传性状，提高了育种的目的性和精确性； 打破物种之间的生殖隔离障碍，实现了基因资源在生物界的共享，大大地扩展了育种的范围； 在很大程度上缩短了育种周期。2 .基因工程在园林植物遗传改良中的应用 修饰花色 改良花型 增加花香,延缓衰老 延长花期改变株形 创造不育,提高抗病虫能力,改善抗逆性 抗除草剂 改善生长特性 治理环境污染返回顶部第四节分子标记及其在育种中的应用一、常 见D N A分子标记技术基 于DNA-DNA杂交的D N A标记：RFLP基于 PCR 技术的 DNA 标记：RA PD、ISSR ； S S R、SCAR基于限制性酶切和P C R的D N A标记：A FLP、CAPS
219、基于单个核甘酸多态性的D N A标记：SNP1 . RFLP标记限制性片段长度多态性（Restriction Fragment Length Polymorphism ）I ）工作原理：由于单碱基的替换、D N A片断的插入、缺失、易位、倒位等，引起同源D N A序列上限制性内切酶的识别位点或位点间的D N A区段不同，从而导致酶切片段的多态性。2 ）基本程序：酶切一电泳后转膜预杂交/ 杂交放射自显影。3 ）特点：共显性标记，不受显隐性、环境和发育阶段的影响；多态性丰富，重复性稳定性好。实验过程中需对探针进行标记，操作繁琐，耗时费力；D N A需求量大。目前已较少使用。2 . RA PD标记随
220、机扩增多态性 DNA （ Random Amplified Polymorphic DNA ）1 ）工作原理：利用一系列不同的随机引物（9-10bp ）对所研究物种的基因组D N A进行扩增，模 板D N A序列上引物的结合位点不同，导致扩增产物D N A片段的多态性。2 ）基本程序：引物筛选- P C R扩增一琼脂糖凝胶电泳一谱带分析。3 ）特点：操作简单易行， 套引物可用于不同物种的基因组分析；多态性高，所 需D N A量少。显性标记，不能区分显性纯合和杂合基因型；实验结果易受实验条件的影响，重复性较差。应用较多：品种分类、种质鉴定、遗传多样性分析等。3 . S SR标记微卫星简单重复序列
221、（Microsatellile Simple Sequence Repeats ）1 ）工作原理：以2 -6个核甘酸为基本单元的简单串联重复序列称为微卫星或简单序列重复；S S R座位两侧具有保守的单拷贝序列，不同物种或品种，所 含S S R各 异 （ 重复次数不同）2 ）基本程序：设计特异引物- P C R犷增一聚丙稀酰胺凝胶电泳多态性分析。3 ）特点：操作简便，稳定可靠；具有大量的等位差异，多态性十分丰富。依 赖S S R的克隆和测序设计引物，开发成本较高。应用前景好：遗传作图、种质鉴定、品种分类4 . AFLP标记限制性犷增片段长度多态性（Amplified Fragment Lengt
222、h Polymorphism ）1 ）工作原理：通过对基因组D N A酶切片段的选择性扩增来检测D N A酷切片段长度的多态性。P C R与RFLP相结合的产物。多态性来自酶切位点和其后的选择性碱基的变异。2 ）基 本程序：总D N A酶 切 ,寡聚核甘酸连接头的连接- P C R扩增一聚丙稀酰胺凝胶电泳一检测。3 ）特点：具 有RFLP的可靠性和P C R的高效、灵敏性；一次反应能扩出5 0 100条谱带，具有丰富的多态性。需对引物进行标记，相对比较费时耗财。目前应用不多。二、分子标记在育种中的应用 种质资源及遗传多样性分析 利用分子标记进行基因定位 构建分子遗传图谱 资源评价与品种鉴定 分
