种子植物的营养器官-根.ppt

《种子植物的营养器官-根.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《种子植物的营养器官-根.ppt（217页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。

1、 第三章 种子植物的营养器官第第一一节节 根根8/19/2024目 录基本概念一、根的生理功能二、根的形态三、根的发育四、根的初生结构五、侧根的形成六、根的次生生长和次生结构七、根瘤和菌根本节小结本节作业8/19/2024基本概念器官：由多种组织组成，具有显著形态特征和特定功能、易于区分的结构，称为器官（organ） 营养器官：担负植物体营养生长的器官统称为营养器官（vegetative organ）。 器官由营养器官和繁殖器官二大类，营养器官包括根、茎和叶三类；繁殖器官由花、果实和种子三类。8/19/2024一、根的生理功能（自学）吸收作用：吸收土壤中的水、二氧化碳和无机盐类。植物体内所需要

2、的无机营养，除极少部分由叶和细嫩的茎自空气中吸收外，绝大部分都是由根自土壤中取得。 固着、支持作用：植物体有反复分枝、深入土壤的庞大根系，以及根内牢固的机械组织和维管组织的共同作用，足以固着和支持地上的枝叶系统。 输导作用：根吸收的水分和无机盐，通过其维管组织输送到地上部分，叶制造的有机养料由茎到根，再经根的维管组织输送到其各部分，以维持根的生长和生活的需要。 合成功能：根能合成各种激素、植物碱、氨基酸，氨基酸。贮藏功能：根内有较发达的薄壁组织，主要行使贮藏功能。繁殖功能：主要以形成不定芽的方式进行。 8/19/2024二、根的形态 根的概念及类型 1. 根的概念中国大百科全书对根的定义：根是

3、维管植物体轴的地下部分，主要起固着、吸收作用，同时还有合成和贮藏有机物质，以及进行营养繁殖的功能。根上不生长叶和花，它虽然和芽一样有分枝，但分枝（侧根）来源不同。以此定义，只有维管植物才有根，也就是说，所谓真根，必需有相当的组织分化，最关键的是有维管组织分化。无维管组织的“根”只能是“假根”。 按发育的来源来定义：由胚根发育而来的植物体体轴的地下部分。这个定义忽略了一个问题，那就是，“不定根”未包含在内。如玉米的支柱根不是从胚胎发育而来，但它肯定也是根。 8/19/20242. 根的类型 主根:种子萌发时胚根突破种皮，直接产生的根。 定根:由植物体固定位 置发育而来 侧根:根产生的各级分枝。可

4、分一级至多级侧根。 根 不定根：由茎、叶、老根或胚轴等不固定位置上发生的根，不定根 上也 可发育出侧根。初生根和次生根 ：植物学上，凡属胚根直接产生（主根）或间接产生（侧根）的根均称初生根，所有不定根均属次生根；栽培学上，定根及胚轴上产生的不定根均称初生根；除此之外的其他所有不定根均称次生根。 二、根的形态 根的概念及类型8/19/2024二、根的形态 根系及类型根系：一株植物地下部分根的总和。直根系和须根系（据所构成根系的根的类型）直根系：具明显、发达的主根，主根和侧根区别明显，主要由主根和侧根构成的根系，也称主根系。双子叶植物多为直根系。须根系：主根不发达，主、侧根无明显区分的根系；或全部

5、由不定根与其分枝组成，粗细相近，无主次之分的须状根系。深根系和浅根系（据根系在土壤中分布的深度）深根系：主根发达，向下垂直生长，深入土层达35米，甚至10米以上的根系。多数直根系都为深根系。浅根系：侧根或不定根较主根发达，并向四周扩展，多分布于土壤表层的根系，即为浅根系。多数须根系为浅根系。 8/19/2024三、根的发育 1.顶端分生组织的结构和类型（一） 顶端分生组织 2.不活动中心 定义 1.根冠（二） 根尖的结构和发展 2.分生区 3.伸长区 4.成熟区8/19/2024三、根的发育 顶端分生组织1顶端分生组织的结构和类型（组织原学说）：第一种类型：成熟根中的各区维管柱、皮层和根冠都有

6、各自的原始细胞。其中又有两种情况：表皮是从皮层的最外层分化出来的（表皮与皮层具共同的原始细胞）表皮与根冠起源于同一层原始细胞。第二种类型：所有各区，或者至少是皮层和根冠，集中在一群横向排列的细胞中，和第一种类型具三个原始细胞层不同，它们具有共同的原始细胞，这种类型在系统发育上较为原始。原始细胞：经过不断更新始终保留在分生组织中具分生能力的细胞。根的其他所有细胞都是由原始细胞产生的。 8/19/2024表皮和皮层具共同的原始细胞 表皮与根冠具共同的原始细胞原 形 成 层基本分生组织原 表 皮 维管柱皮 层表 皮8/19/20242不活动中心：（一般了解）在根的顶端组织的研究中（包括根的正常发育、

7、各种手术处理，以及DNA合成的标记示踪）。发现普遍存在的现象：根本体最远端的一群原始细胞（中柱原和皮层原的原始细胞）不常分裂，大小变化很小，合成核酸和蛋白质的速率也很低，组成一个区域，称为不活动中心。不活动中心并不包括根冠原始细胞。在根以后的生长中，旺盛的有丝分裂活动并不在此中心，而是在这个中心以外的部分进行。不活动中心体积的变化和根的大小有密切联系，即在大的根中存在也较大，在小的根中就较小或不存在。不活动中心的功能：有待研究。用辐射或手术处理使根受损伤、除去根冠或冷冻诱导引起休眠后，再恢复时，都能使其重新进行细胞分裂。 三、根的发育 顶端分生组织8/19/2024三、根的发育 根尖的结构和发

8、展定义：从根的最尖端到着生根毛的部分（包括所有根毛所在的区域）由根冠、分生区、伸长区和成熟区构成。知识点：各区的范围界定（识别）、特征及变化、功能。 8/19/20241根冠：根特有的结构。范围：位于分生区外方，从根尖最顶端到分裂相出现的位置（根尖最先端无分裂相的区域）。特征：多呈圆锥形，由排列不规则的薄壁细胞组成，像一顶帽子套在分生区外方，故称根冠。其细胞具淀粉，分化程度小，靠近分生区的细胞较小，外方细胞较大。细胞排列紧密，无间隙。变化：随根尖的不断向下生长，遇到砂砾和土壤颗粒，容易脱落遭受伤害，使根冠外层细胞减少，同时分生区衍生细胞不断补充到根冠中去，使始终保持一定的形状和厚度。作用：对分

9、生区起保护作用；具重力反应，以保持根尖向下生长。三、根的发育 根尖的结构和发展8/19/2024生长点（分生区）根冠伸长区成熟区（根毛区）根毛表皮外皮层三、根的发育 根尖的结构和发展8/19/20242. 分生区范围：根冠后方具有分裂相的区域（根冠与伸长区之间）。特征：即原分生组织和初生分生组织的特征。变化：原分生组织细胞分裂后经初步分化后成为初生分生组织；初生分生组织细胞分裂后进入生长和分化阶段（即进入伸长区）。作用：与顶端分生组织相同。 三、根的发育 根尖的结构和发展8/19/20243伸长区范围：位于分生区之后，根毛区之前。从细胞停止分裂的位置开始，到开始出现根毛的位置。特征：伸长区从前

10、到后，细胞明显长于分生区，且越来越长。变化：生长：细胞分裂停止，体积扩大，显著地沿根的长轴方向延伸，伸长区由此得名。根的伸长是分生区细胞分裂、长大和伸长区细胞延伸的共同结果，分生区细胞延伸所起的作用更显著。分化：成熟区各种成熟组织都是在此区分化的。在伸长区末端接近成熟区处，最早的筛管和环纹导管已经出现。作用：一是水分的吸收；二是产生推动力，使根尖向前生长。三、根的发育 根尖的结构和发展8/19/20244成熟区（根毛区）范围：具有根毛的区域。特征：各种细胞止伸长，多已分化成熟，故称成熟区。因该区表皮产生根毛，又称根毛区。其特征主要表现在两个方面：具根毛：表皮细胞的外壁向外凸出延伸形成根毛，根毛

11、是根的特有结构，一般呈不分枝管状，细胞核转移其中，角质层极薄或无，长约0.08-1.5mm，数目因植物种类而异。初生结构形成：根毛区内部分化为初生结构。 三、根的发育 根尖的结构和发展8/19/20244成熟区（根毛区）变化：生长速度较快，但细胞寿命较短，几天或1020天。随分生区衍生细胞的不断增大和分化，以及伸长区细胞不断向前延伸，根毛区也就随着根的生长，向前推移，进入新的土壤区域，这对于根的吸收是极为有利的。作用：吸收作用：因根毛外壁具粘液和果胶质而与土壤颗粒密切结合，有利于根毛的吸收作用。输导作用：根毛区输导组织已经分化成熟，可以行使正常的输导功能。其中的木质部将根毛吸收的水分和无机盐向

12、上运输；同时，韧皮部将地上绿色组织合成的有机物质运向根部，供其生长发育需要。 三、根的发育 根尖的结构和发展8/19/2024四、根的初生结构 基本概念 表皮（一）双子叶植物根皮层 位置 来源 中柱鞘的初生结构维管柱 结构特征 功能 初生维管组织 表皮 皮层 结构 维管柱（二）单子叶植物 髓 根的结构 结构特点 小结8/19/2024四、根的初生结构 基本概念初生生长：初生分生组织细胞经分裂、生长、分化，产生初生成熟组织并形成初生结构的过程即为初生生长。初生结构：由初生分生组织产生经初生生长产生的各种成熟组织即为初生成熟组织（亦称初生组织）。由初生组织构成的结构称为初生成熟结构（简称初生结构）

13、。初生结构的位置：成熟区内的结构就是成熟结构，因此，在成熟区做横切面，就可观察根的初生结构。 8/19/2024四、根的初生结构 双子叶植物根的初生结构1表皮位置、来源：来自初生分生组织中的原表皮，位于根的外表。结构特征：多由一层细胞构成。表皮细胞近似长方形，其长轴和根的纵轴平行，排列整齐紧密，和茎、叶等地上部分表皮相似。根表皮的独特性：细胞壁薄，角质层极薄，不具气孔，部分表皮细胞的外壁向外凸起，延伸形成根毛（四大特征）。功能：主要为吸收作用，其次为保护作用。 8/19/20242皮层位置、来源：位于表皮以内、维管柱的中柱鞘以外。来源于初生分生组织中的基本分生组织。结构特征：在大部分植物根的初

14、生结构中，皮层占据最大的空间，由多层细胞组成。皮层一般由三个结构层次。外皮层：位于皮层的最外方，紧贴表皮，由一层或几层细胞组成。其特点为细胞体积较小，壁较厚（但非厚壁细胞），排列紧密，无间隙，成为连续的一层或几层。这就是外皮层。当根毛枯死，表皮破坏后，外皮层的细胞增厚并栓化，能代替表皮保护作用。内皮层：皮层最内、紧贴中柱鞘的一层细胞。排列整齐紧密，无胞间隙。此即为内皮层。四、根的初生结构 双子叶植物根的初生结构8/19/20242皮层内皮层特征：一层排列整齐的薄壁细胞，其细胞的两个横向壁和两个径向壁上，有栓化和木质化增厚成带状的壁结构环绕，成一整圈，称凯氏带。在横切面上，只能在两个径向壁上看到

15、其横切的形象，称为凯氏点。凯氏带在根内对水分和溶质进入维管柱内有限制作用。凯氏带形成后，内皮层的质膜与凯氏带间紧密连接，水分和离子必须经过质膜的选择，才能进入维管柱。皮层薄壁组织：外皮层和内皮层之间的多层薄壁细胞。是由大型薄壁细胞构成的典型的薄壁组织，行使贮藏功能。功能：保护作用、贮藏作用和横向运输功能。 四、根的初生结构 双子叶植物根的初生结构8/19/2024双子叶植物根初生结构照片 表皮 外皮层 皮层薄壁组织 皮层 内皮层 维管柱四、根的初生结构 双子叶植物根的初生结构8/19/2024内皮层细胞的凯氏点中轴鞘原生木质部 初生木质部后生木质部初生韧皮部束间薄壁组织初生维管组织 中柱鞘中柱

16、鞘维维 初生木质部初生木质部管管 初生维初生维 薄壁组织薄壁组织柱柱 管组织管组织 初生韧皮部初生韧皮部四、根的初生结构 双子叶植物根的初生结构8/19/2024初初 生生韧皮部韧皮部形成层环形成层环8/19/20243.维管柱 位置、来源内皮层以内的结构即为维管柱。来源于初生组织中的原形成层。 四、根的初生结构 双子叶植物根的初生结构8/19/20243.维管柱 结构特征 中柱鞘 中柱鞘是维管柱的外层组织，一层细胞构成，少为二层或多层细胞，其外紧贴着内皮层，内接初生维管组织。它是由原形成层的细胞发育而成，分化程度低，保持着潜在的分生能力，维管形成层（部分）、木栓形成层、不定芽、侧根和不定根，

17、都可能由中柱鞘的细胞产生。 四、根的初生结构 双子叶植物根的初生结构8/19/20243.维管柱 结构特征 初生维管组织 初生木质部 结构特征：由原生木质部和后生木质部构成，两者连为一体，成为辐射角形（星芒状）。位于辐射角外方，最早形成的导管构成原生木质部。位于内方，后来形成的导管构成后生木质部。这种木质部由外向内发育的方式称为外始式发育。细胞组成：木质部为复合组织，由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞构成。四、根的初生结构 双子叶植物根的初生结构8/19/20243.维管柱 结构特征 初生维管组织 初生木质部结构特征：位于初生木质部辐射角之间，因此初生韧皮部束数与辐射角相同，由位于外方的原生韧皮

18、部和位于内方的后生韧皮部构成，也为外始式发育。细胞组成：筛管（筛胞） 、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成。初生木质部和初生韧皮部的关系：两者相间排列、各自成束，均为外始式发育。 四、根的初生结构 双子叶植物根的初生结构8/19/20243.维管柱 结构特征 初生维管组织 束间薄壁组织次生生长开始时，参与维管形成层和木栓形成层的产生，是由原形成层留下的具有较强分裂潜能的一层细胞。四、根的初生结构 双子叶植物根的初生结构8/19/20243.维管柱 功能输导作用：维管柱中的初生木质部将根从土壤中吸收的水分和无机盐输送到其他需要的器官或组织中，初生韧皮部将地上部分供应的有机营养输送到根的各部位。 支

