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1、 生生 物物 化化 学学第六章第六章 糖代谢糖代谢Metabolism of Carbohydrates第六章第六章 糖糖 代代 谢谢第一节第一节第一节第一节 糖在生物体内的糖在生物体内的糖在生物体内的糖在生物体内的生理功能生理功能生理功能生理功能第二节第二节第二节第二节 糖的代谢糖的代谢糖的代谢糖的代谢概况概况概况概况第三节第三节第三节第三节 糖的糖的糖的糖的分解代谢分解代谢分解代谢分解代谢第四节第四节第四节第四节 糖的糖的糖的糖的合成代谢合成代谢合成代谢合成代谢第五节第五节第五节第五节 血糖血糖血糖血糖第六节第六节第六节第六节 糖代谢各途径之间的糖代谢各途径之间的糖代谢各途径之间的糖代谢各
2、途径之间的联系与调节联系与调节联系与调节联系与调节第一节第一节 糖在生物体内的生理功能糖在生物体内的生理功能一、氧化一、氧化一、氧化一、氧化供能供能供能供能二、供二、供二、供二、供碳源碳源碳源碳源三、糖与其它物质的复合物有三、糖与其它物质的复合物有三、糖与其它物质的复合物有三、糖与其它物质的复合物有重要功能重要功能重要功能重要功能四、核糖具四、核糖具四、核糖具四、核糖具特殊作用特殊作用特殊作用特殊作用一、氧化供能一、氧化供能 是糖的主要生理功能，一般情况下，由糖类物质是糖的主要生理功能，一般情况下，由糖类物质是糖的主要生理功能，一般情况下，由糖类物质是糖的主要生理功能，一般情况下，由糖类物质提
3、供的能量占膳食总能量的提供的能量占膳食总能量的提供的能量占膳食总能量的提供的能量占膳食总能量的50%50%50%50%以上，每克分子的糖在以上，每克分子的糖在以上，每克分子的糖在以上，每克分子的糖在体内彻底氧化分解后，可释放出体内彻底氧化分解后，可释放出体内彻底氧化分解后，可释放出体内彻底氧化分解后，可释放出686686686686千卡的热量。千卡的热量。千卡的热量。千卡的热量。 对身体最为适用的糖是葡萄糖和果糖，因为它们对身体最为适用的糖是葡萄糖和果糖，因为它们对身体最为适用的糖是葡萄糖和果糖，因为它们对身体最为适用的糖是葡萄糖和果糖，因为它们是糖在体内彻底氧化的直接底物。是糖在体内彻底氧化
4、的直接底物。是糖在体内彻底氧化的直接底物。是糖在体内彻底氧化的直接底物。二、供碳源二、供碳源 糖经一系列代谢转化后，可为体内蛋白质、糖经一系列代谢转化后，可为体内蛋白质、糖经一系列代谢转化后，可为体内蛋白质、糖经一系列代谢转化后，可为体内蛋白质、核酸、脂肪等物质的合成提供碳链骨架。核酸、脂肪等物质的合成提供碳链骨架。核酸、脂肪等物质的合成提供碳链骨架。核酸、脂肪等物质的合成提供碳链骨架。磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸磷酸甘油磷酸甘油核糖核糖丙氨酸丙氨酸脂肪脂肪核酸核酸蛋白质蛋白质脱氢脱氢转转氨基氨基三、糖与其它物质的复合物有重要功能三、糖与其它物质的复合物有重要功能 糖与其它
5、物质形成的复合物，如糖脂，糖与其它物质形成的复合物，如糖脂，糖与其它物质形成的复合物，如糖脂，糖与其它物质形成的复合物，如糖脂，是细胞膜及神经组织的组成部分；糖蛋白，是细胞膜及神经组织的组成部分；糖蛋白，是细胞膜及神经组织的组成部分；糖蛋白，是细胞膜及神经组织的组成部分；糖蛋白，其上的糖链有生物天线之称，具有信息传其上的糖链有生物天线之称，具有信息传其上的糖链有生物天线之称，具有信息传其上的糖链有生物天线之称，具有信息传递、转换、识别的功能。递、转换、识别的功能。递、转换、识别的功能。递、转换、识别的功能。四、核糖具特殊作用四、核糖具特殊作用 核糖是核酸的组成成分，核酸是生核糖是核酸的组成成分
6、，核酸是生命的物质基础。命的物质基础。 第二节第二节 糖的代谢概况糖的代谢概况一、糖的化学一、糖的化学简介简介二、糖的消化二、糖的消化吸收吸收三、糖的代谢三、糖的代谢概况概况糖糖(carbohydrates)即即碳碳水水化化合合物物，其其化化学学本本质质为为多多羟羟醛醛或或多多羟羟酮酮类类及及其其衍衍生生物物或或多聚物。多聚物。一、一、糖的化学糖的化学简介简介糖的概念糖的概念糖的分类及其结构糖的分类及其结构根据其水解产物的情况，糖主要可分为根据其水解产物的情况，糖主要可分为根据其水解产物的情况，糖主要可分为根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类。以下四大类。以下四大类。以下四大类。单糖单
7、糖单糖单糖 (monosacchride)(monosacchride)寡糖寡糖寡糖寡糖 (oligosacchride)(oligosacchride)多糖多糖多糖多糖 ( (polysacchridepolysacchride) )结合糖结合糖结合糖结合糖 ( (glycoconjugateglycoconjugate) )葡萄糖葡萄糖(glucose) 已醛糖已醛糖果糖果糖(fructose) 已酮糖已酮糖 单糖单糖 不能再水解的糖不能再水解的糖半乳糖半乳糖(galactose) 已醛糖已醛糖 核糖核糖(ribose) 戊醛糖戊醛糖 寡糖寡糖 能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之能水解生成
8、几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。间借脱水缩合的糖苷键相连。常见的几种二糖有常见的几种二糖有麦芽糖麦芽糖 (maltose) 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖 (sucrose) 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖 (lactose) 葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖多糖多糖 能水解生成多个分子单糖的糖能水解生成多个分子单糖的糖常见的多糖有常见的多糖有淀淀 粉粉 (starch)糖糖 原原 (glycogen)纤维素纤维素 (cellulose) 淀粉淀粉淀粉淀粉 是植物中养分的储存形式是植物中养分的储存形式是植物中养分的储存形式是植物中养分的储存形式淀粉颗粒淀粉颗粒糖原糖原糖原糖
9、原 是动物体内葡萄糖的储存形式是动物体内葡萄糖的储存形式是动物体内葡萄糖的储存形式是动物体内葡萄糖的储存形式纤维素纤维素纤维素纤维素 作为植物的骨架作为植物的骨架作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-糖苷键糖苷键4. 结合糖结合糖 糖与非糖物质的结合物。糖与非糖物质的结合物。糖脂糖脂 (glycolipid)：是糖与脂类的结合物。是糖与脂类的结合物。糖蛋白糖蛋白 (glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。是糖与蛋白质的结合物。 常见的结合糖有常见的结合糖有 二二、糖的消化与吸收、糖的消化与吸收（一）糖的消化（一）糖的消化人人类类食食物物中中的的糖糖主主要要有有植植物物淀淀粉粉、动动物
10、物糖糖原原以以及及麦麦芽芽糖糖、蔗蔗糖糖、乳乳糖糖、葡葡萄萄糖糖等，其中以等，其中以淀粉淀粉为主。为主。消化部位：消化部位： 主要在小肠，少量在口腔主要在小肠，少量在口腔淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖 （40%） （25%）-临界糊精临界糊精+异麦芽糖异麦芽糖 （30%） （5%）葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的-淀粉酶淀粉酶 -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 -临界糊精酶临界糊精酶 消化过程消化过程 肠粘膜肠粘膜上皮细胞上皮细胞刷状缘刷状缘 胃胃 口腔口腔 肠腔肠腔 胰液中的胰液中的-淀粉酶淀粉酶 食食物物中中含含有有的的大大量量纤纤维维素素，因因人人体体内内无无 - -糖糖苷苷酶酶而而不不能
11、能对对其其分分解解利利用用，但但却却具具有有刺刺激激肠肠蠕蠕动动等等作作用用，也也是是维维持持健健康康所必需。所必需。纤维素纤维素（二）糖的吸收（二）糖的吸收1. 吸收部位吸收部位 小肠上段小肠上段 2. 吸收形式吸收形式 单单 糖糖 ADP+Pi ATP G Na+ K+ Na+泵泵小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞 肠肠腔腔 门静脉门静脉 3. 吸收机制吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependent glucose transporter, SGLT)刷状缘刷状缘 细胞内膜细胞内膜 4. 吸收途径吸收途径 小肠肠腔小肠肠腔 肠粘膜上皮细胞肠粘膜上皮细胞 门静脉门静脉
12、肝脏肝脏 体循环体循环SGLT 各种组织细胞各种组织细胞 GLUT GLUT：葡葡萄萄糖糖转转运运体体(glucose transporter)，已已发发现现有有5种种葡葡萄萄糖糖转转运运体体(GLUT 15)。 三三、糖代谢的概况、糖代谢的概况 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 + + NADPH+H+淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP 第三节第三节 糖的分解代谢糖的分解代谢一、多糖的
