植物生理学课件：第二讲 植物的水分代谢

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1、1 1 水水分分代代谢谢:植物对水分的吸吸收收，水分在植物体内的运运输以及水分的利利用用和散散失失是构成植物水分代谢的不可分割的三个方面。水分代谢的作用是维持植物体内水分平衡水分代谢的作用是维持植物体内水分平衡 第二讲第二讲 植物的水分代谢植物的水分代谢1主要内容：主要内容：水在植物生命活水在植物生命活动中的重要性中的重要性 植物植物细胞胞对水分的吸收水分的吸收 植物根系植物根系对水分的吸收水分的吸收 植物的蒸植物的蒸腾作用作用 植物体内水分的向上运植物体内水分的向上运输 合理灌合理灌溉的生理基的生理基础 目的：研究植物水分代谢的规律，了解合理灌溉的生理目的：研究植物水分代谢的规律，了解合理灌

2、溉的生理基础，提高植物的水分利用效率。基础，提高植物的水分利用效率。2 一、水在植物生命活一、水在植物生命活动中的重要性中的重要性2. 2. 水分子之水分子之间通通过氢键形成很形成很强的内聚力。的内聚力。 水的很多性水的很多性质都是由其分子都是由其分子结构决定的。水分子构决定的。水分子的的结构具有如下特点：构具有如下特点：1. 1. 水分子有很水分子有很强的极性。的极性。3.3.水极容易与其它极性分子水极容易与其它极性分子结合。合。OH31 1、在生理温度下是透明的液体、在生理温度下是透明的液体（一）水的理化性（一）水的理化性质2 2、高比、高比热3 3、高气化、高气化热4 4、高内聚力、高内

3、聚力、亲附力和表面附力和表面张力力5 5、水是很好的溶、水是很好的溶剂内聚力：同类分子间具有的分子间引力叫做内聚力。内聚力：同类分子间具有的分子间引力叫做内聚力。黏附力：液相与固相间的相互引力叫做黏附力。黏附力：液相与固相间的相互引力叫做黏附力。表面张力：液体表面上的分子由于受到向内的拉力，使整表面张力：液体表面上的分子由于受到向内的拉力，使整个表面处于张力状态下，在表面上，垂直作用于单位长度个表面处于张力状态下，在表面上，垂直作用于单位长度上的力，称为表面张力。上的力，称为表面张力。4（二）植物体内的含水量和水分存在的状（二）植物体内的含水量和水分存在的状态1 1、植物的含水量、植物的含水量

4、（1 1）不同植物的含水量不同：）不同植物的含水量不同：一般一般绿色植物色植物70%70%90%90%，草本，草本 木本，水生木本，水生 陆生。生。（2 2）不同器官、）不同器官、组织含水量不同：含水量不同：幼根、幼芽幼根、幼芽 树干，休眠的种子含水量很低。干，休眠的种子含水量很低。（3 3）环境条件不同含水量不同：境条件不同含水量不同：潮湿潮湿环境，阴生植物境，阴生植物 干燥，向阳干燥，向阳环境中的植物。境中的植物。（4 4）年）年龄不同含水量有差异：幼年不同含水量有差异：幼年 老年。老年。水在植物体内的作用与水在植物体内的作用与组织的含水量和水分存在的的含水量和水分存在的状状态有关。有关。

5、52 2、水分在植物体内的存在状、水分在植物体内的存在状态（1 1）束）束缚水水与与细胞胞组分分紧密密结合而不能自由流合而不能自由流动的水分，的水分，叫做束叫做束缚水；水；与与细胞胞组分之分之间吸附力吸附力较弱，能自由移弱，能自由移动的水分叫的水分叫自由水。自由水。（2 2）自由水（）自由水（free waterfree water）：）：束缚水含量稳定，不易蒸发散失，也不作为溶剂或参与化束缚水含量稳定，不易蒸发散失，也不作为溶剂或参与化学反应学反应自由水含量变化较大，可参与各种代谢活动。自由水含量变化较大，可参与各种代谢活动。6（3 3）溶胶（）溶胶（solsol）与凝胶（）与凝胶（gelg

6、el）（）（补）由于由于细胞内水分含量不同，原生胞内水分含量不同，原生质的状的状态也有两种也有两种状状态：溶胶状：溶胶状态与凝胶状与凝胶状态。 水水分分含含量量高高时，自自由由水水含含量量高高，原原生生质胶胶体体颗粒粒完完全全分分散散在在水水分分介介质中中，胶胶粒粒之之间联系系弱弱，原原生生质胶胶体体呈呈溶溶液液状状态，称称为溶胶状溶胶状态。 自由水含量少自由水含量少时，胶粒与胶粒相互，胶粒与胶粒相互连接成网状，原生接成网状，原生质胶体失去流胶体失去流动性而形成近似固体的状性而形成近似固体的状态，这种状种状态称称为凝凝胶状胶状态。 正正常常代代谢的的组织原原生生质呈呈溶溶胶胶状状态；代代谢弱弱

7、的的干干种种子子，原生原生质呈凝胶状呈凝胶状态。7 自由水参与各种代自由水参与各种代谢活活动，其数量的多少直接，其数量的多少直接影响植物代影响植物代谢强度，自由水含量越高，植物的代度，自由水含量越高，植物的代谢越旺盛。越旺盛。束束缚水不参与代水不参与代谢活活动，束，束缚水含量越高，植物代水含量越高，植物代谢活活动越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子里所含的水基本上越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子里所含的水基本上是束是束缚水，水，这时植物以微弱的代植物以微弱的代谢活活动渡渡过不良的不良的环境条件。境条件。因此束因此束缚水的含量与植物的抗逆性大小密切相关。水的含量与植物的抗逆性大小密切相关。自由水、束

8、自由水、束缚水与代水与代谢的关系：的关系：通常以通常以自由水自由水/ /束束缚水的比水的比值作作为为衡量植物代衡量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指弱和植物抗逆性大小的指标之一。之一。 自由水自由水/ /束束缚水比水比值高高, , 植物代植物代谢强度大度大; ; 比比值低低, , 植物抗逆性植物抗逆性强。8（三）水在植物生命活（三）水在植物生命活动中的作用中的作用1 1、水是原生、水是原生质的主要成分的主要成分水是水是许多代多代谢过程的反程的反应物物质水是生化反水是生化反应和植物和植物对物物质吸收运吸收运输的溶的溶剂水能使植物保持固有姿水能使植物保持固有姿态细胞分裂及伸胞分裂及伸长都需要水分都需

9、要水分3 3、水、水对植物生存有重要意植物生存有重要意义（调节体温、体温、环境等）境等）2、水在植物的生理活动中有重要的作用、水在植物的生理活动中有重要的作用9植物生命活动对水分的需求，包括了生理需水和生态需植物生命活动对水分的需求，包括了生理需水和生态需水两方面。水两方面。生理需水：是指用于植物生命活动和保持植物体内水分平生理需水：是指用于植物生命活动和保持植物体内水分平衡所需的水分。衡所需的水分。生态需水：是指利用水的理化特性调节植物生态环境所生态需水：是指利用水的理化特性调节植物生态环境所需的水分。需的水分。10（四）（四）测定植物定植物组织含水量的指含水量的指标（补）（一）水分占（一）

10、水分占鲜重的百分比：含水量重的百分比：含水量= 100100（二）水分占干重的百分比：（二）水分占干重的百分比：含水量含水量= 100100（三）相（三）相对含水量（含水量（Relative Water Content， RWC）：）： RWC = 10010011二、二、 植物植物细胞胞对水分的吸收水分的吸收植物植物细胞吸水主要有三种形式：胞吸水主要有三种形式： 一是渗透性吸水渗透性吸水，二是吸吸胀性吸水性吸水。未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水；形成液泡以后，细胞主要靠渗透性吸水。三是降降压吸水吸水。水分移水分移动的条件的条件压力差力差能量能量怎怎样形成的？形成的？来源？来源？水水势自由能自由

11、能12（一）水（一）水势的概念的概念1 1、自由能、化学、自由能、化学势与水与水势 与与其其它它物物质的的运运动一一样，水水分分移移动需需要要能能量量作作功功，这种能量就是水的自由能。种能量就是水的自由能。 根据根据热力学的原理，系力学的原理，系统中物中物质的的总能量可分能量可分为束束缚能（能（bound energybound energy）和自由能（）和自由能（free energyfree energy）两）两部分。束部分。束缚能是不能能是不能转化化为用于作功的能量，而用于作功的能量，而自由自由能能则是在温度恒定的条件下可以用于作功的能量是在温度恒定的条件下可以用于作功的能量。13自由能

12、的大小不自由能的大小不仅与物与物质的性的性质有关，有关，还与物与物质的分的分子数目有关，分子数目越多，自由能含量就越高。子数目有关，分子数目越多，自由能含量就越高。每摩每摩尔物物质的自由能就是的自由能就是该物物质的化学的化学势。 j（ ）P. T. ni ij 式式中中为组分分j j的的化化学学势，G G是是体体系系的的自自由由能能，P. P. T T及及nini分分别是体系的是体系的压力、温度及其它力、温度及其它组分的摩分的摩尔数。数。化学化学势（chemical potentialchemical potential） 所以，体系中某所以，体系中某组分化学分化学势的高低直接反映了的高低直接

13、反映了每摩每摩尔该组分物分物质自由能的高低。自由能的高低。14化学化学势与物与物质的运的运动 化化学学反反应的的方方向向和和物物质转移移的的方方向向取取决决于于反反应（转移移）前前后后两两种种状状态化化学学势的的大大小小，它它们总是是自自发地地从从高高化化学学势向向低低化化学学势移移动。如如：溶溶质总是是从从浓度度高高（化化学学势高高）的的地地方方向向浓度度低低（化化学学势低低）的地方的地方扩散。散。 水水分分的的移移动和和其其它它物物质一一样也也是是从从化化学学势高高的的地地方向低的地方移方向低的地方移动。15 在植物生理学上，水水势（water water potentialpotenti

14、al）是是指指每每偏偏摩摩尔体体积水水的的化化学学势。在某种水溶液中，溶液的水势等于每偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差。 即：即： W = = 水水势式式中中，W W为水水势，W W是是水水溶溶液液的的化化学学势， W W是是纯水水的的化化学学势， 是是水水的的偏偏摩摩尔体体积（partial partial molar molar volumevolume），是是指指加加入入1 1摩摩尔水水使使体体系系的的体体积发生生的的变化化。水水的的偏偏摩摩尔体体积随随 不不 同同 含含 水水 体体 系系 而而 异异 ， 与与 纯 水水 的的 摩摩 尔 体体 积（V VW W=18.00cm=18.

