《生物细胞骨架》由会员分享，可在线阅读，更多相关《生物细胞骨架（29页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、生物-细胞骨架细胞骨架：真核细胞中的蛋白纤维网架体系。细胞骨架：真核细胞中的蛋白纤维网架体系。 狭义：细胞质骨架：微丝、微管、中等纤维狭义：细胞质骨架：微丝、微管、中等纤维 广义：细胞质骨架、核骨架、细胞膜骨架、细胞外广义：细胞质骨架、核骨架、细胞膜骨架、细胞外基质基质特点：弥散性、整体性、变动性特点：弥散性、整体性、变动性功能：维持细胞形态，保持细胞内部结构的有序性，功能：维持细胞形态，保持细胞内部结构的有序性，细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达、细胞分化分裂、基因表达、细胞分化细胞运动：是广义的运动，细胞骨架在各种形式的细
2、胞运动：是广义的运动，细胞骨架在各种形式的细胞运动中起着重要的作用细胞运动中起着重要的作用细胞骨架的研究：细胞骨架的研究：GFPGFP（Green Green Fluorescence Protein）概念：又称肌动蛋白纤维；是概念：又称肌动蛋白纤维；是指真核细胞中由肌动蛋白组成，指真核细胞中由肌动蛋白组成，直径为直径为7nm7nm的、长度不一的实的、长度不一的实心细丝状的骨架纤维心细丝状的骨架纤维(microfilament, MF)(microfilament, MF)。形态结构：动态、变化形态结构：动态、变化组成：肌动蛋白（单体，外观组成：肌动蛋白（单体，外观呈球型呈球型G-actinG
3、-actin，43kDa43kDa，三个，三个结合位点；多聚体结合位点；多聚体 F-actin F-actin） 肌动蛋白在真核细胞进化过程肌动蛋白在真核细胞进化过程中高度保守，多种肌动蛋白来中高度保守，多种肌动蛋白来源于同一个祖先基因；经过翻源于同一个祖先基因；经过翻译后修饰，因此具有多样性译后修饰，因此具有多样性第二节第二节 微微 丝丝培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）色、微管绿色）微丝纤维的负染电镜照片微丝纤维的负染电镜照片微丝纤维结构模型微丝纤维结构模型肌动蛋白，肌动蛋白纤维肌动蛋白，肌动蛋白纤维装配动态：是由球型肌动蛋白单体（G-act
4、in)组成的螺旋状纤维型肌动蛋白（F-actin)多聚体。肌动蛋白单体有极性，因此微丝有极性。 微丝的装配必需在一定的盐浓度（主要是Mg2+），一定G-actin浓度和ATP存在下进行，装配成纤维状肌动蛋白，新的G-actin加到微丝末端，使微丝延伸 。装配的三个阶段：装配的三个阶段：成核作用：成核作用：（种子）（种子）G-actinG-actin二聚体不稳定二聚体不稳定易解聚易解聚三聚体三聚体 稳定稳定延长阶段：延长阶段：G-actinG-actin从两端聚从两端聚合延伸（合延伸（ATPATP）踏踏 车车 现现 象象稳定期：稳定期： G-actinG-actin浓度和浓度和F-actinF-
5、actin浓度相平衡浓度相平衡在一定条件下，即在一定在一定条件下，即在一定的的actinactin浓度下，浓度下，G-actinG-actin与与F-actinF-actin聚合速度和聚合速度和G-G-actinactin从从F-actinF-actin上上解聚的解聚的速度相同，使速度相同，使F-actinF-actin处于处于平衡状态，其纤维长度不平衡状态，其纤维长度不变，微丝可以表现为一端变，微丝可以表现为一端因加亚单位而延长，而另因加亚单位而延长，而另一端因亚单位脱落而缩短，一端因亚单位脱落而缩短，使新聚合上的使新聚合上的actinactin单体不单体不断从负端向正端作踏车式断从负端向正