19、持作用：木质部的导管、管胞和纤维及韧皮部纤维是维持植物体起立的主要支撑结构。四、根的初生结构 双子叶植物根的初生结构8/19/2024四、根的初生结构 单子叶植物根的结构1.结构 表皮为最外一层细胞。寿命较短，根毛枯死后，往往解体而脱落。表皮脱落后，由皮层外围的一些细胞（外皮层）经细胞壁加厚后行使保护功能。 8/19/20241.结构皮层外皮层：皮层靠近表皮的1数层细胞为外皮层，在根发育的后期，外皮层细胞往往转变为厚壁的机械组织，起支持和保护作用。皮层薄层组织：外皮层以内为数量较多的皮层薄壁组织（与双子叶植物区别不大）。某些水生的单子叶植物，皮层薄壁组织还可特化为气道、气腔等通气组织，胞间隙大

20、，如水稻。内皮层：单子叶植物的内皮层细胞壁常呈五面加厚，只有外切向壁是薄壁性质的，横切面上，增厚部分为马蹄铁型。与原生导管相对应位置的内皮层细胞的壁不加厚，称通道细胞。（与双子叶植物的一大区别）。 四、根的初生结构 单子叶植物根的结构8/19/20241.结构 维管柱中柱鞘：维管柱的最外一层薄壁细胞。是侧根发生之处。木质部：一般为多原型（不同于双子叶植物），每一束的原生木质部由小导管组成，内侧为后生的大导管。韧皮部：与木质部相间排列。原生韧皮部通常只有一个筛管和两个伴胞，其内方有一、二个大型的后生筛管。整个发育过程不丧失输导能力（与双子叶植物区别不大）。束间薄壁组织：无。或不产生形成层（与双子

21、叶植物的一大区别） 四、根的初生结构 单子叶植物根的结构8/19/20241. 结构 髓多数单子叶植物的初生木质部在由外向内发育时，木质部并未分化到根的中央部分，中央的细胞分化为薄壁细胞，由这些薄壁细胞构成的组织称为髓（双子叶植物多无髓）。四、根的初生结构 单子叶植物根的结构8/19/20241. 结构（玉米根横切）内内皮层皮层五面加厚五面加厚中轴鞘中轴鞘原原 生生木木质部质部初初 生生韧皮部韧皮部后后 生生木质部木质部髓髓表皮表皮皮层皮层四、根的初生结构 单子叶植物根的结构8/19/20241. 结构（玉米根横切）通道细胞通道细胞五面加厚五面加厚(马蹄铁形马蹄铁形)内内皮皮层层初生初生韧皮部

22、韧皮部原生木质部原生木质部后生后生木质部木质部髓髓维维管管柱柱四、根的初生结构 单子叶植物根的结构8/19/20242. 结构特点内皮层细胞五面加厚，具有通道细胞。多数单子叶植物根具中央髓。绝大多数单子叶植物根的束间薄壁组织不发育为形成层，不进行次生生长，不产生次生结构。维管柱木质部多为多原型。 四、根的初生结构 单子叶植物根的结构8/19/2024四、根的初生结构 小结 表皮：无气孔，角质层无或极不发达，具根毛 外皮层 皮层 皮层薄壁组织 内皮层（具凯氏带或五面加厚） 根 中轴鞘（侧根、形成层发生之处） 原生韧皮部 由导管、管胞、木纤维、 初生韧皮部 木薄壁组织组成。 束 间 后生韧皮部 维

23、管柱 初生维管组织 薄壁组织 原生木质部 由筛管（筛胞）、伴胞、 初生木质部 韧皮纤维、韧皮薄壁 后生木质部 组织组成。 髓（主要存在于单子叶植物根内）8/19/2024五、侧根的形成 1.侧根发生的时间和部位 时间：侧根发生于根的初生生长阶段，亦即发生于幼根部分。老根不产生侧根，由老根产生的根为不定根。侧根的发生，在根毛区就已经开始，待突破表皮，露出母根时，已在根毛区以后的部分。这样，就使侧根的产生不会破坏根毛而影响吸收功能，这是长期以来，自然选择和植物适应环境的结果。位置：侧根起源于母根的中柱鞘，内皮层以不同程度地参与侧根的形成。这种从内部发生的方式称内起源。而茎上的叶和芽为外起源。侧根起

24、源部位：二原型根中的侧根发生于原生木部与原生韧皮部之间或正对原生韧皮部的位置；三、四原型根的侧根在正对原生木质部发生；多原型根的侧根于正对韧皮部处产生。8/19/2024五、侧根的形成 2.侧根的形成过程中柱鞘将产生侧根部位的几个细胞脱分化后，先进行切向分裂，增加层数，继而向各方向的分裂，产生一团新细胞，形成侧根原基。其顶端逐渐分化为生长点和根冠，最后侧根原基的生长点细胞进一步分裂、生长和分化，穿过皮层，伸出表皮，成为侧根。侧根如何克服母根内部的阻力而长出呢？一是侧根生长产生的机械压力；二是根冠的分泌物能溶解皮层和表皮细胞。使侧根顺利地穿越内皮层、皮层和表皮而露出母根以外，进入土壤。8/19/

25、2024六、根的次生生长和次生结构 基本概念 1.维管形成层的发生 维管形成层的活动规律(一)维管形成层的 2.维管形成层的活动 次生结构的形成发生和它的活动 3.次生维管组织的特点 1.木栓形成层的发生(二)木栓形成层的发生 活动及周皮的形成 2.木栓形成层的活动及周皮的形成(三)小结8/19/2024六、根的次生生长和次生结构 基本概念 初生结构成熟后，位于初生木质部和初生韧皮部之间的束间薄壁组织，恢复分裂分化为维管形成层，经分裂、生长、分化而产生次生成熟组织，构成次生结构。次生生长：维管形成层的活动，使根加粗的生长过程，称为次生生长。或者说，由维管形成层分裂分化产生次生成熟组织，并形成次

26、生结构的过程称次生生长。次生结构：维管形成层分裂、生长和分化所形成的成熟组织称次生成熟组织。由次生成熟组织构成的结构称次生结构。由于根的加粗，使表皮撑破，由另一种侧生分生组织木栓形成层形成产生新的保护组织，即次生保护组织周皮。根的次生结构就是由次生维管组织和次生保护组织（周皮）所构成的结构。8/19/2024六、根的次生生长和次生结构 维管形成层的发生和它的活动 1维管形成层的发生 发生部位：束间薄壁组织及部分中柱鞘细胞。发生过程：首先，束间薄壁组织细胞开始活动，逐渐向两侧推移，直到与原生木质部顶端的中柱鞘细胞相连，这样，就形成了形成层环，刚开始，形成层不是圆的，为什么？从个体发育学角度看，维

27、管形成层并非真正的次生分生组织，因为其大部分为束间薄壁组织（初生分生组织衍生细胞直接保留下来的，不存在“脱分化”问题），仅原生木质部顶端中柱鞘部分恢复分裂后的细胞才算次生分生组织。8/19/20242. 维管形成层的活动规律及次生结构的形成 维管形成层的活动规律 主要是进行切向分裂。向内分裂产生的细胞形成新的木质部，加在初生木质部的外方，称为次生木质部；向外分裂所生的细胞形成新的韧皮部，加在初生韧皮部的内方，称为次生韧皮部。次生木质部和次生韧皮部合称次生维管组织，是次生结构的主要部分。在具有次生生长的根中，次生木质部和次生韧皮部间始终存在着形成层。 次生韧皮部 向 外 维管形成层 向 内 次生

28、木质部六、根的次生生长和次生结构 维管形成层的发生和它的活动 8/19/20242. 维管形成层的活动规律及次生结构的形成 次生结构的形成 细胞组成：与初生结构相似，但次生韧皮部的韧皮薄壁组织较发达，韧皮部纤维的量较少。维管射线：次生木质部和次生韧皮部内沿径向方向排列的薄壁细胞，分别称为木射线和韧皮射线，总称维管射线。轴向系统和径向系统：维管射线从形成层处向内外贯穿，作为横向运输的结构。次生木质部的水分和无机盐，经维管射线运至形成层和次生韧皮部，次生韧皮部中的有机养料，可以通过维管射线运至形成层和次生木质部。维管射线的形成，使根的维管组织形成轴向系统（导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等）和径向系统

29、（射线）。 六、根的次生生长和次生结构 维管形成层的发生和它的活动 8/19/20242. 维管形成层的活动规律及次生结构的形成 次生结构的形成 径向系统：维管射线（木射线和韧皮射线）次生维管组织 轴向系统：导管、管胞、筛管、伴胞、纤维 次生生长是裸子植物和大多数双子叶植物所特有的。因此，生长季节内，形成层的活动，必然产生新的次生维管组织。这样，根也就一年一年地长粗，这就是形成层活动规律和结果。 六、根的次生生长和次生结构 维管形成层的发生和它的活动 8/19/20243. 次生维管组织的结构特点 次生木质部居内，次生韧皮部居外，相对排列，与初生结构中两者相间排列不同。维管射线构成了次生结构中

30、的横向系统。初生结构中无横向系统。形成层的切向分裂活动使根的直径增粗，这样使得形成层不断外移，但随着增粗，周径的扩大，因此亦有径向分裂和横向分裂。以次生木质部为主，韧皮部比例较小。因为木质部在内，较坚硬，向外加粗，挤压韧皮部，使韧皮部的外围不断损坏。 六、根的次生生长和次生结构 维管形成层的发生和它的活动 8/19/2024六、根的次生生长和次生结构 木栓形成层的发生、活动及周皮的形成 1.木栓形成层的发生 维管形成层的活动使次生维管组织不断增加，根直径不断扩大，而中柱鞘以外部分则无分裂能力，不能增加，因此不能适应中柱鞘以内次生维管组织的增粗而解体。发生位置：主要是中柱鞘，少数植物可在皮层中形

31、成。次生维管组织达到一定程度后，中柱鞘细胞脱分化，进行切向分裂和径向分裂而形成木栓形成层。8/19/20248/19/2024六、根的次生生长和次生结构 木栓形成层的发生、活动及周皮的形成2. 木栓形成层活动（规律）及周皮的形成 活动规律：以切向分裂为主，主要是向（木栓形成层）外方形成大量木栓细胞（木栓层），覆盖在根的表面，起保护作用；向内形成少量薄壁组织，即栓内层。活动周期：最早的木栓形成层由中柱鞘形成，但它的作用到一定时期就终止的了。以后，新木栓形成层的发生就逐渐内移，可深达次生韧皮部的外方，因此根的外面始终有木栓覆盖。木栓形成层所形成的木栓层和栓内层总称周皮，是根加粗后所形成的次生保护组

32、织。周皮的出现，使它的外方的各种组织因营养断绝而死亡解体。 8/19/2024六、根的次生生长和次生结构 （三）小结 初生生长 初生结构 次生生长及次生结构 原表皮 表皮 周皮形成以后解体 外皮层 初 基本分 皮 皮层薄 木栓层原 生 生组织 层 壁组织分 分 内皮层 侧根 木 栓 周皮(次生保护组织) 次生 生 形成层 生 组 组 中柱鞘 初 生 原生木质部栓内层 结织 织 木质部 后生木质部次生木质部 构 原 形 维 束间薄壁组织 维管形成层 次生维管组织 成 层 管 初生 初 生 原生韧皮部次生韧皮部 柱 维管 韧皮部 后生韧皮部 组织 髓（有或无） 8/19/2024七、根瘤和菌根基本

33、概念土壤中某些植物的根和一些土壤微生物之间在营养上有一定的关系。有的微生物在根的外部与之发生一定的关系，有的微生物深入根的内部与之形成一定的营养关系。某些微生物在根内与植物共同生活，从根的组织内取得它们所需的营养物质，而植物也由于微生物的作用，而获得它所需要的物质。植物和微生物双方间互利的关系，称为共生。常见共生关系有两种根瘤和菌根。因根部分泌物的吸引而存在的微生物即根际微生物。 8/19/2024七、根瘤和菌根1. 根瘤的形成及意义根瘤的形成 主要存在于豆科植物的根中。形成各种形状和颜色的瘤状物。是豆科植物与根瘤菌的共生结构。根瘤菌的寄生是专性的，某些植物有其特有的一种或几种根瘤菌。 8/1

34、9/2024七、根瘤和菌根1. 根瘤的形成及意义根瘤的作用：根瘤可以从根的皮层细胞中吸收其生长发育所需的各种营养。根瘤菌能固定空气中游离的氮素，转变为氨，供豆科植物利用。根瘤菌合成的一部分含氮物质还可以从根部分泌到土壤中，为其他植物所利用。“种豆肥田”道理就在于此。农业生产中作物轮作倒茬的安排亦以此为依据。 8/19/2024七、根瘤和菌根2. 菌根菌根的形成根瘤是植物和细菌共生关系，而菌根是植物的根和真菌的共生关系。可产生菌根的真菌种类很多，无明显的专化性。菌根类型：外生菌根和内生菌根。外生菌根：菌丝大部分生长在幼根的外表，形成白色丝状物覆盖层，只有少数菌丝侵入表皮及皮层的胞间隙中，但不进入

35、细胞。菌根较一般的根粗，多见于木本植物。内生菌根：菌丝穿过细胞壁而进入幼根的生活细胞内。许多草本植物和部分木本植物可形成内生菌根。内、外生菌根，具内、外生两种菌丝，是比较高级的类型。菌根的作用：加强植物根部的吸收能力，其次，还可以参与某些生理功能。 8/19/2024本节总结 根的概念，根和根系的类型。根的发育：重点是根尖的结构和发展。根的初生结构：重点掌握单、双子叶植物根结构的比较；侧根发生的部位。根的次生生长和次生结构：维管形成层发生的部位、活动规律及次生结构的产生；次生结构的特点；木栓形成层的发生及周皮的形成；周皮的结构。总结根由初生分生组织初生结构次生分生组织次生生长 次生结构的全部发

36、育过程。 8/19/2024作 业 除2、5、6、10、11、12、17、19、21、22外其它全做。名词：器官、营养器官 根 根毛 定根 不定根 主根 侧根 根系 直根系 须根系 深根系 浅根系 根尖 根冠 分生区 伸长区 成熟区（根毛区） 平周分裂（切向分裂 弦向分裂） 垂周分裂（径向分裂） 横向分裂 外切向壁 内切向壁 径向壁 横向壁 切向排列（周向排列） 横向排列（径向排列） 纵向排列（轴向排列） 分裂面 横向面 径向面 切向面 初生生长 初生结构 次生生长 次生结构 维管柱 外皮层 皮层薄壁组织 内皮层 凯氏带 凯氏点 五面加厚 马蹄铁型加厚 通道细胞 中柱鞘 初生韧皮部 原生韧皮部