15、00cm3 3/mol/mol）不不同同。但但在在稀稀的的溶溶液液中中 与与V VW W 相相差差很很小，小，实际应用用时，往往用，往往用V VW W代替代替 。16（二）含水体系的水势组分（二）含水体系的水势组分 纯水的自由能最大，化学势最高。为了便于比较，人人为的的规定定纯水水的的化化学学势为零零，那么纯水的水势也为零，其它溶液与纯水相比较。 在溶液中，溶质的颗粒降低了水的自由能，所以，在溶液中水的化学势小于零，为负值。根据水势的定义公式可知，溶液的水势为负值。溶液越溶液越浓，水，水势越低越低。如海水的水势为-2.5MPa，1mol蔗糖溶液的水势-2.7 MPa。W s m p g1、纯水

16、的水势、纯水的水势W02、溶质势、溶质势 S由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的值，为溶质势。由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的值，为溶质势。17当水分子被亲水物质吸附时，自由能降低，水势也成为负值。由由于于亲水水物物质存存在在而而引引起起的的水水势降降低低值，称称为衬质势m m。干种子的水势很低（负值很大）。就是由于大量的亲水物质吸附水分子的缘故 3、衬质势m m4、压力势、压力势P P压力势是由于压力的存在而使体系水势改变是数值。压力势是由于压力的存在而使体系水势改变是数值。若为正压力，体系水势增加，加负压力，水势下降正压力，体系水势增加，加负压力，水势下降。如果讨论同一大气压下两个

17、开放体系的水势，压力势可忽略。186 6、水、水势与水分与水分转移的方向移的方向: : 体体系系中中水水分分的的移移动取取决决于于水水势的的高高低低。如果体系中没有阻碍水分扩散的障碍，那么水分便会自发地从高水势处向低水势处移动。因此，供应水分的部位与接受水分部位的水势差便是水分运转的动力。5、重力势、重力势g是由于重力的存在使体系水势增加的数值。是由于重力的存在使体系水势增加的数值。公式：公式：gpgh在细胞间或小型植物体内的水分运输中，重力势可不计。在细胞间或小型植物体内的水分运输中，重力势可不计。19 开开放放溶溶液液中中水水势称称为溶溶质势或或渗渗透透势（S S），是是由由于于水水中中溶

18、溶质的的存存在在而而引引起起的的水水势降降低低值。可可用用下下式式计算：算： S S = -iCRT = -iCRT7、开放溶液中水、开放溶液中水势的的计算算式中：式中：i i为等渗系数，与溶等渗系数，与溶质的解离度和一个分子解的解离度和一个分子解离离产生的离子数目有关。生的离子数目有关。对于非于非电解解质为1 1。C C为摩摩尔浓度，度，R R为气体常数气体常数 ，T T为绝对温度。温度。20水水势的的单位（位（补充）充） 化学化学势是能量是能量单位：位：J/molJ/mol，而，而J=NJ=Nm m，偏摩，偏摩尔体体积的的单位位为m m3 3/mol/mol，所以，水，所以，水势的的单位位

19、N/mN/m2 2，即，即PaPa（牛（牛顿/ m/ m2 2）为一一压强单位。位。水水势的国的国际单位（位（SISI）为PaPa：1 Pa = 11 Pa = 1牛牛顿/ m/ m2 2 常用常用单位位MPa MPa ：1 MPa =101 MPa =106 6 Pa Pa。 另外另外还有有barbar：1 bar = 101 bar = 105 5 Pa =0.1 MPa =0.987atm Pa =0.1 MPa =0.987atm 21水水势的的测定方法（定方法（补）平衡法：平衡法：液相平衡法，如小液流法；液相平衡法，如小液流法； 气相平衡法，如蒸汽气相平衡法，如蒸汽压渗透渗透压计法；

20、法； 压力平衡法，如力平衡法，如压力室法。力室法。 冰点降低法：冰点降低法：用于用于测定溶液的渗透定溶液的渗透势。 如冰点渗透如冰点渗透压计测渗透渗透势。22（二）水分的移（二）水分的移动物物质分子由高分子由高浓度的地方向低度的地方向低浓度的地方均匀分布的度的地方均匀分布的现象称象称为扩散。散。扩散的动力均来自物质的化学势差（浓度差）。水分的移动有两种方式：集流集流与扩散，扩散，而渗透作用是扩渗透作用是扩散的一种特殊形式。散的一种特殊形式。1、集流、集流指液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动是现象。指液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动是现象。例如：河水、水管中的水、土壤空

21、隙和毛细管中的水的流动。2、扩散扩散动力：两点力：两点间的水的水势差。差。对于短距离的物于短距离的物质运运输有效。不适用于有效。不适用于长距离运距离运输。 液体在植物体的液体在植物体的导管和管和筛管中移管中移动时，可以以集流方式移，可以以集流方式移动。这种方式速度快。种方式速度快。23渗透作用：渗透作用：渗透是渗透是扩散的特殊形式，即溶液中溶散的特殊形式，即溶液中溶剂分子通分子通过选择透性膜的透性膜的扩散。散。对于水溶液而言，即水分子通于水溶液而言，即水分子通过选择透透性膜从高水性膜从高水势处向低水向低水势处移移动的的现象称象称为渗透作用。渗透作用。3、渗透作用、渗透作用1.实验开始开始时 2

22、.由于渗透作用由于渗透作用纯水通水通过选择透性膜向糖溶液移透性膜向糖溶液移动，使糖，使糖溶液液面上溶液液面上升。升。 24（三）植物（三）植物细胞的吸水胞的吸水构成渗透系构成渗透系统的条件：的条件：必必须有一个有一个选择透性膜把水透性膜把水势不同的溶液隔开。不同的溶液隔开。1、植物、植物细胞是一个渗透系胞是一个渗透系统 细胞壁是通透性的。但胞壁是通透性的。但细胞壁以内的胞壁以内的质膜和液泡膜却是一种膜和液泡膜却是一种选择透性膜，我透性膜，我们可以把可以把细胞的胞的质膜、液泡膜以及介于它膜、液泡膜以及介于它们二二者之者之间的原生的原生质一起看成一个一起看成一个选择透性膜，它把液泡中的溶液透性膜，

23、它把液泡中的溶液与与环境中的溶液隔开，如果液泡的水境中的溶液隔开，如果液泡的水势与与环境水境水势存在水存在水势差，差，水分便会在水分便会在环境和液泡之境和液泡之间发生渗透作用。所以，一个具有液生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物泡的植物细胞，与周胞，与周围的溶液一起，构成一个渗透系的溶液一起，构成一个渗透系统。25 图12 植物植物细胞胞质壁分离（壁分离（plasmolysis）现象象1.正常细胞 2. 3. 质壁分离的细胞 植植物物细胞胞由由于于液液泡泡失失水水，使使原原生生质体体向向内内收收缩与与细胞胞壁壁分分离的离的现象称象称为质壁分离。壁分离。 将将已已发生生质壁壁分分离离的的细胞胞置

24、置于于水水势较高高的的溶溶液液或或纯水水中中，则细胞胞外外的的水水分分向向内内渗渗透透，使使液液泡泡体体积逐逐渐增增大大，使使原原生生质层也也向向外外扩张，又又使使原原生生质层与与细胞胞壁壁相相接接合合，恢恢复复原原来来的的状状态，这一一现象称象称为质壁分离复原。壁分离复原。怎怎样证明？明？用质壁分离现象证明。用质壁分离现象证明。26细胞胞发生生质壁分离的几种形式壁分离的几种形式（补） A A 初始初始质壁分离：壁分离：50%50%的的细胞胞刚刚发生生质壁分离壁分离B B 凹型凹型质壁分离壁分离C C 凸型凸型质壁分离壁分离D D 凹型凹型质壁分离壁分离 质壁分离的不同形式与原生壁分离的不同形

25、式与原生质的粘滞性有关。而原生的粘滞性有关。而原生质的粘滞性与吸收的离子有关。的粘滞性与吸收的离子有关。K K+ +可以增加原生可以增加原生质的水合度，的水合度，降低粘滞性，引起凸型降低粘滞性，引起凸型质壁分离；壁分离；CaCa2+2+增加原生增加原生质的粘滞性，的粘滞性，降低水合度，引起凹型降低水合度，引起凹型质壁分离或壁分离或痉挛型型质壁分离。壁分离。27凹形质壁分离凹形质壁分离28凸形质壁分离凸形质壁分离29痉挛形质壁分离痉挛形质壁分离30用用质壁分离壁分离现象解决下列几个象解决下列几个问题：说明生活明生活细胞的原生胞的原生质具有具有选择透性或具有半透透性或具有半透膜的性膜的性质；鉴定定

