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1、 第八章第八章 植物的光形态建成与运动植物的光形态建成与运动光对植物生长的影响有光对植物生长的影响有直接直接与与间接间接两个方面的作用。两个方面的作用。间接间接 光作为能源影响植物的光合作用与蒸腾作用；光作为能源影响植物的光合作用与蒸腾作用；直接直接 影响植物的形态建成。影响植物的形态建成。 光调控的植物生长发育过程包括光调控的植物生长发育过程包括: :种子萌发种子萌发、黄黄化苗转绿化苗转绿、气孔运动气孔运动、花芽分化花芽分化以及以及器官衰老器官衰老等。等。这种调节通常是通过信号转导，改变生理代谢或诱这种调节通常是通过信号转导，改变生理代谢或诱发基因的表达，控制细胞的分裂、分化与生长来实发基因
2、的表达，控制细胞的分裂、分化与生长来实现的，并最终汇集到组织和器官的建成。现的，并最终汇集到组织和器官的建成。 这种以光作为环境信号调节细胞生理反应、控这种以光作为环境信号调节细胞生理反应、控制植物发育的过程叫制植物发育的过程叫光形态建成光形态建成* *。也称为。也称为光控发育光控发育作用。植物体内凡能感受光质、光强、光照时间、作用。植物体内凡能感受光质、光强、光照时间、光照方向和光周期等光信号，并能引发相应细胞反光照方向和光周期等光信号，并能引发相应细胞反应的一类生物大分子物质都可称为应的一类生物大分子物质都可称为光受体光受体。光受体：光受体：光敏色素：感受红光和远红光信号光敏色素：感受红光
3、和远红光信号蓝光受体：感受蓝光和近紫外光信号蓝光受体：感受蓝光和近紫外光信号， 包括隐花色素和向光素包括隐花色素和向光素紫外光紫外光B受体：感受紫外光受体：感受紫外光B光信号光信号一、光敏色素的发现和分布一、光敏色素的发现和分布需光种子的萌需光种子的萌发受受红光（光（660nm）促）促进，被被远红光（光（730nm）抑制，在）抑制，在红光下促光下促进萌萌发的效果可被的效果可被紧接着的接着的远红光照射所抵光照射所抵消（或逆消（或逆转）。）。光敏色素参与种子萌光敏色素参与种子萌发的的结果。果。光处理 萌发 R 70 R-FR 6 R-FR-R 74 R-FR-R-FR 6 R-FR-R-FR-R
4、76 R-FR-R-FR-R-FR7交替地暴露在红光（交替地暴露在红光（R R）和远红光）和远红光（FRFR）下莴苣种子萌发百分率）下莴苣种子萌发百分率 光线对种子萌发的影响与光的波长有关光线对种子萌发的影响与光的波长有关1952年，博思威克年，博思威克等人用不同波长的等人用不同波长的单色光照射吸水后单色光照射吸水后的种子。的种子。1960年，将这种吸年，将这种吸收红光与远红光且收红光与远红光且可相互转化的色素可相互转化的色素蛋白命名为蛋白命名为光敏色光敏色素。素。（二）光敏色素的分布和移动（二）光敏色素的分布和移动 光敏色素存在于各种植物中，光敏色素存在于各种植物中，高等植物的各种器官中。黄
5、化高等植物的各种器官中。黄化组织中的含量高于绿色组织。组织中的含量高于绿色组织。 主要以可溶蛋白的形态存在于主要以可溶蛋白的形态存在于细胞质和细胞核中。受光调控细胞质和细胞核中。受光调控细胞质中的光敏色素可转移到细胞质中的光敏色素可转移到细胞核中细胞核中。二、光敏色素的化学性质和光化学转换二、光敏色素的化学性质和光化学转换 光敏色素光敏色素是高等植物中普遍存在的是高等植物中普遍存在的一种色素一种色素- -蛋白蛋白复合体复合体，由生色团和蛋白质两部分组成，由生色团和蛋白质两部分组成, ,。生色团与。生色团与蛋白质以共价健相连。蛋白质以共价健相连。1.1.光敏色素的化学性质光敏色素的化学性质红光吸
