鞭毛菌菌物学课件

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1、菌物学-第二章 鞭毛菌专业：森林保护2004级1-2班（林学）讲授人：池玉杰2006年8月概 述 壶 菌 纲 壶菌门根 肿 菌 纲 根肿菌门卵 菌 纲-卵菌门第第 二二 章章 鞭鞭 毛毛 菌菌 亚亚 门门种类种类：鞭毛菌亚门包括：鞭毛菌亚门包括1100？种低等真菌，其种低等真菌，其形态差异很大。形态差异很大。共同特点共同特点：产生游动孢子。：产生游动孢子。生活方式生活方式：这类真菌多数生活在水中，少数具：这类真菌多数生活在水中，少数具有两栖有两栖(生活在潮湿土壤里生活在潮湿土壤里)或陆生习性，营腐或陆生习性，营腐生或寄生生活。除寄生于藻类、蕨类、昆虫和生或寄生生活。除寄生于藻类、蕨类、昆虫和真

2、菌外，也有少数是植物病原真菌，可引起具真菌外，也有少数是植物病原真菌，可引起具有毁灭性的流行病。有毁灭性的流行病。引起的主要病害引起的主要病害：疫病、霜霉病。：疫病、霜霉病。一、概一、概述：述：(一一)、形态：、形态：1、营养体：具有多种不同的形态和、营养体：具有多种不同的形态和结构，较原始的类群是没有细胞壁的原质团；较进结构，较原始的类群是没有细胞壁的原质团；较进化类群是单细胞或简单的菌丝体；高级类群是分化类群是单细胞或简单的菌丝体；高级类群是分枝枝繁茂的繁茂的无隔菌丝体无隔菌丝体。在老菌丝上或产生繁殖。在老菌丝上或产生繁殖器官或器官或受伤时也可产生分隔，但其隔膜均无小受伤时也可产生分隔，但

3、其隔膜均无小孔，为封闭孔，为封闭式的。式的。2、无性繁殖：基本特征是、无性繁殖：基本特征是产生游动孢子产生游动孢子囊和游动囊和游动孢子孢子。根肿菌纲的营养体是原质团、和低等单细胞。根肿菌纲的营养体是原质团、和低等单细胞的壶菌的壶菌多为整体产果，而某些单细胞壶菌为分体产多为整体产果，而某些单细胞壶菌为分体产果。鞭毛菌繁殖时，有的整个营养体全部转变为繁果。鞭毛菌繁殖时，有的整个营养体全部转变为繁殖体，称为整体产果；有的只是营养体的一部分转殖体，称为整体产果；有的只是营养体的一部分转变为繁殖体，称为分体产果。变为繁殖体，称为分体产果。（1）游动孢子（游动孢子（Zoospore）产生在孢子囊）产生在孢

4、子囊（sporangium）内，孢子囊成熟后破裂，将孢子释放）内，孢子囊成熟后破裂，将孢子释放出来。这种孢子没有细胞壁，有鞭毛，可以在水中游出来。这种孢子没有细胞壁，有鞭毛，可以在水中游动。孢子囊多产生在菌丝的顶端或分化的孢囊梗动。孢子囊多产生在菌丝的顶端或分化的孢囊梗（sporangiophore）上。形态、大小不一，此孢子囊）上。形态、大小不一，此孢子囊称为游动孢子囊（称为游动孢子囊（zoosporangium；zoosporangia）。）。 游动孢子囊的形状有：球形、游动孢子囊的形状有：球形、 卵形、洋梨卵形、洋梨形、棍棒形、丝状、圆筒形、棍棒形、丝状、圆筒 状等多种，有的与状等多种，

5、有的与菌丝无显著区别。菌丝无显著区别。（2）游动孢子为洋梨形或肾形，具一根或两根鞭）游动孢子为洋梨形或肾形，具一根或两根鞭毛，可以在水中游动。游动孢子的鞭毛着生在游毛，可以在水中游动。游动孢子的鞭毛着生在游动孢子的端、后端或侧端。动孢子的端、后端或侧端。不同类型的真菌所产生不同类型的真菌所产生游动孢子游动孢子的鞭毛数目、的鞭毛数目、着生位置及鞭毛的形态结构不同。着生位置及鞭毛的形态结构不同。 一种游动孢子囊一种游动孢子囊(3)鞭毛的类型：茸鞭：呈羽毛状结构，中鞭毛的类型：茸鞭：呈羽毛状结构，中间有间有一根主轴，主轴两侧有许多向外延伸的茸毛，茸一根主轴，主轴两侧有许多向外延伸的茸毛，茸毛的顶端还