6、端作踏车式运动。运动。踏踏踏踏车车车车现现现现象象象象1 1 必须必须ATPATP提供能量提供能量注注 意意微丝结合蛋白微丝结合蛋白在体内，有永久性的微丝和暂时性的微丝在体内，有永久性的微丝和暂时性的微丝大多数非肌肉细胞中，微丝是一种动态结构，持续进大多数非肌肉细胞中，微丝是一种动态结构，持续进行装配和解聚，与细胞形态维持和细胞运动有关。行装配和解聚，与细胞形态维持和细胞运动有关。微丝结合蛋白参与形成微丝纤维高级结构，对肌动蛋微丝结合蛋白参与形成微丝纤维高级结构，对肌动蛋白纤维的动态装配及其功能有调节作用，行使特定的白纤维的动态装配及其功能有调节作用，行使特定的功能。功能。1) 1) 肌肉收缩
7、系统中的有关蛋白：后面介绍肌肉收缩系统中的有关蛋白：后面介绍2) 2) 非肌肉细胞中的微丝结合蛋白：非肌肉细胞中的微丝结合蛋白：也存在肌球蛋白、原肌球蛋白等，但未发现有肌也存在肌球蛋白、原肌球蛋白等，但未发现有肌钙蛋白。此外仍有几十种结合蛋白，见表。钙蛋白。此外仍有几十种结合蛋白，见表。微丝的功能微丝的功能支架功能：应力纤维支架功能：应力纤维 微绒毛微绒毛肌肉收缩：粗肌丝（肌球蛋白）肌肉收缩：粗肌丝（肌球蛋白） 细肌丝（肌动蛋白、原肌细肌丝（肌动蛋白、原肌 球蛋白）球蛋白）细胞运动：细胞定向运动、胞质环流细胞运动：细胞定向运动、胞质环流 细胞内吞、外吐、细胞分裂细胞内吞、外吐、细胞分裂 细胞分
8、化、微绒毛的伸缩细胞分化、微绒毛的伸缩信息传递：信息传递：微丝特异性药物微丝特异性药物细胞松弛素：是真菌的代谢产物，有不同的细胞松弛素：是真菌的代谢产物，有不同的种类和人工衍生物；它结合在微丝的正端，种类和人工衍生物；它结合在微丝的正端，阻抑肌动蛋白聚合，并将聚合的肌动蛋白临阻抑肌动蛋白聚合，并将聚合的肌动蛋白临界浓度提高，最后导致微丝的解聚。界浓度提高，最后导致微丝的解聚。鬼笔环肽：鬼笔环肽：是从毒是从毒蕈中提取的双环杆蕈中提取的双环杆肽。它能与微丝强肽。它能与微丝强烈亲合，结合在微烈亲合，结合在微丝中丝中actin亚单位之亚单位之间，并有稳定微丝、间，并有稳定微丝、抑制解聚和促进微抑制解聚
9、和促进微丝聚合的作用。且丝聚合的作用。且只与只与F肌动蛋白结肌动蛋白结合，而不与合，而不与G肌动肌动蛋白结合。蛋白结合。鬼笔环肽由于鬼笔环肽的分子量较小，容易进入细胞，故经过由于鬼笔环肽的分子量较小，容易进入细胞，故经过荧光标记的鬼笔环肽可以清晰的显示细胞中微丝。荧光标记的鬼笔环肽可以清晰的显示细胞中微丝。肌球蛋白（肌球蛋白（M M）肌动蛋白（肌动蛋白（ActinActin）原肌球蛋白（原肌球蛋白（TmTm）肌钙蛋白（肌钙蛋白（TnTn）肌球蛋白肌球蛋白：480kDa480kDa；长；长140nm140nm；两个球状头部和杆状尾部。两个球状头部和杆状尾部。 可利用可利用ATP产生机械能产生机械