6、收型和远红光吸收型红光吸收型和远红光吸收型两种构型两种构型红光吸收型（红光吸收型（PrPr）: :远红光吸收型（远红光吸收型（PfrPfr）: :生理钝化形式，吸收峰在生理钝化形式，吸收峰在666nm666nm生理活化形式，吸收峰在生理活化形式，吸收峰在730nm730nm两种存在形式可以相互转化：两种存在形式可以相互转化：红光（红光（660nm660nm）远红光（远红光（730nm730nm）、黑暗）、黑暗PrPfr Pr Pr型与型与PfrPfr型的相互转化是蓝色蛋白质的一种特性。在转化型的相互转化是蓝色蛋白质的一种特性。在转化过程中，生色团结构与蛋白质的空间构型均发生变化。其中，过程中，
7、生色团结构与蛋白质的空间构型均发生变化。其中，生色团的变化可能与两个氢原子转移有关。生色团的变化可能与两个氢原子转移有关。1.光敏色素的光化学光敏色素的光化学转换三、光敏色素的作用机理三、光敏色素的作用机理X X 可能是可能是ATPATP、NADNAD或其它代谢物；或其它代谢物；Pfr.X Pfr.X 可能是一种酶。可能是一种酶。光敏色素的类型类型光敏色素（P ）：存在于黄化组织中的光敏色素；含量高，但光不稳定。类型光敏色素（P ）：存在于绿色组织中的光敏色素；含量低，但光稳定。2.2.光敏色素的生理作用和反应类型光敏色素的生理作用和反应类型三种生理作用：三种生理作用：（1 1）控制形态建成）
8、控制形态建成种子萌发、节间伸长、叶绿体发育和叶绿素合成、向光性、种子萌发、节间伸长、叶绿体发育和叶绿素合成、向光性、光周期诱导开花光周期诱导开花（2 2）诱导多种酶的合成）诱导多种酶的合成光合作用、呼吸作用；碳水化合物、蛋白质、核酸代谢有关的酶。光合作用、呼吸作用；碳水化合物、蛋白质、核酸代谢有关的酶。（3 3）参与植物激素代谢）参与植物激素代谢促进促进GA的合成，减少游离生长素的含量。的合成，减少游离生长素的含量。图图7-12 光、暗条件下生长的马铃薯幼苗光、暗条件下生长的马铃薯幼苗 A:黑暗中生黑暗中生长的幼苗；的幼苗；B:光下生光下生长的幼苗的幼苗 18指茎上的指茎上的节的的顺序序 图图
9、7-13 光敏素控制的四季豆幼苗发育光敏素控制的四季豆幼苗发育 A：连续黑暗中；黑暗中； B：2分分钟红光照射光照射 C C：2 2分分钟红光光5 5分分钟远红光；光； D D：5 5分分钟远红光光 （二）光敏色素的反应类型（二）光敏色素的反应类型快反应：延迟时间以分秒计，一般为红光快反应：延迟时间以分秒计，一般为红光/ /远红光远红光可逆的生化反应，光受体为可逆的生化反应，光受体为P P 。如合欢、含羞草。如合欢、含羞草等小叶的开闭，细胞器在细胞中的可逆运动。等小叶的开闭，细胞器在细胞中的可逆运动。慢反应：延迟时间以小时或天计，反应一但终止，慢反应：延迟时间以小时或天计，反应一但终止，不能逆
10、转。光受体为不能逆转。光受体为P P 。如种子萌发、叶子展开、。如种子萌发、叶子展开、开花等。开花等。（三）光敏色素与需光种子的萌发（三）光敏色素与需光种子的萌发（四）光敏色素与植物的避阴反应（四）光敏色素与植物的避阴反应第二节第二节 蓝光受体和蓝光反应蓝光受体和蓝光反应 一：蓝光受体：一：蓝光受体：1.隐花色素：隐花色素：吸收蓝光和近紫外光，参与植物的吸收蓝光和近紫外光，参与植物的光形态建成和动物体内的生物钟调控。介导蓝光光形态建成和动物体内的生物钟调控。介导蓝光抑制下胚轴伸长反应，光周期中诱导开花中日长抑制下胚轴伸长反应，光周期中诱导开花中日长感受等。感受等。2.向光素：向光素：感受蓝光和
11、近紫外光，介导光照、氧气、感受蓝光和近紫外光，介导光照、氧气、电位差等环境刺激诱导的反应，如向光性反应、电位差等环境刺激诱导的反应，如向光性反应、叶绿体移动与气孔开放等。叶绿体移动与气孔开放等。二、蓝光反应：二、蓝光反应：1. 向光性反应：向光性反应：向光素向光素2. 抑制茎的伸长生长：向光素、隐花色素、抑制茎的伸长生长：向光素、隐花色素、光敏色素光敏色素3. 诱导叶绿体移动叶绿体的避光反应：诱导叶绿体移动叶绿体的避光反应：向向光素光素4. 诱导气孔开放：向光素诱导气孔开放：向光素 第九章第九章 植物的生长生理植物的生长生理第三节第三节 植物的组织培养植物的组织培养第一节第一节 生长发育的概念