6、有更细小的毛的顶端还有更细小的13根。尾鞭：有较长的根。尾鞭：有较长的而坚实的基部，端部细软而有弹性，但在电镜下，而坚实的基部，端部细软而有弹性，但在电镜下，尾鞭上也有很细的茸毛。当孢子游动时，无论一尾鞭上也有很细的茸毛。当孢子游动时，无论一根或两根鞭毛，往往尾鞭朝后，茸鞭朝前，很多根或两根鞭毛，往往尾鞭朝后，茸鞭朝前，很多真菌学家认为鞭毛的性状在研究亲缘关系和分类真菌学家认为鞭毛的性状在研究亲缘关系和分类上占有重要地位。上占有重要地位。在电镜下观察，真菌的鞭毛是在电镜下观察，真菌的鞭毛是9+2型，即每根型，即每根鞭毛由鞭毛由11根纤丝组成。其中根纤丝组成。其中9根较粗排成一根较粗排成一个园筒

7、形，外面包以胶质鞘，另外两根较细，个园筒形，外面包以胶质鞘，另外两根较细，位于园筒形体的中央。所谓位于园筒形体的中央。所谓9+2型，即周围型，即周围9根纤丝和中央根纤丝和中央2根纤丝。根纤丝。93+22=31亚纤丝亚纤丝 游动孢子鞭毛类型：游动孢子鞭毛类型：尾鞭式：基部坚实，端部尾鞭式：基部坚实，端部细软而有弹性，无茸毛。细软而有弹性，无茸毛。茸鞭式：呈羽毛状结构，茸鞭式：呈羽毛状结构，有一长的主轴，沿主轴两有一长的主轴，沿主轴两侧有茸毛。侧有茸毛。“9+2”鞭毛：鞭毛：9根纤丝（根纤丝（3根亚纤丝根亚纤丝/根）根）+2根纤根纤丝（丝（2根亚纤丝）根亚纤丝）=11根纤丝（根纤丝（31根亚纤丝）

8、根亚纤丝）鞭毛的结构鞭毛的结构“ 9+2”鞭毛的生物学意义：从真菌、鱼类、青蛙、鞭毛的生物学意义：从真菌、鱼类、青蛙、老鼠到人类都是老鼠到人类都是9+2鞭毛，鞭毛，9根周围纤丝，根周围纤丝，2根中心根中心纤丝，共有纤丝，共有11根纤丝（见下表），这就说明各类生根纤丝（见下表），这就说明各类生物之间的系统发育关系的相关性和相似性，也说物之间的系统发育关系的相关性和相似性，也说明生命之间是同源的明生命之间是同源的。 9+2鞭毛类型鞭毛类型游动孢子囊游动孢子囊低等：有水才能萌发低等：有水才能萌发高等：高等：有水，温度低，产生游动有水，温度低，产生游动孢子孢子间接萌发间接萌发温度不高，直接产生芽管温度

9、不高，直接产生芽管直接萌发直接萌发。3、有性繁殖：主要通过游动配子或配子、有性繁殖：主要通过游动配子或配子囊结合而形成休眠孢子囊和卵孢子。囊结合而形成休眠孢子囊和卵孢子。进行交配的两配子多为同型的，也进行交配的两配子多为同型的，也可以是异型的。交配的二配子囊多为异可以是异型的。交配的二配子囊多为异型的，交配时由雄器上产生授精丝，将型的，交配时由雄器上产生授精丝，将雄核输送到雌器中，最后在藏卵器内雄核输送到雌器中，最后在藏卵器内(雌雌配子囊配子囊)形成一个或多个卵孢子。形成一个或多个卵孢子。 有性配合可产生休眠孢子、卵孢子。有性配合可产生休眠孢子、卵孢子。 有性结合方式有性结合方式 游动配子配合

10、（游动配子配合（planogametic copulation）：两个游动）：两个游动配子的形状相似，有鞭毛，产生于配子囊内，进行交配的两配子的形状相似，有鞭毛，产生于配子囊内，进行交配的两个配子，多半是同型的，也有异型的，交配时两个配子接合个配子，多半是同型的，也有异型的，交配时两个配子接合在一起，形成一个双核的接合体，称作合子（或接合子）。在一起，形成一个双核的接合体，称作合子（或接合子）。壶菌纲。壶菌纲。 配子囊接触交配配子囊接触交配（gametangial contact） ：进行交配的配子囊如形状、大小相似，称同型配：进行交配的配子囊如形状、大小相似，称同型配子囊。如差异很大称异型配

