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1、杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系第七章第七章 核酸降解和核苷酸代谢核酸降解和核苷酸代谢v第一节第一节 核酸的酶促降解核酸的酶促降解v一、核酸外切酶一、核酸外切酶v二、核酸内切酶二、核酸内切酶v第二节第二节 核苷酸的酶促降解核苷酸的酶促降解v一、核苷酸的降解一、核苷酸的降解v二、嘌呤的降解二、嘌呤的降解v三、嘧啶的降解三、嘧啶的降解v第三节第三节 核苷酸的生物合成核苷酸的生物合成v一、嘌呤核苷酸的生物合成一、嘌呤核苷酸的生物合成v二、嘧啶核苷酸的生物合成二、嘧啶核苷酸的生物合成Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/第一节第
2、一节 核酸的酶促降解核酸的酶促降解 在胃中核蛋白酸水解为核酸和蛋白质，核酸在小肠被胰核在胃中核蛋白酸水解为核酸和蛋白质，核酸在小肠被胰核在胃中核蛋白酸水解为核酸和蛋白质，核酸在小肠被胰核在胃中核蛋白酸水解为核酸和蛋白质，核酸在小肠被胰核酸酶（包括酸酶（包括酸酶（包括酸酶（包括DNaseDNase、RNaseRNase）降解为嘌呤核苷酸、嘧啶核苷）降解为嘌呤核苷酸、嘧啶核苷）降解为嘌呤核苷酸、嘧啶核苷）降解为嘌呤核苷酸、嘧啶核苷酸和寡核苷酸。磷酸二酯酶协同胰核酸酶进行消化，水解为酸和寡核苷酸。磷酸二酯酶协同胰核酸酶进行消化，水解为酸和寡核苷酸。磷酸二酯酶协同胰核酸酶进行消化，水解为酸和寡核苷酸。
3、磷酸二酯酶协同胰核酸酶进行消化，水解为单核苷酸。单核苷酸。单核苷酸。单核苷酸。 肠黏膜细胞中还有核苷酸酶肠黏膜细胞中还有核苷酸酶肠黏膜细胞中还有核苷酸酶肠黏膜细胞中还有核苷酸酶 ( (磷酸单酯酶磷酸单酯酶磷酸单酯酶磷酸单酯酶) )，水解核苷酸为，水解核苷酸为，水解核苷酸为，水解核苷酸为核苷和核苷和核苷和核苷和PiPi。 脾、肝等组织中的核苷酶进一步水解核苷为戊糖和碱基。脾、肝等组织中的核苷酶进一步水解核苷为戊糖和碱基。脾、肝等组织中的核苷酶进一步水解核苷为戊糖和碱基。脾、肝等组织中的核苷酶进一步水解核苷为戊糖和碱基。Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系
4、 http:/第一节第一节 核酸的酶促降解核酸的酶促降解 核酸核酸核酸核酸核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸磷酸磷酸磷酸磷酸核苷核苷核苷核苷戊糖戊糖戊糖戊糖碱基碱基碱基碱基（嘌呤碱，嘧啶碱）（嘌呤碱，嘧啶碱）（嘌呤碱，嘧啶碱）（嘌呤碱，嘧啶碱） 核酸酶核酸酶核酸酶核酸酶核苷酸酶核苷酸酶核苷酸酶核苷酸酶核苷酶核苷酶核苷酶核苷酶 Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/核酸酶核酸酶(Nuclease)v核酸酶（磷酸二酯酶）：核酸酶（磷酸二酯酶）： 生物体内有许多磷酸二酯酶可以生物体内有许多磷酸二酯酶可以催化核酸的解聚作用，作用于核酸的磷酸二酯酶称为核酸酶。
5、催化核酸的解聚作用，作用于核酸的磷酸二酯酶称为核酸酶。 v核酸酶的分类，根据其作用的位置不同核酸酶的分类，根据其作用的位置不同 ：vA.核酸内切酶：核酸内切酶： 能够水解核酸分子内磷酸二酯键的酶又称能够水解核酸分子内磷酸二酯键的酶又称为核酸内切酶。为核酸内切酶。 vB.核酸外切酶：核酸外切酶：从核酸链的一端逐个水解下核苷酸的酶称为从核酸链的一端逐个水解下核苷酸的酶称为核酸外切酶。核酸外切酶。v核酸酶的分类，根据底物不同核酸酶的分类，根据底物不同 ：vA.DNA酶酶vB.RNA酶酶Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/一、核酸外切酶一、核酸外
6、切酶vv概念：概念：概念：概念： 从核酸链的一端逐个水解下核苷酸的酶称为核酸外从核酸链的一端逐个水解下核苷酸的酶称为核酸外从核酸链的一端逐个水解下核苷酸的酶称为核酸外从核酸链的一端逐个水解下核苷酸的酶称为核酸外切酶。切酶。切酶。切酶。v特点：特点：非特异性的磷酸二酯酶，即可以作用于脱氧核糖核非特异性的磷酸二酯酶，即可以作用于脱氧核糖核酸和核糖核酸。酸和核糖核酸。v举例：举例：vA.蛇毒磷酸二酯酶：蛇毒磷酸二酯酶：从从3端开始逐个水解核苷酸，是一种端开始逐个水解核苷酸，是一种35外切酶，水解产物为外切酶，水解产物为5核苷酸；核苷酸；vB.牛脾磷酸二酯酶：牛脾磷酸二酯酶：从从5端开始逐个水解核苷酸