12、及控制生长发育的概念及控制第二节第二节 植物细胞的分裂、生长与分化植物细胞的分裂、生长与分化 第四节第四节 植物体的生长与分化植物体的生长与分化 第五节第五节 植物生长分析植物生长分析 第六节第六节 环境因素对植物生长的影响环境因素对植物生长的影响 植物的生长（植物的生长（growthgrowth）* *是在生命周期中，生物的细胞、是在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程。组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程。植物分化（植物分化（differentiationdifferentiation）* *是指从一种同质的细胞是指从一种同质的细胞类型转变为形态结构
13、和功能与原来不相同的异质细胞类类型转变为形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程。型的过程。发育（发育（developmentdevelopment）* *则是植物生长和分化的总和，指则是植物生长和分化的总和，指生物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变生物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化称为发育。化称为发育。一、生长、分化与发育一、生长、分化与发育第四节第四节 植物体的生长与分化植物体的生长与分化（一）种子萌发过程与特点（一）种子萌发过程与特点1.1.种子的吸水种子的吸水三三个个阶阶段段吸胀吸水吸胀吸水（急剧的吸水）（急剧的吸水）缓慢吸水缓慢吸水生长吸水生长吸水（重
14、新迅速吸水）（重新迅速吸水）是吸胀作用为主的物理过程而不是是吸胀作用为主的物理过程而不是代谢过程。原生质胶体由凝胶变代谢过程。原生质胶体由凝胶变为溶胶状态。为溶胶状态。重新大量吸水，是与代谢作用重新大量吸水，是与代谢作用紧密相关的渗透性吸水。紧密相关的渗透性吸水。贮藏物质开始分解转变为可溶性化贮藏物质开始分解转变为可溶性化合物运入胚，一方面供胚发育，另合物运入胚，一方面供胚发育，另一方面降低了胚细胞的水势。一方面降低了胚细胞的水势。一、种子的萌发一、种子的萌发2. 2. 呼吸作用的变化和酶的形成呼吸作用的变化和酶的形成初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后
15、是有氧呼吸。萌发种子酶的来源有两种：萌发种子酶的来源有两种：（1 1）从束缚态酶释放或活）从束缚态酶释放或活化而来；如支链淀粉葡萄糖化而来；如支链淀粉葡萄糖苷酶，出现早。苷酶，出现早。（2 2）诱导合成的蛋白质形）诱导合成的蛋白质形成新的酶。如成新的酶。如淀粉酶、淀粉酶、蛋白酶、核酸酶蛋白酶、核酸酶，出现晚。，出现晚。3.3.内源激素的调节内源激素的调节胚细胞形成的：胚细胞形成的：GA 诱导诱导- -淀粉酶、蛋白酶、核酸酶的活淀粉酶、蛋白酶、核酸酶的活 性，使胚乳中贮藏物降解；性，使胚乳中贮藏物降解；CTK 促促进进胚根胚芽的分化与生胚根胚芽的分化与生长长；IAA 促促进进胚根胚芽的伸胚根胚芽
16、的伸长长，控制幼苗的向重，控制幼苗的向重 性生性生长长。4.4.有机物的转变有机物的转变以含量最多的有机物为根据以含量最多的有机物为根据淀粉种子，如小麦、玉米、水稻。淀粉种子，如小麦、玉米、水稻。油料种子，芝麻、向日葵、花生。油料种子，芝麻、向日葵、花生。豆类种子，大豆、豌豆、蚕豆。豆类种子，大豆、豌豆、蚕豆。蛋白蛋白质新新的的器器官官 新新 的的氨基酸氨基酸NH3 酰胺等胺等CO2 有机酸有机酸糖糖细胞壁胞壁组成成膜膜脂肪脂肪种种子子贮藏藏脂肪脂肪乙乙醛酸循酸循环淀粉淀粉糖糖蔗糖蔗糖有机酸有机酸CO2 酰胺、其它含胺、其它含N化合物化合物NH3 氨基酸氨基酸蛋白蛋白质运运输1. 足足够的水分