223、子标记辅助选择本章思考题：1 .植物组织培养在园林植物育种中的作用有哪些？2 .结合实例谈谈园林植物基因工程改良的应用前景。3 .常 见D N A分子标记的种类及其工作原理。第一节植物新品种登录一、园林植物新品种登录机构国际园艺学会（ISHS ）国际命名与登录委员会（CNR ）登录权威（IRA ）：Tulipa- - - 荷兰皇家球根种植者总会Gladiolus- - - 美国北美唐菖蒲理事会Lilium 一一英国皇家园艺学会威利斯植物园Tulipa 一一荷兰皇家球根种植者总会Gladiolus- - - 美国北美唐菖蒲理事会Lilium 英国皇家园艺学会威利斯植物园Paeonia 一一美国牡
224、丹芍药协会Dendranthema- - - 英国国家菊花协会Orchidaceae、Narcissus- - - 英国皇家园艺学会Rosa- - - 美国月季协会Camellia- - - 澳大利亚国际山协会Prunus mume- - - 中国花卉协会梅花蜡梅分会Osmanthus fragrans二、品种登录的程序1 .育种者提出申请2 . 登录权威审查3 . 颁 发登录证书4 . 发表登录结果三、品种登录的作用1 .正式发表育种者的成果，学术界公认2 . 品种登录年报具有重要的科学价值3 . 有利于品种的合法流通返回顶部第二节品种审定一、品种审定的概念品种审定是指对新选育或新引进的品种
225、由权威性的专门机构对其进行审查，并作出能否推广和在什么范围内推广的决定。实行品种审定制度后，原则上只有经审定合格的品种，由农业行政部门公布后，才可正式繁殖推广。二、品种审定机构1 .农业部、省 （ 直辖市、自治区）：农作物品种审定委员会（ 简称品审会），下设花卉专业委员会：2 . 地 （ 市）级：设品种审定小组（ 简称品审小组）。3 . 林业部：林木良种审定委员会品种审定机构通常由农业行政部门、种子部门、科研单位、农业院校等有关单位的代表组成。品种审定机构的主要工作任务：领导和组织品种的区域试验、生产试验；对报审品种进行全面审查，并作出能否推广和在什么范围内推广的决定： 贯 彻 中华人民共和国
226、种子管理条例，对良种繁育和推广工作提出意见。全国品审会负责全国性的农作物品种区域试验和生产试验，审定适合于跨省（ 自治区、市）推广的国家级新品种；省 （ 直辖市、自治区）品审会负责本省（ 市、自治区）的农作物品种区域试验和生产试验，审定本省（ 市、自治区）育成或引进的新品种。三、品种审定的程序）报审条件1 .经 连 续 2-3年的区域试验和1-2年的生产试验，并达到审定标准，性状稳定一致。2 . 经两个或两个以上省级品审会审定通过的品种。3 . 有全国品审会授权单位进行的性状鉴定和多点品比试验结果，并具有一定应用价值的某些特用农作物品种。二）申报材料1 . 育 成或引进品种的单位或个人名称；2
227、 . 作物种类、类型、品种名称；3 . 品种选育过程；4 . 适用范围及栽培技术要点； 保持品种种性及种子生产的技术要点； 品种特征、特性的详细描述（ 照片和实物标本）； 区域试验和生产试验年终总结报告； 下一级品审会（ 小组）审定通过的品种合格证书复印件。三）申报程序I .育 （ 引）种单位或个人提出申请并签章；2 .育种者单位审核并签章；3 . 主持区域试验、生产试验单位推荐并签章；4 . 育种者所在地区的品审会（ 小组）审查同意并签章。四）品种审定、定名和登记审委会各专业委员会（ 小组）召开会议，对报审的品种进行认真的讨论审查，用无记名投票的方法决定是否通过审定，凡票数超过法定委员总数的