26、细胞的死活。胞的死活。细胞死后，原生胞死后，原生质层的的结构被破构被破坏，坏，丧失了失了选择透性，渗透系透性，渗透系统不复存在，不复存在，细胞不胞不能再能再发生渗透作用，生渗透作用，细胞也就不能再胞也就不能再发生生质壁分离壁分离用来用来测定定细胞的渗透胞的渗透势等。等。312 2、植物、植物细胞的水胞的水势典型的植物典型的植物细胞水胞水势由三部分由三部分组成成: : 渗透渗透势S S，压力力势P P和和衬质势m m。即：即：W=S+P+m S S（又叫溶（又叫溶质势）是由于液泡中溶有各种）是由于液泡中溶有各种矿质离子离子和其它可溶性物和其它可溶性物质而造成的。而造成的。 P P是由于外界是由于

27、外界压力存在而使水力存在而使水势增加的增加的值，它是正，它是正值。细胞的胞的m m是由是由细胞内的胞内的亲水胶体水胶体对水分的吸附造成水分的吸附造成的。的。32关于关于压力力势细胞的胞的P P是由于是由于细胞壁胞壁对原生原生质体的体的压力造成的。力造成的。当当细胞充分吸水后，原生胞充分吸水后，原生质体膨体膨胀，就会，就会对细胞壁胞壁产生一个生一个压力，力，这个个压力称力称为膨膨压。在原生在原生质体体对细胞壁胞壁产生膨生膨压的同的同时，细胞壁胞壁对原原生生质体体产生一个大小相等方向相反的作用力，生一个大小相等方向相反的作用力，这个个作用力就是作用力就是细胞的胞的压力力势。细胞的胞的压力力势是一种

28、限制水分是一种限制水分进入入细胞的力量，它胞的力量，它能增加能增加细胞的水胞的水势，一般，一般为正正值。但当但当细胞胞发生生质壁分离壁分离时，P P为零。零。处在在强烈蒸烈蒸发环境中的境中的细胞胞P P会成会成负值。33处在在强烈蒸烈蒸发环境中的境中的细胞胞P P会成会成负值? ? 因因为植物植物细胞壁的表面蒸胞壁的表面蒸发失水，原生失水，原生质和液泡和液泡中的一部分水分就外移到中的一部分水分就外移到细胞壁中去。但胞壁中去。但这时并不并不发生生质壁分离。在壁分离。在强烈的蒸烈的蒸发环境中境中, , 细胞壁内已胞壁内已经没没有水分了，原生有水分了，原生质体便与体便与细胞壁胞壁紧密吸附而不分离。密

29、吸附而不分离。所以在原生所以在原生质收收缩时，就会拉着，就会拉着细胞壁一起向内收胞壁一起向内收缩。由于由于细胞壁的伸胞壁的伸缩性有限，所以就会性有限，所以就会产生一个向外的生一个向外的反作用力，使原生反作用力，使原生质和液泡和液泡处于受于受张力的状力的状态。这种种张力相当于力相当于负的的压力力势，它增加了，它增加了细胞的吸水力量，胞的吸水力量，相当于降低了相当于降低了细胞的水胞的水势。 34成熟成熟细胞的水胞的水势： WSP未形成液胞的未形成液胞的细胞具有一定的胞具有一定的衬质势。但当液泡形成后，但当液泡形成后，细胞内的胞内的亲水胶体已被水分水胶体已被水分饱和，和，其其衬质势已与液泡的渗透已与

30、液泡的渗透势达到平衡。如果达到平衡。如果细胞中原胞中原生生质的的m与液泡的与液泡的S之之间不相等，两者之不相等，两者之间就要就要发生水分移生水分移动，直至达到两者水，直至达到两者水势相等相等为止。止。这时整个整个质膜以内的各部分水膜以内的各部分水势都相等，都等于都相等，都等于渗透渗透势。为什么没有为什么没有m？353、植物细胞的吸水方式、植物细胞的吸水方式（1）渗透吸水：由于溶质势的下降而引起的细胞吸水。）渗透吸水：由于溶质势的下降而引起的细胞吸水。含含有液泡的细胞主要是渗透吸水有液泡的细胞主要是渗透吸水。（2）吸胀吸水：依赖于低衬质势而引起的吸水。）吸胀吸水：依赖于低衬质势而引起的吸水。衬质

31、吸引水分子的力量称为吸胀力，衬质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。干种子的吸水主要是吸胀吸水。干种子的吸水主要是吸胀吸水。吸胀作用大小：蛋白质吸胀作用大小：蛋白质淀粉淀粉纤维素纤维素（3）降压吸水：因压力势的降低而引发的细胞吸水。）降压吸水：因压力势的降低而引发的细胞吸水。旺盛蒸腾、细胞的生长吸水都是通过降压吸水实现的。旺盛蒸腾、细胞的生长吸水都是通过降压吸水实现的。渗透吸水和降压吸水都与细胞的代谢活动有关，属于代渗透吸水和降压吸水都与细胞的代谢活动有关，属于代谢性吸水，而吸胀吸水则属于非代谢性吸水。谢性吸水，而吸胀吸水则属于非代谢性吸水。36 4、植物植物细胞相胞相对体体积变化与化与W、S和和P之

32、之间的关系的关系图解解在在细胞初始胞初始质壁分离壁分离时（相（相对体体积1.01.0），），压力力势为零，零，细胞的水胞的水势等于渗透等于渗透势。当当细胞吸水，体胞吸水，体积增大增大时，细胞液胞液稀稀释，渗透，渗透势增大，增大，压力力势也增大也增大当当细胞吸水达到胞吸水达到饱和和时，渗透，渗透势与与压力力势的的绝对值相等，但符号相反，相等，但符号相反，水水势便便为零，不再吸水。零，不再吸水。当当细胞胞强烈蒸烈蒸腾时，压力力势是是负值（图中虚中虚线部分），失水越多，部分），失水越多，压力力势越越负。在在这种情况下，水种情况下，水势低于渗透低于渗透势。37练习题练习题1、一个充分被水饱和的细胞，其

33、水势为、一个充分被水饱和的细胞，其水势为0。2、如果一个细胞的压力势等于、如果一个细胞的压力势等于-渗透势，将其放入某渗透势，将其放入某一溶液中时则体积不变。一溶液中时则体积不变。3、如果细胞的水势等于渗透势，将其放入纯水中，、如果细胞的水势等于渗透势，将其放入纯水中，则体积不变。则体积不变。385 5、细胞胞间水分的运水分的运转水分水分进出出细胞取决于胞取决于细胞与其外界的水胞与其外界的水势差。差。相相邻细胞胞间的水分移的水分移动同同样取决于相取决于相邻细胞胞间的水的水势差。水差。水势高的高的细胞中的水分向水胞中的水分向水势低的低的细胞中移胞中移动。 X YS14巴巴 P8巴巴 W6巴巴S1

34、2巴巴 P4巴巴 W8巴巴水水势高高低低的的不不同同不不仅影影响响水水分分移移动的的方方向向，而而且且还影影响响水水分分移移动的的速速度度。两两细胞胞间水水势差差越越大大，水水分分移移动越越快快，反反之之则慢。慢。39植物体内水植物体内水势的的变化化在同一植株中，地上器官的在同一植株中，地上器官的水水势比根系的水比根系的水势低。低。对植物的同一叶片而言，距植物的同一叶片而言，距主脉越主脉越远的部位其水的部位其水势也越也越低。低。在土壤植物大气在土壤植物大气连续体系中水分的移体系中水分的移动：土壤土壤植物体植物体大气大气水势单位MPa40吸吸胀力与水力与水势吸吸胀力就是一种水力就是一种水势，即，

35、即衬质势（m m）。）。干种子萌干种子萌发前的吸水就是靠吸前的吸水就是靠吸胀作用。作用。分生分生组织中中刚形成的幼嫩形成的幼嫩细胞，主要也是靠胞，主要也是靠吸吸胀作用吸水。作用吸水。植植物物细胞胞蒸蒸腾时，失失水水的的细胞胞壁壁从从原原生生质体体中吸水也是靠吸中吸水也是靠吸胀作用。作用。干种子由于没有液泡，干种子由于没有液泡，S S0 0，P P0 0，所以所以W Wm m。41植物植物细胞水胞水势组成的几种情况成的几种情况（总结）1.1.对于成熟的植物于成熟的植物细胞，由于胞，由于衬质势m m与溶与溶质势S S平衡，平衡，W WS SP P2.2.当成熟的当成熟的细胞胞发生初始生初始质壁分离

36、壁分离时，P P为零，但零，但这时S S 还未未发生生变化，化，W WS S，这就是用就是用质壁壁分离法分离法测定定细胞渗透胞渗透势的基本原理的基本原理 3.3.当当细胞完全吸水膨胞完全吸水膨胀时，W W = 0= 0这时S S= -= -P P4.4.当当细胞在开放的溶液中达到胞在开放的溶液中达到动态平衡平衡时，若外界溶，若外界溶液的水液的水势为S S，S S=S SP P ，P P = =S S-S S 5.5.处在在强烈蒸烈蒸发环境中的境中的细胞胞P P 会成会成负值。6.6.没有液泡的没有液泡的细胞，胞，P P =0 =0，S S=0=0，W W = = m m42水分跨膜运水分跨膜运

37、转与水通道蛋白与水通道蛋白过去去认为水分跨膜运水分跨膜运输是通是通过扩散，但散，但这种形式种形式无法无法实现水分快速的跨膜运水分快速的跨膜运输。 20 20世世纪4040年代提出了水通道的假年代提出了水通道的假说，8080年代年代发现在在细胞膜上的确存在蛋白胞膜上的确存在蛋白质组成的成的对水分特异的水分特异的通透孔道。定通透孔道。定义为水通道蛋白，也称水通道蛋白，也称为水孔蛋白，水孔蛋白，存在于存在于细胞膜和液泡膜上。胞膜和液泡膜上。 水通道跨膜运水通道跨膜运输水分的能力可以被磷酸化所水分的能力可以被磷酸化所调节，在水通道蛋白的氨基酸残基上加上或除去，在水通道蛋白的氨基酸残基上加上或除去磷酸就