37、 后生韧皮部 初生木质部 原生木质部 后生木质部 束间薄壁组织 辐射角 二原型 三原型 四原型多原型 胞间隙 髓 次生木质部 次生韧皮部 次生维管组织 木射线 韧皮射线 维管射线 维管形成层 木栓形成层 木栓层 栓内层 周皮（次生保护组织） 根瘤 菌根 共生 根瘤菌 8/19/2024植物形态学第三章 种子植物的营养器官第二节 茎8/19/2024第三章 种子植物的营养器官第二节 茎基本概念一、茎的生理功能和经济利用二、茎的形态三、茎的发育四、茎的初生结构五、茎的次生生长和次生结构六、小结本节小结本节作业8/19/2024基本概念茎的定义：植物地上部分都是茎吗？茎都存在于地上吗？茎从哪儿来的？

38、主要由胚芽发育而来，也包括部分胚轴发育而来的结构。但由老根产生的不定芽发育而来的结构也是茎。我们可否这样定义：由各种芽发育而来的植物体结构部分。枝：枝和茎在概念上应该无根本区别，一般习惯上将植物体地上部分的主轴称作茎，而将其延伸的分枝部分称枝。从大概念角度讲，用茎一词总是不错的。茎的形成：幼苗形成时，主茎由胚芽和胚轴开始发育，经过顶芽和腋芽的背地生长，并反复分枝，最后形成植株的地上部分。茎是联系根、叶，输送水分、无机盐和有机养料的轴状结构。除少数生于地下外，大都分布于地上，多数茎的顶端能无限向上生长，连同其叶形成庞大的枝系。 8/19/2024一、茎的生理功能和经济利用 生理功能主要是输导、支

39、持、贮藏和营养繁殖四个方面。 8/19/2024二、茎的形态基本概念（一）茎的形态特征（二）芽的概念和类型（三）茎的生长习性（四）茎的分枝（五）禾本科植物的分蘖8/19/2024二、茎的形态基本概念茎的形状：多为圆形，少为其他形状，如莎草科（三棱形）、唇形科（四棱形）。特殊的如仙人掌。从力学角度讲，圆的形状具有最大的应力。茎（枝）的概念：说法不一，此处做以概括。广义：维管植物地上主干及地上、地的各级分枝系统称为茎。 狭义：指维管植物地上部分的主干及主枝（大的分枝）。枝条：维管植物茎上着生叶的末端分枝。少木本植物的枝条有长枝、短枝之分。茎与枝本质相同，主要区别在位置和大小，形态、结构和发育相同。

40、 长枝：主要起营养作用，故也叫营养枝。其节间长。n枝条 短枝：也叫生殖枝或花枝、果枝。其主要特点是节 间极短，而使节高度浓缩。 8/19/2024二、茎的形态 茎的形态特征1. 茎有节和节间之分 节：茎（枝）上着生叶的部位。茎（枝） 节间：节与节之间的结构部分。地下茎和地上茎，都有节和节间之分。但不同植物的节和节间的形态有所区别。多数双子叶植物因节不突出，使得节与节间区别不明显。多数单子叶植物的节往往膨大而易与节间区别（玉米）。节间长短：不同植物或不同位置的茎，其节间的长短不同，如长枝和短枝。莲座状草本植物就是主茎呈短枝状态。如蒲公英。8/19/20242. 节上着生叶和芽及产生分枝：每节可生

41、长1几片叶，叶腋内具腋芽，腋芽发育为分枝、花或花序。叶痕和束痕：叶脱落后在节上留下的痕迹称叶痕；叶痕表面看到的叶脱落时叶柄维管束断离后留下的痕迹，称束痕（维管束痕），肉眼观察为点、线状的小突起。芽鳞及芽鳞痕：多数植物的越冬芽外面包被的一至几轮鳞片称芽鳞。进入生长季节后，冬芽萌发使芽鳞的鳞片脱落，芽鳞的鳞片脱落后在节上留下的环状痕迹即为芽鳞痕。冬芽在每年生长季节开始时都要在茎（枝）上形成一个芽鳞痕，故可依据芽鳞痕的数目估计一段茎的生长年限。二、茎的形态 茎的形态特征8/19/20243. 节上能发育花和果实节上的芽（腋芽）有枝芽（营养芽）和花芽（可分化为花或花序），因此，花和果实只可能生长于节上

42、。4. 茎表面有皮孔二、茎的形态 茎的形态特征红桦树皮及皮孔8/19/2024芽（腋芽）节上着生叶节：叶、枝、芽、 花及果着生之处节间：节与节之间顶芽8/19/2024二、茎的形态 芽的概念和类型1. 芽的概念：枝、花或花序尚未发育的雏体称为芽。发育为枝的芽称为枝芽；产生花或花序的芽为花芽；能同时发育出枝叶、花或花序的芽称混合芽。2.芽的结构： 生 长 点：即顶端分生组织。 叶 原 基：生长点下部的的突起。 幼 叶：叶原基已发育为幼叶。 腋芽原基：幼叶腋内的突起，为腋芽的 原始体 8/19/20243. 芽的类型：依据不同特征可将芽分为不同类型。 顶芽：主干或侧枝顶端的芽。按芽在枝 定 芽 腋

43、芽：生于枝侧面叶腋内的芽（亦称侧芽）上的位置 不定芽： 生长在老根、老茎等不固定位置的芽。按 芽 鳞 鳞芽（被 芽）：芽鳞包被的芽，鳞片为变态叶，被厚的角质层 或毛茸或树脂等，防病虫害及冻害。的有无分 裸芽：无鳞片包被的芽。所有一年生植物、多数二年生植物和 少数多年生植物为裸芽。按所形成 枝 芽的器官分 花 芽 混合芽：梨等叶、芽同时开放的大都如此。按 芽 的 活动芽：生长季节活动的芽。生理状态 休眠芽：生长季节不活动的芽，也叫不活动芽。栓皮栎鳞芽(正在开放)胡桃裸芽二、茎的形态 芽的概念和类型8/19/2024二、茎的形态 芽的概念和类型8/19/2024二、茎的形态 茎的生长习性直立茎：茎

44、背地面而生，直立。缠绕茎：茎幼时柔软，不能直立，以茎本身缠绕它物上升。左旋或右旋（由遗传决定）。攀援茎：茎幼时柔软，不能直立，以特有结构攀援它物上升。卷须攀援：瓜类、豆类、葡萄科等。气生根攀援：气生根顶端产生吸盘。常春藤、络石等。叶柄攀援：铁线莲属。钩刺攀援：律草、茜草科等。吸盘攀援：爬山虎的卷须顶端产生吸盘。匍匐茎：茎细长柔软，沿地面蔓延生长，其节上产生不定根。如草莓、甘薯。甘薯生产中的翻秧、繁殖等都与其产生不定根有关。平卧茎：与匍匐茎相似，但无不定根。具缠绕茎和攀援茎的植物统称藤本植物（草质或木质藤本）。8/19/2024爬山虎卷须特化为吸盘缠绕茎和气生根攀援茎菟丝子气生根特化为吸盘匍匐茎

45、平卧茎吸盘8/19/2024二、茎的形态 分枝类型单轴分枝：主干（主茎或主轴）是由顶芽不断向上伸展而成，主干明显而发达，距顶芽较远的分枝才能展开，这种分枝方式即为单轴分枝。合轴分枝：主茎（枝）的顶芽长至一定程度后停止生长，或分化为花芽，距顶芽最近的腋芽发育的分枝展开后作为主干的延伸。展开到一定程度后，又被其下腋芽产生的分枝代替，以此类推。因此，茎、枝的主干是由主茎（枝）和其各级分枝合在一起构成的，故称合轴分枝。合轴分枝在幼嫩时呈显著地曲折形状，后因加粗生长而不易分辨。合轴分枝的上部或树冠呈开展状态，既提高支持和承受能力，又使枝、叶繁茂，通风透光，扩大光合效率，是进化的分枝方式。如棉花果枝。假二

46、叉分枝：与合轴分枝的唯一区别是：叶对生（单轴分枝的为互生）。因此，主干顶芽停止生长后，同时有两个与其等距离的腋芽发育为新枝。（为什么叫假二叉，而不是二叉？）二叉分枝：顶芽生长点一分为二，直接产生二个分枝，呈叉状。8/19/2024A二叉分枝只存在于苔藓植物和蕨类植物，种子植物无二叉分枝。植物分枝是对环境的适应。第三级分枝第二级分枝主轴主轴第一级分枝主茎（枝）主轴主轴：由顶芽不断向上生长而形成。 合轴分枝 单轴分枝 假二叉分枝 二叉分枝二、茎的形态 分枝类型8/19/2024二、茎的形态 禾本科植物的分蘖概念：禾本科植物地面或地下近地面处密集的节上产生分枝和不定根的过程称分蘖。过程：小麦幼苗发育

47、三片真叶后，在地表（上下）极度短缩的茎的节上分化出腋芽，并发育出分枝（同时在节上产生不定根），这就是分蘖过程。分蘖上可再产生分蘖（1多级）。分蘖节：小麦茎基部产生分蘖的节。蘖位：指分蘖产生的节位，正常情况下小麦从第三片真叶的腋芽（蘖芽）开始产生分蘖，那么，此节产生的分蘖的蘖位就是三。蘖位数大的称“高位蘖”，小的称“低位蘖”，低位蘖成功率高。最终能抽穗结实的称有效分蘖，相反即无效分蘖。高、中、低不同肥力的农田应种植分蘖力不同的品种。8/19/2024三、茎的发育（一）茎尖分区及顶端分生组织1.组织原学说（二）茎端分生组织的几种理论2.原套原体学说3.细胞学分区概念（三）叶和芽的起源8/19/20

48、24三、茎的发育 茎尖分区及顶端分生组织概述：茎的顶端分生组织比根的复杂，因为除了使茎向上生长外，叶原基和侧枝的发生，都直接或间接与顶端分生组织有关，而根尖顶端分生组织与侧根的发生无关；再者，根尖顶端分生组织产生的结构比茎端顶端分生组织产生的结构简单。顶端分生组织的结构：与组织学中讲的相似，茎尖分生区最先端为原分生组织，其后为初生分生组织。初生分生组织亦分为原表皮、基本分生组织和原形成层三种。教材113114页的小字部分，是关于名词统一的问题，自己阅读。在我们的教学和学习中，统一使用根尖、茎尖及顶端分生组织这一套名词。8/19/2024茎尖分区原表皮原形成层基本分生组织根茎根冠有无分生区根、茎

49、原分生组织有所不同，茎上叶原基和芽原基外起源于分生区。伸长区 茎内伸长区无根中明显成熟区具根毛，无其他附属物。无根毛，具附属物。三、茎的发育 茎尖分区及顶端分生组织8/19/2024三、茎的发育 顶端分生组织组成的几种理论组织源学说：成熟结构中表皮、皮层及维管柱在分生区均有对应的原始细胞（原分生组织的分层）。该学说不太适合对茎的解释。原套原体学说：要点：茎顶端分生组织的原始区（可理解为原分生组织）包括原套和原体两个部分。原套（1几层细胞）只进行垂周分裂，保持表面生长的连续进行；原体（多层细胞）进行各方向分裂，连续地增加体积，使茎端加大。这样，原套就成为覆盖层，覆盖着下面组成芯的原体。原套和原体

50、都有各自的原始细胞。原套原始细胞位于轴的中央位置上；原体原始细胞位于原套原始细胞下面。双子叶植物的原套多为二层细胞；单子叶植物原套多为一层。原套、原体细胞最终形成了三种初生分生组织，但其过程尚待研究。细胞学分区概念：阅读。该学说来自裸子植物顶端分生组织分区的研究。8/19/2024三、茎的发育 叶和芽的起源叶的起源：由叶原基发育而来。裸子植物和双子叶植物叶的起源：起源于顶端分生组织表面第二至第三层细胞。平周分裂形成侧突，再经垂周分裂形成叶原基。单子叶植物叶的起源：由表层细胞平周分裂形成叶原基。芽的起源：主茎顶芽起源于胚芽，分枝顶芽起源于腋芽原基。腋芽原基的形成：发生于叶原基腋部。过程与叶原基相

51、似。茎上叶和芽起源于分生组织表面1-几层细胞的起源方式称外起源。不定芽的发生：与顶端分生组织无关。可发生于伤口的愈伤组织以及根、茎等器官形成层或维管柱外围，甚至表皮。8/19/2024四、茎的初生结构概述 表皮 1.双子叶植物茎 皮层 的初生结构 维管柱（一）双子叶植物和裸子 髓和髓射线植物茎的初生结构 2.裸子植物茎的初生结构 3.双子叶植物根和茎初生结构比较 概述 1.表皮（二）单子叶植物茎的初生结构 2.基本组织 3.维管束 4.竹茎结构 5.单子叶植物茎的结构特点 6.单子叶植物茎的增粗8/19/2024四、茎的初生结构 双子叶植物和裸子植物茎的初生结构概述与根一样，双子叶植物茎的初生

52、结构也包括表皮、皮层和维管柱三部分，但各层结构有所不同。 表 皮 皮 层：无外皮层（但外围有机械组织或同化组织）和内皮层 初生木质部（形成层之内）茎 维管柱：维管束排成一环 束中形成层 初生韧皮部（形成层之外） 髓 维管柱以内的薄壁组织，行使贮藏功能 髓射线：位于维管束之间，外连皮层、内与髓相连的薄壁组织， 具贮藏和横向运输作用。8/19/20241. 双子叶植物茎的初生结构 表皮特征：细胞特征：由原表皮发育而来。细胞多呈长方体形，无叶绿体，横切面上呈长方形或正方形，其长轴与茎的轴向方向一致。细胞外切向壁常加厚并角质化，具一层连续的角质膜。排列：一层细胞，排列紧密，无胞间隙，具少数气孔。表皮具

53、各种附属物。具特殊颜色的幼茎，主要是因为其表皮细胞液泡内具花青素。根、茎表皮的区别：见第一节。四、茎的初生结构 双子叶植物和裸子植物茎的初生结构8/19/2024髓射线髓皮层维管束（排成一环）构成维管柱表皮茎的结构8/19/2024表皮髓髓射线皮层初 生木质部初 生韧皮部厚角组织束中形成层8/19/2024南 瓜 茎双韧维管束内韧外韧8/19/2024 木质部 束中形成层 外韧皮部 韧皮纤维向日葵茎维管束四、茎的初生结构 双子叶植物和裸子植物茎的初生结构8/19/20241. 双子叶植物茎的初生结构 皮层结构特征：与根不同，茎的皮层无典型的外皮层和内皮层。皮层大部分细胞是典型的薄壁组织细胞。少