7、，是一种端开始逐个水解核苷酸，是一种53外切酶，水解产物为外切酶，水解产物为3核苷酸。核苷酸。Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/核酸外切酶核酸外切酶OHOHOH5353Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/二、核酸内切酶二、核酸内切酶 vv概念：概念：概念：概念： 能够水解核酸分子内磷酸二酯键的酶。能够水解核酸分子内磷酸二酯键的酶。能够水解核酸分子内磷酸二酯键的酶。能够水解核酸分子内磷酸二酯键的酶。vv特点：特点：特点：特点：特异性较强的磷酸二酯酶。特异性较强的磷酸二酯酶。特异性较强
8、的磷酸二酯酶。特异性较强的磷酸二酯酶。vv分类：分类：分类：分类：核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶。核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶。核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶。核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶。vv了解：了解：了解：了解：还有一些核酸内切酶对磷酸酯键一侧的碱基有专一要还有一些核酸内切酶对磷酸酯键一侧的碱基有专一要还有一些核酸内切酶对磷酸酯键一侧的碱基有专一要还有一些核酸内切酶对磷酸酯键一侧的碱基有专一要求，例如胰脏核糖核酸酶即是一种高度专一性核酸内切酶，求，例如胰脏核糖核酸酶即是一种高度专一性核酸内切酶，求，例如胰脏核糖核酸酶即是一种高度专一性核酸内切酶，求，例如胰脏核糖核酸酶即是一种高度专一性核酸内切酶，它
9、作用于嘧啶核苷酸的磷酸二酯键，产物为它作用于嘧啶核苷酸的磷酸二酯键，产物为它作用于嘧啶核苷酸的磷酸二酯键，产物为它作用于嘧啶核苷酸的磷酸二酯键，产物为33嘧啶单核苷酸嘧啶单核苷酸嘧啶单核苷酸嘧啶单核苷酸或以或以或以或以33嘧啶核苷酸结尾的低聚核苷酸。嘧啶核苷酸结尾的低聚核苷酸。嘧啶核苷酸结尾的低聚核苷酸。嘧啶核苷酸结尾的低聚核苷酸。 Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/特殊的内切酶特殊的内切酶 vv限制性内切酶限制性内切酶限制性内切酶限制性内切酶 ：能专一性地识别并水解外源双链能专一性地识别并水解外源双链能专一性地识别并水解外源双链能专一
10、性地识别并水解外源双链DNADNA上的特异上的特异上的特异上的特异核苷酸顺序的酶。核苷酸顺序的酶。核苷酸顺序的酶。核苷酸顺序的酶。vv识别序列：识别序列：识别序列：识别序列：即限制性内切酶在双链即限制性内切酶在双链即限制性内切酶在双链即限制性内切酶在双链DNADNA上能够识别的特殊核苷酸上能够识别的特殊核苷酸上能够识别的特殊核苷酸上能够识别的特殊核苷酸序列。序列。序列。序列。vv甲基化酶（修饰酶）：甲基化酶（修饰酶）：甲基化酶（修饰酶）：甲基化酶（修饰酶）：与限制性内切酶相伴的一种酶，能使自身与限制性内切酶相伴的一种酶，能使自身与限制性内切酶相伴的一种酶，能使自身与限制性内切酶相伴的一种酶，能
11、使自身DNADNA中的核苷酸甲基化而不被限制酶降解。中的核苷酸甲基化而不被限制酶降解。中的核苷酸甲基化而不被限制酶降解。中的核苷酸甲基化而不被限制酶降解。vv限制酶的生物学功能：限制酶的生物学功能：限制酶的生物学功能：限制酶的生物学功能：它是分析它是分析它是分析它是分析DNADNA的解剖刀，是的解剖刀，是的解剖刀，是的解剖刀，是DNADNA体外重体外重体外重体外重组技术和进行大分子组技术和进行大分子组技术和进行大分子组技术和进行大分子DNADNA分析的重要工具，它们的发现大大地促分析的重要工具，它们的发现大大地促分析的重要工具，它们的发现大大地促分析的重要工具，它们的发现大大地促进了基因工程的