38、可以改磷酸就可以改变其其对水的通透性，从而也水的通透性，从而也调节细胞膜胞膜对水分的通透性。水分的通透性。43图1-5a 水孔蛋白的水孔蛋白的结构构示一个具有示一个具有6个跨膜螺旋的水孔蛋白个跨膜螺旋的水孔蛋白结构构Peroplasm44 水分跨膜移动途径的示意图水分跨膜移动途径的示意图 A.A.单个水分子通过膜脂间隙进入细胞单个水分子通过膜脂间隙进入细胞B.B.水分集流通过水孔蛋白进入细胞水分集流通过水孔蛋白进入细胞. . AB45一、根系吸水的部位一、根系吸水的部位根吸水的主要部位主要是在根的尖端，包括根毛区，伸长区和分生区。吸水的部位以根毛区根毛区为主。二、根系吸水的途径二、根系吸水的途

39、径根部吸收的水分通过根毛、皮层、内皮层、中柱根部吸收的水分通过根毛、皮层、内皮层、中柱薄壁细胞进入导管。水分在根内的径向转运有质薄壁细胞进入导管。水分在根内的径向转运有质外体途径、共质体途径和跨膜途径。外体途径、共质体途径和跨膜途径。第三第三讲 植物根系植物根系对水分的吸收水分的吸收46几个重要概念（几个重要概念（补充）充）共质体共质体(symplast)(symplast)与质外体与质外体(apoplast)(apoplast)共质体：所有细胞的原生质通过胞间连丝联系在一共质体：所有细胞的原生质通过胞间连丝联系在一起形成的体系。即组织中的活体部分。起形成的体系。即组织中的活体部分。质外体：包

40、括细胞壁、细胞间隙、细胞间层以及质外体：包括细胞壁、细胞间隙、细胞间层以及中柱内的导管。水分可以自由通过。它是不连续中柱内的导管。水分可以自由通过。它是不连续的，被内皮层隔开，导管在内皮层以内，其它部的，被内皮层隔开，导管在内皮层以内，其它部分在内皮层以外。分在内皮层以外。47三、根系吸水的机理三、根系吸水的机理植物吸水有主植物吸水有主动吸水与被吸水与被动吸水两种方式。吸水两种方式。主主动吸水的吸水的动力是根力是根压，被动吸水的动力是蒸被动吸水的动力是蒸腾拉力。腾拉力。 48( (一一) )主动吸水主动吸水1.1.根根压、伤流与吐水流与吐水主动吸水：是由于根系本身生理活动引起的水分吸主动吸水：

41、是由于根系本身生理活动引起的水分吸收。收。植物根系生理活植物根系生理活动促使水分从根部上升的促使水分从根部上升的压力称力称为根根压。根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分不断补充到根部，根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分不断补充到根部，这就形成了根系吸水过程。这就形成了根系吸水过程。所以根所以根压是主是主动吸水的吸水的动力。力。49伤流流如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从从伤口流出。口流出。这种从受种从受伤或折断的植物或折断的植物组织中溢出液体的中溢出液体的现象，象，叫做叫做伤流。流出的汁液是流。流出的汁液是伤

42、流液。流液。没有受没有受伤的植物如的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的的环境中，叶片的尖端或境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的也有液体外泌的现象，象，这种种现象称象称为吐水。吐水。吐水也是由根压引起的。水分是通过叶尖或叶缘的水孔吐水也是由根压引起的。水分是通过叶尖或叶缘的水孔排出的。排出的。根压的存在可以通过下面两种现象证明：根压的存在可以通过下面两种现象证明：吐水吐水5051黄瓜叶片吐水现象黄瓜叶片吐水现象522.2.根压产生的机理根压产生的机理渗透理论渗透理论: : 根压的产生是一个渗透过程根压的产生是一个渗透过程可以用下面的可以用下面的现象来

43、象来证明明: :当把植物根部放在当把植物根部放在纯水中，植物的根水中，植物的根压增加，增加，伤流加快；流加快；如果把植物根部放在如果把植物根部放在浓溶液中，植物的根溶液中，植物的根压下降，下降，伤流减少，流减少，已流出的已流出的伤流液甚至会被重新吸回去；流液甚至会被重新吸回去；如果用物理因素或化学因素将植物根部的如果用物理因素或化学因素将植物根部的细胞膜的胞膜的选择透性透性坡坏，那么植物便没有根坡坏，那么植物便没有根压也不出也不出现伤流。流。由由此此可可见，根根压的的产生生是是一一个个渗渗透透过程程，并并与与植物的代植物的代谢有关。有关。53为什么什么导管内的水管内的水势要低于外液的水要低于外

44、液的水势？土壤中的溶质可以与水分一起通过质外体向根部扩散，当达到土壤中的溶质可以与水分一起通过质外体向根部扩散，当达到内皮层以后，扩散被凯氏带阻挡。内皮层以后，扩散被凯氏带阻挡。这一理一理论可以称可以称为代代谢理理论。通通过代代谢 （根（根压产生的代生的代谢理理论） 根系皮层的薄壁细胞利用呼吸产生的能量，主动地吸收土壤根系皮层的薄壁细胞利用呼吸产生的能量，主动地吸收土壤和质外体中的离子，并将吸收的离子通过胞间联丝主动转运至内和质外体中的离子，并将吸收的离子通过胞间联丝主动转运至内皮层内的中柱中去。使导管中的离子浓度升高，水势降低。这样皮层内的中柱中去。使导管中的离子浓度升高，水势降低。这样就建

45、立了一个跨越内皮层的水势梯度，水分就会通过渗透作用进就建立了一个跨越内皮层的水势梯度，水分就会通过渗透作用进入中柱，产生根压。入中柱，产生根压。54根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？55 从代谢理论来看，根压是由于内皮层内外存在从代谢理论来看，根压是由于内皮层内外存在水势差而引起的根系吸水的现象，可作为根部产水势差而引起的根系吸水的现象，可作为根部产生水势差的一个度量，但不是一种动力。生水势差的一个度量，但不是一种动力。水流水流的真正动力是水势差。的真正动力是水势差。缺氧、低温和呼吸抑制剂等可以降低根压。缺氧、低温和呼吸抑制剂等可以降低根压。5

46、6（二）蒸（二）蒸腾拉力与被拉力与被动吸水吸水1.被被动吸水吸水 被被动吸水是由于枝叶蒸吸水是由于枝叶蒸腾引起的根部吸水，吸水的引起的根部吸水，吸水的动力来自于蒸力来自于蒸腾拉力。拉力。通通过蒸蒸腾拉力拉力进行的吸水方式称行的吸水方式称为被被动吸水。吸水。2.蒸蒸腾拉力拉力由于蒸由于蒸腾作用作用产生一系列水生一系列水势梯度使梯度使导管中水分上升管中水分上升的力量称的力量称为蒸蒸腾拉力。拉力。主动吸水与被动吸水在植物吸水中所占的比重，因植物生长主动吸水与被动吸水在植物吸水中所占的比重，因植物生长状况和蒸腾速率而已状况和蒸腾速率而已。57三、影响根系吸水的条件三、影响根系吸水的条件( (一一) )

47、土壤水分状况土壤水分状况（二）土壤通气状况（二）土壤通气状况（三）土壤温度状况（三）土壤温度状况（四）土壤溶液状况（四）土壤溶液状况58土壤中的水分可以分土壤中的水分可以分为三大部分：三大部分：1.1.吸湿水（或称束吸湿水（或称束缚水）：是与土壤水）：是与土壤颗粒或土壤胶体粒或土壤胶体紧密密结合合的水。的水。2.2.重力水：主要存在重力水：主要存在较大的土壤空隙中，可以因重力作用而大的土壤空隙中，可以因重力作用而下降。下降。3.3.毛毛细管水管水：它是存在于土壤毛它是存在于土壤毛细管内的水分，并能沿毛管内的水分，并能沿毛细管不断上升，直至土壤表面。管不断上升，直至土壤表面。这部分水是被植物利用

48、的最多部分水是被植物利用的最多且利用且利用时间最久的水分。最久的水分。土壤中可利用水的多少直接影响根系的吸水状况土壤中可利用水的多少直接影响根系的吸水状况土壤水分对根系吸水的影响土壤水分对根系吸水的影响591.1.萎蔫萎蔫(1)(1)萎蔫：植物吸水速度跟不上失水速度，叶片细胞失水，失萎蔫：植物吸水速度跟不上失水速度，叶片细胞失水，失去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，即萎蔫。有两去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，即萎蔫。有两种状况：暂时萎蔫与永久萎蔫种状况：暂时萎蔫与永久萎蔫(2)(2)暂时萎蔫：是由于蒸腾大于吸水造成的萎蔫。发生萎蔫后，暂时萎蔫：是由于蒸腾大于吸水造成的萎蔫。发生萎

49、蔫后，转移到阴湿处或到傍晚，降低蒸腾即可恢复。这种萎蔫称为暂转移到阴湿处或到傍晚，降低蒸腾即可恢复。这种萎蔫称为暂时萎蔫。时萎蔫。(3)(3)永久萎蔫：植物刚刚发生萎蔫就转移到阴湿处，仍不能恢永久萎蔫：植物刚刚发生萎蔫就转移到阴湿处，仍不能恢复。主要是由于土壤中缺少可利用水引起的，仅靠降低蒸腾不复。主要是由于土壤中缺少可利用水引起的，仅靠降低蒸腾不能恢复。这种萎蔫称为永久萎蔫。能恢复。这种萎蔫称为永久萎蔫。几个重要概念补充几个重要概念补充602.2.永久萎蔫系数与土壤中的水分利用永久萎蔫系数与土壤中的水分利用（1 1）永久萎蔫系数：指植物）永久萎蔫系数：指植物刚发生永久萎蔫生永久萎蔫时，土壤水