13、一、多糖的降解降解二、单糖的二、单糖的氧化分解氧化分解一、多糖的降解一、多糖的降解 1. 1. 淀粉的降解淀粉的降解 淀粉是由很多葡萄糖经淀粉是由很多葡萄糖经淀粉是由很多葡萄糖经淀粉是由很多葡萄糖经-1-1-1-1.4.4.4.4糖苷键和糖苷键和糖苷键和糖苷键和-1,6-1,6-1,6-1,6糖苷键糖苷键糖苷键糖苷键连接而成的高分子，其降解为一系列酶促水解。连接而成的高分子，其降解为一系列酶促水解。连接而成的高分子，其降解为一系列酶促水解。连接而成的高分子，其降解为一系列酶促水解。淀粉淀粉淀粉淀粉 糊精糊精糊精糊精 麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖水解主要酶有：水解主要酶有：
14、水解主要酶有：水解主要酶有：-淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶, -1,6, -1,6, -1,6, -1,6糖苷酶糖苷酶糖苷酶糖苷酶, , , , 脱枝酶脱枝酶脱枝酶脱枝酶 2.2.纤维素的降解纤维素的降解 纤维素纤维素 葡萄糖葡萄糖纤维素酶纤维素酶 3. 3. 糖原的分解代谢糖原的分解代谢 * 定义定义* * 亚细胞定位：亚细胞定位：胞胞 浆浆 糖原分解糖原分解 (glycogenolysis )习惯上指肝糖习惯上指肝糖原分解成为葡萄糖的过程。原分解成为葡萄糖的过程。肝糖肝糖原原的分解的分解历程历程 (1) (1) 糖原的磷酸解糖原的磷酸解糖原糖原n n+1 +1 糖原糖原n + 1-n + 1-
15、磷酸葡萄磷酸葡萄糖糖 磷酸化酶磷酸化酶a a G-1-PG-1-PG-1-PG-1-P脱枝酶脱枝酶 (debranching enzyme)(2) 脱枝酶的作用脱枝酶的作用 转移葡萄糖残基转移葡萄糖残基水解水解 -1,6-糖苷键糖苷键 磷磷 酸酸 化化 酶酶 转移酶活性转移酶活性 -1,6糖苷糖苷酶活性酶活性 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 （3） 1-磷酸葡萄糖转变成磷酸葡萄糖转变成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 （4） 6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 （肝，肾）（肝，肾）葡萄糖葡萄糖 6-
16、磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 * * 肌糖原的分肌糖原的分肌糖原的分肌糖原的分解解解解 肌糖原分解的前三步反应与肝糖原肌糖原分解的前三步反应与肝糖原肌糖原分解的前三步反应与肝糖原肌糖原分解的前三步反应与肝糖原分解过程相同，但是生成分解过程相同，但是生成分解过程相同，但是生成分解过程相同，但是生成6 6 6 6- - - -磷酸葡萄糖之后，磷酸葡萄糖之后，磷酸葡萄糖之后，磷酸葡萄糖之后，由于肌肉组织中不存在由于肌肉组织中不存在由于肌肉组织中不存在由于肌肉组织中不存在葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖- - - -6 6 6 6- - - -磷酸酶磷酸酶磷酸酶磷酸酶，所以，所以，所以，所以生成的生成的生成的生成的6
17、-6-6-6-磷酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入磷酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入磷酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入磷酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入血，提供血，提供血，提供血，提供血糖血糖血糖血糖，而只能进入酵解途径进一步代，而只能进入酵解途径进一步代，而只能进入酵解途径进一步代，而只能进入酵解途径进一步代谢。谢。谢。谢。 肌糖原的分解、合成与乳酸循环有关。肌糖原的分解、合成与乳酸循环有关。肌糖原的分解、合成与乳酸循环有关。肌糖原的分解、合成与乳酸循环有关。 在糖原的降解过程中，同时伴随着磷在糖原的降解过程中，同时伴随着磷在糖原的降解过程中，同时伴随着磷在糖原的降解过程中，同时伴随着磷酸化作用，该作
18、用是在磷酸化酶酸化作用，该作用是在磷酸化酶酸化作用，该作用是在磷酸化酶酸化作用，该作用是在磷酸化酶a a a a的催化下的催化下的催化下的催化下进行的，不消耗能量，但生成的进行的，不消耗能量，但生成的进行的，不消耗能量，但生成的进行的，不消耗能量，但生成的G-1-PG-1-PG-1-PG-1-P是较是较是较是较G G G G更为活化的分子，这就为更为活化的分子，这就为更为活化的分子，这就为更为活化的分子，这就为G G G G进一步分解节进一步分解节进一步分解节进一步分解节约了部分能量。约了部分能量。约了部分能量。约了部分能量。 磷酸化酶磷酸化酶磷酸化酶磷酸化酶a a a a是糖原分解的是糖原分
19、解的是糖原分解的是糖原分解的关键酶关键酶关键酶关键酶糖原糖原n n+1 +1 糖原糖原n + 1-n + 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸化酶磷酸化酶a a G-1-PG-1-P二、单糖的氧化分解二、单糖的氧化分解二、单糖的氧化分解二、单糖的氧化分解 主要指主要指主要指主要指GG，经多糖降解后生成的经多糖降解后生成的经多糖降解后生成的经多糖降解后生成的GG，吸收进吸收进吸收进吸收进入细胞进行氧化分解，从而为机体提供能量。机入细胞进行氧化分解，从而为机体提供能量。机入细胞进行氧化分解，从而为机体提供能量。机入细胞进行氧化分解，从而为机体提供能量。机体几乎所有的组织的细胞中，都能进行糖的分解体几乎所
20、有的组织的细胞中，都能进行糖的分解体几乎所有的组织的细胞中，都能进行糖的分解体几乎所有的组织的细胞中，都能进行糖的分解以获能。以获能。以获能。以获能。 GG进行氧化分解供能的途径主要有三条进行氧化分解供能的途径主要有三条进行氧化分解供能的途径主要有三条进行氧化分解供能的途径主要有三条糖的糖的无氧分解（酵解）无氧分解（酵解）糖的糖的有氧分解有氧分解糖的糖的磷酸戊糖支路分解磷酸戊糖支路分解 1.1.1.1.糖酵解的反应过程糖酵解的反应过程糖酵解的反应过程糖酵解的反应过程 （1）糖酵解）糖酵解(glycolysis)的定义的定义糖酵解的反应部位：糖酵解的反应部位：胞浆胞浆在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸
21、在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)(lactate)的过的过程称之为程称之为糖酵解糖酵解。在糖的整个氧化分解过程中，没有在糖的整个氧化分解过程中，没有氧分子的参加，即以代谢中间产物作为最终受氢体氧分子的参加，即以代谢中间产物作为最终受氢体第一阶段第一阶段 第二阶段第二阶段（2）糖酵解糖酵解的代谢途径：的代谢途径：分为两个阶段分为两个阶段由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为称之为糖酵解途径糖酵解途径(glycolytic pathway)。由丙酮酸转变成乳酸。由丙酮酸转变成乳酸。 葡萄糖葡萄糖磷酸化为磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADPMg2
22、+ 己糖激酶己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P)（一）葡萄糖分解成丙酮酸（一）葡萄糖分解成丙酮酸分子活化阶段分子活化阶段哺哺乳乳类类动动物物体体内内已已发发现现有有4种种己己糖糖激激酶酶同同工工酶酶，分分别别称
23、称为为至至型型。肝肝细细胞胞中中存存在在的的是是型型，称称为为葡葡萄萄糖糖激激酶酶(glucokinase)。它它的的特点是：特点是：对葡萄糖的亲和力很低对葡萄糖的亲和力很低受激素调控受激素调控 分子活化阶段分子活化阶段 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 己糖异构酶己糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄
24、糖磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P)分子活化阶段分子活化阶段 6-磷酸果糖磷酸果糖转变为转变为1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 ATP ADP Mg2+ 6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokin
25、ase-1)6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P)分子活化阶段分子活化阶段1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 磷酸己糖磷酸己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油
26、醛磷酸甘油醛 +分子裂解阶段分子裂解阶段 磷酸丙糖磷酸丙糖的同分异构化的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 脱氢氧化及底物磷酸化阶段脱氢氧化及底物磷酸化阶段 3-磷酸甘油醛磷酸甘油
27、醛氧化为氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 Pi、NAD+ NADH+H+ 3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 脱氢氧化脱氢氧化