17、的水分2. 充足的氧气充足的氧气3.适宜的温度适宜的温度4. 光光1.水可使种皮膨水可使种皮膨胀软化，氧容易透化，氧容易透过种皮，种皮， 增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮；增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮；2.水分可使凝胶状水分可使凝胶状态的原生的原生质转变为溶胶状溶胶状态，使代，使代谢加加强，酶活性提高，使胚乳的活性提高，使胚乳的贮藏物藏物质逐逐渐转化化为可溶性物可溶性物质，供幼小器官，供幼小器官生生长之用；之用；3.水分促水分促进可溶性物可溶性物质运运输到正在生到正在生长的幼的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞胞结构的构的有机物；有机物；4.促使束促使束缚态植物
18、激素植物激素转化化为自由自由态，调节 胚的生胚的生长；5.胚胚细胞的分裂与伸胞的分裂与伸长离不开水。离不开水。不同作物种子的不同作物种子的吸水量不同：吸水量不同：蛋白蛋白质种子种子 淀粉种子淀粉种子（一）影响种子萌发的外界条件（一）影响种子萌发的外界条件种种子子萌萌发必必须的的外外界界条条件件种种子子萌萌发必必须的的外外界界条条件件1.足足够的水分的水分2.充足的氧气充足的氧气3.适宜的温度适宜的温度4.光光脂肪脂肪较多的种子（如花生、向日葵）多的种子（如花生、向日葵）比淀粉种子要求更多的氧。水稻种比淀粉种子要求更多的氧。水稻种子子对缺氧有特殊的适缺氧有特殊的适应本本领。充足的氧气，保充足的氧
19、气，保证旺盛的呼吸，旺盛的呼吸，为种子的萌种子的萌发提供能量。提供能量。种子萌发具有三基点温度，一般适种子萌发具有三基点温度，一般适宜播种期以稍高于最低温度为宜。宜播种期以稍高于最低温度为宜。变温条件更有利于种子萌温条件更有利于种子萌发。（一）影响种子萌发的外界条件（一）影响种子萌发的外界条件种种子子萌萌发必必须的的外外界界条条件件1.足足够的水分的水分2.充足的氧气充足的氧气3.适宜的温度适宜的温度4.光光中光种子：中光种子：大多数作物的种子属于大多数作物的种子属于此此类；喜暗种子（喜暗种子（dark seed）：）：萌萌发时见光受抑制，黑暗光受抑制，黑暗则促促进萌萌发，如西，如西瓜、甜瓜、
20、番茄、洋葱、茄子、瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等植物的种子，又称嫌光种子。菜等植物的种子，又称嫌光种子。需光种子（需光种子（light seed）：）：萌萌发时需需要光，如烟草、要光，如烟草、莴苣、胡苣、胡萝卜、桑卜、桑和和拟南芥的种子。南芥的种子。莴苣种子是典型苣种子是典型的需光种子，在黑暗中的需光种子，在黑暗中发芽率很低芽率很低，又称喜光种子。，又称喜光种子。（一）影响种子萌发的外界条件（一）影响种子萌发的外界条件（一）生长速率（一）生长速率两种表示方法两种表示方法生长积累生长积累生长速率生长速率(1) (1) 绝对生长速率（绝对生长速率（absolute growth rateabs
21、olute growth rate，AGRAGR）：）：指单位时间内植物的绝对生长量。指单位时间内植物的绝对生长量。 或者式中：式中：Q Q数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或叶片数目来表示；叶片数目来表示； t t时间，可用时间，可用s s、minmin、h h、d d等表示。等表示。一、植物的生长分析一、植物的生长分析第五节第五节 植物生长分析植物生长分析（2） 相相对生生长速率（速率（relative growth rate，RGR） 指指单位位时间内的增加量占原有数量的比内的增加量占原有数量的比值，或者，或者说原原有物有物质在某一在某一时间内
