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1、Regulation of Gene ExpressionP321第第 一一 节节基本概念与原理基本概念与原理Basic Conceptions and Principle主主 要要 内内 容容v基因表达的概念基因表达的概念v基因表达的特异性基因表达的特异性v基因表达的方式基因表达的方式v基因表达调控的生物学意义基因表达调控的生物学意义一、基因表达的概念一、基因表达的概念基因组基因组(genome)：一个细胞或病毒所携带的全部遗一个细胞或病毒所携带的全部遗传信息或整套基因。传信息或整套基因。基因表达基因表达(gene expression)：基因转录与翻译的过程。基因转录与翻译的过程。基因表达
2、调控基因表达调控 ( control of gene expression ) ：生物体生物体内基因表达的内基因表达的开启开启、关闭关闭和和表达强度表达强度的直接调节。的直接调节。二、基因表达的时间性及空间性二、基因表达的时间性及空间性（一）时间特异性（一）时间特异性按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定的时间顺序发生，称之为基因表达的发生，称之为基因表达的时间特异性时间特异性(temporal specificity)。多细胞生物基因表达的时间特异性又称多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性阶段特异性(stage specificit
3、y)。 （二）空间特异性（二）空间特异性在在个个体体生生长长全全过过程程，某某种种基基因因产产物物在在个个体体按按不不同同组组织织空空间间顺顺序序出出现现，称之为基因表达的称之为基因表达的空间特异性空间特异性(spatial specificity)。基基因因表表达达伴伴随随时时间间顺顺序序所所表表现现出出的的这这种种分分布布差差异异，实实际际上上是是由由细细胞胞在在器器官官的的分分布布决决定定的的，所所以以空空间间特特异异性性又又称称细细胞胞或或组组织织特特异异性性(cell or tissue specificity)。目目 录录三、基因表达的方式三、基因表达的方式（一）组成性表达（一）组
4、成性表达(constitutive gene expression)指指较少较少受环境因素影响的一类基因表达。受环境因素影响的一类基因表达。 管家基因管家基因(housekeeping gene)：某些基因表达产物某些基因表达产物对对整整个生命过程个生命过程都都是必需的是必需的，这类基因在一个生物个体的几乎所，这类基因在一个生物个体的几乎所有细胞中持续表达，称为管家基因。有细胞中持续表达，称为管家基因。（二）诱导和阻遏表达（二）诱导和阻遏表达适应性表达适应性表达(adaptive expression)：指指容易容易受环境变化受环境变化影响影响的一类基因表达。的一类基因表达。在在特特定定环环境
5、境信信号号刺刺激激下下，相相应应的的基基因因被被激激活活，基基因因表表达达产物增加，这种基因称为产物增加，这种基因称为可诱导基因。可诱导基因。可可诱诱导导基基因因在在特特定定环环境境中中表表达达增增强强的的过过程程，称称为为诱诱导导(induction)。如果基因对环境信号应答是被抑制，这种基因是如果基因对环境信号应答是被抑制，这种基因是可阻遏基因。可阻遏基因。可阻遏基因表达产物水平降低的过程可阻遏基因表达产物水平降低的过程称为阻遏称为阻遏(repression)。四、基因表达调控的生物学意义四、基因表达调控的生物学意义（一）适应环境、维持生长和增殖（一）适应环境、维持生长和增殖（二）维持个体
6、发育与分化（二）维持个体发育与分化基因激活基因激活转录起始转录起始 蛋白质翻译蛋白质翻译翻译后加工修饰翻译后加工修饰转录起始转录起始转录后加工转录后加工第二节、基因表达调控的基本原理第二节、基因表达调控的基本原理（一）基因表达的多级调控（一）基因表达的多级调控（二）基因转录激活调节基本要素（二）基因转录激活调节基本要素基基因因表表达达的的调调节节与与基基因因的的结结构构、性性质质，生生物物个个体体或或细细胞胞所所处处的的内内、外外环环境境，以以及及细胞内所存在的转录细胞内所存在的转录调节蛋白调节蛋白有关。有关。1. 特异特异DNA序列序列2. 调节蛋白调节蛋白3. DNA-蛋白质、蛋白质蛋白质