12、研究，降解外源侵入的进了基因工程的研究，降解外源侵入的进了基因工程的研究，降解外源侵入的进了基因工程的研究，降解外源侵入的DNADNA，但不降解自身细胞，但不降解自身细胞，但不降解自身细胞，但不降解自身细胞中的中的中的中的DNADNA，因为自身，因为自身，因为自身，因为自身DNADNA的酶切位点经修饰甲基化而受到保护，的酶切位点经修饰甲基化而受到保护，的酶切位点经修饰甲基化而受到保护，的酶切位点经修饰甲基化而受到保护，从而保护自身遗传稳定性。从而保护自身遗传稳定性。从而保护自身遗传稳定性。从而保护自身遗传稳定性。Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 h
13、ttp:/第二节第二节 核苷酸的酶促降解核苷酸的酶促降解v一、核苷酸的降解一、核苷酸的降解 v二、嘌呤的降解二、嘌呤的降解v三、嘧啶的降解三、嘧啶的降解Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/一、核苷酸的降解一、核苷酸的降解v核苷酸酶核苷酸酶 （磷酸单脂酶）：（磷酸单脂酶）：水解核苷酸，产生核苷和磷酸。水解核苷酸，产生核苷和磷酸。v核苷酸酶的分类：核苷酸酶的分类：vA.非特异性磷酸单酯酶：非特异性磷酸单酯酶：不论磷酸基在戊糖的不论磷酸基在戊糖的2、3、5，都能水解下来。都能水解下来。vB.特异性磷酸单酯酶：特异性磷酸单酯酶：只能水解只能水解3
14、核苷酸或核苷酸或5核苷酸（核苷酸（3核核苷酸酶、苷酸酶、5核苷酸酶）核苷酸酶）核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸 + H+ H+ H+ H2 2 2 2O O O O 核苷核苷核苷核苷 + Pi+ Pi+ Pi+ Pi核苷酸酶核苷酸酶核苷酸酶核苷酸酶Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/核苷酶核苷酶v分类：分类：vA.核苷磷酸化酶：核苷磷酸化酶：广泛存在，分解产物为含氮碱基和戊糖的广泛存在，分解产物为含氮碱基和戊糖的磷酸酯。磷酸酯。 vB.核苷水解酶：核苷水解酶：主要存在于植物、微生物中，分解产物为含主要存在于植物、微生物中，分解产物为含氮碱基和戊糖
15、。氮碱基和戊糖。核苷核苷核苷核苷 + Pi + Pi + Pi + Pi 碱基碱基碱基碱基 + + + + 戊糖戊糖戊糖戊糖-1-P-1-P-1-P-1-P核苷核苷核苷核苷 + H+ H+ H+ H2 2 2 2O O O O 碱基碱基碱基碱基 + + + + 戊糖戊糖戊糖戊糖核苷磷酸化酶核苷磷酸化酶核苷磷酸化酶核苷磷酸化酶核苷水解酶核苷水解酶核苷水解酶核苷水解酶Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/核苷酸的酶促降解核苷酸的酶促降解Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/二、嘌呤的降解二、
16、嘌呤的降解黄嘌呤黄嘌呤黄嘌呤黄嘌呤尿酸尿酸尿酸尿酸G GNHNH3 3尿素尿素尿素尿素NHNH3 3+ CO+ CO2 2尿囊素尿囊素尿囊素尿囊素尿囊酸尿囊酸尿囊酸尿囊酸次黄嘌呤次黄嘌呤次黄嘌呤次黄嘌呤Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/二、嘌呤的降解二、嘌呤的降解Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/二、嘌呤的降解二、嘌呤的降解v不同种类的生物分解嘌呤碱的能力不同，因此终产物也不不同种类的生物分解嘌呤碱的能力不同，因此终产物也不同：同：v排尿酸生物：排尿酸生物：灵长类、鸟类、昆虫、爬
17、虫类灵长类、鸟类、昆虫、爬虫类v排尿囊素生物：排尿囊素生物：哺乳类（灵长类除外）、腹足类哺乳类（灵长类除外）、腹足类v排尿囊酸生物：排尿囊酸生物：硬骨鱼类硬骨鱼类v排尿素生物：排尿素生物：大多数鱼类、两栖类大多数鱼类、两栖类v某些低等动物：某些低等动物：能将尿素进一步分解成能将尿素进一步分解成NHNH3 3和和COCO2 2排出排出v植物：植物：分解嘌呤的途径与动物相似，产生各种中间产物分解嘌呤的途径与动物相似，产生各种中间产物（尿囊素、尿囊酸、尿素、（尿囊素、尿囊酸、尿素、NHNH3 3）v微生物：微生物：分解嘌呤类物质，生成分解嘌呤类物质，生成NHNH3 3、COCO2 2及有机酸（甲酸、