22、的增加量。内的增加量。式中：式中：Q原有物原有物质的数量；的数量；dQ/dt 瞬瞬间增量。增量。二、植物生长大周期与生长曲线二、植物生长大周期与生长曲线 在生命周期中，植物器官或整株植物的生长全过程称在生命周期中，植物器官或整株植物的生长全过程称为生长大周期。为生长大周期。假若以时间为横座标，以生长量为纵座标，就可以给出假若以时间为横座标，以生长量为纵座标，就可以给出一条曲线，叫生长曲线（一条曲线，叫生长曲线（growth curvegrowth curve）。典型的有限）。典型的有限生长曲线为生长曲线为S S形曲线，表现出形曲线，表现出“慢快慢慢快慢”的节奏性变的节奏性变化。即开始时生长缓慢
23、，以后逐渐加快，然后又减慢以化。即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，然后又减慢以至停止。至停止。如以绝对生长量如以绝对生长量(或者生长速率)来表示，生长曲线则为来表示，生长曲线则为一抛物线一抛物线S S型曲线可分为三个阶段：型曲线可分为三个阶段：对数期（对数期（logarithmic growth logarithmic growth phasephase），细胞随时间而呈对数增加；），细胞随时间而呈对数增加；器官生长初期，细胞主要处于器官生长初期，细胞主要处于分生期分生期，细胞，细胞数量增多，单物质积累和体积增大较少，生数量增多，单物质积累和体积增大较少，生长较慢。长较慢。线性期（线性期（lin
24、ear growth phaselinear growth phase），生长继续以恒定速），生长继续以恒定速率（通常最高速率）增加；率（通常最高速率）增加；细胞伸长和扩大为主，体积迅速增大，生长最快。细胞伸长和扩大为主，体积迅速增大，生长最快。衰减期（衰减期（senescence phasesenescence phase），生长速率下降，细胞），生长速率下降，细胞成熟并开始衰老。成熟并开始衰老。细胞趋向于成熟与衰老，体积和重量增加较慢。细胞趋向于成熟与衰老，体积和重量增加较慢。生长大周期产生的原因：生长大周期产生的原因：对于某一器官或组织来说，生长大周期与细胞生长的对于某一器官或组织来说，
25、生长大周期与细胞生长的三个阶段有关（分裂期、伸长期、分化期）。三个阶段有关（分裂期、伸长期、分化期）。对个体与群体来说，生长大周期的出现与光合面积对个体与群体来说，生长大周期的出现与光合面积有关有关. 幼苗幼苗时光合面光合面积小，光合小，光合产物物积累少，生累少，生长慢；慢； 中期光合面中期光合面积大，叶片功能大，叶片功能强，光合，光合产物物积累多，生累多，生长快；快； 后期衰老，叶片功能衰退，光合后期衰老，叶片功能衰退，光合产物物积累少，生累少，生长慢。慢。 三、植物生长的相关性三、植物生长的相关性 植物各部分之间相互植物各部分之间相互联系、相互制约、协调发联系、相互制约、协调发展的现象，叫
26、做生长的相展的现象，叫做生长的相关性关性* *（correlationcorrelation）。）。由于两者在营养上由于两者在营养上的相互依赖与供求的相互依赖与供求矛盾造成的。矛盾造成的。原因原因（一）地上部分与地下部分的相关（一）地上部分与地下部分的相关 地上部分与地下部分的相关是由于它们在地上部分与地下部分的相关是由于它们在营养上的相互依赖与供求矛盾造成的。营养上的相互依赖与供求矛盾造成的。地上部分为地下部分提供光合产地上部分为地下部分提供光合产物、生长素和维生素；物、生长素和维生素；地下部分为地上部分提供水分、地下部分为地上部分提供水分、矿质、氮素、氨基酸以及根部合矿质、氮素、氨基酸以及