54、数水生植物的茎和一些植物的根状茎具内皮层，因其细胞含淀粉粒，特称淀粉鞘。皮层外围的结构：多数幼茎的皮层的外围有机械组织（以厚角组织为主，少数有纤维）和同化组织，故呈绿色。功能：贮藏和横向运输。四、茎的初生结构 双子叶植物和裸子植物茎的初生结构8/19/20241. 双子叶植物茎的初生结构 维管柱 基本概念定义：皮层以内、髓以外，由维管束（在横切面上）以环状排列所构成的结构即为茎的维管柱。维管柱的构成：与根维管柱不同，茎的维管柱由维管束呈环状排列所构成，其内具髓，维管束间具髓射线。维管柱及中柱：“中柱”用于根的结构，指内皮层以内由中柱鞘和初生维管组织构成的中央轴。而茎的结构中无内皮层和中柱鞘，将

55、维管组织与皮层分开故将其称为“维管柱”。后来，为统一起见，将根和茎内由维管组织构成的结构统称为维管柱。四、茎的初生结构 双子叶植物和裸子植物茎的初生结构8/19/20241. 双子叶植物茎的初生结构 维管柱 维管束维管束的结构：初生木质部：位于束中形成层之内，由近中央方向的原生木质部和近束中形成层的后生木质部构成，内始式发育。原生木质部由环纹导管组成，多无管胞、木纤维和木薄壁细胞；后生木质部由梯纹导管、网纹导管组成。初生韧皮部：位于束中形成层之外，由外方的原生韧皮部和靠近束中形成层的后生韧皮部构成（外始式）。束中形成层：位于初生木质部和初生韧皮部之间，是原形成层在初生维管束的分化过程留下的潜在

56、分生组织。次生生长开始时，与束间形成层构成维管形成层。四、茎的初生结构 双子叶植物和裸子植物茎的初生结构8/19/20241. 双子叶植物茎的初生结构 维管柱 维管束维管束的种类：据形成 无限维管束：具形成层，可进行次生生长，产生次生结构。层有无 有限维管束：无形成层，无次生生长，不产生次生结构。 外韧维管束：存在于多数双子叶植物茎据木质部与韧皮部 双韧维管束：少数双子叶植物茎（如南瓜）的 相 对 位 置 周韧维管束：蕨类植物 周木维管束：蕨类植物双子叶植物多为无限外韧维管束，少数种类如葫芦科植物为无限双韧维管束。单子叶植物多为有限外韧维管束。中柱的概念和类型（119页下）：本内容将在植物系统

57、学中学习。四、茎的初生结构 双子叶植物和裸子植物茎的初生结构8/19/20241. 双子叶植物茎的初生结构 髓和髓射线髓：维管束环以内由薄壁组织构成的结构。行使贮藏功能。环髓带：某些植物（椴）髓的外方有小型壁较厚的细胞内部大型薄壁细胞外绕成一环（二者界线分明）即为环髓带（亦称髓鞘）。髓 腔：某些植物的茎因快速生长而使节间的髓被撕裂解体而形成空腔，即为髓腔。片状髓：某些植物茎内的髓呈相互平行（与茎垂直）的片状，称片状髓。髓射线：位于维管束之间，连接髓与皮层的薄壁组织即为髓射线。因来自基本分生组织，故亦称初生射线，具贮藏和横向运输功能。四、茎的初生结构 双子叶植物和裸子植物茎的初生结构8/19/2

58、0242. 裸子植物茎的初生结构注意三个要点：基本结构：与双子叶植物茎的相同。维管组织：裸子植物木质部仅具管胞而无导管，一般无木薄壁组织和木纤维。韧皮部仅具筛胞而无筛管。亦具次生生长：但裸子植物不存在草质茎，均为木质茎。四、茎的初生结构 双子叶植物和裸子植物茎的初生结构8/19/20243. 双子叶植物根和茎初生结构比较：根茎表 皮细胞外壁薄、角质膜极薄，无气孔，具根毛，行使吸收功能。细胞外壁和角质膜厚，具气孔和各种表皮附属物。保护作用。 皮 层在横切面中占较大比例。具典型的外皮层、皮层薄壁组织和内皮层。在茎中所占比例小。外围具同化组织和机械组织，无内皮层。 维管柱具中柱鞘无初生维管组织：为一

59、整体结构，木质部呈星芒状，外始式，韧皮部位于原生木质部束之间。居间薄壁组织可发育为形成层。多无髓和髓射线。维管束在茎中呈环状排列，木质部在内（内始式），韧皮部在外（外始式）,两者间具束中形成层。具髓和髓射线。四、茎的初生结构 双子叶植物和裸子植物茎的初生结构8/19/2024四、茎的初生结构 单子叶植物茎的（初生结构）概述：整体结构描述：最外一层为表皮，表皮以内充满基本组织，维管束星散排列于基本组织中。无皮层、髓及髓射线之分。不产生形成层，不进行次生生长，不产生次生结构。 表皮 维管柱（星散排列） 基本组织8/19/2024玉米茎内维管束（横切）放大基本组织残存的原生韧皮部筛管 后 生伴胞 韧

60、皮部后生木质部 初 生原生木质部 木质部气腔维管束鞘（厚壁组织）初生韧皮部四、茎的初生结构 单子叶植物茎的（初生结构）8/19/20241. 表皮 1层细胞，排列整齐，正面观有以下细胞类型： 长细胞：壁厚，角质化，轴向壁常呈波状。 硅细胞 短细胞：位于长细胞之间表皮 栓细胞 1对哑铃形保卫细胞 气孔器 1对副卫细胞 表皮附属物四、茎的初生结构 单子叶植物茎的（初生结构）8/19/20242. 基本组织：由薄壁细胞组成，玉米、甘蔗等的茎内为基本组织所充满，水稻、小麦等的茎内的中央部分解体，形成中空的髓腔。基本组织外围靠近表皮的若干层细胞可发育为机械组织（如甘蔗坚硬的“皮” ）。小麦茎内的机械组织

61、被绿色薄壁组织（同化组织）所隔开。四、茎的初生结构 单子叶植物茎的（初生结构）8/19/20243. 维管束：有限外韧维管束。 维管束鞘：由机械组织构成，主要厚壁组织（纤维）。 原生韧皮部：最外方，常被挤压破坏。维管束 初生韧皮部 （外方） 后生韧皮部：仅具筛管及伴胞。 原生木质部：内方13个导管，具气腔。 初生木质部 （内始式） 后生木质部：二个大导管、管胞、木纤维。四、茎的初生结构 单子叶植物茎的（初生结构）8/19/20244. 竹茎结构：教材上关于竹茎结构的三个特点讲得很清楚。需要提醒的是：第一、从基本结构上看，一般禾本科植物茎的结构相同，所不同的是其木质化程度较高；第二、教材124页

62、下段关于竹节构成中的秆环、秆箨及节内三个词。第三、请注意竹壁、竹青、竹肉、竹黄等名词。四、茎的初生结构 单子叶植物茎的（初生结构）秆环节内箨环8/19/20245. 单子叶植物茎的结构特点：其基本结构为表皮、基本组织及星散排列于基本组织中的维管束。无皮层、髓及髓射线之分。维管束为有限外韧维管束。具维管束鞘。6. 单子叶植物茎的增粗生长：阅读。四、茎的初生结构 单子叶植物茎的（初生结构）8/19/2024五、茎的次生长和次生结构 维管形成层的来源和活动 维管形成层的形成 分裂方1.双子叶植物茎 式和衍生细胞的发育（一）茎的次生生长 的次生结构 维管形成层细胞的增殖分裂 和次生结构 次生维管组织的

63、结构 木栓形成层的来源和活动 2.裸子植物茎的次生结构（二）单子叶植物茎的次生结构1.木质茎（三）木质茎和草质茎2.草质茎维管形成层的来源和活动8/19/2024五、茎的次生长和次生结构 双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构1.双子叶植物茎的次生结构 维管形成层的来源和活动 维管形成层的来源、形成及活动规律来源及形成过程：束中形成层：双子叶植物茎的原形成层发展为初生维管束时，在初生木质部和初生韧皮部之间，保留的一层具有潜在分裂能力的细胞。束间形成层：次生生长开始以后，束中形成层开始活动的同时，与之相对应部位的一层髓射线细胞脱分化，形成束间形成层。维管形成层：束中形成层与束间形成层衔接起来，在横切

64、面上形成一连续的分生组织环，即为维管形成层。8/19/2024束中形成层束间形成层8/19/20241.双子叶植物茎的次生结构 维管形成层的来源和活动 维管形成层的来源、形成及活动规律性质和来源讨论：关键是束中形成层的性质。组织特征方面：原形成层细胞小，质浓，大小均匀；束中形成层细胞大小、长短不一，并液泡化，为非均一组织。两者差异较大。发育方面：束中形成层是随着整个维管束一同进行发育而产生的，较原形成层有明显的分化。活动方式：束中形成层与束间形成层的活动规律完全相同。因此，硬要将束中形成层向初生分生组织上靠有点免强。五、茎的次生长和次生结构 双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构8/19/2024

65、1双子叶植物茎的次生结构 维管形成层的来源和活动 维管形成层的来源、形成及活动规律维管形成层的活动规律：束中形成层和束间形成层细胞均为切向分裂。向外形成次生韧皮部母细胞，以后 分化成次生韧皮部，添加在初生韧皮部的内方。向内形成次生木质部母细胞，以后分化成次生木质部，添加在初生木质部的外方。射线：髓射线部分也由于细胞分裂不断地产生新细胞，在径向延长了原有的髓射线。茎的次生结构不断地增加，达一定宽度时，在次生韧皮部和次生木质部内，又能分别地产生新的维管射线。 五、茎的次生长和次生结构 双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构8/19/2024形成层区（平周分裂）次生韧皮部（外）次生木质部（内）8/19/

66、20241双子叶植物茎的次生结构 维管形成层的来源和活动 维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育 细胞组成：纺锤状原始细胞和射线原始细胞。纺锤状原始细胞：纺锤状，两端尖锐，长比宽大几倍或更多倍，细胞的切向面比径向面宽，其长轴相平行。n次生结构的轴向系统均由纺锤状原始细胞衍生而来。部分衍生细胞仍保留为纺锤状原始细胞，始终保持继续分裂的特性，使纺锤状原始细胞得到更新。射线原始细胞：近等径，类似于一般的薄壁细胞，其所衍生的细胞，一部分分化形成射线细胞，另一部分保留为以更新射线原始细胞。 五、茎的次生长和次生结构 双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构8/19/2024 纺锤状原始细胞 射线原始细

67、胞五、茎的次生长和次生结构 双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构8/19/20241双子叶植物茎的次生结构 维管形成层的来源和活动 维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育分裂方式：平周分裂产生次生木质部和次生韧皮部，但随着木质部直径的扩大，其原有的周长不能适应次生木质部的增粗，此时形成层细胞通过径向分裂以扩大周长。衍生细胞的发育：理论上讲，形成层只有一层细胞，但它活跃地进行分裂时，新产生的多层细胞未来得及分化，这时很难区分原始细胞和其衍生细胞，而且新细胞在分化为次生韧皮部和次生木质部细胞以前，也要进行一次或几次平周分裂，因而通常把原始细胞和尚未分化而正在进行平周分裂的衍生细胞所组成的形成

68、层带，笼统地称为“形成层”，也叫形成层区。五、茎的次生长和次生结构 双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构8/19/20241双子叶植物茎的次生结构 维管形成层的来源和活动 维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育纺锤状原始细胞的分裂和分化：纺锤状原始细胞分裂分化的结果，产生木质部的导管、管胞、木纤维；韧皮部的筛管伴胞、韧皮纤维等细胞。这些组织构成次生结构中的轴向系统。射线原始细胞的分裂和分化：切向分裂后在形成层两侧产生的近等径的薄壁细胞，沿径向方向整齐排列，称维管射线。包括木射线和韧皮射线。木射线是木质部内的维管射线，较老的木射线细胞壁可能木质化；韧皮射线是韧皮部内的维管射线，韧皮射线细胞

69、的壁不会木质化。 五、茎的次生长和次生结构 双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构8/19/2024筛管纤维导管（木质部）纺 锤 状原始细胞射 线原始细胞韧皮射线木 射 线韧皮部维管形成层 维管射线8/19/20241双子叶植物茎的次生结构 维管形成层的来源和活动 维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育维管射线与髓射线的比较：髓射线维管射线起源由基本分生组织分化而来（初生生长），属初生结构，也称初生射线。起源于射线原始细胞（次生生长），属次生结构，也称次生射线。位置位于初生维管组织的维管束间。位于次生维管组织内。数量数目固定数目不定且可随着次生生长的进行而增加。五、茎的次生长和次生结构 双

70、子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构8/19/2024髓射线 次生韧皮部 次生木质部维管形成层晚材早材第二年轮环髓带（髓鞘）髓髓射线8/19/20241双子叶植物茎的次生结构 维管形成层的来源和活动 维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育形成层向两侧活动的不平衡性：形成层向外方分裂的次数少于向内方分裂的次数，因而，外方新增细胞就少，加之次生韧皮部有效作用的时期较短（筛管的运输作用时间仅12年）所以，在茎的横切面上，次生韧皮部远不及次生木质部宽厚。当木栓形成层在次生韧皮部发生后，木栓以外的次生韧皮部就死亡解体，转变为硬树皮（即落皮层）的一部分，逐年剥落，或积聚在茎干上。五、茎的次生长和次生结

71、构 双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构8/19/20241双子叶植物茎的次生结构 维管形成层的来源和活动 维管形成层细胞的增殖分裂 纺锤状原始细胞的增殖径向垂周分裂：纺锤状原始细胞垂直或近乎垂直地分裂成两个子细胞，子细胞切向生长使切向面增宽（即周长扩大）。侧向垂周分裂：纺锤状原始细胞一侧分裂出一个新细胞，它的生长也同样使切向面增宽。拟垂周分裂：纺锤状原始细胞斜向地垂周分裂，几乎近似横向分裂，两个子细胞通过一个向斜向滑动（侵入生长），也就是正在生长的子细胞插入相邻细胞间，在向前延伸中，各以尖端把另一细胞沿着胞间处加以分离，这种生长类型称为称为侵入生长。结果两个子细胞成为并列状态，通过生长使形成层

72、原始细胞的长度和切向宽长度都能增加。 五、茎的次生长和次生结构 双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构8/19/2024径向垂周分裂 侧向垂周分裂 拟 垂 周 分 裂 侵 入 生 长 纺锤状原始细胞的增殖 射线原始细胞的形成8/19/20241双子叶植物茎的次生结构 维管形成层的来源和活动 维管形成层细胞的增殖分裂射线原始细胞的增加：随着茎周径的增粗，相应地次生木质部和次生韧皮部中也不断地分别增生木射线和韧皮部射线。射线数目的增加依赖射线原始细胞的增加。纺锤状原始细胞的侧向垂周分裂。纺锤状原始细胞的一半分割成单列射线原始细胞。纺锤状原始细胞的整体分割成单列射线原始细胞。射线原始细胞垂周分裂形成双列