28、脱氢氧化脱氢氧化及底物磷酸化阶段及底物磷酸化阶段 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸转变成转变成转变成转变成3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 在在在在以以以以上上上上反反反反应应应应中中中中，底底底底物物物物分分分分子子子
29、子内内内内部部部部能能能能量量量量重重重重新新新新分分分分布布布布，生生生生成成成成高高高高能能能能键键键键，使使使使ADPADP磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化生生生生成成成成ATPATP的的的的过过过过程程程程，称称称称为为为为底底底底物物物物水水水水平平平平磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化(substrate (substrate level level phosphorylationphosphorylation) ) 。 1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase) 脱氢氧化及脱氢氧化及底物磷酸化阶段底物磷
30、酸化阶段底物磷酸化阶段底物磷酸化阶段 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 脱氢氧化及底物磷酸化阶段脱氢氧化及底物磷酸化阶段
31、 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 + H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate,PEP)脱氢氧化及底物磷酸化阶段脱氢氧化及底物磷酸化阶段ADP ATP K+ Mg2+丙酮酸激
32、酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变成转变成丙酮酸丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 脱氢氧化及脱氢氧化及底物磷酸化阶段底物磷酸化阶段底物磷酸化阶段底物磷酸化阶段 ( (二二) ) 丙酮酸转变
33、成乳酸丙酮酸转变成乳酸丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 反应中的反应中的NADH+H+ 来自于上述第来自于上述第6 6步反步反应中的应中的 3-3-磷酸甘油醛脱氢反应。磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(LDH) NADH + H+ NAD+ 加氢还原阶段加氢还原阶段E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖糖酵酵解解的的代代谢谢途途径径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙
34、酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ （3 3） 糖酵解小结糖酵解小结糖酵解小结糖酵解小结 反应部位：胞浆反应部位：胞浆反应部位：胞浆反应部位：胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P
35、 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸激酶激酶 产能的方式和数量产能的方式和数量产能的方式和数量产能的方式和数量方式：底物水平磷酸化方式：底物水平磷酸化方式：底物水平磷酸化方式：底物水平磷酸化净生成净生成净生成净生成ATPATP数量：从数量：从数量：从数量：从GG开始开始开始开始 2222- -2= 2ATP2= 2ATP从从从从GnGn开始开始开始开始 22-1= 3ATP22-1= 3ATP 终产物乳酸的去路终产物乳酸的去路终产物乳酸的去路终产物乳酸的去路释放入血，进入肝脏再进一步代谢。释放入血，进入肝脏再进一步代谢。释放入血，进入肝脏再进一步代
36、谢。释放入血，进入肝脏再进一步代谢。分解利用分解利用分解利用分解利用 乳酸循环（糖异生）乳酸循环（糖异生）乳酸循环（糖异生）乳酸循环（糖异生）果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1-1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶变位酶变位酶甘露糖甘露糖6-6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶变位酶变位酶除葡萄糖外，其它己糖除葡萄糖外，其它己糖也可转变成也可转变成磷酸己糖磷酸己糖而进入而进入酵解途径。酵解途径。 综上，经过糖酵解，将葡萄糖氧化分解，综上，经过糖酵解，将葡萄糖氧化分解，产生产
37、生2分子的乳酸分子的乳酸，且在整个分解过程中，且在整个分解过程中，无无O2的参与的参与，以代谢中间产物，以代谢中间产物丙酮酸作为其最终丙酮酸作为其最终受氢体。受氢体。（4 4）糖酵解的意义）糖酵解的意义）糖酵解的意义）糖酵解的意义 供能供能供能供能 产能情况：产能情况：产能情况：产能情况： 合计：合计：合计：合计：+2ATP+2ATP 糖酵解产能不多，在氧气充足时，动物体主要靠有氧分糖酵解产能不多，在氧气充足时，动物体主要靠有氧分糖酵解产能不多，在氧气充足时，动物体主要靠有氧分糖酵解产能不多，在氧气充足时，动物体主要靠有氧分解供能。但在一些特殊情况，如剧烈运动，循环障碍等，造解供能。但在一些特
38、殊情况，如剧烈运动，循环障碍等，造解供能。但在一些特殊情况，如剧烈运动，循环障碍等，造解供能。但在一些特殊情况，如剧烈运动，循环障碍等，造成的缺氧条件下，只能依靠糖酵解为组织提供部分能量。成的缺氧条件下，只能依靠糖酵解为组织提供部分能量。成的缺氧条件下，只能依靠糖酵解为组织提供部分能量。成的缺氧条件下，只能依靠糖酵解为组织提供部分能量。分子活化阶段：分子活化阶段：-2ATP分子裂解阶段：分子裂解阶段：0脱氢氧化及底物磷酸化阶段：脱氢氧化及底物磷酸化阶段：2ATP2， 2(NADH+H+)加氢还原阶段：加氢还原阶段：-2 (NADH+H+) 为某些厌氧生物及组织细胞生命活动所必需为某些厌氧生物及
39、组织细胞生命活动所必需为某些厌氧生物及组织细胞生命活动所必需为某些厌氧生物及组织细胞生命活动所必需 一些厌氧微生生活在缺氧的环境中，其生活所需一些厌氧微生生活在缺氧的环境中，其生活所需一些厌氧微生生活在缺氧的环境中，其生活所需一些厌氧微生生活在缺氧的环境中，其生活所需的能量完全依靠糖酵解提供。的能量完全依靠糖酵解提供。的能量完全依靠糖酵解提供。的能量完全依靠糖酵解提供。 动物和人的某些组织即使在有氧的条件下，也动物和人的某些组织即使在有氧的条件下，也动物和人的某些组织即使在有氧的条件下，也动物和人的某些组织即使在有氧的条件下，也依靠酵解用获取能量。如：依靠酵解用获取能量。如：依靠酵解用获取能量
40、。如：依靠酵解用获取能量。如： 在某些病理情况下，如癌细胞中，酵解作用强。在某些病理情况下，如癌细胞中，酵解作用强。在某些病理情况下，如癌细胞中，酵解作用强。在某些病理情况下，如癌细胞中，酵解作用强。 无线粒体的细胞，如：红细胞无线粒体的细胞，如：红细胞 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞 利用酵解过程可生产许多食品，如酿酒，制备利用酵解过程可生产许多食品，如酿酒，制备利用酵解过程可生产许多食品，如酿酒，制备利用酵解过程可生产许多食品，如酿酒，制备 酸奶等。酸奶等。酸奶等。酸奶等。CH3C=OCOOHCH3CHOCH3CH2OH丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶TP
41、P,Mg2+醇脱氢酶醇脱氢酶NADH + H+ NAD+CO2丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇 动物体在一般生理条件下，体内供氧充足，主动物体在一般生理条件下，体内供氧充足，主动物体在一般生理条件下，体内供氧充足，主动物体在一般生理条件下，体内供氧充足，主要进行的是单糖的有氧氧化分解。要进行的是单糖的有氧氧化分解。要进行的是单糖的有氧氧化分解。要进行的是单糖的有氧氧化分解。（1 1）含义：）含义：）含义：）含义： 葡萄糖在有氧的条件下，以氧作为最终受氢体，葡萄糖在有氧的条件下，以氧作为最终受氢体，葡萄糖在有氧的条件下，以氧作为最终受氢体，葡萄糖在有氧的条件下，以氧作为最终受氢体，在细胞内被彻底氧化
42、为在细胞内被彻底氧化为在细胞内被彻底氧化为在细胞内被彻底氧化为COCOCOCO2 2 2 2和和和和H H H H2 2 2 2O O O O，并为机体提供大并为机体提供大并为机体提供大并为机体提供大量可利用的能量。量可利用的能量。量可利用的能量。量可利用的能量。2. 2. 单糖的有氧氧化分解单糖的有氧氧化分解单糖的有氧氧化分解单糖的有氧氧化分解（2）有氧氧化的反应过程有氧氧化的反应过程 第一阶段：酵解途径第一阶段：酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 G（Gn） 第四阶段：氧化磷酸化第四阶段：氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙
43、酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TAC循环循环 胞液胞液 线粒体线粒体 （一）丙酮酸的氧化脱羧（一）丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体，丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰氧化脱羧为乙酰CoA (acetyl CoA)。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+ 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 总反应式总反应式: 丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成 酶酶E1：丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酸转乙酰基酶二氢硫辛酸转乙酰基酶E3：二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶HSCoANAD+ 辅辅 酶酶
44、 TPP 硫辛酸（硫辛酸（ ) HSCoA FAD, NAD+SSL丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程1. 1. 丙酮酸脱羧形成羟乙基丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP-TPP。 2. 2. 由由二二氢氢硫硫辛辛酸酸转转乙乙酰酰酶酶(E(E2 2) )催催化化形形成成乙乙酰酰硫硫辛辛酰酰-E-E2 2。3. 3. 二二氢氢硫硫辛辛酸酸转转乙乙酰酰酶酶(E(E2 2) )催催化化生生成成乙乙酰酰CoACoA, , 同同时使硫辛酸上的二硫键还原为时使硫辛酸上的二硫键还原为2 2个巯基。个巯基。4. 4. 二二氢氢硫硫辛辛酸酸脱脱氢氢酶酶(E(E3 3) )使使还还原原的的二
45、二氢氢硫硫辛辛酸酸脱脱氢，同时将氢传递给氢，同时将氢传递给FADFAD。5. 5. 在在二二氢氢硫硫辛辛酸酸脱脱氢氢酶酶(E(E3 3) )催催化化下下，将将FADHFADH2 2上上的的H H转移给转移给NADNAD+ +，形成形成NADH+HNADH+H+ +。CO2 CoASHNAD+NADH+H+5. NADH+H+的生成的生成1. -羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸的生成的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4. 硫辛酸的生成硫辛酸的生成 三三三三羧羧羧羧酸酸酸酸循循循循环环环环( ( ( (TricarboxylicTricarboxylicTricarb
46、oxylicTricarboxylic acid acid acid acid Cycle, Cycle, Cycle, Cycle, TAC)TAC)TAC)TAC)也也也也称称称称为为为为柠柠柠柠檬檬檬檬酸酸酸酸循循循循环环环环，这这这这是是是是因因因因为为为为循循循循环环环环反反反反应应应应中中中中的的的的第第第第一一一一个个个个中中中中间间间间产产产产物物物物是是是是一一一一个个个个含含含含三三三三个个个个羧羧羧羧基基基基的的的的柠柠柠柠檬檬檬檬酸酸酸酸。由由由由于于于于KrebsKrebsKrebsKrebs正正正正式式式式提提提提出出出出了了了了三三三三羧羧羧羧酸酸酸酸循循循循环环
47、环环的的的的学学学学说说说说，故故故故此此此此循环又称为循环又称为循环又称为循环又称为KrebsKrebsKrebsKrebs循环，它由一连串反应组成循环，它由一连串反应组成循环，它由一连串反应组成循环，它由一连串反应组成。所有的反应均在所有的反应均在线粒体线粒体中进行。中进行。 （二）三羧酸循环（二）三羧酸循环（二）三羧酸循环（二）三羧酸循环* * 概述概述* * 反应部位反应部位 CoASHNADH+H+NAD+COCO2 2NAD+NADH+H+COCO2 2GTPGTPGDP+PiGDP+PiFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASHH2O柠檬酸合酶柠
48、檬酸合酶顺乌头酸梅异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱戊二酸脱氢酶酶复合体复合体琥珀酰CoA合成酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶GTPGDPATPADP核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶小小 结结 三三三三羧羧羧羧酸酸酸酸循循循循环环环环的的的的概概概概念念念念：指指指指乙乙乙乙酰酰酰酰CoACoACoACoA和和和和草草草草酰酰酰酰乙乙乙乙酸酸酸酸缩缩缩缩合合合合生生生生成成成成含含含含三三三三个个个个羧羧羧羧基基基基的的的的柠柠柠柠檬檬檬檬酸酸酸酸，反反反反复复复复的的的的进进进进行行行行脱脱脱脱氢氢氢氢脱脱脱脱羧羧羧羧，又又又又生生生生成成成成草草草草酰酰酰酰乙乙乙乙酸酸酸酸，再再再再
49、重复循环反应的过程。重复循环反应的过程。重复循环反应的过程。重复循环反应的过程。 TACTACTACTAC过程的反应部位是线粒体。过程的反应部位是线粒体。过程的反应部位是线粒体。过程的反应部位是线粒体。 三羧酸循环的要点三羧酸循环的要点三羧酸循环的要点三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环，经过一次三羧酸循环，经过一次三羧酸循环，经过一次三羧酸循环，消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰CoACoACoACoA，经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。
50、生成生成生成生成1 1 1 1分子分子分子分子FADHFADHFADHFADH2 2 2 2，3 3 3 3分子分子分子分子NADH+HNADH+HNADH+HNADH+H+ + + +，2 2 2 2分子分子分子分子COCOCOCO2 2 2 2， 1 1 1 1分子分子分子分子GTPGTPGTPGTP。关键酶有：柠檬酸合酶关键酶有：柠檬酸合酶关键酶有：柠檬酸合酶关键酶有：柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 整个循环反应为不可逆反应整个循环反应为不可逆反应 三羧酸循环的中间产
51、物三羧酸循环的中间产物三羧酸循环的中间产物三羧酸循环的中间产物三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰接从乙酰接从乙酰接从乙酰CoACoACoACoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中其合成草酰乙酸或三羧酸循环中其合成草酰乙酸或三羧酸循环中其合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸他产物
52、，同样中间产物也不能直接在三羧酸他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为循环中被氧化为循环中被氧化为循环中被氧化为COCOCOCO2 2 2 2及及及及H H H H2 2 2 2O O O O。表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，被反复利用。但是，例如：例如： 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 柠檬酸柠檬酸 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰CoA 卟啉卟啉 机机体体内内各各种种物物质质代代谢谢之之间间是是彼彼此此联联系
53、系、相相互互配配合合的的，TAC中中的的某某些些中中间间代代谢谢物物能能够够转转变变合合成成其其他他物物质质，借借以以沟沟通通糖糖和和其其他他物物质质代谢之间的联系。代谢之间的联系。 机机体体糖糖供供不不足足时时，可可能能引引起起TACTAC运运转转障障碍碍，这这时时苹苹果果酸酸、草草酰酰乙乙酸酸可可脱脱羧羧生生成成丙丙酮酮酸酸，再再进一步生成乙酰进一步生成乙酰CoACoA进入进入TACTAC氧化分解。氧化分解。 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸酶苹果酸酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 NAD+ NADH + H+ * * 草酰乙酸必须不断被更
54、新补充草酰乙酸必须不断被更新补充 草草酰酰乙乙酸酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸裂解酶裂解酶裂解酶裂解酶 乙酰乙酰CoA 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶 NADH+H+ NAD+ 天冬氨酸天冬氨酸 谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶谷草转氨酶 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其来源如下：其来源如下： 三羧酸循环的生理意义三羧酸循环的生理意义 是三大营养物质氧化分解的共同途径；是三大营养物质氧化分解的共同途径；是三大营养物质氧化分解的共同途径；是三大营养物质氧化分解的共同途径；是三大营