228、半数以上的品种为通过审定，整理好评语，提交品审会正副主任办公会议审核批准后，发给审定合格证书。经全国农作物品审会通过审定的品种，由农业部统编号登记并公布，由省级审定通过的品种，由省（ 直辖市、自治区）农业厅统一编号登记、公布，并报全国农作物品审会备案。新品种的名称由选育单位或个人提出建议，由品审会审议定名，引进品种一般采用原名或确切的译名。返回顶部第三节品种保护一、品种保护的概念与意义植物品种保护又称“植物育种者权利”，是授予新品种育成者利用其品种排他的独占权利，属于知识产权的一种形式。保护新品种育成者的权益，对鼓励育种者的积极性具有重要意义；实施植物新品种保护，将为育种经费的来源开辟一条补偿
229、的途径。二、品种保护的措施通过立法手段从法律I:维护育种者的利益。只有获得品种保护权的育种者，才有权繁殖、销售或转让该品种。国际植物新品种保护公约：1961年在巴黎签署，1968年生效；1972 , 1978 , 1991三次修订。国际植物新品种保护联盟（UPOV ）中国于1997年颁布了 中华人民共和国植物新品种保护条例，共8章4 6条。内容包括：授予新品种权的条件；品种权的内容和归属：品种权的申请、受理、审查和批准；保护期限和处罚等。定 于1997年1 0月1日起施行。-）申请授予品种权的条件1 .申请授权的新品种应属于国家植物品种名录中列举的植物属或种；2 .申请授权的品种应具备新颖性、
230、特异性、整齐性和稳定性，并有适当的名称。新颖性：指申清品种在申清前，该品种繁殖材料未被销售，或经育种者许可在中国境内销售未超过一年，在中国境外销售藤本、林木、果树、观赏树木未超过6年，其他植物未超过4年。特异性：指该品种应明显区别于在递交申请以前的已知植物品利， 。整齐性：指该品种经过繁殖，除容许的变异外，其主要性状、特性一致。稳定性：指该品种经反复繁殖后或者在特定繁殖周期结束时，其相关的特征、特性保持相对稳定。适当的名称：与已知品种名称相区别，不易引起对品种特征、特性等的误解。二）品种权的申请、受理与审查批准国务院农业、林业行政部门负责申清者向审批机关提交符合规定格式的申请书、说明书和该品种
231、的照片。审批机关对符合要求的申请予以受理，并自收到申请之日起一个月内通知申请人缴纳申请费。审批机关自受理申请之日起6个月内，根据新品种授权条件完成初审，对初审合格者予以公告，并通知申请 者 在3个月内缴纳审查费。申请人缴纳审查费后，审批机关授权测试机构对品种的特异性、整齐性和稳定性进行实质审杳。对实质审查合格的新品种，由审批机关作出授予品种权的决定，颁发品种权证书并予以登记公告。审查不合格而申请者不服时，可 在3个月内请求复审。三）授权品种的权益和归属完成育种的单位和个人，对其授权品种享有排他的独占权。任何单位或个人未经品种权所有人许可，不得为商业目的生产或销售该授权品种的繁殖材料。执行单位任
232、务、利用单位物质条件完成的职务育种，新品种申请权属于单位；非职务育种的申请权属于个人：委托或合作育种，品种权按合同规定，无合同时品种权属于受委托完成或共同完成育种的单位或个人。四）品种权的保护品种权的保护期限自授权之日起，藤本植物、林木、果树和观赏树木为2 0年，其他植物为1 5年。品种权所有人应从授权当年开始缴纳年费。审批机关对品种权依法予以保护。授权品种在保护期内，凡未经品种权人许可，被以商业目的生产或销售其繁殖材料的，品种权人或利害关系人可以请求省级以上政府农业、林业行政部门依据各自的职权进行处理，也可以向人民法院直接提起诉讼。在保护期内如品种权人书面声明放弃品种权、未按规定缴纳年费、未按要求提供检测材料，或该品种已不符合授权时特征和特性，审批机关可作出宣布品种权终止的决定，并予以登记公告。本章思考题：1 . 如何理解品种登录、审定与保护之间的关系？2 . 如何实施品种登录、审定及保护工作？