73、。双列和多列的射线原始细胞也可由于并合而成较宽的。五、茎的次生长和次生结构 双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构8/19/20241双子叶植物茎的次生结构 维管形成层的来源和活动 次生维管组织的结构次生木质部（形成层之内、髓之外）细胞组成：包括导管（多为孔纹）、管胞、木薄壁组织和木纤维，具不同程度的木质化。导管及管胞：草质茎的导管、管胞多为网纹、孔纹，而木质茎中全为孔纹导管。木薄壁组织有轴向排列和横向排列两类。木纤维：比初生木质部发达。薄壁细胞：木质茎内少，主要存在于射线中，草质茎内多。五、茎的次生长和次生结构 双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构8/19/20241双子叶植物茎的次生结构 维管形

74、成层的来源和活动 次生维管组织的结构次生木质部（形成层之内、髓之外）维管形成层的季节活动及年轮年轮及早材和晚材：在具四季变化的温带和亚热带或有干、湿季节的热带，形成层活动具周期性。生长季节的春季或雨季，次生木质部细胞的口径大而壁薄（早材），但夏末秋初或干旱季节，形成层的活动受到削弱，产生的细胞口径逐渐缩小而壁厚，管胞比例增多（晚材）。n早材质地疏松、色浅；晚材质地致密、色泽深。一年之中，由早材到晚材是逐渐过渡的，没有截然的界限。经过冬季休眠，在前一年的晚材和后一年的早材之间，形成明显的界限即年轮。正常情况下，每年可形成一轮，但特殊情况下，一年之内不只形成一个年轮，称为假年轮。在实践中，可以根据

75、树干基部年轮的数目测定树龄。五、茎的次生长和次生结构 双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构8/19/20241双子叶植物茎的次生结构 维管形成层的来源和活动 次生维管组织的结构次生木质部（形成层之内、髓之外）维管形成层的季节活动及年轮心材和边材：心材：次生木质部内层近中心部分，颜色深，导管和管胞失去输导功能。其管壁及管腔内充满了死亡的薄壁细胞和复杂的有机物（侵填体），使木材坚硬。边材：次生木质部的外围部分，贴近树皮、色泽较淡，具有输导和贮藏作用，可以逐年向内转变为心材，因此心材可逐年增加，而边材的厚度较稳定。五、茎的次生长和次生结构 双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构8/19/2024边材心材横

76、切面径向纵切弦向纵切8/19/20241双子叶植物茎的次生结构 维管形成层的来源和活动 次生维管组织的结构 次生木质部（形成层之内、髓之外）维管形成层的季节活动及年轮木材三切面：横切面：沿与茎轴向方向垂直面所做的切面。显示轴向系统的横切、横向系统的纵切；可观察轴向系统细胞的口径及排列方式及和横向系统（射线）的长度和宽度。径向纵切：经茎轴心所做的纵切。显示轴向系统和横向系统纵切；观察轴向系统的长度、宽度及横向系统的长度、高度。弦向纵切：经横向面弦线所做的切面。显示轴向系统的纵切和横向系统的横切。可观察轴向系统的长度、宽度及横向系统的高度和宽度。五、茎的次生长和次生结构 双子叶植物茎和裸子植物茎的

77、次生结构8/19/20241双子叶植物茎的次生结构 维管形成层的来源和活动 次生维管组织的结构次生韧皮部（形成层之外、皮层或周皮之内）与初生韧皮部相似，以筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞为主要组成部分。韧皮纤维和石细胞是次生韧皮部的机械组织。有些植物具有这两种机械组织，椴树茎则只有韧皮纤维。许多植物的次生韧皮部内还有分泌组织，能产生特殊的汁液，如橡胶和生漆。 五、茎的次生长和次生结构 双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构8/19/20241双子叶植物茎的次生结构 木栓形成层的来源和活动木栓形成层的来源和形成：与根不同，多数植物茎的木栓形成层，是由紧接表皮的皮层细胞脱分化而形成的（杨树）；也有直接从表皮产

78、生的（柳树）；还有起源于初生韧皮部中的薄壁组织的（葡萄）。木栓形成层的活动：木栓形成层的分裂方式：与根相同，主要进行平周分裂，向外产生木栓层，向内形成栓内层，同时一部分细胞保留为木栓形成层细胞。木栓形成层的活动周期：多数木栓形成层的活动能力可保持6-8年，个别的终身起作用。当茎不断增粗时，原有周皮即发生裂缝，然后在裂缝下会产生新的周皮。如此重复进行，使木栓形成层发生的位置，逐年内退至次生韧皮部中。n多数木栓形成层并非永久性的，木栓形成层活动一定时间就停止了，而在原有周皮内再产生新的木栓形成层，形成新周皮。 五、茎的次生长和次生结构 双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构8/19/20241双子叶植

79、物茎的次生结构 木栓形成层的来源和活动树皮：树皮概念：林学上把能从树干上剥离下来的一层皮叫树皮。从解剖学角度看，树皮是木本植物维管形成层（剥离的位置）之外包括次生韧皮部、多层周皮和木栓层以外的一切死组织在内的结构。n硬树皮：木栓形成层之外的组织。如果最后形成的周皮已退到次生韧皮部中，那么由此向外包括木栓、部分次生韧皮部、初生韧皮部、皮层和表皮等干、硬的死组织，呈条、片状脱落。故称硬树皮或落皮层。n软树皮：形成层之外、活动的木栓形成层之内。最后形成的木栓形成层及其以内的次生韧皮部含水多，是活组织，叫软树皮。 n广义的树皮概念，包括树皮和硬树皮。 皮孔：第一章中讲过。五、茎的次生长和次生结构 双子

80、叶植物茎和裸子植物茎的次生结构8/19/20242. 裸子植物茎的次生结构韧皮部：主要由筛胞和射线组成，无筛管和伴胞，韧皮薄组织较少，无韧皮纤维，但具韧皮射线。含淀粉、单宁等。木质部：由管胞和射线组成，无导管（少数裸子植物如买麻藤属具有导管），无典型的木纤维。树脂道：为裂生型内分泌组织，分布全株，纵横排列，其周围由一层上皮细胞包围，是功能性分泌细胞，能向腔内分泌树脂。松香和加拿大树胶都是松柏类裸子植物树脂道的分泌产物，经济价值很大。 五、茎的次生长和次生结构 双子叶植物茎和裸子植物茎的次生结构8/19/2024五、茎的次生长和次生结构 单子叶植物茎的次生结构 单子叶植物一般无次生生长，不产生次

81、生结构，茎的增粗是细胞长大或初生加厚分生组织平周分裂的结果。少数热带或亚热带单子叶植物茎，除初生结构外，有次生生长和次生结构出现，但它们“次生生长”的性质与双子叶植物真正的次生生长不同。单子叶植物次生生长一般是在初生维管组织外方产生形成层，形成新维管组织(次生维管束)，因植物不同而有各种排列方式。龙血树：维管束外方的薄壁组织细胞，转化为形成层，进行切向分裂，向外产生少量的薄壁组织，向内产生一圈基本组织，其中一部分细胞直径小、细胞长，并且成束出现，可分化成次生维管束（散列）。结构上不同于初生维管束、比初生维管束更密，因为所含韧皮部的量较少，木质部由管胞组织，并包于韧皮部的外周，形成周木维管束。8

82、/19/2024五、茎的次生长和次生结构 木质茎和草质茎 1. 木质茎结构特点：以次生结构为主。形态：外表粗糙，覆盖着木栓等构成粗糙或光滑的树皮，树皮外具各形皮孔。木质茎植物的越冬芽多为鳞芽。 树皮的发育：幼嫩木质茎的表皮以内具光合组织。次生结构形成后，周皮代替表皮，无同化组织。一般木质茎表皮成熟较早，新枝在第一个生长季内就形成木栓。 木质部质地：木质茎次生木质部发达，导管和管胞木质化程度高，质地坚硬。 8/19/20242. 草质茎结构特点：大多数草质茎植物（草本植物）仅具初生结构，或只进行有限的次生生长。即使具有次生结构，也仅占次要地位，其次生木质部不发达，维管组织中的纤维和导管的木质化程

83、度低。 五、茎的次生长和次生结构 木质茎和草质茎 8/19/2024 顶 端 初生 次生生长及 分生组织 生长 初生结构 次 生 结构 原表皮 表皮 保留或解体 木栓层 次生 皮层 木 栓 保 周 基本分 髓射线 形成层 护 皮 次 生组织 髓 栓内层 组织 初 生 原韧(外) 次 生 筛管、伴胞等 次 生 韧皮部 后韧(内) 韧皮部 韧皮射线 生 原形 束 中 维 管 维 结 成层 形成层 形成层 维管射线 管 初 生 原木(内) 次 生 木射线 组 构 木质部 后木(外) 木质部 导管、管胞等 织 维管束 初 生 分 生 组 织 原 分 生 组 织六、小结8/19/2024本节小结 茎的形

84、态部分：茎的概念、茎和枝条的形态；芽的概念、结构、类型；茎的生长习性；分枝的类型及禾本科植物的分蘖。茎的发育：关于顶端分生组织的几种学说，主要掌握原套原体学说；叶和芽的起源和位置、及外起源的概念。茎的初生结构：双子叶植物茎的初生结构及其与根初生结构的比较；单子叶植物茎的结构特点及其与双子叶植物茎比较；了解竹茎的结构。茎的次生生长和次生结构：双子叶植物茎的次生结构中，掌握维管形成层的来源、形成。维管形成层的活动规律及次生维管组织的形成。次生维管组织的结构特点（细胞组成、形成层活动周期和年轮、心材和边材、木材三切面）。木栓形成层的来源、形成、活动规律及周皮的结构。裸子植物次生结构的特点。了解单子叶

85、植物茎的”次生结构”；木质茎和草质茎的形态、结构。 8/19/2024本节作业 P183184：26、27、28、29、30、31、35、36、37、38、40、43、44、45、46、49、50、51、56、57、58、62、64、68题。名词术语：茎、枝条、节、节间、长枝、短枝、叶痕、维管束痕、芽鳞痕、皮孔、芽、花芽、枝芽、混合芽、叶原基、腋芽原基（或侧枝原基、或枝原基、或花原基）、定芽、不定芽、顶芽、腋芽（侧芽）、副芽、（叶）柄下芽、裸芽、被芽（鳞芽）、活动芽、休眠芽（不活动芽）、直立茎、缠绕茎、攀援茎、匍匐茎、平卧茎、单轴分枝、合轴分枝、假二叉分枝、二叉分枝、分蘖、分蘖节、髓射线、束中

86、形成层、束间形成层、无限维管束，有限维管束、外韧维管束、双韧维管束、周韧维管束、周木维管束、有限外韧维管束、无限外韧维管束、内始式（发育）、秆、秆环、箨环、竹壁、竹青、竹黄、竹肉、初生射线、次生射线、维管射线、木射线、韧皮射线、年轮（生长轮）、早材、晚材、心材、边材、径向纵切、弦向纵切、树皮、外树皮（硬树皮或落皮层）、内树皮（软树皮）、皮孔、补充组织。 8/19/2024鱼鱼腥腥草草植物形态学第三章种子植物的营养器官第三节 叶8/19/2024第三章 种子植物的营养器官第三节 叶一、叶的生理功能二、叶的形态三、叶的发育1.叶原基的形成和生长2.叶的分化四、叶的结构五、叶的生态类型六、落叶和离层

87、8/19/2024一、叶的生理功能 光合作用：略。蒸腾作用：水分以气体状态从体内通过生活的植物体的表面，散失到大气中的过程 。蒸腾作用的生理意义：蒸腾作用是根系吸水的动力之一。矿物质是随蒸腾液输导的，故对矿质元素在植物体内的运转有利。蒸腾作用可以降低叶的表面温度，使叶在强烈的日光下过高温度损害。气体交换：略吸收作用：在农业生产上具实际意义，如叶面施肥和喷施农药等。 8/19/2024二、叶的形态（一）叶的组成1.叶片形状2.叶尖形状3.叶基形状（二）叶片的形态4.叶缘形状5.禾本科植物叶的组成6.叶枕（三）叶脉及脉序1.单叶（四）单叶 和 复叶 2.复叶 3.复叶与有叶水小枝的区别（五）叶序和

88、叶镶嵌 1.叶序（六）异形叶性 2.叶镶嵌8/19/2024二、叶的形态 叶的组成完全叶：叶片、叶柄和托生三者俱全的叶称完全叶。不完全叶：叶的组成中，缺少其中一个或二个组成部分者称不完全叶。不完全叶中较常见的是无托叶，部分无叶柄，无叶片者少见。8/19/2024二、叶的形态 叶的组成叶片：叶的绿色扁平体，增加 了与外界环境接触的表面积，大多较薄，形状多样。为光合作用及气体交换场所。叶柄：叶片之下细长的柄状部分，连接叶片和茎枝。是茎与叶片之间物质交流的通道，并支持叶片展于空中。并可延长或扭转 后使叶片处于有利于光合作用的角度和位置。托叶：叶柄基部两侧着生的小形叶状物，形状多样，有些植物无托叶。8

89、/19/2024二、叶的形态 叶片的形态1.叶片形状针（形）叶：叶细长，先端尖锐。如松叶。线形：叶片狭长，全部的宽度约略相等，两侧叶缘近平行，如多数禾本科植物的叶片。披针形：叶片较线形为宽，由下部至先端渐次狭尖。如柳、桃的叶片。椭圆形：叶片中部宽而两端较狭。如向日葵的叶片。菱形：叶片成等边斜方形。如菱、乌桕的叶片。心形：与卵形相似，但叶片下部更为广阔，基部凹入成尖形，似心形。如紫荆叶片。肾形：叶片基部凹入成钝形，先端钝圆，横向较宽，似肾形。上述为典型的叶片形状，在实践中要复杂得多。如倒卵形、长卵形、倒披针形等等；也有二种或三种以上叶片形态的组合。如卵状披针形、倒卵状披针形等。8/19/2024

90、2.叶尖形状渐尖：叶尖较长，或逐渐变得尖锐。急尖：叶尖较短而尖锐，好似突然变尖，如荞麦。钝尖：叶尖钝而不尖，或近圆形，如厚朴的叶。截形：叶尖如横切成平边状，如鹅掌秋、截叶铁扫帚。具短尖：叶尖具突然生出的小尖，如刺槐等。微缺：叶尖具浅凹缺，如苋。具骤尖：叶尖尖而硬，如虎杖的叶。倒心形：叶尖具较深的尖形凹缺，而叶两侧稍内缩，如酢浆草的叶。二、叶的形态 叶片的形态8/19/20243.叶基形状耳形：叶基两侧的裂片钝圆，下垂如耳，如白英的叶。箭形：二裂片尖锐下指，如慈菇的叶。戟形：二裂片向两侧外指，如菠菜、旋花的叶。匙形：叶基向下逐渐狭长，如金盏菊的叶。偏斜形：叶基两侧不对称，如朴树的叶。二、叶的形态