55、养物质代谢联系的枢纽；是三大营养物质代谢联系的枢纽；是三大营养物质代谢联系的枢纽；是三大营养物质代谢联系的枢纽；为其它物质代谢提供小分子前体；为其它物质代谢提供小分子前体；为其它物质代谢提供小分子前体；为其它物质代谢提供小分子前体；为呼吸链提供为呼吸链提供为呼吸链提供为呼吸链提供H H H H+ + + + + e+ e+ e+ e。H+ + e 进入进入呼吸链呼吸链彻底氧化生成彻底氧化生成H2O 的同的同时时ADP偶联磷酸化生成偶联磷酸化生成ATP。NADH+H+ H2O、3ATP (2.5) O H2O、2ATP (1.5) FADH2 O 有氧氧化生成的有氧氧化生成的有氧氧化生成的有氧氧
56、化生成的ATP ATP （3）单糖有氧氧化的生理意义）单糖有氧氧化的生理意义 A. A. 糖的需氧代谢是机体获取能量的主要途径糖的需氧代谢是机体获取能量的主要途径糖的需氧代谢是机体获取能量的主要途径糖的需氧代谢是机体获取能量的主要途径葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP 故：葡萄糖完全氧化分解的总反应式如下：故：葡萄糖完全氧化分解的总反应式如下：30ATP30ATP相当于捕获了相当于捕获了219219千卡的能量千卡的能量G G彻底分解总放能量为彻底分解总放能量为686686千卡千卡/ /克分子克分子故其能量利用率为：故其能量利用率为：219/686=31%219/686=31%C6H
57、12O6 + 30(32)ADP + 30(32)H3PO4 6CO2 + 6H2O + 30(32)ATPB. B. 糖的需氧代谢是物质代谢的总枢纽糖的需氧代谢是物质代谢的总枢纽糖的需氧代谢是物质代谢的总枢纽糖的需氧代谢是物质代谢的总枢纽 凡能转变为糖需氧分解途径中间物的物质都凡能转变为糖需氧分解途径中间物的物质都凡能转变为糖需氧分解途径中间物的物质都凡能转变为糖需氧分解途径中间物的物质都可参加三羧酸循环，被氧化为可参加三羧酸循环，被氧化为可参加三羧酸循环，被氧化为可参加三羧酸循环，被氧化为COCOCOCO2 2 2 2和水，并放出能和水，并放出能和水，并放出能和水，并放出能量故，三羧酸循环
58、不仅是糖分解代谢的重要途量故，三羧酸循环不仅是糖分解代谢的重要途量故，三羧酸循环不仅是糖分解代谢的重要途量故，三羧酸循环不仅是糖分解代谢的重要途径，也是脂质、蛋白质分解代谢，完全氧化成径，也是脂质、蛋白质分解代谢，完全氧化成径，也是脂质、蛋白质分解代谢，完全氧化成径，也是脂质、蛋白质分解代谢，完全氧化成COCOCOCO2 2 2 2和水的重要途径。和水的重要途径。和水的重要途径。和水的重要途径。 如：如：如：如： 蛋白质中的丙氨酸，天门冬氨酸、谷氨酸可以转蛋白质中的丙氨酸，天门冬氨酸、谷氨酸可以转蛋白质中的丙氨酸，天门冬氨酸、谷氨酸可以转蛋白质中的丙氨酸，天门冬氨酸、谷氨酸可以转变为相应的丙酮
59、酸，草酰乙酸、变为相应的丙酮酸，草酰乙酸、变为相应的丙酮酸，草酰乙酸、变为相应的丙酮酸，草酰乙酸、a a a a一酮戊二酸插入三一酮戊二酸插入三一酮戊二酸插入三一酮戊二酸插入三羧酸循环。羧酸循环。羧酸循环。羧酸循环。 脂肪酸氧化分解产生的乙酰脂肪酸氧化分解产生的乙酰脂肪酸氧化分解产生的乙酰脂肪酸氧化分解产生的乙酰CoACoACoACoA，也可通过三羧也可通过三羧也可通过三羧也可通过三羧酸循环被彻底氧化。酸循环被彻底氧化。酸循环被彻底氧化。酸循环被彻底氧化。 同时糖代谢产生的同时糖代谢产生的同时糖代谢产生的同时糖代谢产生的3 3 3 3一磷酸甘油醛和乙酰一磷酸甘油醛和乙酰一磷酸甘油醛和乙酰一磷酸
60、甘油醛和乙酰CoACoACoACoA也也也也可作为合成脂肪的原料。可作为合成脂肪的原料。可作为合成脂肪的原料。可作为合成脂肪的原料。 因此三羧酸循环能使糖、脂和蛋白质代谢彼此因此三羧酸循环能使糖、脂和蛋白质代谢彼此因此三羧酸循环能使糖、脂和蛋白质代谢彼此因此三羧酸循环能使糖、脂和蛋白质代谢彼此有机地联系起来。有机地联系起来。有机地联系起来。有机地联系起来。C. C. 三羧酸循环的中间产物也可作为合成细胞组织成分三羧酸循环的中间产物也可作为合成细胞组织成分三羧酸循环的中间产物也可作为合成细胞组织成分三羧酸循环的中间产物也可作为合成细胞组织成分碳骨架的前身物质碳骨架的前身物质碳骨架的前身物质碳骨架
61、的前身物质 如：柠檬酸可合成脂肪酸，如：柠檬酸可合成脂肪酸，如：柠檬酸可合成脂肪酸，如：柠檬酸可合成脂肪酸，-酮戊二酸可合成酮戊二酸可合成酮戊二酸可合成酮戊二酸可合成谷氨酸、脯氨酸，羟脯氨酸等，琥珀酰谷氨酸、脯氨酸，羟脯氨酸等，琥珀酰谷氨酸、脯氨酸，羟脯氨酸等，琥珀酰谷氨酸、脯氨酸，羟脯氨酸等，琥珀酰coAcoAcoAcoA为卟啉合为卟啉合为卟啉合为卟啉合成的前体，草酰乙酸可合成门冬氨酸，色氨酸，嘧成的前体，草酰乙酸可合成门冬氨酸，色氨酸，嘧成的前体，草酰乙酸可合成门冬氨酸，色氨酸，嘧成的前体，草酰乙酸可合成门冬氨酸，色氨酸，嘧啶类等。啶类等。啶类等。啶类等。 故故故故: : : :虽然三羧酸
62、循环是个环式代谢途径，也不能保虽然三羧酸循环是个环式代谢途径，也不能保虽然三羧酸循环是个环式代谢途径，也不能保虽然三羧酸循环是个环式代谢途径，也不能保证各中间物质的衡定。为保证循环的不断进行，必证各中间物质的衡定。为保证循环的不断进行，必证各中间物质的衡定。为保证循环的不断进行，必证各中间物质的衡定。为保证循环的不断进行，必须使草酰乙酸的量不断补充，才能使乙酰须使草酰乙酸的量不断补充，才能使乙酰须使草酰乙酸的量不断补充，才能使乙酰须使草酰乙酸的量不断补充，才能使乙酰CoACoACoACoA不断进不断进不断进不断进入三羧酸循环被氧化。入三羧酸循环被氧化。入三羧酸循环被氧化。入三羧酸循环被氧化。3
63、. 3. 磷酸戊糖途径（磷酸戊糖途径（磷酸戊糖途径（磷酸戊糖途径（HMSHMS） 当加入碘乙酸时，可抑制当加入碘乙酸时，可抑制当加入碘乙酸时，可抑制当加入碘乙酸时，可抑制3-3-3-3-磷酸甘油醛脱氢酶，磷酸甘油醛脱氢酶，磷酸甘油醛脱氢酶，磷酸甘油醛脱氢酶，此酶被抑制后，酵解及有氧氧化均停止，但在一些动此酶被抑制后，酵解及有氧氧化均停止，但在一些动此酶被抑制后，酵解及有氧氧化均停止，但在一些动此酶被抑制后，酵解及有氧氧化均停止，但在一些动物组织中，如肝、骨髓、脂肪组织等，糖仍有一定量物组织中，如肝、骨髓、脂肪组织等，糖仍有一定量物组织中，如肝、骨髓、脂肪组织等，糖仍有一定量物组织中，如肝、骨髓
64、、脂肪组织等，糖仍有一定量被彻底氧化为被彻底氧化为被彻底氧化为被彻底氧化为COCOCOCO2 2 2 2和和和和H H H H2 2 2 2O O O O，此时糖氧化的途径就是磷酸此时糖氧化的途径就是磷酸此时糖氧化的途径就是磷酸此时糖氧化的途径就是磷酸戊糖途径。戊糖途径。戊糖途径。戊糖途径。磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成是指由葡萄糖生成磷酸戊糖磷酸戊糖及及NADPH+H+，前者再进一步转变成前者再进一步转变成3-磷酸甘磷酸甘油醛油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖的反应过程。的反应过程。* * * * 细胞定位：细胞定位：细胞定位：细胞定位：胞胞胞胞 液液液液 第一阶段：氧化反应第一阶段：氧
65、化反应 生成生成磷酸戊糖磷酸戊糖，NADPH+H+及及CO2（一）（一）磷酸戊糖途径的反应过程磷酸戊糖途径的反应过程* * 反应过程可分为二个阶段反应过程可分为二个阶段 第二阶段则是非氧化反应第二阶段则是非氧化反应 包括一系列基团转移。包括一系列基团转移。 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 NADPH+H+ NADP+ H2O NADP+ CO2 NADPH+H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 H HCOCOH HCH2OH C O 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 （1）磷酸戊糖生成磷酸戊糖
66、生成 5-磷酸核糖磷酸核糖 催化第一步脱氢反应的催化第一步脱氢反应的催化第一步脱氢反应的催化第一步脱氢反应的6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。是此代谢途径的关键酶。是此代谢途径的关键酶。是此代谢途径的关键酶。两次脱氢脱下的氢均由两次脱氢脱下的氢均由两次脱氢脱下的氢均由两次脱氢脱下的氢均由NADPNADP+ +接受生成接受生成接受生成接受生成NADPH + HNADPH + H+ +。反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产
67、物。产物。产物。产物。G-6-P 5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ CO2 每每每每3 3分子分子分子分子6-6-磷酸葡萄糖同时参与反应，在磷酸葡萄糖同时参与反应，在磷酸葡萄糖同时参与反应，在磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列反应中，通过一系列反应中，通过一系列反应中，通过一系列反应中，通过3C3C、4C4C、6C6C、7C7C等演等演等演等演变阶段，最终生成变阶段，最终生成变阶段，最终生成变阶段，最终生成3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和和和6-6-磷酸果糖。磷酸果糖。磷酸果糖。磷酸果糖。3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖
68、磷酸果糖，可进入酵解途，可进入酵解途径。因此，磷酸戊糖途径也称径。因此，磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路磷酸戊糖旁路(pentose phosphate shunt)。（2）基团转移反应基团转移反应 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C3差向酶差向酶异构酶异构酶转醛基酶转醛基酶转酮基酶转酮基酶转酮基酶转酮基酶差向酶差向酶磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径
69、第一阶段第一阶段 第第二二阶阶段段 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)3 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C53NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢
70、酶 CO2总反应式总反应式 36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 6 NADP+ 26-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+6NADPH+H+3CO2 总反应式总反应式 66-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 12 NADP+ 46-磷酸果糖磷酸果糖 + 23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 + 12NADPH+H+ + 6CO2 或表达为或表达为( (二）二）磷酸戊糖途径的特点磷酸戊糖途径的特点 脱氢反应以脱氢反应以脱氢反应以脱氢反应以NADPNADPNADPNADP+ + + +为受氢体，生成为受氢体，生成为受氢体，生成为受氢体，生成NADPH+HNADPH+HNADPH+HNADPH+H+ + + +。
71、 反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经过了过了过了过了3 3 3 3、4 4 4 4、5 5 5 5、6 6 6 6、7 7 7 7碳糖的演变过程。碳糖的演变过程。碳糖的演变过程。碳糖的演变过程。 反应中生成了重要的中间代谢物反应中生成了重要的中间代谢物反应中生成了重要的中间代谢物反应中生成了重要的中间代谢物5-5-5-5-磷酸核糖。磷酸核糖。磷酸核糖。磷酸核糖。 一分子一分子一分子一分子G-6-PG-6-PG-6-PG-6-P经过反应，只能发生一次脱羧和
72、二次脱经过反应，只能发生一次脱羧和二次脱经过反应，只能发生一次脱羧和二次脱经过反应，只能发生一次脱羧和二次脱氢反应，生成一分子氢反应，生成一分子氢反应，生成一分子氢反应，生成一分子COCOCOCO2 2 2 2和和和和2 2 2 2分子分子分子分子NADPH+HNADPH+HNADPH+HNADPH+H+ + + +。(5) G-6-P(5) G-6-P(5) G-6-P(5) G-6-P直接脱氢脱羧，不必经过酵解或三羧酸循环直接脱氢脱羧，不必经过酵解或三羧酸循环直接脱氢脱羧，不必经过酵解或三羧酸循环直接脱氢脱羧，不必经过酵解或三羧酸循环即可彻底氧化分解即可彻底氧化分解即可彻底氧化分解即可彻底
73、氧化分解 （三）生理意义（三）生理意义 与糖的主流代谢途径共存，是糖需氧代谢的与糖的主流代谢途径共存，是糖需氧代谢的与糖的主流代谢途径共存，是糖需氧代谢的与糖的主流代谢途径共存，是糖需氧代谢的有效补充。理论上可产生有效补充。理论上可产生有效补充。理论上可产生有效补充。理论上可产生29(19)ATP29(19)ATP29(19)ATP29(19)ATP。但。但。但。但HMSHMSHMSHMS途径途径途径途径主要意义不是供能，而是为机体提供某些必需的主要意义不是供能，而是为机体提供某些必需的主要意义不是供能，而是为机体提供某些必需的主要意义不是供能，而是为机体提供某些必需的特殊产物。特殊产物。特殊
74、产物。特殊产物。 产生了产生了产生了产生了 5 5 5 5磷酸核糖和磷酸核糖和磷酸核糖和磷酸核糖和NADPHNADPHNADPHNADPHA. 为核酸及其他物质合成提供材料为核酸及其他物质合成提供材料 HMSHMS途径产生的途径产生的5-P-5-P-核糖是合成核酸核糖是合成核酸的材料，且核糖的分解代谢也是通过此途的材料，且核糖的分解代谢也是通过此途径。径。 生成的生成的4-P-4-P-赤藓糖可为芳香族氨基酸赤藓糖可为芳香族氨基酸的合成提供材料，如色氨酸。的合成提供材料，如色氨酸。B. B. 提供提供NADPHNADPH作为供氢体参与多种代谢反应作为供氢体参与多种代谢反应 NADPHNADPH是
75、体内许多合成代谢的供氢体，如脂肪是体内许多合成代谢的供氢体，如脂肪酸。酸。 NADPHNADPH能维持谷胱甘肽的还原状态能维持谷胱甘肽的还原状态, ,后者能保后者能保护巯基酶的活性，并有助于维持红细胞膜的稳定护巯基酶的活性，并有助于维持红细胞膜的稳定性。性。2G2GSH GSH GS SS SG GA AH2NADP NADPHH第四节糖的合成代谢一、一、糖异生糖异生作用作用二、二、糖原糖原的合成的合成糖异生糖异生(gluconeogenesis)(gluconeogenesis)是指从非是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。* * 部位部位* * 原料原
76、料* * 概念概念 主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体 主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸一、糖异生作用一、糖异生作用1.1.糖异生途径糖异生途径 * 定义定义* * 过程过程 酵酵解解途途径径中中有有3 3个个由由关关键键酶酶催催化化的的不不可可逆逆反反应应。在在糖糖异异生生时时，须须由由另另外外的反应和酶代替。的反应和酶代替。糖异生途径与糖异生途径与酵解途径酵解途径大多数反应大多数反应是共有的、可逆的；是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2
77、-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸糖异生途径糖异生途径( (gluconeogenicgluconeogenic pathway) pathway)指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。（1） 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP ATP ADP+Pi CO2 GTP GDPCO2 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)(pyruva
78、te carboxylase)，辅酶为生物素（反应在线粒体）辅酶为生物素（反应在线粒体） 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、胞液）胞液） 草酰乙酸转运出线粒体草酰乙酸转运出线粒体 出线粒体出线粒体 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 出线粒体出线粒体 天冬氨酸天冬氨酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ATP + CO2ADP + Pi 苹果酸苹果酸 NADH + H+ NAD+ 天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天
79、冬氨酸天冬氨酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 PEP 磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶 GTP GDP + CO2 线线粒粒体体胞胞液液（2） 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 Pi 果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶 （3） 6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖磷酸葡萄糖水解为葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 Pi 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 非糖物质进入糖异生的途径非糖物质进入糖异生的途径 糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物 生糖氨基酸生糖氨基酸 -酮酸酮酸 -
80、NH2 甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 2H 上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，异生为葡萄糖或糖原异生为葡萄糖或糖原 糖异生途径所需糖异生途径所需NADH+H+的来源的来源 糖异生途径中，糖异生途径中，1,3-二磷酸甘油酸生成二磷酸甘油酸生成3-磷磷酸甘油醛时，需要酸甘油醛时，需要NADH+H+。 由乳酸为原料异生糖时，由乳酸为原料异生糖时， NADH+H+由下述由下述 反应提供。反应提供。乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 LDH NAD+ NADH+H+ 由由氨氨基基酸酸为为原原料料进进行行糖糖异异生生时时， N