11、子囊。通常把体积小的子囊。如差异很大称异型配子囊。通常把体积小的那个叫雄器，大的称雌器。交配时那个叫雄器，大的称雌器。交配时雄器中的核和原雄器中的核和原生质进入雌器中。生质进入雌器中。卵菌卵菌。 异形配子囊异形配子囊（二）、生物学习性：（二）、生物学习性：1、水生、水生两栖两栖陆生。陆生。2、寄生、专性寄生、腐生、兼性寄生或腐生。、寄生、专性寄生、腐生、兼性寄生或腐生。3、水生腐生菌常见于植物残体上，或见于鱼类、水生腐生菌常见于植物残体上，或见于鱼类、昆虫的尸体残余上，水生寄生菌寄生在藻类或其它昆虫的尸体残余上，水生寄生菌寄生在藻类或其它水生菌上；陆生菌的腐生型生长在土壤或动物植物水生菌上；陆

12、生菌的腐生型生长在土壤或动物植物的残骸上，寄生性陆生菌在土壤中的可以引起经济的残骸上，寄生性陆生菌在土壤中的可以引起经济作物的危险性病害，如根腐病、猝倒病等，此外常作物的危险性病害，如根腐病、猝倒病等，此外常常引起许多经济作物流行病如疫病、霜霉病等。常引起许多经济作物流行病如疫病、霜霉病等。4、诱饵法搜集：果实、枝条、种子（如大麻籽）、诱饵法搜集：果实、枝条、种子（如大麻籽）、花粉、毛发、皮革、昆虫、玻璃纸等作为诱饵投入花粉、毛发、皮革、昆虫、玻璃纸等作为诱饵投入塘水中，诱发水生鞭毛菌的生长。塘水中，诱发水生鞭毛菌的生长。（三）、生活史（三）、生活史： n-haploid；n+n-dicary

13、on；2n-diploid。1、单倍体型：多数鞭毛菌，核配后进行减数分裂。长、单倍体型：多数鞭毛菌，核配后进行减数分裂。长n短的短的n+n短的短的2n。2、单倍体、单倍体-二倍体型：异水霉二倍体型：异水霉Allomyces，长，长n短的短的n+n长的长的2n。3、二倍体型：卵菌纲，短的、二倍体型：卵菌纲，短的n短的短的n+n长的长的2n。综上所述，本亚门的形态特征可归纳为：菌体为单细综上所述，本亚门的形态特征可归纳为：菌体为单细胞、单细胞具须、单细胞具根状菌丝（无核）至发达、胞、单细胞具须、单细胞具根状菌丝（无核）至发达、无隔、分枝的菌丝体；整体产果或分体产果，孢子囊无隔、分枝的菌丝体；整体产

14、果或分体产果，孢子囊或游动孢子囊中以液泡割裂方式形成游动孢子；游动或游动孢子囊中以液泡割裂方式形成游动孢子；游动孢子具前、后、单、双四类鞭毛，为茸鞭式、尾鞭式、孢子具前、后、单、双四类鞭毛，为茸鞭式、尾鞭式、9+2鞭毛；有性繁殖是通过配子的结合，形成厚壁的合鞭毛；有性繁殖是通过配子的结合，形成厚壁的合子，合子经过休眠后才能萌发。子，合子经过休眠后才能萌发。 （四）、分类（四）、分类鞭毛菌亚门依据游动孢子鞭毛的数目、类型及着生位置鞭毛菌亚门依据游动孢子鞭毛的数目、类型及着生位置, ,分分4 4个纲。个纲。1壶菌纲：游动孢子后端具壶菌纲：游动孢子后端具1 1根尾鞭。根尾鞭。2丝壶菌纲：游动孢子前端