91、 叶片的形态8/19/20244. 叶缘形状全缘：叶缘平整，如女贞、玉兰。波状：叶缘稍显凸凹而呈波纹状，如得颓子。皱缩状：叶缘波状曲折较波状更大。齿状：叶片边缘凹凸不齐，裂成细齿状。锯齿：齿尖尖锐且指向上方或前方的，如月季叶。细锯齿：锯齿较细小，如弥猴桃叶。牙齿：齿尖直向外方，如茨藻的叶。凡齿基呈圆钝的称圆缺缘。重锯齿：指锯齿上又出现小锯齿，如樱草的叶。圆齿：齿不尖锐而成钝圆，如山毛榉的叶。缺刻：边缘凹或凸出的程度较齿状缘大而深的称为缺刻。羽状缺刻：裂片呈羽状排列。掌状缺刻：裂片呈掌状排列。裂片：依裂入的深浅程度，又有浅裂（浅于1/2）、深裂（超过1/2，但未达主脉）、全裂（全缺，可达主脉或叶

92、片基部）。 二、叶的形态 叶片的形态8/19/20245.禾本科植物叶的组成禾本科植物的叶比较特殊，由叶鞘和叶片两部分构成。叶片：多为带状、扁平。叶鞘：鞘状，包于茎的节间之外，有保护茎上的幼芽和居间分生组织的作用，并有增强茎的支持力的功能。叶舌：在叶片和叶鞘交界处的内侧常生有很小的膜状突起物，称叶舌。能防止雨水和异物进入叶鞘的筒内。叶耳：叶舌两侧，由叶片基部边缘伸出的两片耳状小突起。n叶舌、叶耳的有无、形状、大小和色泽。为鉴别禾本科植物种类的依据，如稗叶无叶舌和叶耳，因此与水稻叶及小麦叶极易区别。二、叶的形态 叶片的形态8/19/2024叶片叶舌叶耳叶鞘8/19/20246. 叶枕：指植物叶柄

93、或叶片基部（无柄叶）显著突出或较扁的膨大部分。很多植物的叶都有叶枕，如刺槐、含羞草等。 二、叶的形态 叶片的形态8/19/2024二、叶的形态 叶脉及脉序叶脉：是贯穿在叶肉内的维管组织及其外围的机械组织，为叶内的输导组织与支持结构。脉序：叶脉在叶片中的分布形式。可分为叉状脉序、平行脉序和网状脉序三种主要类型，在叶片上呈现出上述的各种脉纹分布。8/19/2024分叉脉序：每条叶脉均呈多级二叉分枝，如银杏。平行脉序：各条叶脉近似于平行分布，是单子叶植物的脉序类型。直出平行脉：主脉和侧脉从叶片基部平行伸出直到尖端。如小麦。侧出平行脉：主脉明显，平行排列的侧脉与主脉垂直。香蕉。射出平行脉：各条叶脉均自

94、基部以辐射状伸出。如棕榈等。弧形脉：叶脉从叶片基部直达叶尖，中部弯曲形成弧形。如车前。网状脉序：具有明显主脉，经多级分枝后，最小细脉互相连接形成网状，是双子叶植物的脉序类型。羽状网脉：主脉明显，多个侧脉，侧脉又多次分出细脉。桃。掌状网脉：由叶基分出多条较粗大的叶脉，呈辐射状伸向叶缘并由多级分枝形成网状。如南瓜、蓖麻和葡萄等。 二、叶的形态 叶脉及脉序8/19/2024二、叶的形态 单叶和复叶 1.单叶：一个叶柄一只生一个叶片，称为单叶。如悬铃木、杨树、柳树、女贞、棉花、小麦、茄子、辣椒等等。2.复叶：一个叶柄一有两个以上的叶片，称为复叶。复叶的组成：复叶的叶柄称为总叶柄或叶轴，叶轴上的多个叶片

95、称为小叶，小叶的叶柄称为小叶柄。 8/19/20242.复叶复叶类型：据叶轴上小叶排列、叶柄分枝或不分枝及小叶数分。三出复叶：每个叶轴上具三片小叶。三个小叶柄等长的称掌状三出复叶；顶端小叶柄长于两侧小叶柄的称羽状三出复叶。掌状复叶：多于3片的小叶生于叶柄顶端排成掌状。如七叶树。羽状复叶：小叶片都生于叶轴两侧，呈羽毛状排列。如刺槐。小叶片总数为单数者称奇数羽状复叶，如刺槐、月季；小叶片总数为偶数者称偶数羽状复叶，如皂荚和花生等。叶轴不分枝者称一回羽状复叶；一次分枝称二回羽状复叶。单身复叶：只有一个叶片，与叶轴连接处有一明显的关节。柑桔类植物均为此种复叶。单身复叶可能由三出复叶演化而来，其两侧小叶

96、退化后只剩下顶生小叶。 二、叶的形态 单叶和复叶 8/19/20243.复叶与有叶小枝区别 复 叶具单叶小枝 顶 芽叶轴顶端无顶芽小枝具顶芽腋 芽叶轴腋内有腋芽，小叶腋内无腋芽。小枝生于叶腋内，其腋内无腋芽，其上小叶脉内有腋芽落叶方式小叶脱落后叶轴脱落。落叶时小枝不脱落。排 列叶轴上的小叶与叶轴排成一个平面。叶与小枝呈一定角度排 二、叶的形态 单叶和复叶 刺槐羽状复叶 酸枣具叶小枝8/19/20241. 叶序：叶在茎上的排列方式称叶序。叶序类型互生叶序：每节只生一叶，上下相邻节上的叶交互而生的叶序。禾本科植物全为互生叶序。对生叶序：每节着生两叶，相对排列。如石竹科。n交互对生：对生叶序相邻两节

97、的2 叶多交叉成十字形排列。轮生叶序：每节着生2个以上呈辐射状排列的叶序。如百合。簇生叶序：无论哪种叶序，只要是节间短缩，节密集，使叶在形成的短枝上成簇着生，均为簇生叶序。二、叶的形态 叶序和叶镶嵌8/19/2024叶序周（仅指互生叶序）定义：互生叶序的叶螺旋状着生于茎上，取任意一叶为起点叶，以线连接各叶的着生点，盘旋而上，直到上方另一叶（即终点叶）与起点叶相遇在一个轴向线上为止，二叶间的螺旋距离，称叶序周。特征：不同植物一个叶序周绕茎的周数不一，有1周、2周、3周到多周。一个叶序周的叶数也各有不同，有2叶、3叶等。叶序周公式：以一个叶序周绕茎的周数做分子，叶数为分母，所得分子式就是叶序周公式

98、。开度：如“2/5”表示该叶序周为5叶螺旋2周（720o），那么每相邻两叶间的角度为720o/5,即144o。这样相邻两叶所成的角度称开度。禾本科植物叶互生，且排于一个平面上，其开度为多少呢？ 二、叶的形态 叶序和叶镶嵌8/19/20242.叶镶嵌定义：无论互生、对生或轮生，相邻两个节上的叶片总是不会重叠，它们总是以一定的角度彼此相互错开生长，呈镶嵌状态。这种在同一枝上的叶，以镶嵌状态排列而不重叠的现象，称叶镶嵌。原因：枝上的叶是通过叶柄的不等长、叶柄的扭曲、叶间的开度等生长和排列方式而达到镶嵌排列的。意义：叶镶嵌使上下叶片间不互相遮蔽，有利于提高光能利用率。叶镶嵌现象从植株的顶端向下看最明显

99、，如蒲公英。二、叶的形态 叶序和叶镶嵌8/19/2024二、叶的形态 异形叶性（异形叶） 定义：同一植株具有不同叶形的现象（亦称异形叶）。产生的原因：第一、因枝的老幼不同而叶形各异，如圆柏，幼枝上产生刺形叶，老枝上产生鳞叶。第二、因外界环境条件影响而引起异形叶性的，最典型的如慈菇，有三种叶形，挺水叶（气生叶）为箭形；浮水叶（漂浮叶）为椭圆形；沉水叶呈带状。 8/19/2024三、叶的发育1.叶原基的形成和生长定义：茎顶端分生组织的一定部位，产生许多侧生突起，为叶分化的最早期，称叶原基。一般起源于原套表层下的1几层细胞。叶的生长和发育过程：顶端生长使叶原基迅速引长，接着进行的边缘生长形成叶的雏形

100、，分化出叶片、叶柄和托叶几个部分。除早期外，叶以后的伸长就靠居间生长。生长特点：和其他器官一样，叶的生长也有细胞分裂和细胞生长两个方面。与根茎不同，它属于有限生长，达到一定大小后便停止生长。但某些单子叶植物的基部保留着居间分生组织，可以进行较长时间的居间生长。如韭菜和大葱。 8/19/2024三、叶的发育2.叶的分化表皮和叶肉的分化：叶原基细胞的分裂、和分化，产生了叶肉。叶肉的层数是一定种类植物叶的特征。叶片细胞层数的发育：在由叶原基向幼叶发育过程中，平周分裂(指与叶面平行的分裂方向)使叶片达到一定的细胞层数。叶片面积的扩大：在上述基础上，主要进行垂周分裂，沿横向增加细胞数目，包括表皮细胞和叶

101、肉细胞的增加。叶肉与上表皮相连的1几层细胞分化为长形，并与表皮垂直，分化为栅栏细胞；与下表皮相连的细胞分化为近等径的不规则细胞，为海绵细胞。因为表皮细胞先于叶肉细胞停止分裂，且表皮细胞横向生长程度很大，使得每个表皮细胞与几个叶肉细胞相连，并使了叶肉细胞间隙较大。8/19/2024三、叶的发育2. 叶的分化维管组织的发育：以双子叶植物为例。主脉维管组织的分化：双子叶植物叶维管组织的发育，是从未来中脉处原形成层的分化开始，这时叶小如钉状小突起。其原形成层的分化与叶迹原形成层是连续的。侧脉维管组织的分化：各级侧脉是从边缘分生组织的衍生细胞中发生的，较大侧脉的发生比小侧脉开始得早。据观察表明，在居间生

102、长的整个时期，都能不断地形成新维管束。分化特征：双子叶植物叶脉的纵向分化是向顶的（由基部向顶部分化）。叶的较小支脉，都是在较大的脉间发育，往往是最先在近叶尖的部位，然后连续地逐步向下发育。 8/19/2024四、叶的结构 1.叶柄的结构（一）双子叶植物 2.等面叶和异面叶 表皮叶的结构 3.叶 片 的 结 构 叶肉 4.小结 叶脉 1.表皮（二）单子叶植物 2.叶肉的结构特点 3.叶脉 4.小结（三）松针叶的结构8/19/2024四、叶的结构 双子叶植物叶的结构 1.叶柄的结构：叶柄结构与茎的初生结构相似其基本结构由表皮、基本组织和维管组织三部分组成。n叶柄在横切面上常呈半月形、近于圆形或三角

103、形。表皮：具气孔器，常具表皮毛。基本组织：紧靠表皮之内的数层细胞为厚角组织，内含叶绿体，内方为薄壁组织，其中包埋着维管组织。维管组织：茎内维管组织的一部分，通过叶迹由茎进入叶柄维管束，维管束数目和大小因植物种类的不同而异，为1几束，可排列成弧形和环形等。维管束的结构与茎中相似，木质部在近轴面，韧皮部在远轴面，维官组织外面常有机械组织。叶柄维管束形成层活动有限，次生维管组织不发达。 8/19/20242.等面叶和异面叶近轴面（正面、上面）和远轴面（背面、下面）：将叶按正常的伸展方向向主轴（茎）靠拢，贴近茎（主轴）的面为近轴面。相反即为远轴面。近轴面和远轴面是方向性概念，而不专门指某一个面。叶上任

104、何一个细胞，都有近轴面方向和远轴面方向。异面叶：指叶的近轴面方向和远轴面方向的外部形态和内部形态结构有明显差异。叶片两面的颜色深浅有所不同，其原因是叶的两面受光程度不同，使远轴面的海绵组织所含叶绿体少于近轴面的栅栏组织。异面叶多存在于双子叶植物。等面叶：近轴面和远轴面的形态和内部结构均无明显差异的叶。某些植物(如小麦)的叶近乎直立，两面受光程度无明显差异，故无海绵组织和栅栏组织的分化，多见于单子叶植物。四、叶的结构 双子叶植物叶的结构 8/19/20243.叶片的结构（表皮、皮层和叶脉） 表皮位置：位于叶片上（近轴面）下（远轴面）两面的外表，即上表皮和下表皮。一般由一层生活细胞组成，少数植物具

105、复表皮，如夹竹桃。特征：已讲过。托叶结构与叶片相同。气孔器类型：注意两点，其一、划分气孔器类型主要依据与保卫细胞直接相连的细胞数目、形态、大小及排列关系；其二、如果保卫细胞外面的细胞与周围其他表皮细胞有明显区别，称副卫细胞。n无规则型：与气孔器直接相连的细胞与表皮细胞相同，排列不规则。n不等型：三个大小不同的副卫细胞围绕着保卫细胞，其中一个显著小于其他二个。常见于十字花科。n平列型：一至几个副卫细胞，其长轴与气孔长轴平行。n横列型：二个副卫细胞围绕着气孔器，副卫细胞的共同壁与气孔的长轴形成直角。一般来说，上表皮气孔少于下表皮。功能：略。 四、叶的结构 双子叶植物叶的结构 8/19/20243.