81、ADH+H+则则由由线线粒粒体体内内NADH+H+提提供供，它它们们来来自自于于脂脂酸酸的的-氧氧化化或或三三羧羧酸酸循循环环，NADH+H+转转运运则则通通过过草草酰酰乙酸与苹果酸相互转变而转运。乙酸与苹果酸相互转变而转运。苹果酸苹果酸 线粒体线粒体 苹果酸苹果酸 草酰草酰乙酸乙酸草酰草酰乙酸乙酸NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+ 胞浆胞浆 2. 糖异生的生理意义糖异生的生理意义（1 1 1 1）草食动物体内糖的主要来源是糖异生草食动物体内糖的主要来源是糖异生草食动物体内糖的主要来源是糖异生草食动物体内糖的主要来源是糖异生（2 2 2 2）饥饿或摄入糖不足时，依靠糖异生维持血
82、糖）饥饿或摄入糖不足时，依靠糖异生维持血糖）饥饿或摄入糖不足时，依靠糖异生维持血糖）饥饿或摄入糖不足时，依靠糖异生维持血糖浓度的恒定。浓度的恒定。浓度的恒定。浓度的恒定。（3 3 3 3）可消除剧烈运动后，动物体内产生的乳酸，）可消除剧烈运动后，动物体内产生的乳酸，）可消除剧烈运动后，动物体内产生的乳酸，）可消除剧烈运动后，动物体内产生的乳酸，防止酸中毒。（见下图）防止酸中毒。（见下图）防止酸中毒。（见下图）防止酸中毒。（见下图）糖异生活跃糖异生活跃有葡萄糖有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶 【】肝肝 肌肉肌肉 乳酸循环乳酸循环(lactose cycle) （Cori Cori 循环循环循环循环） 循
83、环过程循环过程 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 酵酵解解途途径径 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 NADH NAD+ 乳酸乳酸 乳酸乳酸 NAD+ NADH 丙酮酸丙酮酸 糖糖异异生生途途径径 血液血液 糖异生低下糖异生低下没有葡萄糖没有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶 【】 生理意义生理意义 乳酸再利用，避免了乳酸的损失。乳酸再利用，避免了乳酸的损失。 防止乳酸的堆积引起酸中毒。防止乳酸的堆积引起酸中毒。 乳酸循环是一个耗能的过程乳酸循环是一个耗能的过程 2分子乳酸异生为分子乳酸异生为1分子葡萄糖需分子葡萄糖需6分子分子ATP。 二二、糖原的合成代谢、糖原的合成代谢 （二）合成部位（二）合成部位（一
84、）定义（一）定义糖原的合成糖原的合成(glycogenesis) 指由葡萄糖指由葡萄糖合成糖原的过程。合成糖原的过程。组织定位：主要在肝脏、肌肉组织定位：主要在肝脏、肌肉细胞定位：胞浆细胞定位：胞浆1. 葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 ATP ADP 己糖激酶己糖激酶;葡萄糖激酶（肝）葡萄糖激酶（肝） （三）糖原合成途径（三）糖原合成途径 1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 2. 6-磷酸葡萄糖转变成磷酸葡萄糖转变成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 这这步步反反应应中中磷磷酸酸基基
85、团团转转移移的的意意义义在在于于：由由于于延延长长形形成成-1-1,4-,4-糖糖苷苷键键，所所以以葡葡萄萄糖糖分分子子C C1 1上上的的半半缩缩醛醛羟羟基基必必须须活活化化，才才利利于于与与原原来来的糖原分子末端葡萄糖的游离的糖原分子末端葡萄糖的游离C C4 4羟基缩合。羟基缩合。半缩醛羟基与磷酸基之间形成的半缩醛羟基与磷酸基之间形成的O-PO-P键具键具有较高的能量。有较高的能量。* UDPGUDPG可看作可看作“活性葡萄糖活性葡萄糖”，在体内充作葡萄糖，在体内充作葡萄糖供体。供体。+UTP 尿苷尿苷 PPPPPi UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 3. 1- 磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄
86、糖磷酸葡萄糖转变成尿苷二磷酸葡萄糖 2Pi+能量能量 1- 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖 ( uridine diphosphate glucose , UDPG ) 糖原糖原n + UDPG 糖原糖原n+1 + UDP 糖原合酶糖原合酶( glycogen synthase ) UDP UTP ADP ATP 核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶4. -1,4-糖苷键式结合糖苷键式结合 * 糖原糖原n n 为原有的细胞内的较小糖原分子，称为为原有的细胞内的较小糖原分子，称为糖原引物糖原引物(primer)(primer)， 作为作为UDPG UDPG 上葡萄糖基的上葡萄糖基
87、的接受体。接受体。 糖原糖原n + UDPG 糖原糖原n+1 + UDP 糖原合酶糖原合酶(glycogen synthase) 5. 糖原分支的形成糖原分支的形成（四）（四） 糖原合成的意义糖原合成的意义 糖原合成主要是在肝脏中进行，在肌肉中也糖原合成主要是在肝脏中进行，在肌肉中也有存在，通过糖原合成，可将体内多余的葡萄糖有存在，通过糖原合成，可将体内多余的葡萄糖储存起来，在需要时，再分解以供能。储存起来，在需要时，再分解以供能。（六）（六） 糖原的合成与分解总图糖原的合成与分解总图UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 G-1-P UTP UDPG PPi 糖原糖原n+1 UDP G-6-P G 糖
88、原合酶糖原合酶 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 己糖己糖(葡萄糖葡萄糖)激酶激酶 糖原糖原n Pi 磷酸化酶磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶（肝）磷酸酶（肝） 糖原糖原n 第五节第五节 血血 糖糖一、血糖的一、血糖的概念概念二、血糖的二、血糖的来源及去路来源及去路三、血糖浓度的三、血糖浓度的调节调节一、血糖的概念一、血糖的概念 血糖主要是指血液中所含的葡萄糖，其分血糖主要是指血液中所含的葡萄糖，其分血糖主要是指血液中所含的葡萄糖，其分血糖主要是指血液中所含的葡萄糖，其分布在红细胞和血浆中，含量保持恒定。布在红细胞和血浆中，含量保持恒定。布在红细胞和血浆中，含量保持恒定。布在红细胞和血浆中，
89、含量保持恒定。v血糖浓度：血糖浓度： 正常值正常值3.93.96.1 6.1 mmolmmol/L/L血糖水平恒定的生理意义血糖水平恒定的生理意义 保证重要组织器官的能量供应，特别是某保证重要组织器官的能量供应，特别是某些依赖葡萄糖供能的组织器官。些依赖葡萄糖供能的组织器官。 脑组织脑组织不能利用脂酸，正常情况下主要依赖葡不能利用脂酸，正常情况下主要依赖葡萄糖供能；萄糖供能； 红细胞红细胞没有线粒体，完全通过糖酵解获能；没有线粒体，完全通过糖酵解获能； 骨髓及神经组织骨髓及神经组织代谢活跃，经常利用葡萄糖供代谢活跃，经常利用葡萄糖供能。能。血血糖糖食食 物物 糖糖 消化，消化，吸收吸收 肝糖原
90、肝糖原 分解分解 非糖物质非糖物质 糖异生糖异生 氧化氧化分解分解 CO2 + H2O 糖原合成糖原合成 肝（肌）糖原肝（肌）糖原 磷酸戊糖途径等磷酸戊糖途径等 其它糖其它糖 脂类、氨基酸合成代谢脂类、氨基酸合成代谢 脂肪、氨基酸脂肪、氨基酸 二、血糖来源和去路二、血糖来源和去路尿糖（不正常去路）尿糖（不正常去路）三、血糖浓度的调节三、血糖浓度的调节1. 1. 肝脏调节肝脏调节肝脏调节肝脏调节 肝脏是维持血糖浓度的重要器官肝脏是维持血糖浓度的重要器官肝脏是维持血糖浓度的重要器官肝脏是维持血糖浓度的重要器官 当血糖浓度升高时，肝糖原合成加强，降低了血当血糖浓度升高时，肝糖原合成加强，降低了血当血
91、糖浓度升高时，肝糖原合成加强，降低了血当血糖浓度升高时，肝糖原合成加强，降低了血糖浓度水平，同时储存了糖。糖浓度水平，同时储存了糖。糖浓度水平，同时储存了糖。糖浓度水平，同时储存了糖。 当血糖浓度降低时，肝糖原分解加强，同时肝脏当血糖浓度降低时，肝糖原分解加强，同时肝脏当血糖浓度降低时，肝糖原分解加强，同时肝脏当血糖浓度降低时，肝糖原分解加强，同时肝脏增强糖异生作用，以补充血糖浓度水平。肝脏的调增强糖异生作用，以补充血糖浓度水平。肝脏的调增强糖异生作用，以补充血糖浓度水平。肝脏的调增强糖异生作用，以补充血糖浓度水平。肝脏的调节方式是受激素控制的。节方式是受激素控制的。节方式是受激素控制的。节方
92、式是受激素控制的。2. 2. 肾脏调节肾脏调节肾脏调节肾脏调节 肾脏对血糖浓度的调节是一个物理机制，当肾脏对血糖浓度的调节是一个物理机制，当肾脏对血糖浓度的调节是一个物理机制，当肾脏对血糖浓度的调节是一个物理机制，当血糖浓度低于血糖浓度低于血糖浓度低于血糖浓度低于160180mg/100ml160180mg/100ml，肾小管能重吸肾小管能重吸肾小管能重吸肾小管能重吸收肾小球滤液中的葡萄糖使其回收到血液中去，收肾小球滤液中的葡萄糖使其回收到血液中去，收肾小球滤液中的葡萄糖使其回收到血液中去，收肾小球滤液中的葡萄糖使其回收到血液中去，所以正常动物尿中一般不含所以正常动物尿中一般不含所以正常动物尿