7、、蛋白质-蛋白质相互作用蛋白质相互作用4. RNA聚合酶聚合酶 regulation protein RNA polymerase specific DNA sequence（一）（一）. 特异特异DNA序列序列*特异特异DNA序列：序列：主要指具有主要指具有调节功能调节功能的的DNA序列。序列。*原核生物原核生物的基因表达调控是通过的基因表达调控是通过操纵子操纵子机制实现的。机制实现的。*真核基因真核基因调控机制普遍涉及编码基因两侧的调控机制普遍涉及编码基因两侧的DNA 序列序列 顺式作用元件顺式作用元件。原核生物原核生物 蛋白质因子蛋白质因子 操纵子操纵子(operon) 机制机制(P32
8、5) 特异特异DNA序列序列编码序列编码序列 启动子启动子 操纵序列操纵序列 其他调节序列其他调节序列(promoter)(operator)结构基因结构基因 1) 顺式作用元件顺式作用元件(cis-acting element)真核生物真核生物真核生物编码基因真核生物编码基因两侧的两侧的DNA序列序列可影响自身基可影响自身基因的表达活性因的表达活性通常是非编码通常是非编码序列序列包括包括启动子、增启动子、增强子、沉默子强子、沉默子（二）（二）. 调节蛋白调节蛋白1）原核生物基因调节蛋白原核生物基因调节蛋白分为三类：分为三类：v特异因子：特异因子：决定决定RNA聚合酶聚合酶对一个或一套启动序列
9、的特对一个或一套启动序列的特异性识别和结合能力。异性识别和结合能力。v阻遏蛋白（阻遏蛋白（repressor）：）：可识别结合特异性的可识别结合特异性的DNA序序列列操纵序列操纵序列，阻遏基因转录。，阻遏基因转录。v激活蛋白（激活蛋白（activator）：）：可结合可结合启动序列邻近的启动序列邻近的DNA序序列列，促进促进RNA聚合酶与启动序列的结合，增强聚合酶与启动序列的结合，增强RNA聚合聚合酶活性。酶活性。原核生物原核生物 蛋白质因子蛋白质因子 操纵子操纵子(operon) 机制机制(P325) 特异特异DNA序列序列编码序列编码序列 启动子启动子 操纵序列操纵序列 其他调节序列其他调
10、节序列(promoter)(operator)结构基因结构基因RNA pol阻遏阻遏蛋白蛋白CAP还还有有蛋蛋白白质质因因子子可可特特异异识识别别、结结合合自自身身基基因因的的调调节节序序列列，调调节节自自身身基基因因的的表表达达，称称顺式作用顺式作用。由由某某一一基基因因表表达达产产生生的的蛋蛋白白质质因因子子，通通过过与与另另一一基基因因的的特特异异的的顺顺式式作作用用元元件件相相互作用互作用，调节其表达。，调节其表达。 这种调节作用称为这种调节作用称为反式作用反式作用。 2 2) ) 真核基因的调节蛋白真核基因的调节蛋白反式作用因子反式作用因子(trans-acting factor)
11、cDNAaDNA反式调节反式调节C顺式调节顺式调节 mRNA C蛋白质蛋白质CbA mRNA蛋白质蛋白质AA基因产物特异识别、结合基因产物特异识别、结合其它基因的调节序列，从其它基因的调节序列，从而导致该基因的开启或关而导致该基因的开启或关闭称调节为反式调节闭称调节为反式调节基因产物特异识别、基因产物特异识别、结合自身基因的调结合自身基因的调节序列，调节自身节序列，调节自身基因的开启或关闭基因的开启或关闭称为顺式调节称为顺式调节指指的的是是反反式式作作用用因因子子与与顺顺式式作作用用元元件件之之间间的的特特异异识识别别及及结结合合。通通常常是是非非共共价价结结合合，被被识识别别的的DNA结结合