50、分与，土壤水分与土壤干重的百分比。土壤干重的百分比。（2 2）土壤中可利用水：指永久萎蔫系数以外的多余的水分。）土壤中可利用水：指永久萎蔫系数以外的多余的水分。（3 3）土壤中的不可利用水：不能被植物吸收利用的十分。主）土壤中的不可利用水：不能被植物吸收利用的十分。主要是吸湿水。要是吸湿水。永久萎蔫系数与土壤的质地有关，粗纱、细纱、壤土、粘土依永久萎蔫系数与土壤的质地有关，粗纱、细纱、壤土、粘土依次递增。次递增。613.3.田田间持水量与最大持水量持水量与最大持水量田田间持水量：持水量：重力水大部分流重力水大部分流净，土壤大空隙中充，土壤大空隙中充满空气，小空隙或毛空气，小空隙或毛细管中管中充

51、充满水分，水分，这时的土壤水分与土壤干重的百分比，称的土壤水分与土壤干重的百分比，称为田田间持水持水量。一般在量。一般在20%20%左右。左右。最大持水量：最大持水量：又叫又叫饱和持水量。是指土壤中所有空隙都充和持水量。是指土壤中所有空隙都充满水水时的含水量。一的含水量。一般在般在40%40%左右。左右。 一般土壤含水量占田一般土壤含水量占田间持水量的持水量的70%70%左右左右时，耕性良好。，耕性良好。62通气良好的土壤中，根系的吸水力通气良好的土壤中，根系的吸水力较强。一方面土壤通气良好，氧气充足，根系呼吸正常，提高主动一方面土壤通气良好，氧气充足，根系呼吸正常，提高主动吸水能力；另一方面

52、，促进根系发达，扩大吸收表面。吸水能力；另一方面，促进根系发达，扩大吸收表面。 相反，相反，土壤通气差，不仅引起吸水受阻，时间长了还会造成根系中土壤通气差，不仅引起吸水受阻，时间长了还会造成根系中毒死亡。毒死亡。土壤的通气状况对根系吸水的影响土壤的通气状况对根系吸水的影响土壤通气差引起根系中毒的原因：土壤通气差引起根系中毒的原因： 因为土壤通气差，因为土壤通气差，O O2 2含量降低，含量降低，COCO2 2浓度增高，短期内浓度增高，短期内可以使根系呼吸减弱，影响根压，从而阻碍吸水；时间较可以使根系呼吸减弱，影响根压，从而阻碍吸水；时间较长，则会引起根细胞进行无氧呼吸，产生和积累酒精，根长，则

53、会引起根细胞进行无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒受伤，吸水更少。此外，缺系中毒受伤，吸水更少。此外，缺O O2 2还会产生其它还原物还会产生其它还原物质（如质（如FeFe2+2+、NONO2 2、H H2 2S S等），不利于根系的生长。等），不利于根系的生长。632、施用大量的未腐熟的有机肥，微生物活、施用大量的未腐熟的有机肥，微生物活动消耗了消耗了大量的氧气，根系缺氧，不利于根系的生大量的氧气，根系缺氧，不利于根系的生长与吸收与吸收功能；功能； 3、中耕松土、中耕松土 1 1、生产中，涝害致死是由于根系缺氧造成；、生产中，涝害致死是由于根系缺氧造成； 生产中与植物根系的通气状况有关的现象

54、或农业措施生产中与植物根系的通气状况有关的现象或农业措施64温度影响根系呼吸，不适宜的低温、高温都会温度影响根系呼吸，不适宜的低温、高温都会对植物根系吸水植物根系吸水产生极生极为不利的影响。不利的影响。1 1、低温抑制根系吸水的主要原因是：、低温抑制根系吸水的主要原因是：（1 1）低温使代谢活动减弱，呼吸减弱，影响根系的主动吸水。）低温使代谢活动减弱，呼吸减弱，影响根系的主动吸水。（2 2）低温使原生质以及水的粘滞性增加，水分不易透过。）低温使原生质以及水的粘滞性增加，水分不易透过。（3 3）根系生长受到抑制，使水分的吸收表面减少。）根系生长受到抑制，使水分的吸收表面减少。“午不午不浇园园”（

55、1 1）高温）高温导致致酶活性下降，甚至失活，引起代活性下降，甚至失活，引起代谢失失调；（2 2）加速根系的衰老，使根的木）加速根系的衰老，使根的木质化程度加重。化程度加重。温度对根系吸水的影响温度对根系吸水的影响2、高温叶不利于根系吸水的主要原因：、高温叶不利于根系吸水的主要原因：65土壤溶液土壤溶液浓度高，水度高，水势低，根系吸水困低，根系吸水困难，浓度度过高，水高，水势低低于根系的水于根系的水势，则植物便不能从土壤中吸水，水分倒流。植物便不能从土壤中吸水，水分倒流。1 1、解释盐碱地上植物不能正常生长。、解释盐碱地上植物不能正常生长。2 2、解释一次施用过多，出现、解释一次施用过多，出现

56、“烧苗烧苗”现象。现象。 这种由于土壤溶液种由于土壤溶液浓度度过高，水高，水势低，根系吸水困低，根系吸水困难，造成的植株干旱，称造成的植株干旱，称为生理干旱。生理干旱。土壤溶液浓度对根系吸水的影响土壤溶液浓度对根系吸水的影响66四、蒸四、蒸腾作用的概念及蒸作用的概念及蒸腾的途径的途径 水分以气水分以气态形式通形式通过植物体表面散失到体外的植物体表面散失到体外的过程叫做蒸程叫做蒸腾作用作用(transpiration)(transpiration)。（一）蒸（一）蒸腾作用的概念作用的概念蒸蒸腾与蒸与蒸发是两个不同的是两个不同的过程：程：蒸蒸腾是一个生理是一个生理过程，受植物本身的生理活程，受植物

57、本身的生理活动所所调控。控。蒸蒸发是是一一个个纯物物理理过程程，它它主主要要取取决决于于蒸蒸发的的面面积，温温度度和和大气湿度。大气湿度。67（二）蒸（二）蒸腾的途径（或部位）的途径（或部位）幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受受到限制。主要通到限制。主要通过三种途径，以叶片三种途径，以叶片为主。主。1、皮孔蒸皮孔蒸腾：木本植物经由枝条的皮孔和木栓化组织的裂缝木本植物经由枝条的皮孔和木栓化组织的裂缝而散失的水分的过程，属于皮孔蒸腾。占的比例较小。而散失的水分的过程，属于皮孔蒸腾。占的比例较小。2、角角质层蒸蒸腾：通过叶片和草本植物茎的

58、角质层进行的水分通过叶片和草本植物茎的角质层进行的水分散失。角质层的厚薄影响角质层蒸腾的比重。散失。角质层的厚薄影响角质层蒸腾的比重。3.气孔蒸气孔蒸腾：植物体内的水分通过叶片上张开的气孔扩散植物体内的水分通过叶片上张开的气孔扩散到体外的过程。可占蒸腾总量的到体外的过程。可占蒸腾总量的8090。68五、蒸五、蒸腾作用的生理意作用的生理意义和指和指标（一）蒸（一）蒸腾作用的生理意作用的生理意义1 1、在炎、在炎热的天气条件下，植物的蒸的天气条件下，植物的蒸腾作用可以降低叶片的作用可以降低叶片的温度。温度。2 2、可以促、可以促进对矿质的吸收和的吸收和转运以及有机物的运运以及有机物的运输。3 3、

59、促、促进水分的吸收和运水分的吸收和运输。蒸腾作用所产生的蒸腾拉力是植物被动吸水和水分在植物体蒸腾作用所产生的蒸腾拉力是植物被动吸水和水分在植物体内传导的重要动力。它有助于植物把水分从根部运到植物的内传导的重要动力。它有助于植物把水分从根部运到植物的顶部。这对于高大的树木很重要。顶部。这对于高大的树木很重要。69（二）蒸（二）蒸腾作用的指作用的指标1 1蒸蒸腾速率：速率：植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一用所散失水分的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用般用g.mg.m-2-2.h.h-1-1或或mg

60、.dmmg.dm-2-2.h.h-1-1表示。现在国际上通用表示。现在国际上通用mmol.mmmol.m- -2 2.s.s-1-12 2蒸蒸腾效率：效率：指植物在一定生长期内所积累的干物质与蒸指植物在一定生长期内所积累的干物质与蒸腾失水量之比。常用腾失水量之比。常用g.kgg.kg-1-1表示。一般植物的蒸腾效率在表示。一般植物的蒸腾效率在1 18g.kg8g.kg-1-1。703 3蒸蒸腾系数：系数：植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累的干物质量之比。的干物质量之比。一般用每生产一克干物所散失水量的克数g.g-1来表示，又称为需水量。蒸腾系数越小，植

61、物对水分利用越经济，水分利用效率越高。4 蒸腾比率蒸腾比率:指植物光合作用每固定指植物光合作用每固定1molCO2所需蒸腾散所需蒸腾散失的水量。失的水量。植物在吸收植物在吸收CO2的同时需要消耗大量的水，蒸腾比率很高。的同时需要消耗大量的水，蒸腾比率很高。植物光合碳同化的途径不同，蒸腾比率也不同。通常，植物光合碳同化的途径不同，蒸腾比率也不同。通常，C3植物的蒸腾比率约为植物的蒸腾比率约为500，C4植物约植物约250，而，而CAM植物仅植物仅为为50。71六、蒸六、蒸腾作用的气孔作用的气孔调节 通通过气气孔孔来来调节植植物物蒸蒸腾的的过程程称称为蒸蒸腾作作用用的的气气孔孔调节。它是通它是通过