27、根部合成的激素等。成的激素等。1.1.相互协调相互协调2.2.相互制约相互制约在水分、养料供应不足的情况在水分、养料供应不足的情况下，常常由于物质竞争而相互下，常常由于物质竞争而相互制约。制约。地上部与地下部的关系常用根地上部与地下部的关系常用根/ /冠比表示。冠比表示。根冠比（根冠比（R/TR/T）：）：指植物地下部与地上部的重量比。指植物地下部与地上部的重量比。凡是影响地上部与地下部生长的因素都会影响根冠比。凡是影响地上部与地下部生长的因素都会影响根冠比。（1 1）土壤水分状况）土壤水分状况 水分不足，水分不足，R/T ;R/T ;水分过多，水分过多，R/TR/T3.3.根冠比（根冠比（R
28、/TR/T）（2 2）土壤营养状况）土壤营养状况（3 3）光照）光照 强光，强光， R/T（4 4）温度）温度（5 5）修剪整枝）修剪整枝（6 6）中耕与移栽）中耕与移栽N N多，多， R/T R/TN N少，少， R/T R/TP P，K K 多多, ,R/TR/TP P，K K 少少, ,R/TR/T气温稍高有利于地上部生长。气温稍高有利于地上部生长。果树修剪和棉花整枝有延缓根系生长而果树修剪和棉花整枝有延缓根系生长而促进茎枝生长的作用。促进茎枝生长的作用。促进新根的产生。促进新根的产生。（二）主茎与侧枝生长的相关（二）主茎与侧枝生长的相关1.1.顶端优势（顶端优势（apical domi
29、nanceapical dominance）由于植物的由于植物的顶芽生芽生长占占优势而抑制而抑制侧芽生芽生长的的现象。象。2.2.顶端优势产生的原因顶端优势产生的原因* *营养定向运养定向运输学学说顶芽构成了顶芽构成了“营养库营养库”，垄断了大部分营养物质。，垄断了大部分营养物质。激素学激素学说 植物的顶端优势与植物的顶端优势与IAAIAA有关。主茎顶端合成的有关。主茎顶端合成的IAAIAA向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对IAAIAA的的敏感性比茎强，因此侧芽生长受到抑制。敏感性比茎强，因此侧芽生长受到抑制。研究表明，研究表明，顶端端优势的存在受多种内源激素
30、的的存在受多种内源激素的调控。控。BangerthBangerth（19891989）提出了）提出了原发优势原发优势（Primigenic dominancePrimigenic dominance）假说）假说要点：器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，要点：器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即先发育器官的生长可抑制后发育器官的生长。即先发育器官的生长可抑制后发育器官的生长。原因：先发育器官（如顶端）合成并且向外运出的生长素可原因：先发育器官（如顶端）合成并且向外运出的生长素可抑制后发育器官抑制后发育器官( (如侧芽如侧芽) )中生长素的运出，从而抑制其生长。中生长素的运出
31、，从而抑制其生长。 由于此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之由于此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之间的作用来实现的，也称为间的作用来实现的，也称为生长素的自动抑制假说。生长素的自动抑制假说。特点：不仅可以解释植物营养生长的顶端优势现象，且可特点：不仅可以解释植物营养生长的顶端优势现象，且可解释生殖生长中众多的相对优势现象。解释生殖生长中众多的相对优势现象。双子叶植物的根也有顶端优势。双子叶植物的根也有顶端优势。3.3.顶端优势在农业生产中的应用顶端优势在农业生产中的应用 利用和保持利用和保持顶端端优势， 如麻如麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等；、烟草、向日葵、玉米、高粱等；消