15、具丝壶菌纲：游动孢子前端具1 1根茸鞭。根茸鞭。3根肿菌纲：游动孢子前端具根肿菌纲：游动孢子前端具2 2根长短不等尾鞭。根长短不等尾鞭。 4. . 卵菌纲：游动孢子具卵菌纲：游动孢子具1 1根尾鞭和根尾鞭和1 1根茸鞭。根茸鞭。 后生尾鞭后生尾鞭-壶菌纲壶菌纲 (1) (1) 单鞭单鞭- - 前生茸鞭前生茸鞭-丝壶菌纲丝壶菌纲 前生双不等尾鞭前生双不等尾鞭-根肿菌纲根肿菌纲 (2) (2)双鞭双鞭- 前茸，后尾前茸，后尾-卵菌纲卵菌纲二、壶二、壶 菌菌 纲纲胞 营养体营养体: 变化较大，寄生在细胞内，可以是原质变化较大，寄生在细胞内，可以是原质团团，高高等等的的可可形形成成假假根根或或假假菌菌

16、丝丝体体；较较高高等等壶壶菌菌可可形形成发达或不发达的无隔菌丝体。成发达或不发达的无隔菌丝体。无性繁殖：无性孢子繁殖产生游动孢子囊，游动孢无性繁殖：无性孢子繁殖产生游动孢子囊，游动孢子囊有的有盖，成熟时囊盖打开释放游动孢子；有的子囊有的有盖，成熟时囊盖打开释放游动孢子；有的无盖，通过孢子囊的孔或形成出管释放游动孢子。每无盖，通过孢子囊的孔或形成出管释放游动孢子。每个游动孢子囊可释放多个游动孢子。个游动孢子囊可释放多个游动孢子。有性繁殖：有性生殖方式有多种，大多是有性繁殖：有性生殖方式有多种，大多是通过两个游动孢子配合形成的合子；有的通过两个游动孢子配合形成的合子；有的通过假根间的融合，或两个配

17、子囊的接触通过假根间的融合，或两个配子囊的接触交配产生休眠孢子囊；少数通过不动的雌交配产生休眠孢子囊；少数通过不动的雌配子囊配子囊(藏卵器藏卵器)与游动配子与游动配子(精子精子)的结合形的结合形成卵孢子。成卵孢子。此菌多数是水生藻类、真此菌多数是水生藻类、真菌及昆虫的菌及昆虫的寄生物，少数腐生。此纲寄生物，少数腐生。此纲中包括四目，中包括四目，有有500多个种。分类：按营多个种。分类：按营养体和无性、有性繁殖方养体和无性、有性繁殖方式分为：式分为：肋壶菌目肋壶菌目 (Harpochytriales)(Harpochytriales) 壶菌目壶菌目 (Chytridiales) (Chytrid

18、iales) 芽枝菌目芽枝菌目 (Blastocladiales)(Blastocladiales) 单毛菌目单毛菌目 (Monoblepharidiales)(Monoblepharidiales)整体产果式整体产果式分体产果式分体产果式单元分体产果式（体外生）单元分体产果式（体外生）单元分体产果式（体内生）单元分体产果式（体内生）多中心多中心壶菌目菌体类型壶菌目菌体类型 壶菌目真菌的营养体为单细胞、球形壶菌目真菌的营养体为单细胞、球形或近球形，有的有假根或在膨大细胞间有或近球形，有的有假根或在膨大细胞间有细丝相连接，但不形成典型的无隔菌丝体，细丝相连接，但不形成典型的无隔菌丝体，多数壶菌目

19、真菌在基质内或寄主细胞内生多数壶菌目真菌在基质内或寄主细胞内生活，有的为外寄生。活，有的为外寄生。内寄主的壶菌目真菌营养营养体发育内寄主的壶菌目真菌营养营养体发育早期不具细胞壁，为裸露的原生质团，后早期不具细胞壁，为裸露的原生质团，后期形成几丁质的细胞壁。本目有期形成几丁质的细胞壁。本目有9科科93属，属，其中其中3科科3属与植物病害有关。属与植物病害有关。壶菌目常见科检索表：壶菌目常见科检索表：1、整体产果，内寄生、整体产果，内寄生1、分体产果，体内外寄生、分体产果，体内外寄生 节壶菌科节壶菌科2、菌体形成单个孢子囊、菌体形成单个孢子囊 油壶菌科油壶菌科2、菌体形成一个具有被膜的孢子囊堆、菌