12、合位位点点通常呈对称、或不完全对称结构。通常呈对称、或不完全对称结构。绝绝大大多多数数调调节节蛋蛋白白质质结结合合DNA前前，需需通通过过蛋蛋白白质质-蛋蛋白白质质相相互互作作用用，形形 成成 二二 聚聚 体体 (dimer)或或 多多 聚聚 体体(polymer)。（三）（三） DNA - 蛋白质蛋白质 蛋白质蛋白质-蛋白质蛋白质 的相互作用的相互作用（四）（四）. RNA聚合酶聚合酶 原核启动序列原核启动序列/真核启动子与真核启动子与RNA聚合酶聚合酶活性活性 RNA聚合酶与其的亲和力聚合酶与其的亲和力，影响转录。影响转录。 调节蛋白与调节蛋白与RNA聚合酶活性聚合酶活性一一些些特特异异调
13、调节节蛋蛋白白在在适适当当环环境境信信号号刺刺激激下下表表达达，然然后后通通过过DNA-蛋蛋白白质质、蛋蛋白白质质-蛋蛋白白质质相相互互作用影响作用影响RNA聚合酶活性。聚合酶活性。第第 三三 节节 原核基因表达调节原核基因表达调节Regulation of Prokaryotic Gene ExpressionP328调节的主要环节在调节的主要环节在转录起始转录起始一、原核基因转录调节特点一、原核基因转录调节特点（一一）因子决定因子决定RNA聚合酶识别特异性聚合酶识别特异性（二）操纵子模型的普遍性（二）操纵子模型的普遍性（三）阻遏蛋白与阻遏机制的普遍性（三）阻遏蛋白与阻遏机制的普遍性操操纵纵
14、子子(operon) (P329)： ：由由若若干干个个功功能能相相关关的的结结构构基基因因及及其其上上游游(upstream)的的调调控控序序列列组组成成，是是原原核生物基因表达调控的基本方式。核生物基因表达调控的基本方式。 5 3 3 5 结构基因结构基因调控序列调控序列RNA-pol启动子启动子(promoter) (P325) ：指指RNA聚合酶识别、结合聚合酶识别、结合 并开始转录的一段并开始转录的一段DNA序列。序列。 原核生物原核生物 蛋白质因子蛋白质因子 操纵子操纵子(operon) 机制机制(P325) 特异特异DNA序列序列编码序列编码序列 启动子启动子 操纵序列操纵序列
15、其他调节序列其他调节序列(promoter)(operator)结构基因结构基因是是RNA聚合酶结合并启动转录聚合酶结合并启动转录的特异的特异DNA序列。序列。1) 启动序列启动序列RNA转录起始转录起始-35区区-10区区TTGACATTAACTTTTACATATGATTTTACATATGTTTTGATATATAATCTGACGTACTGTN17N16N17N16N16N7N7N6N7N6AAAAAtrp tRNATyrlacrecAAra BAD TTGACA TATAAT共有序列共有序列决定启动序列的转录活性大小决定启动序列的转录活性大小（consensus sequence）2 2 操
16、纵序列操纵序列 阻遏蛋白阻遏蛋白(repressor)的结合位点的结合位点与启动序列毗邻或接近的与启动序列毗邻或接近的DNA序列，是原核阻遏蛋序列，是原核阻遏蛋白的结合位点。其白的结合位点。其DNA序列常与启动序列交错、重叠。序列常与启动序列交错、重叠。当当操操纵纵序序列列结结合合有有阻阻遏遏蛋蛋白白时时，会会阻阻碍碍RNA聚聚合合酶酶与与启启动动序序列列的的结结合合，或或是是RNA聚聚合合酶酶不不能能沿沿DNA向向前前移移动动 ，阻碍转录。，阻碍转录。启动序列启动序列编码序列编码序列操纵序列操纵序列RNA pol阻遏阻遏蛋白蛋白3 3) ) 其他调节序列、调节蛋白其他调节序列、调节蛋白激激活
17、活蛋蛋白白(activator)可可结结合合启启动动序序列列邻邻近近的的DNA序序列列，促进促进RNA聚合酶与启动序列的结合聚合酶与启动序列的结合，增强，增强RNA聚合酶活性。聚合酶活性。编码序列编码序列 启动子启动子 操纵序列操纵序列 其他调节序列其他调节序列(promoter)(operator)CAP结合位点结合位点CAP分解代谢物激活蛋白分解代谢物激活蛋白有些基因在没有分解代谢物激活蛋白存在时，有些基因在没有分解代谢物激活蛋白存在时，RNA聚合酶很少或完全不能结合启动序列。聚合酶很少或完全不能结合启动序列。如如Lac operon二、乳糖操纵子调节机制二、乳糖操纵子调节机制(P329)