106、叶片的结构（表皮、皮层和叶脉） 叶肉 位置：位于上下表皮之间，为绿色组织。特征：叶肉属薄壁组织类，具丰富的叶绿体。因行使光合作用，故亦称同化组织。栅栏组织：与近轴面表皮相连的叶肉组织细胞呈长方柱形，长轴和叶表面垂直，排列整齐，呈栅栏状。层数因不同植物而异。海绵组织：与远轴面表皮连接的叶肉组织细胞，形状不规则，排列较栅栏组织疏松且不整齐，胞间隙较大，故称海绵组织。细胞内叶绿体少，因此叶背面较正面绿色浅。孔下室：气孔下方的叶肉组织具较大的胞间隙，称孔下室。功能：同化作用。 四、叶的结构 双子叶植物叶的结构 8/19/2024紫丁香叶横切（紫丁香叶横切（异面叶异面叶结构）结构）韧韧皮皮部部木木质质部

107、部栅栅栏栏组组织织海海绵绵组组织织下下表表皮皮上上表表皮皮厚角厚角组织组织腺毛腺毛基本基本组织组织主脉主脉维管束维管束脉主叶肉表皮8/19/20243.叶片的结构（表皮、皮层和叶脉） 叶脉叶脉是茎中维管束在叶片中的延伸。为外表可见的叶片表面的脉纹。叶脉由维管束、基本组织和机械组织（厚角组织）构成。维管束：茎维管束中，木质部（内）和韧皮部（外）延伸到叶柄和叶脉中分别位于叶脉的近轴面和远轴面。较大叶脉木质部和韧皮部间具形成层，但活动有限。基本组织：维管束周围的薄壁组织可以延伸到上下表皮。机械组织：在较大维管束上、下方近表皮处一般有机械组织存在（厚角组织或纤维），尤其下表皮对应处机械组织更为较发达，

108、以至常常在叶片下面凸出明显。 四、叶的结构 双子叶植物叶的结构 8/19/2024茎内维管束木质部（内）茎内维管束韧皮部（外）皮层表皮叶柄（叶脉）表皮叶柄（叶脉）基本组织叶柄（叶脉）木质部（上）叶柄（叶脉）韧皮部（下）由茎到叶维管束内部结构变化示意图8/19/20243.叶片的结构（表皮、皮层和叶脉） 叶脉由主脉到各级支脉结构的变化叶脉越分越细，结构亦愈简化。首先是形成层消失；其次是机械组织逐渐减少，以至完全不存在；再次是木质部和韧皮部的简化。中等大小的叶脉，一般纯为初生结构，机械组织或有或无，即使存在，也不及大脉发达。叶片中最后的叶脉分枝，终止于叶肉组织内，往往成为游离的脉梢，结构异常简单，

109、木质部仅为一个螺纹管胞，而韧皮部仅有短狭的筛管分子和增大的伴胞，甚至有时只有木质部分子存在。如何判断双子叶植物的近轴面和远轴面？上下表皮的气孔数、叶肉组织的分化、叶脉维管束中木质部和韧皮部的相对位置均可作为判断依据。四、叶的结构 双子叶植物叶的结构 8/19/20244.小结 表皮 叶柄 基本组织 维管组织双 气孔器子 表皮 表皮细胞叶 附属物植 机械组织 木质部（近轴面方向）物 叶片 叶脉 维 管 束 形成层（仅存于较大叶脉）叶 基本组织 韧皮部（远轴面方向） 栅栏组织（近轴面方向） 叶肉 托叶 海绵组织（远轴面方向）四、叶的结构 双子叶植物叶的结构 8/19/2024四、叶的结构 单子叶植

110、物叶的结构特点 单子叶植物叶片也由表皮、叶肉组织和叶脉构成，与双子叶植物叶的表皮、叶肉组织和叶脉有同有异。1.表皮与双子叶植物茎表皮基本相同，但一些长细胞特化为泡状细胞。泡状细胞：泡状细胞是特殊的大型含水细胞，具较大的液泡，无叶绿素（或具少量），径向细胞壁薄，外薄较厚。位置：位于两个维管束之间的上表皮，排列成若干纵列。因分布于近轴面表皮，可作为判断叶片结构近轴面方向的标志。结构：在横切面上，泡状细胞的排列略呈扇形。功能：一般认为泡状细胞与叶片的伸展卷缩有关。水分不足时，泡状细胞失水较快，细胞外壁向内收缩，使整个叶片向上卷缩成筒，以减少蒸腾；水分充足时，泡状细胞膨胀，叶片伸展，因此泡状细胞也称为

111、运动细胞。但也有不同看法。8/19/20242. 叶肉叶肉组织比较均一，无栅栏组织和海绵组织之分，所以，禾本科植物是等面叶，叶肉内的细胞间隙较小，在气孔的内方有较大的胞间隙，即孔下室。四、叶的结构 单子叶植物叶的结构特点 8/19/2024玉米叶（玉米叶（等面叶等面叶）横切图）横切图孔下室机械组织维管束鞘木质部韧皮部气孔泡状细胞基本组织下表皮（远轴面表皮）8/19/20243叶脉叶脉结构：单子叶植物叶片中叶脉多平行排列，较大的维管束与两表皮间存在厚壁组织。维管束结构与茎中相似，外有维管束鞘。碳四（C4）植物：玉米、甘蔗等植物，因其叶脉维管束鞘的特殊结构而具高光合效率，其生长高大的主要原因与此有

112、关。维管束鞘结构特点：1层大型薄壁细胞，叶绿体较周围细胞的多而大，横切面上较为显著，似”花环”，称”花环结构”。碳三（C3）植物：小麦、水稻等植物的叶脉维管束鞘的结构与碳四植物不同，其光合效率低。维管束鞘结构特点：2层细胞构成，内层细胞小，不含叶绿体，外层细胞大，叶绿体数量少，不构成”花环结构” 。四、叶的结构 单子叶植物叶的结构特点 8/19/2024小结 叶柄（有或无，或为叶鞘）单子叶 表皮 维管束鞘（除大的主脉外均由薄壁细胞构成）植 叶片 叶脉 木质部（近轴面）物 叶肉 韧皮部（远轴面）的 形成层（无）叶 托叶：有或无四、叶的结构 单子叶植物叶的结构特点 8/19/2024四、叶的结构

113、松叶结构从横切面看，单针一束的近圆形，两针一束的半圆形，三针以上一束的呈三角形。内部结构：表皮与下皮：表皮细胞壁较厚，角质层发达，细胞排列紧密；其下多层厚壁细胞，称下皮，气孔内陷，以减少蒸腾。叶肉组织：位于下皮以内，细胞壁内陷，成无数褶襞，叶绿体沿褶襞分布，以扩大光合面积，弥补了叶表面面积的不足。叶肉内靠近下皮处有树脂道 ，叶肉组织的最内一层细胞是内皮层。维管组织：位于中央，内皮层以内，12束。维管束以外，内皮层以内是薄壁组织。起贮藏作用和横向运输作用。 8/19/2024表皮下皮叶肉组织树脂道内皮层维管束下陷的气孔基本组织下皮孔下室孔下室8/19/2024五、叶的生态类型概念（一）旱生植物和

114、水生植物的叶1.旱生植物的叶2.水生植物的叶1.阳地植物（二）阳地植物和阴地植物2.阴地植物8/19/2024五、叶的生态类型 旱生植物和水生植物的叶 概念：陆生植物：适应于陆生环境在陆生环境中生活的植物。包括旱生植物、中生植物和湿生植物三类。旱生植物：生长在干旱环境下，有极强抗旱能力的植物。湿生植物：抗旱能力弱，只能生活于潮湿环境中的植物。中生植物：介于上述二者之间的植物。水生植物：生长在水中的植物。生活于于一定环境中的植物，在长期的适应中演化出适应其生长环境的特殊的形态和结构特点。 8/19/20241.旱生植物的叶植株特征：植株矮小，根系发达，叶小而厚，或多茸毛。叶片结构特点：表皮细胞壁

115、厚，角质层发达。有的植物具复表皮，气孔下陷；栅栏组织多层细胞，海绵组织和胞间隙不发达；机械组织多。这些特征使其蒸腾量小或蒸腾作用进行迟滞，加之原生质体的少水性及细胞液的高渗透压，使旱生植物具有高度的抗旱力。如夹竹桃。肉质植物：是一类特殊的旱生植物。其特征为茎或叶肥厚多汁，茎或叶内有发达的薄壁组织，贮存大量水分。如仙人掌类植物，其叶多退化。常见的芦荟、景天、马齿苋、龙舌兰等都是肉质植物。五、叶的生态类型 旱生植物和水生植物的叶 8/19/20242.水生植物的叶水生植物生长的环境特点：不缺水，缺乏空气和光照，尤其是沉水叶。叶的结构特点：是与旱生植物叶相反的另一个极端。形态特征：叶小而薄，甚至呈丝

116、状，以增加与水的接触和气体的吸收面表皮：细胞壁薄，无角化或程度极小，具叶绿体，无气孔。叶肉：不发达，亦无栅栏组织与海绵组织的分化。维管组织和机械组织：极端衰退；胞间隙特别发达，形成通气组织。五、叶的生态类型 旱生植物和水生植物的叶 8/19/2024五、叶的生态类型 阳地植物和阴地植物1. 阳地植物的叶阳地植物：在阳光完全直射的环境下才能生长良好的植物。多生长于旷野、路边。如农作物、草原植物和沙漠植物以及先叶开花的植物。环境特点：受热和受光较强，空气较干燥，风的影响也较大，因此蒸腾作用强。结构特点：因上述环境特点，阳地植物的叶倾向于旱生形态。8/19/20242. 阴地植物的叶阴地植物：指在较

117、弱光照条件（荫蔽环境）下能生长良好的植物。但并非光照越弱越好。当光照强度达不到其光补偿点时，不能正常生长。环境特点：阴地植物生长在潮湿背阴之处，或生于密林草丛内。结构特点：倾向于湿生长植物形态。一种植物从其原适应环境到另一环境时，其结构特点也会发生变化。并与其在原环境中的结构产生差别。 五、叶的生态类型 阳地植物和阴地植物8/19/2024六、落叶和离层 1.叶的生活周期叶的生活期（寿命）：不同植物叶的生活期长短不同。一般植物叶的生活期仅一个生长季，如草本植物，叶随植物的死亡而死亡。落叶树：多年生木本植物，有的秋季落叶，次年春天再生新叶；有的则旱季落叶，均称落叶树，如杨、柳等。即叶子随着生长季

118、节的结束而全部脱落的树称为落叶树。常绿树：某些植物的叶不是同时脱落，而是次第脱落，保持常绿状态，即称为常绿树。如松、柏樟等。常绿树常绿的原因：其一，叶的寿命长，其二、叶的次第脱。 注意：落叶树、常绿树均会落叶，只是脱落方式不同。8/19/2024六、落叶和离层2.落叶的原因生理原因：不良季节到来之际，叶内发生一系列的变化。秋天来临，气温明显下降，叶绿体内的叶绿素被破坏分解，不再重新形成。光合作用停止，此时叶片不能为植物体提供营养物质，也不能满足自己的生理需要。此时叶的存在对植物体的生存反而不利。落叶前的叶色：落叶前叶绿素先于类葫萝卜素类分解。叶绿素分解后，因叶黄素和胡萝卜素不易破坏，就显出这两

119、种色素的颜色。有些植物在落叶前还产生花青素，就出现了红叶。8/19/2024六、落叶和离层2.落叶的原因：解剖学原因：离区：随着生理变化的进行，叶柄基部有一层横向排列的小型薄壁细胞，经几次分裂形成数层薄壁细胞，构成一个离区。离层及落叶：不久，离区细胞中的一些胞间层粘液化并分解，细胞间便相互分离，只有维管束部分还连在一起，叶片已开始枯萎，稍受外力（风、雨等）或重力作用，叶就从离区处脱落，出现落叶现象。叶柄上这种发生分离的部位称为离层。n落叶后，在离层以内的细胞壁和细胞间隙中均有木栓质形成，构成和周皮一样的保护层覆盖整个叶柄的断痕，起保护伤口的作用。3.落叶的进化意义：是植物减少蒸腾、渡过寒冷或干

120、旱季节的适应。 8/19/2024第四节 营养器官间的相互联系 一、营养器官间维管组织的联系二、营养器官在植物生长中的相互影响（一）茎与分枝及茎与叶间维管组织的联系（二）茎与根维管组织间的联系1.地下部分与地上部分的相互联系2.顶芽与腋芽的相关性8/19/2024一、营养器官间维管组织的联系 茎与其分枝及茎与叶间维管组织的联系 枝枝隙隙：枝迹上方被薄壁组织填充的维管组织的中断部分枝枝（或芽芽）枝迹枝迹：叶隙叶隙：叶迹上方被薄壁组织填充的维管组织的中断部分叶迹叶迹：茎中维管束从向外弯曲之点开始，通过皮层，到 叶柄基部的一段。叶柄叶柄8/19/2024一、营养器官间维管组织的联系 茎与根维管组织的

121、联系1.根和茎维管组织结构的比较：次生维管组织：根和茎的各种组织彼此相连，共同组成植物体的主轴。它们的表皮、皮层、中柱鞘以及次生维管组织排列的相对位置是相似的，故根与茎次生维管组织的相互联系容易理解。初生维管组织：根与茎维管组织内的排列迥然不同，根的维管组织是辐射维管束，即初生木质部呈辐射状、初生韧皮部相间排列于辐射角之间；而茎的初生维管组织是外韧维管束，即初生韧皮部在靠外方与初生木质部相对排列，初生木质部均在内方。因此，根和茎初生维管组织的相互连系较难理解。 8/19/20242.过渡区：植物幼苗时期，在根与茎交界处，即下胚轴的区域，存在着一个根茎维管组织的过渡区。过渡区内表皮、皮层没什么变

122、化，而初生维管组织却在此处由根的排列形式转变为茎的排列形式，使过渡区结构复杂化。过渡区维管组织的变化过程：开始时，在过渡区靠近根的一端，相当于根中的初生木质部束，由内向外逐渐纵裂成两束，分别向两侧反转180，并移动位置至初生韧皮部的内方，两个相邻的初生木质部束的各1/2部分两两合并，并与初生韧皮部连系在一起，转变成茎中的排列方式，即成为四束外韧维管束。在过渡区内，初生韧皮部的位置和方向都没有什么变化，主要是初生木质部的分裂、扭转和位移，最后并合在一起，构成茎的典型结构。 一、营养器官间维管组织的联系 茎与根维管组织的联系8/19/2024过渡区根的结构茎的结构8/19/2024二、营养器官在植

123、物生长中的相互影响1.地下部分与地上部分的相互关系种子萌发时，首先是根生长，然后才是下胚轴与胚芽的生长，逐渐形成地上的茎叶系统。根系(地下)起固着作用，并从土壤中吸收水分、无机盐和二氧化碳，还能合成氨基酸等重要物质，供给地上部分的需要。茎叶系统(地上)进行光合作用，制造有机养料，并把必要的生理活性物质维生素、生长素等输送给根系，保证根系正常生长。氮肥过多、阳光不足或是水分条件不适当可引起茎叶徒长，反过来又会抑制根系的发育。根系健壮，则地上部分也发育良好，即所谓“本固枝荣”、“根深叶茂”。说明了植物的地上部分和地下部分存在着密切的生长相关性。 8/19/2024二、营养器官在植物生长中的相互影响