20、体形成一个具有被膜的孢子囊堆或原孢子堆或原孢子堆集壶菌科集壶菌科(3属属)节壶菌属节壶菌属(Physoderma)：营养体：有根状菌丝，有细胞壁，分体产果。营养体：有根状菌丝，有细胞壁，分体产果。无无性性繁繁殖殖：每每个个膨膨大大细细胞胞形形成成一一个个休休眠眠孢孢子子，后后期期发发育育成成休休眠眠孢孢子子囊囊，休休眠眠孢孢子子单单生生，休休眠眠孢孢子子囊囊有有盖盖，厚厚壁壁，黄黄色色，休休眠眠孢孢子子囊囊萌萌发发从从盖盖口口释释放放许许多多单单鞭鞭毛毛的的游游动动孢孢子子。休休眠眠孢孢子子囊囊在在干燥的土壤和寄主组织存活干燥的土壤和寄主组织存活3 3年。年。有性繁殖：不清楚，有可能产生合子。

21、有性繁殖：不清楚，有可能产生合子。代代表表病病害害：玉玉米米褐褐斑斑病病( (分分类类上上有有意意义义) )，经经济济为为害害不不大大, ,在在我我国国的的南南方方发发生生较较重重。此此病病在在玉玉米米叶叶鞘鞘及及叶叶基基部部出出现现稍稍隆隆起起的的紫紫褐褐色小斑，内有大量黄褐色粉沫，即病菌的休眠孢子囊。色小斑，内有大量黄褐色粉沫，即病菌的休眠孢子囊。 节壶菌属（节壶菌属（Physoderma）：引起玉米褐斑病引起玉米褐斑病（P. maydis） 集壶菌属（集壶菌属（Synchytrium）：休眠孢子囊结合成堆。如内生）：休眠孢子囊结合成堆。如内生集壶菌集壶菌S. endobioticum侵染

22、马铃薯地下块茎，引起马铃薯癌侵染马铃薯地下块茎，引起马铃薯癌肿病。肿病。此菌使受侵染的马铃薯块茎表皮细胞肿胀和畸形生此菌使受侵染的马铃薯块茎表皮细胞肿胀和畸形生长，使块茎变成一团难看而无用的癌状组织团。长，使块茎变成一团难看而无用的癌状组织团。是我国对是我国对外一类检疫对象。外一类检疫对象。油油壶菌属菌属(Olpidium)：有有30来个种，其中来个种，其中芸薹油壶芸薹油壶菌菌 Olpidium brassicae是是专性寄生菌，引起十字花科性寄生菌，引起十字花科植物的幼苗猝倒病，番茄、烟草、植物的幼苗猝倒病，番茄、烟草、亚麻等根部亦受害，麻等根部亦受害，并且是病毒病的并且是病毒病的传播媒介。

23、它可播媒介。它可传播烟播烟草坏死病毒、草坏死病毒、卫星病毒、烟草矮化病毒、星病毒、烟草矮化病毒、莴苣巨脉病毒。瓜油苣巨脉病毒。瓜油壶菌菌(Olpidium cucurbiacearum)可可传黄瓜坏死病毒。黄瓜坏死病毒。芽枝菌目芽枝菌目(Blastocladiales)三、根肿菌纲三、根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes) 根肿菌纲真菌的营养体为原生质团，生活根肿菌纲真菌的营养体为原生质团，生活在寄主细胞内。以整体产果的方式繁殖，营养在寄主细胞内。以整体产果的方式繁殖，营养体以原生质割裂的方式形成大量散生或堆积在体以原生质割裂的方式形成大量散生或堆积在一起的孢子囊。一起的孢子囊

24、。 无性繁殖时原生质团发展成为一个或多个无性繁殖时原生质团发展成为一个或多个游动孢子囊，具薄膜，内生游动孢子。游动孢游动孢子囊，具薄膜，内生游动孢子。游动孢子一端生有两根长短不等的尾鞭式鞭毛。子一端生有两根长短不等的尾鞭式鞭毛。 有性繁殖由同型配子囊配合形成合子（休有性繁殖由同型配子囊配合形成合子（休眠孢子囊）。眠孢子囊）。 本纲仅有一目一科，本纲仅有一目一科，1010个属，个属，3535个种。个种。 依据：休眠孢子囊的有无、形态、是否联合成丛依据：休眠孢子囊的有无、形态、是否联合成丛或堆。或堆。 根肿菌纲真菌为寄主细胞内专性寄生菌，寄生于根肿菌纲真菌为寄主细胞内专性寄生菌，寄生于高等植物的根