93、中一般不含所以正常动物尿中一般不含GG，当血糖浓度高于当血糖浓度高于当血糖浓度高于当血糖浓度高于肾的排糖阙值时，即高于肾的排糖阙值时，即高于肾的排糖阙值时，即高于肾的排糖阙值时，即高于160180mg/100ml160180mg/100ml，则则则则GG溢出肾外，出现在尿中，称为糖尿。这是一种溢出肾外，出现在尿中，称为糖尿。这是一种溢出肾外，出现在尿中，称为糖尿。这是一种溢出肾外，出现在尿中，称为糖尿。这是一种不正常的状态。不正常的状态。不正常的状态。不正常的状态。主要调主要调节激素节激素降低血糖：胰岛素降低血糖：胰岛素(insulin) 升高血糖：胰高血糖素升高血糖：胰高血糖素(glucag
94、on)、糖皮质激素、肾上腺素糖皮质激素、肾上腺素 3.3.激素调节激素调节 （1） 胰岛素胰岛素 促进葡萄糖转运进入肝外细胞促进葡萄糖转运进入肝外细胞 ； 加速糖原合成，抑制糖原分解；加速糖原合成，抑制糖原分解； 加快糖的有氧氧化；加快糖的有氧氧化； 抑制肝内糖异生；抑制肝内糖异生； 减少脂肪动员。减少脂肪动员。 体内唯一降低血糖水平的激素体内唯一降低血糖水平的激素 胰岛素的作用机制胰岛素的作用机制:（2）胰高血糖素）胰高血糖素 促进肝糖原分解，抑制糖原合成；促进肝糖原分解，抑制糖原合成； 抑制酵解途径，促进糖异生；抑制酵解途径，促进糖异生； 促进脂肪动员。促进脂肪动员。 体内升高血糖水平的主
95、要激素体内升高血糖水平的主要激素 * * 此此外外，糖糖皮皮质质激激素素和和肾肾上上腺腺素素也也可可升升高高血血糖糖， 肾上腺素主要在应急状态下发挥作用。肾上腺素主要在应急状态下发挥作用。胰高血糖素的作用机制：胰高血糖素的作用机制： （3）糖皮质激素）糖皮质激素引起血糖升高，肝糖原增加引起血糖升高，肝糖原增加 糖皮质激素的作用机制可能有两方面：糖皮质激素的作用机制可能有两方面：糖皮质激素的作用机制可能有两方面：糖皮质激素的作用机制可能有两方面： 促进肌肉蛋白质分解，分解产生的氨基酸转促进肌肉蛋白质分解，分解产生的氨基酸转促进肌肉蛋白质分解，分解产生的氨基酸转促进肌肉蛋白质分解，分解产生的氨基酸
96、转移到肝进行糖异生。移到肝进行糖异生。移到肝进行糖异生。移到肝进行糖异生。 抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖，抑制点为抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖，抑制点为抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖，抑制点为抑制肝外组织摄取和利用葡萄糖，抑制点为丙酮酸的氧化脱羧。丙酮酸的氧化脱羧。丙酮酸的氧化脱羧。丙酮酸的氧化脱羧。 * * 此外，在糖皮质激素存在时，其他促进脂此外，在糖皮质激素存在时，其他促进脂肪动员的激素才能发挥最大的效果，间接抑制肪动员的激素才能发挥最大的效果，间接抑制周围组织摄取葡萄糖。周围组织摄取葡萄糖。（4）肾上腺素）肾上腺素强有力的升高血糖的激素强有力的升高血糖的激素 肾上腺素的作用机制肾上腺素的
97、作用机制通通过过肝肝和和肌肌肉肉的的细细胞胞膜膜受受体体、cAMPcAMP、蛋蛋白白激激酶酶级级联联激激活活磷磷酸酸化化酶酶，加加速速糖糖原原分分解解。主主要要在在应应激状态下发挥调节作用。激状态下发挥调节作用。 腺苷环化酶腺苷环化酶 （无活性）（无活性）腺苷环化酶（有活性）腺苷环化酶（有活性） 激素（胰高血糖素、肾上腺素等）激素（胰高血糖素、肾上腺素等）+ 受体受体 ATP cAMP PKA(无活性无活性) 磷酸化酶磷酸化酶b激酶激酶 糖原合酶糖原合酶 糖原合酶糖原合酶-P PKA(有活性有活性) 磷酸化酶磷酸化酶b 磷酸化酶磷酸化酶a-P 磷酸化酶磷酸化酶b激酶激酶-P Pi 磷蛋白磷酸酶
98、磷蛋白磷酸酶-1 Pi Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1 磷蛋白磷酸酶抑制剂磷蛋白磷酸酶抑制剂-P 磷蛋白磷酸酶抑制剂磷蛋白磷酸酶抑制剂 PKA（有活性）有活性） 第六节第六节 糖代谢各途径之间的联系与调糖代谢各途径之间的联系与调节节一、糖代谢各途径之间的一、糖代谢各途径之间的相互联系相互联系二、糖代谢的二、糖代谢的调节调节一、糖代谢各途径之间的相互联系一、糖代谢各途径之间的相互联系1. G-6-P1. G-6-P交汇点交汇点交汇点交汇点2. 3-P-2. 3-P-甘油醛交汇点甘油醛交汇点甘油醛交汇点甘油醛交汇点3. 3. 丙酮酸交汇点丙酮酸交汇点丙酮酸交汇点丙
99、酮酸交汇点 二、糖代谢的调节二、糖代谢的调节 1. 1. 代谢调节的含义：代谢调节的含义：代谢调节的含义：代谢调节的含义： 代谢调节是指细胞内代谢速度按照生物的代谢调节是指细胞内代谢速度按照生物的代谢调节是指细胞内代谢速度按照生物的代谢调节是指细胞内代谢速度按照生物的需要而改变的一种作用，它保证了细胞内的代谢需要而改变的一种作用，它保证了细胞内的代谢需要而改变的一种作用，它保证了细胞内的代谢需要而改变的一种作用，它保证了细胞内的代谢中间物既不过多，也不缺乏。中间物既不过多，也不缺乏。中间物既不过多，也不缺乏。中间物既不过多，也不缺乏。 代谢调节通常都是通过调节代谢途径中的代谢调节通常都是通过调
100、节代谢途径中的代谢调节通常都是通过调节代谢途径中的代谢调节通常都是通过调节代谢途径中的关键酶的活性来调控代谢速度的。关键酶的活性来调控代谢速度的。关键酶的活性来调控代谢速度的。关键酶的活性来调控代谢速度的。2. 2. 糖代谢中的关键酶：糖代谢中的关键酶：糖代谢中的关键酶：糖代谢中的关键酶： 磷酸化酶磷酸化酶磷酸化酶磷酸化酶a a a a、己糖激酶、丙酮酸脱氢酶系、己糖激酶、丙酮酸脱氢酶系、己糖激酶、丙酮酸脱氢酶系、己糖激酶、丙酮酸脱氢酶系、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、-酮戊二酮戊二酮戊二酮戊二酸脱氢酶系
101、等。酸脱氢酶系等。酸脱氢酶系等。酸脱氢酶系等。糖代谢的关键酶糖代谢的关键酶 3. 调节方式：调节方式：（1 1）细胞内能量水平对糖代谢的调节细胞内能量水平对糖代谢的调节细胞内能量水平对糖代谢的调节细胞内能量水平对糖代谢的调节 细胞内能量水平：细胞内细胞内能量水平：细胞内细胞内能量水平：细胞内细胞内能量水平：细胞内ATPATP和和和和ADPADP之间的之间的之间的之间的浓度关系，当浓度关系，当浓度关系，当浓度关系，当ATP ATP ， ADP ADP ，此时能量水此时能量水此时能量水此时能量水平高，反之，能量水平低。平高，反之，能量水平低。平高，反之，能量水平低。平高，反之，能量水平低。 能量水
102、平对糖代谢的调节：能量水平对糖代谢的调节：能量水平对糖代谢的调节：能量水平对糖代谢的调节：ATP ATP ，细胞内能量水平高，则糖的分解代谢，细胞内能量水平高，则糖的分解代谢，细胞内能量水平高，则糖的分解代谢，细胞内能量水平高，则糖的分解代谢ADP ADP ，细胞内能量水平低，则糖的分解代谢，细胞内能量水平低，则糖的分解代谢，细胞内能量水平低，则糖的分解代谢，细胞内能量水平低，则糖的分解代谢ATPATP是大多数糖分解代谢中关键酶的抑制剂是大多数糖分解代谢中关键酶的抑制剂是大多数糖分解代谢中关键酶的抑制剂是大多数糖分解代谢中关键酶的抑制剂ADPADP是大多数糖分解代谢中关键酶的激活剂是大多数糖分
103、解代谢中关键酶的激活剂是大多数糖分解代谢中关键酶的激活剂是大多数糖分解代谢中关键酶的激活剂（2 2） 各代谢途径之间的相互调节各代谢途径之间的相互调节各代谢途径之间的相互调节各代谢途径之间的相互调节酵解与有氧氧化之间的相互调节酵解与有氧氧化之间的相互调节酵解与有氧氧化之间的相互调节酵解与有氧氧化之间的相互调节 巴斯德效应：在供氧充足时，有氧氧化会抑巴斯德效应：在供氧充足时，有氧氧化会抑巴斯德效应：在供氧充足时，有氧氧化会抑巴斯德效应：在供氧充足时，有氧氧化会抑制酵解作用。制酵解作用。制酵解作用。制酵解作用。磷酸戊糖途径与酵解和有氧氧化之间的相互调节磷酸戊糖途径与酵解和有氧氧化之间的相互调节磷酸
104、戊糖途径与酵解和有氧氧化之间的相互调节磷酸戊糖途径与酵解和有氧氧化之间的相互调节 当磷酸戊糖途径增强时，酵解和有氧氧化途当磷酸戊糖途径增强时，酵解和有氧氧化途当磷酸戊糖途径增强时，酵解和有氧氧化途当磷酸戊糖途径增强时，酵解和有氧氧化途径受到抑制。径受到抑制。径受到抑制。径受到抑制。 竞争性抑制（3 3）激素调节）激素调节）激素调节）激素调节 肾上腺素和胰高血糖素：肾上腺素和胰高血糖素：肾上腺素和胰高血糖素：肾上腺素和胰高血糖素： 促进肝糖原分解，抑制糖原合成、促进糖促进肝糖原分解，抑制糖原合成、促进糖促进肝糖原分解，抑制糖原合成、促进糖促进肝糖原分解，抑制糖原合成、促进糖异生。肾上腺素还可促进
105、肌糖原的分解。胰高血异生。肾上腺素还可促进肌糖原的分解。胰高血异生。肾上腺素还可促进肌糖原的分解。胰高血异生。肾上腺素还可促进肌糖原的分解。胰高血糖素无此作用。糖素无此作用。糖素无此作用。糖素无此作用。 总结果为：升高血糖总结果为：升高血糖总结果为：升高血糖总结果为：升高血糖 糖皮质激素糖皮质激素 促进糖异生作用促进糖异生作用 促进肝外组织蛋白的分解，提供较多的促进肝外组织蛋白的分解，提供较多的丙酮酸和草酰乙酸，作为糖异生的原料。丙酮酸和草酰乙酸，作为糖异生的原料。 诱导糖异生作用中的四个关键酶的诱导糖异生作用中的四个关键酶的合成，增加这些酶的含量。合成，增加这些酶的含量。通通过过促促进进糖糖异异生生总结果：总结果：血糖浓度升高血糖浓度升高 胰岛素：胰岛素：胰岛素：胰岛素：促进促进G G进入肌细胞、脂肪细胞，使进入肌细胞、脂肪细胞，使G G利用利用 促进肝促进肝GnGn合成，抑制其分解合成，抑制其分解 促进糖有氧氧化促进糖有氧氧化 抑制肝内糖异生抑制肝内糖异生 抑制脂肪动员抑制脂肪动员总结果：降低血糖总结果：降低血糖