32、除消除顶端端优势，以促，以促进分枝生分枝生长。 如果如果树去去顶，棉花摘心，移栽断根。，棉花摘心，移栽断根。4.4.先端优势与成层现象先端优势与成层现象先端优势先端优势指主茎顶芽不抑制侧枝生长，而是所有枝条指主茎顶芽不抑制侧枝生长，而是所有枝条的顶芽（或新梢梢尖）抑制本枝条下部芽生的顶芽（或新梢梢尖）抑制本枝条下部芽生长的现象。长的现象。由于一年生枝条只在尖端长出少数生长旺盛的由于一年生枝条只在尖端长出少数生长旺盛的枝条，主枝自然显现出层状排列，导致树冠表枝条，主枝自然显现出层状排列，导致树冠表现出很强的层次性，这就是成层现象。现出很强的层次性，这就是成层现象。成层现象成层现象（三）营养生长与
33、生殖生长的相关（三）营养生长与生殖生长的相关营养生长：营养生长：是指植物的根、茎、叶等营养器官的生长。是指植物的根、茎、叶等营养器官的生长。生殖生长：生殖生长：是指花、果实或种子等生殖器官的形成与生长。是指花、果实或种子等生殖器官的形成与生长。营养生长与生殖生长之间既相互依存又相互制约。营养生长与生殖生长之间既相互依存又相互制约。1 1、依存关系、依存关系 营养生长是生殖生长的基础，生殖生营养生长是生殖生长的基础，生殖生长是营养生长的必然趋势和结果长是营养生长的必然趋势和结果 。2 2、制约关系、制约关系营养生长过旺能制约生殖生长。营养生长过旺能制约生殖生长。生殖器官的形成与生长往往对营养器官
34、的生长产生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡果树大小年现象及其产生的原因果树大小年现象及其产生的原因 果树栽培上，由于管理不当，造成的一年结果多、下果树栽培上，由于管理不当，造成的一年结果多、下一年结果少的现象。一年结果少的现象。原因：原因：养分失调：养分失调： 当年结果太多，消耗养分过大，降低花芽分化率，来年当年结果太多，消耗养分过大，降低花芽分化率，来年结果必然减少，即为结果必然减少，即为“小年小年”；小年花果较少，有充足的养分；小年花果较少，有充足的养分供给花芽分化，于是又出现供给花芽分化，于是又出现“大年
35、大年”。与与GAGA有关有关 大年结果量大，由种子形成的大年结果量大，由种子形成的GAGA外运亦多，抑制果枝的外运亦多，抑制果枝的花芽分化；小年则恰好相反花芽分化；小年则恰好相反（一）植物生长的昼夜周期性（一）植物生长的昼夜周期性植株或器官的生植株或器官的生长速率随着昼夜温度速率随着昼夜温度变化而化而发生有生有规律的律的变化化的的现象，称象，称为温周期温周期现象（象（daily periodicity）。）。（二）植物生长的季节周期性（二）植物生长的季节周期性植物在一年中生植物在一年中生长随季随季节变化呈化呈现出一定的周期性，出一定的周期性，即所即所谓生生长的季的季节周期性（周期性（seaso
36、nal periodicity growth）。）。昼夜昼夜变温温对植物的生植物的生长是有利的。是有利的。（四）植物生长的周期性（四）植物生长的周期性第六节第六节 环境因素对植物生长的影响环境因素对植物生长的影响 温度温度 光黄化现象光黄化现象 机械刺激接触形态建成机械刺激接触形态建成 机械刺激影响植株生长发育和形态建成的现象机械刺激影响植株生长发育和形态建成的现象l 重力向重性和负向重性重力向重性和负向重性一、物理因子一、物理因子二、化学因子二、化学因子 水、大气、矿质、生长调节剂水、大气、矿质、生长调节剂 相互竞争相互竞争 相克相生（他感作用或化感作用）相克相生（他感作用或化感作用） 植物通过分泌化学物质来促进或抑制周围植物植物通过分泌化学物质来促进或抑制周围植物的生长。的生长。三、生物因子三、生物因子