18、及有机酸（甲酸、乙酸、乳酸等）。乙酸、乳酸等）。 Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/二、嘧啶碱的分解二、嘧啶碱的分解-NH-NH2 2二氢尿嘧啶二氢尿嘧啶二氢尿嘧啶二氢尿嘧啶脲基丙酸脲基丙酸脲基丙酸脲基丙酸丙丙丙丙氨酸氨酸氨酸氨酸HH2 2OOHH2 2OO（开环）（开环）（开环）（开环）Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/二、嘧啶碱的分解二、嘧啶碱的分解Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/二、嘧啶碱的分解二、嘧啶碱的分解Bi
19、ochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/知识点知识点v1.1.核酸酶核酸酶v2.2.限制性内切酶限制性内切酶v3.DNA3.DNA和和RNARNA水解的产物有哪些？水解的产物有哪些？v4.4.核苷酶的分类及其降解产物有什么不同。核苷酶的分类及其降解产物有什么不同。v5.5.试讲嘌呤碱的降解过程。试讲嘌呤碱的降解过程。v6.6.试讲不同的生物嘌呤碱的降解产物。试讲不同的生物嘌呤碱的降解产物。Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/第三节第三节 核苷酸的生物合成核苷酸的生物合成v一、嘌呤核苷酸的生物
20、和合成一、嘌呤核苷酸的生物和合成v二、嘧啶核苷酸的生物合成二、嘧啶核苷酸的生物合成基本途径基本途径基本途径基本途径从头合成：从头合成：从头合成：从头合成：即由一些小分子化合物为原料即由一些小分子化合物为原料即由一些小分子化合物为原料即由一些小分子化合物为原料进行合成，进行合成，进行合成，进行合成，如如如如COCO2 2、甲酸、甲酸、甲酸、甲酸、AAAA、戊糖。、戊糖。、戊糖。、戊糖。半合成（补救合成）：半合成（补救合成）：半合成（补救合成）：半合成（补救合成）：即预先形成的碱即预先形成的碱即预先形成的碱即预先形成的碱基或核苷合成核苷酸，如基或核苷合成核苷酸，如基或核苷合成核苷酸，如基或核苷合成
21、核苷酸，如嘌呤、嘧啶。嘌呤、嘧啶。嘌呤、嘧啶。嘌呤、嘧啶。Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/一、嘌呤核苷酸的生物合成一、嘌呤核苷酸的生物合成v嘌呤核苷酸的从头合成途径嘌呤核苷酸的从头合成途径v（一）嘌呤环上原子的来源（一）嘌呤环上原子的来源v（二）（二）IMP的合成的合成v（三）（三）IMP转变为转变为AMP和和GMPBiochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/（一）嘌呤环上原子的来源（一）嘌呤环上原子的来源N3N9N7N1C2C6C4C5C8来自谷氨酰胺的酰胺氮来自谷氨酰胺的酰胺氮来自甲
22、酸来自甲酸来自甲酸来自甲酸来自天冬氨酸来自天冬氨酸来自甘氨酸来自甘氨酸来自来自CO2Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/（二）（二）IMP的合成的合成v特点：特点：不是由游离的核糖和磷酸不是由游离的核糖和磷酸结合形成；而是由合形成；而是由5-P-核核糖糖经过一系列一系列酶促反促反应首先合成首先合成IMP，进而合成而合成AMP和和GMP。Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/在谷氨酰胺、甘氨酸、一在谷氨酰胺、甘氨酸、一碳单位、二氧化碳及天冬碳单位、二氧化碳及天冬氨酸的逐步参与下氨酸的逐步