10、能, ,产生肌丝滑动产生肌丝滑动重链重链 200kDa 2 200kDa 2个个轻链轻链 20kDa 4 20kDa 4个个盘绕形成一个双股盘绕形成一个双股 螺旋，一半是棒状螺旋，一半是棒状与重链的一部分共同组与重链的一部分共同组成球状头部成球状头部其它结构蛋白和结合蛋白其它结构蛋白和结合蛋白1) 1) 肌肉收缩系统中的有关蛋白：肌肉收缩系统中的有关蛋白：有有ATPATP酶活性，构成酶活性，构成粗肌丝横桥，粗肌丝横桥，是和细肌丝肌动蛋是和细肌丝肌动蛋白结合的位置白结合的位置原肌球蛋白（原肌球蛋白（TmTm）：）：64kDa64kDa；长；长40nm40nm；由两条平行的；由两条平行的多肽链相扭
11、而成的多肽链相扭而成的 螺旋。螺旋。结合于肌动蛋白的螺旋结合于肌动蛋白的螺旋沟内，调节肌动蛋白和肌球蛋白头部的结合。沟内，调节肌动蛋白和肌球蛋白头部的结合。肌动蛋白肌动蛋白(42kDa(42kDa，由呈螺旋形的链组成。链的每一圈含有，由呈螺旋形的链组成。链的每一圈含有13-13-1414个个G-actinG-actin单体，肌动蛋白以单体，肌动蛋白以F-actinF-actin形式存在，是形式存在，是G-G-actinactin的聚合形式的聚合形式) )与原肌球蛋白、肌钙蛋白共同组成细肌丝与原肌球蛋白、肌钙蛋白共同组成细肌丝Tn-CTn-C：特异的与钙离子结合：当：特异的与钙离子结合：当CaC
12、a2+2+达一定浓度达一定浓度 （ 1010-7-7mol/Lmol/L）时）时Tn-TTn-T：与原肌球蛋白有高度结合力：与原肌球蛋白有高度结合力Tn-ITn-I：与肌动蛋白紧密结合，抑制肌球蛋白的：与肌动蛋白紧密结合，抑制肌球蛋白的ATPATP酶的活性酶的活性肌钙蛋白（肌钙蛋白（Tn)Tn)： 80kDa;80kDa;三个亚基三个亚基2 2）肌肉收缩的滑动机制：兴奋收缩偶联机制）肌肉收缩的滑动机制：兴奋收缩偶联机制 肌肉收缩是由肌动蛋白丝和肌球蛋白丝（主要是横肌肉收缩是由肌动蛋白丝和肌球蛋白丝（主要是横桥）的相对滑动完成的。原肌球蛋白本身不参与收桥）的相对滑动完成的。原肌球蛋白本身不参与收
13、缩，但参与了对肌肉收缩的调节；缩，但参与了对肌肉收缩的调节； Ca Ca2+2+也是肌肉收也是肌肉收缩的生理调节者。缩的生理调节者。兴奋收缩偶联机制的基本组成：兴奋收缩偶联机制的基本组成：4 4部分部分 传导动作电位到肌纤维内部传导动作电位到肌纤维内部 肌质网释放钙离子肌质网释放钙离子 钙离子引起肌丝滑动，即肌肉收缩钙离子引起肌丝滑动，即肌肉收缩 肌质网重吸收钙离子，肌肉松弛肌质网重吸收钙离子，肌肉松弛微绒毛：微绒毛：肠上皮细胞微绒毛的核心是微丝同向平行排布的突肠上皮细胞微绒毛的核心是微丝同向平行排布的突出例子出例子微绒毛中心的规则平行排列的微丝束起维持微绒毛微绒毛中心的规则平行排列的微丝束起
14、维持微绒毛形状的作用，不含肌球蛋白形状的作用，不含肌球蛋白IIII、原肌球蛋白和、原肌球蛋白和 - -辅辅肌动蛋白，因而无收缩功能。肌动蛋白，因而无收缩功能。所含的微丝结合蛋白包括：毛缘蛋白、绒毛蛋白、所含的微丝结合蛋白包括：毛缘蛋白、绒毛蛋白、肌球蛋白肌球蛋白I I和钙调蛋白在微丝束的形成、维持及与微和钙调蛋白在微丝束的形成、维持及与微绒毛细胞膜连接中起重要作用。绒毛细胞膜连接中起重要作用。微丝构成小肠上皮细胞中的微丝构成小肠上皮细胞中的微绒毛结构微绒毛结构, 并且与细胞内并且与细胞内的中等纤维（中间丝）相锚的中等纤维（中间丝）相锚定定应力纤维：应力纤维：是真核细胞中广泛存在的肌动蛋白微丝束