18、 （一）乳糖操纵子（一）乳糖操纵子（lac operon）的结构的结构（二）阻遏蛋白的负性调节（二）阻遏蛋白的负性调节（三）（三）CAP的正性调节的正性调节（四）协调调节（四）协调调节二、乳糖操纵子调节机制二、乳糖操纵子调节机制（一一）乳糖操纵子乳糖操纵子(lac operon)的结构的结构 调控区调控区CAP结合位点结合位点启动序列启动序列操纵序列操纵序列 结构基因结构基因Z： -半乳糖苷酶半乳糖苷酶Y： 透酶透酶A：乙酰基转移酶乙酰基转移酶ZYAOPDNAmRNA阻遏蛋白阻遏蛋白IDNAZYAOPpol没有乳糖存在时没有乳糖存在时（二二）阻遏蛋白的负性调节阻遏蛋白的负性调节阻遏基因阻遏基因
19、mRNA阻遏蛋白阻遏蛋白有乳糖存在时有乳糖存在时IDNAzyaOPpol启动转录启动转录mRNA乳糖乳糖半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶乳糖操纵子被诱导物开放乳糖操纵子被诱导物开放P329+ + + + + + + + 转录转录无葡萄糖，无葡萄糖，cAMP浓度高时浓度高时有葡萄糖，有葡萄糖，cAMP浓度低时浓度低时ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAPCAPCAP结合位点结合位点（三三）CAP的的正性调节正性调节没有没有CAP存在时，存在时，RNA聚合酶很少或完全不能结合启动序列聚合酶很少或完全不能结合启动序列A simplified lac operon model. 1.P
20、olycistronic mRNA: The three genes Z, Y, and A are coordinately expressed. 2.Negative regulation: The product of the I gene, the repressor, blocks the expression of the Z, Y, and A genes by interacting with the operator (O). 3.3. The inducer can inactivate the repressor, thereby preventing interacti
21、on with the operator. When this happens, the operon is fully expressed.（四四）协调调节协调调节当当阻阻遏遏蛋蛋白白封封闭闭转转录录时时，CAP对对该该系系统统不不能能发挥作用；发挥作用；如如无无CAP存存在在，即即使使没没有有阻阻遏遏蛋蛋白白与与操操纵纵序序列结合，操纵子仍无转录活性。列结合，操纵子仍无转录活性。单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；若若有有葡葡萄萄糖糖或或葡葡萄萄糖糖/乳乳糖糖共共同同存存在在时时，细细菌首先利用葡萄糖。菌首先利用葡萄糖。葡葡萄萄糖糖对对 lac 操操纵纵
22、子子的的阻阻遏遏作作用用称称分分解解代代谢阻遏谢阻遏(catabolic repression)。 低葡萄糖、低乳糖低葡萄糖、低乳糖葡萄糖与乳糖共存葡萄糖与乳糖共存高葡萄糖、低乳糖高葡萄糖、低乳糖单独存在乳糖单独存在乳糖Lac阻遏蛋白负性调节与阻遏蛋白负性调节与cAMP正性调节两种机制协调合作正性调节两种机制协调合作P331Positive and negative regulation of the lac operon 以转录起始为主要调控点；以转录起始为主要调控点； 操操纵纵子子是是大大多多数数基基因因簇簇的的调调控控方方式式，主主要要以以代代谢谢酶酶类类作作为受调控对象；为受调控对象；
23、 以负调控居主要优势，由诱导物解除阻遏；以负调控居主要优势，由诱导物解除阻遏； 多顺反子多顺反子mRNA 只在原核生物出现；只在原核生物出现； 相相当当多多基基因因属属于于组组成成型型表表达达(constitutive expression)，即即在在整整个个生生活活过过程程中中以以恒恒定定而而适适当当的的速速率率表表达达。这这些些基基因因在在真真核核生生物物也也称称为为管管家家基基因因(house keeping gene)。 原核生物基因表达调控的特点：原核生物基因表达调控的特点：第四节第四节 真核生物基因表达的调节真核生物基因表达的调节Regulation of Eukaryotic G