23、参与下IMPAMP GMPH2N-1-R-5-P（5-磷酸核糖胺）磷酸核糖胺）谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酸谷氨酸酰胺转移酶酰胺转移酶R-5-P（5-磷酸核糖）磷酸核糖）ATPAMPPRPP合成酶合成酶PRPP（5-磷酸核糖磷酸核糖-1-焦磷酸焦磷酸）（二）（二）IMP的合成的合成Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/（三）（三）IMP转变为转变为AMP和和GMPBiochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/二、嘧啶核苷酸的生物合成二、嘧啶核苷酸的生物合成v嘧啶核苷酸的从头合成途径嘧啶核苷酸的从头合成途
24、径v（一）嘧啶环上原子的来源（一）嘧啶环上原子的来源v（二）（二）UMP的合成的合成v（三）（三）UMP转变为转变为CMPv特点：特点：先闭合形成含有嘧啶环的乳清酸，然后生成先闭合形成含有嘧啶环的乳清酸，然后生成UMP，其他嘧啶核苷酸再由其他嘧啶核苷酸再由UMP转变而成。转变而成。Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/（一）嘧啶环上原子的来源（一）嘧啶环上原子的来源来自天冬氨酸来自天冬氨酸来自来自CO2来自来自NH3NNCCCC654321Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/（二）（二
25、）UMP的合成的合成Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/（三）（三）UMP转变为转变为CMPv特点：特点：胞嘧啶核苷酸的合成是在尿嘧啶核苷三磷酸的水平胞嘧啶核苷酸的合成是在尿嘧啶核苷三磷酸的水平上进行的。上进行的。v原因：原因：因为尿嘧啶核苷酸、尿嘧啶核苷和鸟嘧啶都不能直因为尿嘧啶核苷酸、尿嘧啶核苷和鸟嘧啶都不能直接氨基化生成相应的胞嘧啶化合物，只有进一步磷酸化形接氨基化生成相应的胞嘧啶化合物，只有进一步磷酸化形成尿嘧啶核苷三磷酸才能氨基化生成胞嘧啶核苷三磷酸。成尿嘧啶核苷三磷酸才能氨基化生成胞嘧啶核苷三磷酸。Biochemistry 杨
26、凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/（三）（三）UMP转变为转变为CMPvUMP + ATP UDP + ADP（尿嘧啶核苷酸激酶尿嘧啶核苷酸激酶） vUDP + ATP UTP + ADP（核苷二磷酸激酶）（核苷二磷酸激酶） vUTP+谷氨酰胺谷氨酰胺/氨气氨气+ATP+H2O CTP+谷氨酸谷氨酸+ ADP+Pi （CTP合成酶）合成酶）v胞嘧啶核苷胞嘧啶核苷+ ATP CMP + ADP （尿苷激酶）（尿苷激酶） Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/（四）脱氧核糖核苷酸的生物合成（四）脱氧核糖核苷酸的生物
27、合成v特点：特点：vDNA的合成需要三磷酸脱氧核糖核苷酸；的合成需要三磷酸脱氧核糖核苷酸；v三磷酸脱氧核苷酸是在二磷酸脱氧脱氧核糖核苷酸磷酸化三磷酸脱氧核苷酸是在二磷酸脱氧脱氧核糖核苷酸磷酸化的基础上进行的；的基础上进行的；v二磷酸脱氧核糖核苷酸（二磷酸脱氧核糖核苷酸（ dADP、dGDP、dCDP和和dUDP）是由）是由ADP、GDP、CDP和和UDP 还原得来得。还原得来得。v特例：特例：vdTMP是在胸腺嘧啶核苷酸合成酶催化下，由尿嘧啶脱氧是在胸腺嘧啶核苷酸合成酶催化下，由尿嘧啶脱氧核苷酸经甲基化生成。核苷酸经甲基化生成。Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学
28、院生物工程系 http:/脱氧核苷酸脱氧核苷酸dNMP的合成的合成二磷酸核糖核苷酸二磷酸核糖核苷酸二磷酸脱氧核糖核苷酸二磷酸脱氧核糖核苷酸Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/名词名词v1.v2.v3.v4.Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/填空填空v1.v2.v3.v4.Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/问答问答v1.v2.v3.v4.Biochemistry 杨凌职业技术学院生物工程系杨凌职业技术学院生物工程系 http:/