62、气孔的开关来气孔的开关来实现的。的。（一）气孔的大小，数目及分布（一）气孔的大小，数目及分布（二）（二）经过气孔的气孔的扩散散小孔律小孔律1.1.气孔蒸气孔蒸腾的的过程分析程分析两个步两个步骤：首先在首先在细胞胞间隙和叶肉隙和叶肉细胞的表面的水分蒸胞的表面的水分蒸发。第二步是充第二步是充满气室的水气通气室的水气通过气孔气孔扩散到大气中去。散到大气中去。722.2.气孔蒸腾的动力与阻力分析气孔蒸腾的动力与阻力分析蒸腾速率决定于水蒸气向外扩散的扩散力与扩散阻力。蒸腾速率决定于水蒸气向外扩散的扩散力与扩散阻力。即：即： 蒸蒸腾速率速率= =Re Re 是界面是界面层阻力或叫阻力或叫扩散散层阻力。与阻

63、力。与扩散散层的厚薄有关。的厚薄有关。式中：式中： CICI是气孔下腔的水蒸气是气孔下腔的水蒸气压； Ca Ca 是空气的蒸汽是空气的蒸汽压；CI- Ca CI- Ca 是气孔内外的蒸汽是气孔内外的蒸汽压差或叫做蒸汽差或叫做蒸汽压梯度梯度Rs Rs 是气孔阻力，与气孔的开度、形状、面是气孔阻力，与气孔的开度、形状、面积有关，它受气有关，它受气孔行孔行为的的调节；其中气孔开度是主要影响因素。其中气孔开度是主要影响因素。733.3.水分通水分通过气孔的气孔的扩散散 蒸蒸腾腾作作用用相相当当于于水水分分通通过过一一个个多多孔孔表表面面的的蒸蒸发发过过程程。而而气气体体通通过过多多个个小小孔孔表表面面

64、的的扩扩散散速速度度不不是是与与小小孔孔的的面面积积成成正正比比，而而是是与与小小孔孔的的周周长长成成正正比比。这这就就是是小小孔孔律律。小小孔孔扩扩散散又又称称周周长扩散。长扩散。 植植物物叶叶片片上上的的气气孔孔面面积虽小小，但但数数目目很很多多，周周长与与面面积比比很很大大，正正符符合合小小孔孔扩散散规律律，所所以以蒸蒸腾失失水水量量要要较同同等面等面积的自由水表面大得多。的自由水表面大得多。74（三）气孔运（三）气孔运动及其原理及其原理保卫细胞膨压的变化之所以能够导致气孔的开闭与保卫细胞膨压的变化之所以能够导致气孔的开闭与保卫细胞的结构、形态以及生理生化特性有着密切保卫细胞的结构、形态

65、以及生理生化特性有着密切的关系。的关系。气孔的开关受保卫细胞膨压的调节。气孔的开关受保卫细胞膨压的调节。7576是什么原因造成了保是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢胞吸水或者失水呢？77造成保造成保卫细胞吸水的原因，最少有三种可能性：胞吸水的原因，最少有三种可能性：1、降低渗透、降低渗透势 ：保：保卫细胞便会通胞便会通过渗透作用向周渗透作用向周围细胞吸水，胞吸水，使其膨使其膨胀。2、降低、降低压力力势：降低保：降低保卫细胞壁伸展的阻力，就会使胞壁伸展的阻力，就会使细胞壁胞壁对原生原生质的的压力减少，降低力减少，降低压力力势，使，使细胞吸更多的水。胞吸更多的水。3、提提高高环境境水水势：与与

66、保保卫细胞胞相相邻的的表表皮皮细胞胞失失水水收收缩也也会会减少减少对保保卫细胞的胞的压力，使其吸收更多的水。力，使其吸收更多的水。 事实证明，气孔在张开时，保卫细胞的渗透势降低较多，事实证明，气孔在张开时，保卫细胞的渗透势降低较多，所以，渗透势的降低可能是气孔开关的主要原因。所以，渗透势的降低可能是气孔开关的主要原因。问题：为什么保什么保卫细胞的渗透胞的渗透势能能够随随环境境变化而降化而降低或升高？答：低或升高？答：这与保与保卫细胞的生理生化特性有关。胞的生理生化特性有关。 78保保卫细胞的生理生化特点胞的生理生化特点保保卫细胞与一般的表皮胞与一般的表皮细胞在生理生化特性方面也有不同：胞在生理

67、生化特性方面也有不同：1、保、保卫细胞具有整套胞具有整套细胞器。胞器。2、保、保卫细胞含有叶胞含有叶绿体，但片体，但片层结构构发育不良。育不良。3、保、保卫细胞中有光合作用的全套的胞中有光合作用的全套的酶，在光下能，在光下能进行光合作行光合作用用, 形成淀粉。淀粉含量白天少，夜形成淀粉。淀粉含量白天少，夜间多，与叶肉多，与叶肉细胞相反。胞相反。4、与周、与周围的表皮的表皮细胞胞间有大量的胞有大量的胞间连丝连接。与叶肉接。与叶肉细胞胞间没有。没有。5、保、保卫细胞中有淀粉磷酸化胞中有淀粉磷酸化酶。79（四）（四）气孔运气孔运动的机制的机制1、经典的淀粉典的淀粉糖互糖互变学学说2、光合作用促、光合

68、作用促进气孔开放假气孔开放假说3、K+离子离子泵学学说（无机离子（无机离子泵学学说）4、苹果酸代、苹果酸代谢学学说关于气孔运动的机理，目前主要有以下集中学关于气孔运动的机理，目前主要有以下集中学说（假说）：说（假说）：80淀粉淀粉糖互糖互变学学说 该学说认为保保卫细胞胞水水势的的变化化主主要要是是糖糖和和淀淀粉粉互互相相转化化的的结累累，而糖和淀粉的互相转化是保卫细胞中淀粉磷酸化酶在不同pH下作用不同的结果。即： 淀粉淀粉Pi 葡萄糖葡萄糖1磷酸磷酸 巳糖磷酸巳糖磷酸 pH值升高pH值降低 在光下，保卫细胞进行光合作用，消耗CO2使细胞pH升高，淀粉磷酸化酶便水解淀粉为葡萄糖1磷酸，细胞内葡萄

69、糖浓度增高，水势下降，保卫细胞吸水，气孔张开。在黑暗中，则相反，保卫细胞呼吸产生的CO2使其pH值下降，淀粉磷酸化酶便把葡萄糖和磷酸合成为淀粉，细胞中可溶性糖浓度降低，水势升高，水分便从保卫细胞中排出，气孔关闭。 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶P68，图，图2-15观察结果似乎表明观察结果似乎表明气孔的张开与钾离子的吸收有关，气孔的张开与钾离子的吸收有关，关闭与蔗糖浓度的下降有关。关闭与蔗糖浓度的下降有关。81光合作用促光合作用促进气孔开放假气孔开放假说在光下，保在光下，保卫细胞胞进行光合作用，使保行光合作用，使保卫细胞可溶性糖胞可溶性糖浓度增加，渗透度增加，渗透势降低，降低，进而吸水使气孔而吸水使

70、气孔张开。开。但但这一学一学说存在着一些明存在着一些明显的的问题：第一，保第一，保卫细胞胞进行光合行光合时合成的糖不足以使水合成的糖不足以使水势降低到降低到引起气孔开引起气孔开张的程度；的程度；第二，有些植物的保第二，有些植物的保卫细胞中无叶胞中无叶绿体，如洋葱等，在光体，如洋葱等，在光下保下保卫细胞不能胞不能进行光合作用，但气孔照行光合作用，但气孔照样张开；开；第三，具有第三，具有CAM代代谢途径的植物在暗中气孔也能开放。途径的植物在暗中气孔也能开放。以上以上问题对于淀粉于淀粉糖互糖互变学学说同同样存在。存在。82无机离子无机离子泵学学说（又称又称K K泵假说）泵假说）该学学说的的要点：的的

71、要点：在在60年代末，人年代末，人们发现保保卫细胞的渗透胞的渗透势降低与降低与K+浓度的升度的升高有着密切的关系。高有着密切的关系。1.1.在保卫细胞的质膜上存在内向和外向的在保卫细胞的质膜上存在内向和外向的K K通道，还存在着通道，还存在着K K/H/H离子泵（离子泵（ATPaseATPase）。）。K K的吸收依赖于的吸收依赖于H H从膜内向外泌出。从膜内向外泌出。2.2.白天光下，光合形成的白天光下，光合形成的ATPATP不断供给质膜上的不断供给质膜上的K K/H/H离子泵离子泵做功，促进做功，促进H H从保卫细胞排出，从保卫细胞排出，K K则从外面进入保卫细胞，则从外面进入保卫细胞，造

72、成保卫细胞水势降低，促进吸水而使气孔张开。并且发现造成保卫细胞水势降低，促进吸水而使气孔张开。并且发现K K/H/H离子泵可以逆离子泵可以逆K K+ +浓度吸收浓度吸收K K+ +。蓝光可以直接激活。蓝光可以直接激活H HATPaseATPase，且效率很高。，且效率很高。3.3.夜间，光合作用停止，夜间，光合作用停止，ATPATP供应停止，供应停止， K K+ +从保卫细胞中排从保卫细胞中排出，水势升高，失水，气孔关闭。出，水势升高，失水，气孔关闭。存在的存在的问题是：是：H+是从何是从何处来？来？进入的入的K+所所带正正电荷有荷有谁来平衡？来平衡？ 83苹果酸代苹果酸代谢学学说该学学说的的

73、要点：的的要点：1. 1. 在光下，保卫细胞中在光下，保卫细胞中COCO2 2被利用，被利用，PHPH升高，从而活化了升高，从而活化了PEPPEP羧羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEPPEP与与HCOHCO- -3 3结合形成草酰乙结合形成草酰乙酸，并进一步被酸，并进一步被NADPHNADPH还原成苹果酸。还原成苹果酸。PEP + HCO -3 草草酰乙酸乙酸 + 磷酸磷酸 PEP羧化化酶草草酰乙酸乙酸 + NADPH（或（或NADH） 苹果酸苹果酸 + NADP+ 苹果酸苹果酸还原原酶2.2.苹果酸解离为苹果酸解离为H H+ +和苹果酸根，在和苹果酸根，在H