15、结构。由大量平行是真核细胞中广泛存在的肌动蛋白微丝束结构。由大量平行排列的微丝组成，具有不同的极性；其成分为肌动蛋白、肌排列的微丝组成，具有不同的极性；其成分为肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白、球蛋白、原肌球蛋白、 - -辅肌动蛋白。辅肌动蛋白。应力纤维与细胞形状有密切关系，细胞形状是影响分化的重应力纤维与细胞形状有密切关系，细胞形状是影响分化的重要因素，应力纤维与细胞外基质之间通过黏着斑有显著的互要因素，应力纤维与细胞外基质之间通过黏着斑有显著的互相稳定和互相跨膜诱导的作用，因此应力纤维可能在细胞形相稳定和互相跨膜诱导的作用，因此应力纤维可能在细胞形态发生、细胞分化和组织的形成等方面具有重要作
16、用。态发生、细胞分化和组织的形成等方面具有重要作用。胞质溶胶和阿米巴运动：胞质溶胶和阿米巴运动：许多细胞中，在细胞膜下有一层富含肌动蛋白许多细胞中，在细胞膜下有一层富含肌动蛋白纤维的区域，称细胞皮层或凝胶层或溶胶层。纤维的区域，称细胞皮层或凝胶层或溶胶层。这些肌动蛋白纤维平行于质膜排列，并与膜连这些肌动蛋白纤维平行于质膜排列，并与膜连接。这一纤维网络可以向细胞膜提供强度和韧接。这一纤维网络可以向细胞膜提供强度和韧性，并帮助维持细胞的形状性，并帮助维持细胞的形状细胞的多种运动，如胞质环流、阿米巴运动、细胞的多种运动，如胞质环流、阿米巴运动、变皱膜运动及吞噬都与肌动蛋白的溶胶与凝胶变皱膜运动及吞噬
17、都与肌动蛋白的溶胶与凝胶状态及相互转化有关。状态及相互转化有关。伪足的形成伪足的形成在有些细胞内在有些细胞内, 肌动蛋白肌球蛋白能聚集肌动蛋白肌球蛋白能聚集 导致收缩导致收缩.微丝的收缩能引起动物细胞在细胞分裂时细胞质的一分为二微丝的收缩能引起动物细胞在细胞分裂时细胞质的一分为二.局部的收缩也导致伪足的运动局部的收缩也导致伪足的运动.amoeboid movement在植物细胞（或其他细胞中）在植物细胞（或其他细胞中） ，肌动，肌动-肌球蛋白相互肌球蛋白相互作用和溶胶作用和溶胶-凝胶之间的转变能驱使产生胞质环流凝胶之间的转变能驱使产生胞质环流 这样在细胞内形成了一个循环流动的细胞质这样在细胞内
18、形成了一个循环流动的细胞质.这将明显加快细胞内物质的传递和运输这将明显加快细胞内物质的传递和运输cytoplasmic streaming胞质分裂环：胞质分裂环：有丝分裂末期，两个即将分裂的细胞之间产生一个收缩有丝分裂末期，两个即将分裂的细胞之间产生一个收缩环。随着收缩环的的收缩，两个子细胞被分开。胞质分环。随着收缩环的的收缩，两个子细胞被分开。胞质分裂后，收缩环消失。裂后，收缩环消失。收缩环是由大量平行排列的但具有不同极性的微丝组成，收缩环是由大量平行排列的但具有不同极性的微丝组成，由分裂末期胞质中的肌动蛋白装配而成。它是存在于绝由分裂末期胞质中的肌动蛋白装配而成。它是存在于绝大多数非肌肉细胞中的具有收缩功能的环状微丝束的一大多数非肌肉细胞中的具有收缩功能的环状微丝束的一个代表。个代表。收缩环不是持久性结构，在很短的时间内，微丝能迅速收缩环不是持久性结构，在很短的时间内，微丝能迅速装配与去装配以完成细胞功能，收缩环收紧的动力来源装配与去装配以完成细胞功能，收缩环收紧的动力来源于纤维束中肌动蛋白和肌球蛋白的相对滑动，或者说是于纤维束中肌动蛋白和肌球蛋白的相对滑动，或者说是由肌球蛋白介导的，相反极性微丝之间的滑动。干扰肌由肌球蛋白介导的，相反极性微丝之间的滑动。干扰肌动蛋白或肌球蛋白都能抑制收缩环的功能。动蛋白或肌球蛋白都能抑制收缩环的功能。