124、2顶芽与腋芽的相关性顶端优势：顶芽生长对腋芽生长的抑制作用。植物体上的芽很多，但一般仅顶芽和少数腋芽发育，多数腋芽处于休眠状态。顶芽被摘除或受伤，便促进腋芽迅速发育，生长为侧枝。主干与分枝：主干与分枝之间存在的生长相关性，一般认为是受内源激素的影响并与营养物质的供应情况有关。顶端优势的强弱，因植物种类的不同而有所不同。如杉、桧和杨树等乔木顶端优势很强，可形成塔形树冠，而茶和丁香等灌木顶端优势较弱，故无明显的主干，而侧枝生长繁盛。农业生产上，可以根据不同的需要对顶端优势加以利用或抑制。例如栽培黄麻、苎麻时，不需要它分枝，可以适当密植以利用顶端优势，而在果树和疏菜等园艺生产中，经常要摘除顶芽以发挥

125、顶端优势，促进分枝健壮，多开花，多结果。 8/19/2024第五节 营养器官的变态 一、根的变态二、茎的变态（一）贮藏根（二）气生根（三）寄生根1.肉质直根2.块根1.苞片和总苞2.鳞叶1.枝柱根2.攀援根3.呼吸根(一)地上茎变态(二)地下茎变态1.茎刺2.茎卷须3.叶状茎4.小鳞芽5.小块茎1.根状茎2.块茎3.鳞茎4.球茎三、叶的变态四、同功器官与同源器官四、五节小结四、五节作业8/19/2024一根的变态（贮藏根、气生根、寄生根） 贮藏根萝卜、胡萝卜、甘薯以及甜菜等都具有膨大的肉质根，贮藏大量营养物质。贮藏根是越冬植物的适应结构，贮藏的养料可供来年发育时需要，为开花结果提供营养。具贮藏

126、根的草本植物大都为二年生植物。贮藏根有肉质直根和块根两类。1.肉质直根：以萝卜为例。形态构成：由主根、下胚轴和节间短缩的茎构成。茎：节间极短，叶簇生于密集的节上。下胚轴：叶着生部位以下至地表以上部位。即萝卜上既不长根，又不长叶的部分（青头部分）。主根：萝卜的“白头”部分，也就是产生侧根的部位。三生结构：木薄壁组织中的某些细胞，可恢复分裂，转变成额外形成层，和原来形成层一样，向外、向内产生三生韧皮部、三生木质部。 8/19/2024为什么萝卜易剥皮而葫萝卜剥不掉皮？周皮皮层初生韧皮部初生木质部维管形成层次生木质部次生韧皮部皮层肉质直根的解剖学特点一根的变态（贮藏根、气生根、寄生根） 贮藏根8/1

127、9/20242.块根来源：由侧根或不定根发育而成。因此，一株可形成多个块根。甘薯是最常见的块根，侧根及不定根都可以产生块根。结构特点：早期有正常的初生和次生结构，次生木质部内薄壁组织发达，导管因薄壁组织分隔而星散分布于次生木质部中。三生结构：额外形成层的产生于形成层的内方，出现许多以导管群或单独导管为中心的额外形成层，额外形成层不排成同心环。它们的活动产生三生结构，三生木质部以薄壁组织为主，三生韧皮部具乳汁管，伤口会流出白色乳汁。 一根的变态（贮藏根、气生根、寄生根） 贮藏根8/19/2024生长在地面以上暴露于空气中的根就是气生根。有支柱根、攀援根和呼吸根三种类型。1.支柱根：接近地面茎节上

128、产生的伸入土中起增强植物整体支持力的不定根构成的辅助根系称为支柱根。玉米支柱根的表皮角质化，厚壁组织发达。在土壤肥力高，空气湿度大的条件下，支柱根可大量发生。培土可促进支柱根产生。榕树枝上产生许多下垂的气生根进入土壤，经次生生长，成为木质支柱根，大量支柱根在热带雨林形成”一树成林”的景观。支柱根深入土中后，可再产生侧根，具支持和吸收作用。 一根的变态（贮藏根、气生根、寄生根） 气生根红树科 红海榄8/19/20242.攀援根：常春藤、络石、凌霄等的茎细长柔弱，不能直立，其上产生很短的不定根，能分泌粘液，以此固着于他物而向上攀登，称攀援根。3.呼吸根：生长在湖沼或热带海滩地带的植物，如水松和红树

129、等，生在泥水中呼吸盐分困难，因而有部分根垂直向上伸出土面，暴露于空气中进行呼吸，称呼吸根。 池杉呼吸根一根的变态（贮藏根、气生根、寄生根） 气生根爬卫矛攀援根8/19/2024有些寄生植物，如桑寄生和菟丝子等，它们的不定根常发育为吸器钻入寄主茎内，以吸取寄主的营养为生。一根的变态（贮藏根、气生根、寄生根） 寄生根8/19/2024二、茎的变态 地上茎的变态类型1.茎刺（枝刺）由茎（枝）变态而形成的刺称为茎刺或枝刺。如山楂、的刺为单刺，皂荚的刺为分枝刺。具茎的特征：着生于叶腋（枝的位置）；可以分枝，其分枝有时生叶；内部结构上，维管束与所在茎维管束直接相连，故难以拔掉。8/19/2024枝刺枝刺叶

130、叶(柄)侧枝侧枝（腋芽发育而来）叶刺叶刺维管组织维管组织皮刺皮刺 位于叶腋（枝的位置） 可产生分枝 维管组织与茎内维管组织 相连不易拔掉。 相当于叶的位置 不产生分枝 维管组织与茎相连，但不 牢固，易拔掉。 腋内有芽，可发育为侧枝 产生于表皮 位置不固定 与茎维管组织无联系 易拔掉8/19/20242. 茎卷须：攀援植物的茎细长，不能直立，部分茎和茎尖变态为卷须，称茎卷须或枝卷须。茎卷须与叶卷须比较：主要从其着生位置判断：茎卷须生于叶腋（如葫芦科）或由顶芽发育而来（如葡萄）。叶卷须的位置与叶着生的位置相同，且其腋内可以有芽、枝、花或花序等。注意：不能以是否分枝来区分来区分两种卷须。葡萄科的茎卷

131、须，由顶芽转变而来，腋芽代替顶芽继续发育，向上生长，使茎成为合轴式生长，因而将茎卷须挤到与叶相对（对生）的位置上，葡萄科花序与叶或卷须对生的原因也在于此。二、茎的变态 地上茎的变态类型8/19/20243. 叶状茎(叶状枝)：茎变态为叶状，绿色扁平，能进行光合作用。假叶树：侧枝变为叶状枝，叶退化为鳞片状，叶腋内可生小花。因鳞片极小，不易辩认，常被人们误认为叶上开花。天门冬：叶腋内也产生叶状枝，而叶极小。竹节蓼：叶状枝极显著，叶小或全缺。再“奇怪”的形态，即使是从未见过，也应利用植物形态的基本知识进行分析，无论变态为什么样子，茎总是具有茎的形态特征。譬如，叶上长花的问题，可以从植物学角度去分析，

132、叶上会开花吗？什么地方会开花？只有茎、枝上会开花，那么，由此，我们可以肯定，这个着生花的结构长得再像“叶”，它也是茎。二、茎的变态 地上茎的变态类型8/19/2024文竹（叶状枝）假叶树青荚叶竹节蓼8/19/20244. 小鳞芽：百合科植物如蒜、百合的花间，常生小球体，具肥厚的小鳞片，称为小鳞茎，也称珠芽，脱落后在适合条件下发育成新植株。百合地上枝的叶腋内，也常形成紫色的小鳞茎。5. 小块茎：薯蓣、秋海棠的腋芽、常成肉质小球，但不具鳞片，类似块茎，称为小块茎。 报子甘蓝的珠芽二、茎的变态 地上茎的变态类型8/19/2024茎一般生于地上，生在地下的茎与根相似，但由于仍具茎的特征（有叶，节和节间

133、，叶一般退化成鳞片，脱落后留有叶痕，叶腋内有腋芽）。因此，容易和根加以区别。常见的地下茎有四种。二、茎的变态 地下茎的变态类型8/19/20241.根状茎（rhizome）：简称根茎，横卧地下，形较长，似根的变态茎，竹、莲、芦苇，以及许多杂草，如狗牙根（Cynodon dactylon）、马兰（Kalimeris indica）、白茅等，都有根状茎。根状茎贮有丰富的养料，春季，腋芽可以发育成新的地上枝。藕：为莲的根状茎中先端较肥大、具顶芽的一些节段，节间处有退化的小叶，叶腋内可抽出花梗和叶柄。竹鞭：是竹的根状茎，有明显的节和节间。笋：由竹鞭的叶腋内伸出地面的腋芽，可发育成竹的地上枝（图3121

134、，B）。n竹、芦苇和一些杂草，由于有根状茎，可四向蔓生成丛。杂草的根状茎，翻耕割断后，每一小段就能独立发育成一新植株。二、茎的变态 地下茎的变态类型华重楼8/19/20242.块茎：根状茎先端膨大，积累养料所形成。马铃薯：由根状茎先端膨大，积累养料所形成的。其上的眼即为“节 ”之所在，都有芽，故称芽眼，节上幼时具退化的鳞叶，后脱落。芽眼在块茎上呈螺旋排列，说明该植物为互生叶序。块茎先端有顶芽。菊芋（洋姜）块茎甘露子的串珠状块茎可供食用，即酱菜中的螺丝菜，与称宝塔菜。二、茎的变态 地下茎的变态类型8/19/20243. 鳞茎：肉质肥厚的鳞叶包围的扁平的地下茎。常见于百合科。鳞茎实际上是节间极度短

135、缩的茎，节上产生鳞叶，其腋内产生鳞芽，茎的顶部在繁殖时伸长产生花或花序，进行种子繁殖。鳞茎本身也能进行繁殖（克隆）。这类植物多为二年生。洋葱：一片片肉质肥厚的结构是其鳞叶，将鳞叶剥完后剩下很短的扁平结构就是鳞茎盘（真正的茎），鳞片腋内有较小的鳞芽(腋芽)，不大被注意。食用部分主要是鳞叶。最外几层鳞叶为干膜质。大蒜：与洋葱结构基本相同，但大蒜的鳞片均为干膜质，而其腋内的鳞芽（蒜瓣）则肉质肥厚，成为主要的食用部分。二、茎的变态 地下茎的变态类型8/19/2024百百合合鳞鳞茎茎 大蒜鳞茎鳞叶鳞芽鳞茎盘8/19/20244.球茎：球状的地下茎即为球茎。如荸荠、慈姑、芋等。特征：球茎是由于根状茎先端膨

136、大而成。有明显的节和节间，节上具褐色膜状物，即鳞叶，为退化变形的叶。球茎具顶芽，荸荠较多的侧芽簇生在顶芽四周。天 麻芋鳞叶节二、茎的变态 地下茎的变态类型8/19/20241. 苞片和总苞苞片：花基部的变态叶。花是从苞片腋内长出的(花芽是苞片的腋芽)。广义的讲，花基部的叶，无论是否变态，均称苞片。特点：苞片较小，绿色，但也有较大、呈各种颜色的。总苞：花序基部聚生的苞片称总苞，每一片称总苞片。每个总苞的总苞片数可多可少，少的只有一片。总苞片也可以不是变态叶。苞片和总苞有保护花芽或果实的作用。有些植物的总苞很有特色，如具总苞的头状花序为菊科的识别特征；三白草科的三片白色总苞片；珙桐（中国鸽子树）的

137、白色花瓣状的总苞片；四照花的四枚花瓣状的白色总苞片。红红萼萼芋芋三、叶的变态 芽鳞8/19/20242.鳞叶：叶功能特化或退化成鳞片状，称鳞叶。有两种情况：芽鳞：木本植物鳞芽外的鳞叶，褐色，具茸毛，有保护芽的作用。鳞叶：地下茎上的变态叶。有肉质的，如百合科的一些植物；有干膜质的如根状茎、球茎上的变态叶。3.叶卷须：见“茎卷须”不要以是否分枝来区别两种卷须，因为叶卷须也有分枝的，如豌豆。另外菝葜的托叶变态形成的卷须较为特殊。4.捕虫叶5.叶状柄：略。6.叶刺 注：叶卷须、叶刺已在茎变态中讲述。 猪笼草 茅膏菜 捕蝇草三、叶的变态 8/19/2024四、同功能器官和同源器官 同源器官：同类器官，因

138、长期行使与原器官功能不同的生理功能，以适应不同的外界环境，导致功能不同，形态各异，成为同源器官。如根的不同变态分别行使不同的功能。同功器官：不同器官长期行使相似的生理功能，以适应某一外界环境，导致功能相同，形态相似，成为同功能器官。如茎刺、叶刺和皮刺。8/19/2024四、五节小结叶的形态和发育：叶的组成及完全叶和不完全叶；叶片形态，包括叶形、叶尖类型、叶基类型、叶缘类型等；禾本植物叶的组成；脉序；单叶和复叶；叶序及叶镶嵌；异形叶性。叶的发育：了解。叶的结构：双子叶植物叶的结构（主要是叶片结构：表皮、叶肉和叶脉）；单子叶植物叶的结构及等面叶；了解松针的结构。叶的生态类型：了解。落叶和离层：叶的

139、生活期和落叶的生理原因。营养器官间的相互联系：理解根、茎叶间维管组织的连续性。营养器官的变态：掌握判断变态器官的依据方法。8/19/2024四、五节作业P184185：73、76、78、84、85、108题。名词：蒸腾作用、叶片、叶柄、托叶、叶枕、完全叶、不完全叶、针叶、叶尖、叶基、叶缘、叶鞘、叶耳、叶舌、脉序、网状脉序、平行脉序、弧形脉、直出平行脉、侧出平行脉、射出平行脉、叉状脉、单叶、复叶、奇数羽状复叶、偶数羽状复叶、单身复叶、掌状复叶、掌状三出复叶、羽状三出复叶、叶轴、小叶柄、小叶、叶序、互生叶序、叶序周、对生叶、簇生叶序、轮生叶序、叶镶嵌、异形叶性、挺水叶、浮水叶、沉水叶、叶原基、等面叶、异面叶、近轴面、远轴面、栅栏组织、海绵组织、叶肉组织、副卫组织、泡状细胞、长细胞、短细胞、栓细胞、硅细胞、旱生植物、水生植物、阴地植物、阳地植物、复表皮、落叶、落叶植物、常绿植物、常绿树、离区、离层、叶迹、叶隙、枝迹、枝隙、贮藏根、肉质直根、块根 额外形成层、三生结构、气生根、支柱根、攀援根、呼吸根、寄生根、地上茎、地下茎、茎刺、茎卷须、叶状茎、小鳞茎、小块茎、根状茎、竹鞭、鳞茎、鳞茎盘、球茎、鳞叶、芽鳞、叶卷须、捕虫叶、叶状柄、叶刺、皮刺、同功器官、同源器官 8/19/2024