74、H+ +/K/K+ +泵的作用下，泵的作用下，H H+ +与与K K+ +交交换，保卫细胞内换，保卫细胞内K K+ +浓度增加，水势降低。苹果酸根进入液泡与浓度增加，水势降低。苹果酸根进入液泡与CICI- -共同与共同与K K+ +保持电荷的平衡。同时，苹果酸浓度的增加也可以保持电荷的平衡。同时，苹果酸浓度的增加也可以降低水势。夜间，过程逆转。降低水势。夜间，过程逆转。84气孔运动的机理气孔运动的机理85（五）（五）环境因子境因子对气孔运气孔运动的的调节1、光照、光照光是影响气孔运动的主要环境因素，多数植物的气孔在光下张光是影响气孔运动的主要环境因素，多数植物的气孔在光下张开，在暗中关闭。引起

75、气孔张开所需的光强很低。开，在暗中关闭。引起气孔张开所需的光强很低。促进气孔开启的效应有两种：一种是通过光合作用发生的间促进气孔开启的效应有两种：一种是通过光合作用发生的间接效应，这种效应可被光合电子传递抑制剂（二氯苯基二甲接效应，这种效应可被光合电子传递抑制剂（二氯苯基二甲脲脲DCMU）所抑制。另一种是通过光受体感受光信号而发生）所抑制。另一种是通过光受体感受光信号而发生的直接效应，这种效应不被的直接效应，这种效应不被DCMU抑制。红光和蓝光都可引抑制。红光和蓝光都可引起气孔开张，红光是间接效应，蓝光是调控气孔开放最有效起气孔开张，红光是间接效应，蓝光是调控气孔开放最有效的光质。的光质。光还

76、可以提高大气和叶片温度，增加叶内外蒸汽压差，加快光还可以提高大气和叶片温度，增加叶内外蒸汽压差，加快蒸腾速率。蒸腾速率。862 2、COCO2 2 低开高低开高闭3 3、温度、温度4、水分、水分 少管多开少管多开5、植物激素、植物激素 细胞分裂素开，脱落酸闭（分跟试验）细胞分裂素开，脱落酸闭（分跟试验）低低COCO2 2 浓度促进气孔开放，高浓度促进气孔开放，高COCO2 2引起气孔的关闭。引起气孔的关闭。可能原因：高浓度可能原因：高浓度COCO2 2会使质膜透性增加，导会使质膜透性增加，导致致K K泄漏，消泄漏，消除质膜内外的溶质势梯度；同时高浓度除质膜内外的溶质势梯度；同时高浓度COCO2

77、 2使细胞内酸化，使细胞内酸化，影响跨膜质子浓度梯度的建立。影响跨膜质子浓度梯度的建立。气孔开度一般随温度上升而增大。在气孔开度一般随温度上升而增大。在30左右气孔开度最大。左右气孔开度最大。87七、蒸七、蒸腾作用的作用的调节（一）气孔调节（一）气孔调节在叶片水势尚未降低之前，气孔便能感知到空气湿度下降在叶片水势尚未降低之前，气孔便能感知到空气湿度下降和土壤水分亏缺的信号，而提前关闭，减少蒸腾，防止植和土壤水分亏缺的信号，而提前关闭，减少蒸腾，防止植物进一步失水。气孔的这种功能称之为前馈调节（物进一步失水。气孔的这种功能称之为前馈调节（feed forward）。也有人称之为植物的预警系统。）

78、。也有人称之为植物的预警系统。 分根试验说分根试验说明根系可以感受根系信号，这种信号是明根系可以感受根系信号，这种信号是ABA。 1、前馈调节、前馈调节由于叶片蒸腾导致叶肉细胞和保卫细胞水势下降，进而引由于叶片蒸腾导致叶肉细胞和保卫细胞水势下降，进而引起气孔关闭的过程称为气孔的反馈调节（起气孔关闭的过程称为气孔的反馈调节（feed back）。）。2、反馈调节、反馈调节88蒸蒸腾作用的非气孔作用的非气孔调节方式：方式：初干是指由于叶肉细胞水分亏缺，引起细胞壁的初干是指由于叶肉细胞水分亏缺，引起细胞壁的水分饱和程度下降，细胞保水力加强，而使蒸腾水分饱和程度下降，细胞保水力加强，而使蒸腾作用减弱的

79、现象。作用减弱的现象。（二）蒸腾作用的非气孔调节（二）蒸腾作用的非气孔调节1、初干、初干 2、萎蔫、萎蔫例：在炎热天气可见到棉花气孔大开而蒸腾停止例：在炎热天气可见到棉花气孔大开而蒸腾停止 。89八、影响蒸八、影响蒸腾的内外条件及人工的内外条件及人工调节（一）影响蒸（一）影响蒸腾的内部条件的内部条件一切影响到气孔阻力、边界层阻力和叶片大气水气压差的一切影响到气孔阻力、边界层阻力和叶片大气水气压差的因素都会影响到蒸腾速率。因素都会影响到蒸腾速率。1气孔气孔频度度2气孔大小气孔大小 3暴露于叶内空暴露于叶内空间的叶肉的叶肉细胞湿胞湿润细胞壁面胞壁面积气孔的构造特征是影响气孔蒸气孔的构造特征是影响气

80、孔蒸腾的主要内部因素的主要内部因素。90光照光照温度温度湿度湿度风速风速土壤状况土壤状况（二）环境因素对蒸腾的影响（二）环境因素对蒸腾的影响91光照是影响蒸腾作用的最主要外界条件。光照引起气光照是影响蒸腾作用的最主要外界条件。光照引起气孔开放，减小气孔阻力，提高大气和叶片温度，增大孔开放，减小气孔阻力，提高大气和叶片温度，增大叶内外蒸汽压差，加快蒸腾速率。叶内外蒸汽压差，加快蒸腾速率。2、温度、温度气温升高时，叶温可比气温高出气温升高时，叶温可比气温高出210，叶肉细胞间隙中，叶肉细胞间隙中蒸汽压的增加大于空气蒸汽压的增加，叶内外蒸汽压差加蒸汽压的增加大于空气蒸汽压的增加，叶内外蒸汽压差加大，

81、蒸腾加强。当气温过高时，叶片过度失水，气孔关闭，大，蒸腾加强。当气温过高时，叶片过度失水，气孔关闭，蒸腾减弱。蒸腾减弱。1、光照、光照923、湿度、湿度在温度相同时，大气当相对湿度越大，蒸汽压就越大，叶内外在温度相同时，大气当相对湿度越大，蒸汽压就越大，叶内外的蒸汽压差越小，蒸腾减弱，反之，大气的相对湿度降低，蒸的蒸汽压差越小，蒸腾减弱，反之，大气的相对湿度降低，蒸腾加快。腾加快。4、风速、风速风速较大时，可将叶面气孔外水蒸气扩散层吹散，减小了风速较大时，可将叶面气孔外水蒸气扩散层吹散，减小了扩散阻力，同时增大了叶内外蒸汽压差，加速蒸腾。扩散阻力，同时增大了叶内外蒸汽压差，加速蒸腾。5、土壤状

82、况、土壤状况根系是从土壤吸水的，凡是影响根系吸水的土壤状况，例根系是从土壤吸水的，凡是影响根系吸水的土壤状况，例如：土壤水分、土壤温度、土壤溶液浓度等均可间接影响如：土壤水分、土壤温度、土壤溶液浓度等均可间接影响蒸腾作用。蒸腾作用。93（三）蒸（三）蒸腾作用的人工作用的人工调节尽可能地减少植物水分散失，维持植物体内水分平衡。尽可能地减少植物水分散失，维持植物体内水分平衡。1、在在移移栽栽植植物物时时，去去掉掉一一些些枝枝叶叶，减减少少蒸蒸腾腾面面积积，避免太阳曝晒等。避免太阳曝晒等。2、降低蒸腾速率、降低蒸腾速率3、使用抗蒸腾剂、使用抗蒸腾剂能降低植物蒸腾速率但对植物光合作用和生长影响能降低植

83、物蒸腾速率但对植物光合作用和生长影响不大的物质，称为抗蒸腾剂。不大的物质，称为抗蒸腾剂。941、代、代谢型抗蒸型抗蒸腾剂 能减小保能减小保卫细胞膨胞膨胀，使气孔开度，使气孔开度变小。小。如黄腐酸。如黄腐酸。2、薄膜型抗蒸、薄膜型抗蒸腾剂 在叶面形成分子薄在叶面形成分子薄层，阻碍水分散失。，阻碍水分散失。如丁二如丁二烯丙丙烯酸。酸。3、反射型抗蒸、反射型抗蒸腾剂 施于叶面后，能施于叶面后，能发射光，降低叶温，射光，降低叶温，从而减少蒸从而减少蒸腾量。如高岭土。量。如高岭土。理想的抗蒸腾剂应既能够降低蒸腾又不影响光合作用。多数理想的抗蒸腾剂应既能够降低蒸腾又不影响光合作用。多数的抗蒸腾剂能够通过气

84、孔关闭来降低蒸腾作用，但同时也影的抗蒸腾剂能够通过气孔关闭来降低蒸腾作用，但同时也影响响COCO2 2的扩散，从而影响光合作用。的扩散，从而影响光合作用。COCO2 2作为一种抗蒸腾剂是较作为一种抗蒸腾剂是较理想的，因为理想的，因为COCO2 2可以通过促使气孔关闭减小蒸腾，又不会限可以通过促使气孔关闭减小蒸腾，又不会限制光合作用。虽然制光合作用。虽然COCO2 2造成的气孔部分关闭，但造成的气孔部分关闭，但COCO2 2浓度的增加浓度的增加又会增大扩散速率。另外又会增大扩散速率。另外COCO2 2是光合的原料，可以提高光合作是光合的原料，可以提高光合作用，并抑制光呼吸。用，并抑制光呼吸。抗蒸