24、ene ExpressionP332一、真核基因组结构特点一、真核基因组结构特点（一）真核基因组结构庞大一）真核基因组结构庞大哺乳类动哺乳类动物基因组物基因组DNA 约约 3 10 9 碱基对碱基对编码基因编码基因约约 有有 25000 个个，占总长的占总长的1 %rDNA等重复基因等重复基因约约 占占 5% 10%（二）单顺反子二）单顺反子单顺反子单顺反子(monocistron) ：即一个编码基因转录生即一个编码基因转录生成一个成一个mRNA分子，经翻译生成一条多肽链。分子，经翻译生成一条多肽链。（三）重复序列三）重复序列单单拷贝序列（一次或数次）拷贝序列（一次或数次）高度重复序列（高度重
25、复序列（106 次）次）中度重复序列（中度重复序列（103 104次）次）多拷贝序列多拷贝序列（四）基因不连续性四）基因不连续性二、真核基因表达调控特点（自学）二、真核基因表达调控特点（自学）（一）RNA聚合酶（二）活性染色体结构变化（三）正性调节占主导（四）转录与翻译分隔进行（五）转录后加工、修饰二、真核基因表达调控特点二、真核基因表达调控特点（一）一）RNA聚合酶聚合酶RNA polymerases I, II and IIItranscribe rRNA, mRNA and tRNA genes, respectivelyTBP (TATA-binding protein)（二）活性染色
26、体结构变化二）活性染色体结构变化1. 对核酸酶敏感对核酸酶敏感活活化化基基因因常常有有超超敏敏位位点点，位位于于调调节节蛋蛋白白结结合合位点附近。位点附近。Digestion of chromatin with DNase I.2. DNA拓扑结构变化拓扑结构变化天然双链天然双链DNA均以负性超螺旋构象存在；均以负性超螺旋构象存在；基因活化后基因活化后3. DNA碱基修饰变化碱基修饰变化真核真核DNA约有约有5%的胞嘧啶被甲基化，的胞嘧啶被甲基化，甲基化范围与基因表达程度呈反比。甲基化范围与基因表达程度呈反比。4. 组蛋白变化组蛋白变化 富含富含Lys组蛋白水平降低组蛋白水平降低 H2A, H
27、2B二聚体不稳定性增加二聚体不稳定性增加 组蛋白修饰组蛋白修饰 H3组蛋白巯基暴露组蛋白巯基暴露（三三）正正性性调节占主导调节占主导（四四）转录与翻译分隔进行转录与翻译分隔进行（五）转录后修饰、加工五）转录后修饰、加工三、真核基因转录激活调节三、真核基因转录激活调节（一）顺式作用元件一）顺式作用元件1.启动子启动子(promotor )2. 增强子增强子(enhancer)3. 沉默子沉默子(silencer)顺式作用元件：顺式作用元件：启动子、增强子、沉默子启动子、增强子、沉默子1. 启动子启动子真真核核基基因因启启动动子子是是RNA聚聚合合酶酶结结合合位位点点周周围围的的一一组组转转录录控
28、控制制组组件件，至至少少包包括括一个一个转录起始点转录起始点以及一个以上的以及一个以上的功能组件功能组件。336页TATA盒盒 -25bp RNA聚合酶结合位点聚合酶结合位点GC盒盒CAAT盒盒 -70bp 反式作用因子结合位点反式作用因子结合位点-25bp RNA聚合酶结合位点聚合酶结合位点 控制转录起始的精确性控制转录起始的精确性上游启动子序列上游启动子序列 （UPE）控制着转录起始的频率控制着转录起始的频率 真核基因的真核基因的顺式作用元件顺式作用元件启动子启动子结构基因结构基因顺式作用元件顺式作用元件2. 增强子增强子(enhancer)指指远远离离转转录录起起始始点点、决决定定基基因
29、因的的时时间间、空空间间特特异异性性、增增强强启启动动子子转转录录活活性性的的DNA序序列列。发挥作用的方式通常与发挥作用的方式通常与方向、距离无关方向、距离无关。336页TATA盒盒TF IIDRNA聚合酶聚合酶II通用转录因子通用转录因子转录方向转录方向中介子中介子活化蛋白活化蛋白活化蛋白活化蛋白增强子增强子增强子增强子DNATF IIA增强子增强子promotergene53GCGAGCTACGT.ACGenhancergene53TCG.AGCGGCA.TGCA 发挥作用的方式通常与发挥作用的方式通常与方向、距离无关方向、距离无关。SilentSilentExpressed沉默子沉默子