85、抗蒸腾剂的种的种类：95对于于CAM (景天酸代景天酸代谢 )植物植物晚上晚上PEP + HCO -3 草草酰乙酸乙酸 + 磷酸磷酸 PEP羧化化酶草草酰乙酸乙酸 + NADPH（或（或NADH） 苹果酸苹果酸 + NADP+ 苹果酸苹果酸还原原酶气孔气孔张开，吸收开，吸收CO2，但是由于大气，但是由于大气湿度高，水分散失少；湿度高，水分散失少；白天白天苹果酸分解，放出苹果酸分解，放出CO2，用于光合作用，用于光合作用，气孔关气孔关闭。96第四讲第四讲 植物体内水分的向上运植物体内水分的向上运输 陆生生植植物物从从土土壤壤中中吸吸收收水水分分，要要运运输到到地地上上部部的的茎茎、叶叶和和其其它

86、它器器官官，供供植植物物各各种种代代谢的的需需要要或或者蒸者蒸腾到体外。到体外。需解决两个方面的需解决两个方面的问题：（1 1）水分运）水分运输的途径的途径（2 2）水分运）水分运输的的动力力97一、水分运一、水分运输的途径的途径土壤水分土壤水分根毛根毛根的皮根的皮层根的中柱鞘根的中柱鞘根的根的导管管茎的茎的导管管叶柄的叶柄的导管管叶脉的叶脉的导管管叶肉叶肉细胞胞叶肉叶肉细胞胞间隙隙气孔下腔气孔下腔气孔气孔大气。大气。在在这段段过程中，一部分要程中，一部分要经过活活细胞即共胞即共质体体进行，行，另一部分要另一部分要经过死死细胞即胞即质外体外体进行。行。98二、水分运二、水分运输的的动力力水分沿

87、水分沿导管或管胞上升的管或管胞上升的动力有两种：力有两种：（1 1）下部的根）下部的根压； （2 2）上部的蒸）上部的蒸腾拉力。拉力。根根压一般一般较小，只有在早春蒸小，只有在早春蒸腾很小很小时，根，根压才起才起较大的作用。上部的蒸大的作用。上部的蒸腾拉力才是水分上升的主要拉力才是水分上升的主要动力。力。 导管中水柱如何保持不断呢？管中水柱如何保持不断呢？99其理其理论要点是：要点是： 相同分子之相同分子之间有相互吸引的力量，称有相互吸引的力量，称为内聚力。水分子之内聚力。水分子之间的内聚力很大，据的内聚力很大，据测定，植物定，植物细胞水分子之胞水分子之间的内聚力竟高的内聚力竟高达达-20MP

88、a-20MPa以上。与此同以上。与此同时，水柱本身的重量又使水柱下降。，水柱本身的重量又使水柱下降。这样上拉下上拉下坠使水使水产生生张力（力（tensiontension）。一般来）。一般来说，水分子的，水分子的内聚力要比内聚力要比张力大，故可使水柱保持不断。力大，故可使水柱保持不断。又称又称为蒸蒸腾拉力内聚力拉力内聚力张力学力学说, ,是十九世是十九世纪末期末期爱尔兰人迪克松（人迪克松（Dixon H. H. Dixon H. H. ）提出的）提出的内聚力（内聚力（cohesive force）学）学说100三、三、 合理灌合理灌溉的生理基的生理基础合理灌合理灌溉的基本任的基本任务就是用最少

89、量的水就是用最少量的水获取最大的取最大的经济效效益。要做到益。要做到这一点就必需了解作物的需水一点就必需了解作物的需水规律以及懂得如律以及懂得如何去合理灌何去合理灌溉。 （一）植物的需水规律（一）植物的需水规律（1 1）不同植物的需水量不同）不同植物的需水量不同（2 2）不同生育期需水量不同）不同生育期需水量不同（3）作物的有限缺水效应）作物的有限缺水效应101水分水分临界期：界期： 植物一生中植物一生中对水分水分亏缺最敏感，最容易受水分缺最敏感，最容易受水分亏缺缺伤害的害的时期称期称为水分水分临界期。界期。对于以种子于以种子为收收获对象的植象的植物，物，为生殖器官形成和生殖器官形成和发育育时

90、期；以期；以营养器官养器官为收收获对象象的植物，在的植物，在营养生养生长最旺盛最旺盛时期。期。随着植物蒸随着植物蒸腾面面积的不断增大，生理特征不断改的不断增大，生理特征不断改变，对水分的需求量也有水分的需求量也有较大的大的变化。化。需水最大期：指植物利用水分最多的需水最大期：指植物利用水分最多的时期。期。不同生育期需水量不同不同生育期需水量不同102作物的有限缺水效应作物的有限缺水效应研究表明，水分胁迫并非完全是负效应，在作物特定发育时研究表明，水分胁迫并非完全是负效应，在作物特定发育时期，有限的水分胁迫对提高产量和品质是有益的。期，有限的水分胁迫对提高产量和品质是有益的。作物的有限缺水效应：

91、缺水对植物的影响，从适应到伤害有作物的有限缺水效应：缺水对植物的影响，从适应到伤害有一个过程，只要不超过适应范围的缺水，往往在复水后，可一个过程，只要不超过适应范围的缺水，往往在复水后，可产生水分利用和生长上的补偿效应，对形成最终产量有利或产生水分利用和生长上的补偿效应，对形成最终产量有利或无害，这就是作物的有限缺水效应。无害，这就是作物的有限缺水效应。举例：玉米蹲苗，花生蹲棵，水稻的烤田搁苗等。举例：玉米蹲苗，花生蹲棵，水稻的烤田搁苗等。103（二）水分利用效率（二）水分利用效率（WUEWUE） 水分利用效率是指植物每消耗水分利用效率是指植物每消耗单位水量生位水量生产干物干物质的量（或同化的

92、的量（或同化的COCO2 2的量）。的量）。三三个个层次次 瞬瞬时（WUE）是某一是某一时刻光合速率与蒸刻光合速率与蒸腾速率之速率之比，也就是某一比，也就是某一时刻的蒸刻的蒸腾效率。效率。 长期期（WUE） 农田田（WUE） 是指一定是指一定时间内植物内植物积累干物累干物质量量与蒸与蒸腾失水量之比，是指失水量之比，是指较长一段一段时间的蒸的蒸腾效率。效率。 指一定指一定时间内植物内植物积累的干物累的干物质与与植物蒸植物蒸腾失水和田失水和田间蒸蒸发失水量之失水量之和（蒸和（蒸发蒸蒸腾量或量或腾发量）之比。量）之比。104四、合理灌溉的指标四、合理灌溉的指标合理灌合理灌溉要看天、看地、看庄稼。要看

93、天、看地、看庄稼。( (一一) )土壤水分状况土壤水分状况（二）灌（二）灌溉的形的形态指指标有有经验的的农民可根据庄稼的生民可根据庄稼的生长速度、叶片速度、叶片颜色的色的变化、化、萎蔫状况确定是否需要灌萎蔫状况确定是否需要灌溉。105生理指生理指标比形比形态指指标更灵敏、更科学、更客更灵敏、更科学、更客观。根据不同地区、不同植物、不同生育期科学地确定合理灌根据不同地区、不同植物、不同生育期科学地确定合理灌溉的生理指的生理指标。叶片的水叶片的水势、细胞汁液的胞汁液的浓度、渗透度、渗透势、气孔的开关状况、气孔的开关状况和相和相对含水量等。含水量等。（三）灌（三）灌溉的生理指的生理指标106五、合理

94、灌五、合理灌溉增增产的原因（的原因（补）（一）合理灌（一）合理灌溉的生理效的生理效应（二）合理灌（二）合理灌溉的生的生态效效应灌溉能改善灌溉地上的气候条件，改善栽培环境，间接地对灌溉能改善灌溉地上的气候条件，改善栽培环境，间接地对植物产生影响。植物产生影响。1、夏季灌溉可以降低株间的气温；、夏季灌溉可以降低株间的气温；2、早春与晚秋季节灌溉可以保温；、早春与晚秋季节灌溉可以保温；3、盐碱地灌溉可以洗盐压碱；、盐碱地灌溉可以洗盐压碱；4、施肥后灌溉可以溶解肥料。、施肥后灌溉可以溶解肥料。107六、灌溉方式六、灌溉方式（一）常用的灌溉方式（一）常用的灌溉方式1、浸灌、浸灌2、喷灌、喷灌3、滴灌、滴

95、灌（二）新型的节水灌溉方式（二）新型的节水灌溉方式1、精确灌溉、精确灌溉是一种以作物实际需水为依据，以计算机自动控制和遥感信是一种以作物实际需水为依据，以计算机自动控制和遥感信息技术为手段的、智能化的节水灌溉方式。息技术为手段的、智能化的节水灌溉方式。1082、调亏灌溉、调亏灌溉是一种根据作物的生理特性，在营养生长旺期适度亏水，是一种根据作物的生理特性，在营养生长旺期适度亏水，在需水临界期充分供水，促控结合的节水灌溉方式。在需水临界期充分供水，促控结合的节水灌溉方式。3、控制性根系分区交替灌溉、控制性根系分区交替灌溉又称交替灌溉，既在灌溉过程中，仅对部分区域灌水，另又称交替灌溉，既在灌溉过程中，仅对部分区域灌水，另一部分区域保持干燥，交替使不同区域的根系经受到水分一部分区域保持干燥，交替使不同区域的根系经受到水分胁迫锻炼的节水灌溉方式。胁迫锻炼的节水灌溉方式。109