30、沉默子沉默子 3. 沉默子沉默子(silencer)某些基因的负性调节元件，当其结合特异某些基因的负性调节元件，当其结合特异蛋白因子时，对基因转录起蛋白因子时，对基因转录起阻遏作用阻遏作用。反式作用因子的分类反式作用因子的分类(P337) 1. 转录调节因子分类转录调节因子分类（按功能特性）按功能特性） 基本转录因子基本转录因子（general transcription factors）：）：是是RNA聚合酶结合启动子所必需的一组蛋白因聚合酶结合启动子所必需的一组蛋白因子，决定三种子，决定三种RNA(mRNA、tRNA及及rRNA)转转录的类别。录的类别。 特异转录因子特异转录因子（spec
31、ial transcription factors ）：）：为个别基因转录所需，决定该基因的时间、空为个别基因转录所需，决定该基因的时间、空间特异性表达。有转录激活因子和转录抑制因间特异性表达。有转录激活因子和转录抑制因子两种。子两种。2. 转录调节因子结构转录调节因子结构DNA结合域结合域转录激活域转录激活域TF蛋白质蛋白质-蛋白质结合域蛋白质结合域（二聚化结构域）（二聚化结构域） 谷氨酰胺富含域谷氨酰胺富含域酸性激活域酸性激活域脯氨酸富含域脯氨酸富含域 1. 螺旋螺旋-转角转角-螺旋螺旋Insertion of an a-helix into the major groove最常见的最常见
32、的DNA结合域结合域常常结合结合CAAT盒盒 2. 锌指锌指(zinc finger)常常结合结合GC盒盒二聚化结构域二聚化结构域The HLH motif is responsible for both dimerization and DNA binding. 螺旋螺旋- 环环-螺旋螺旋亮氨酸拉链亮氨酸拉链（三（三）mRNA 转录激活及其调节转录激活及其调节(P339) polTFHTAFTFFTAFTAFTFATFBTBP真核真核RNA聚合酶聚合酶在转录因子帮助下，形成在转录因子帮助下，形成的转录起始复合物的转录起始复合物TATA DNATBP相关因子相关因子4、真核基因转录调控的机制、
33、真核基因转录调控的机制*一种反式作用因子能与一种以上的顺式作用元件结合一种反式作用因子能与一种以上的顺式作用元件结合*一种顺式作用元件能与一种以上的反式作用因子结合一种顺式作用元件能与一种以上的反式作用因子结合*有有些些反反式式作作用用因因子子的的活活性性通通过过化化学学修修饰饰（如如磷磷酸酸化化）受到调节受到调节*有有些些反反式式作作用用因因子子以以二二聚聚体体或或多多聚聚体体与与顺顺式式作作用用元元件件结合结合*有有些些反反式式作作用用因因子子通通过过反反式式作作用用因因子子之之间间的的相相互互作作用而对转录进行调节用而对转录进行调节Evolution of understanding o
34、f eukaryotic transcription真核基因转录调节是真核基因转录调节是复杂的、多样的复杂的、多样的P341 小分子小分子RNA对基因表达的调节对基因表达的调节RNA组学组学 RNomics微小微小RNA(miRNA)小干扰小干扰RNA小小 结结1.基因、基因组基因、基因组、基因表达基因表达、基因表达调控的概念基因表达调控的概念 (基因表达调控主要在转录水平基因表达调控主要在转录水平 )2. 操纵子、启动子的概念操纵子、启动子的概念3. 以乳糖操纵子为例、说明操纵子的结构及原核生以乳糖操纵子为例、说明操纵子的结构及原核生物基因表达调控的过程物基因表达调控的过程4. 顺式作用元件顺式作用元件5. 反式作用因子（反式作用因子（DNA结合域的结构）结合域的结构）6. MiRNA,SiRNASummaryKey wordsRepressor ActivatorProkaryoteEukaryoteCAPEnhancerGene expression Operator PromoterOperonCis-acting elementTrans-acting factor