25、或茎细胞内，形成肿瘤（引起细胞高等植物的根或茎细胞内，形成肿瘤（引起细胞膨大或组织增生，受害根部肿大），故称为根肿膨大或组织增生，受害根部肿大），故称为根肿菌。菌。 根肿菌属根肿菌属 PlasmodiophoraPlasmodiophora形态：休眠孢子在寄主内分散，呈鱼卵状，寄生形态：休眠孢子在寄主内分散，呈鱼卵状，寄生在根部，形成肿瘤，细胞内专性寄生。该属都是在根部，形成肿瘤，细胞内专性寄生。该属都是植物细胞内专性寄生菌，寄主范围很广，引起十植物细胞内专性寄生菌，寄主范围很广，引起十字花科根肿病。为害植物根部引起手指状或人参字花科根肿病。为害植物根部引起手指状或人参块状的膨大，称为根肿病。

26、块状的膨大，称为根肿病。 芸苔根肿菌芸苔根肿菌P.brassicae A萌发的休眠孢子萌发的休眠孢子B初生游动孢子初生游动孢子C囊化的游动孢囊化的游动孢子穿透寄主细胞子穿透寄主细胞D、E初生或产孢囊原质团展示出十初生或产孢囊原质团展示出十字形分裂字形分裂F游动孢子囊组成一个孢囊堆游动孢子囊组成一个孢囊堆G、H形成次形成次生游动孢子生游动孢子I囊化的次生游动孢子穿透寄主细胞囊化的次生游动孢子穿透寄主细胞JN次生或产孢原质团发育生长次生或产孢原质团发育生长LN减数分裂中的核减数分裂中的核O有休眠孢子组成的成熟孢子堆有休眠孢子组成的成熟孢子堆根肿菌生活循环的基本特征根肿菌生活循环的基本特征粉痂菌属粉

27、痂菌属(Spongospora)休眠孢子休眠孢子聚集成多孔的海聚集成多孔的海绵状状孢子球，中子球，中间多空隙，胞内可有多个球，侵染根部或多空隙，胞内可有多个球，侵染根部或块茎茎，形成粉痂或瘤形成粉痂或瘤肿。代表菌。代表菌马铃薯粉痂菌薯粉痂菌(S. subterranea)为害马为害马铃薯薯块茎的皮茎的皮层，形成，形成疮痂状小瘤痂状小瘤。检疫疫对象。象。 多粘菌属多粘菌属( (Polymyxa) )休眠休眠孢子堆不子堆不规则形，形，产生在草本植物根表皮生在草本植物根表皮细胞内，寄生植物上，但不引起寄主胞内，寄生植物上，但不引起寄主组织肿大。代大。代表菌禾谷多粘菌表菌禾谷多粘菌( (P. gram

28、inis) )寄生禾本科植物根寄生禾本科植物根部，不引起明部，不引起明显症状，游症状，游动孢子可以子可以传播小麦土播小麦土传花叶病毒和小麦梭条花叶病毒。花叶病毒和小麦梭条花叶病毒。四、卵菌纲四、卵菌纲Oomycetes(一)营养体：营养体：多数具有发达的无隔菌丝体，自由分多数具有发达的无隔菌丝体，自由分枝，多为分体产果式；少数低等的为有细胞壁的单枝，多为分体产果式；少数低等的为有细胞壁的单细胞，为整体产果式。卵菌的营养体是二倍体的，细胞，为整体产果式。卵菌的营养体是二倍体的，细胞壁主要成分为纤维素，与其它真菌有明显不同。细胞壁主要成分为纤维素，与其它真菌有明显不同。(二）无性繁殖二）无性繁殖：

29、形成游动孢子囊，其中产生多个：形成游动孢子囊，其中产生多个双鞭毛的游动孢子。茸鞭向前，尾鞭向后。高等的双鞭毛的游动孢子。茸鞭向前，尾鞭向后。高等的卵菌孢子囊直接萌发产生芽管，形成菌丝体，作用卵菌孢子囊直接萌发产生芽管，形成菌丝体，作用相当于分生孢相当于分生孢子。子。游动孢子有单游现象、双游现象游动孢子有单游现象、双游现象或多游现象或多游现象。两游现象：两游现象：首先从游首先从游动孢子囊中产生洋梨动孢子囊中产生洋梨形游动孢子，经过一形游动孢子，经过一段休止以后，萌发产段休止以后，萌发产生肾脏形的游动孢子，生肾脏形的游动孢子，再经过休止以后，萌再经过休止以后，萌发产生芽管。发产生芽管。(三三)、有

30、性生殖：、有性生殖：产生高度分化的雌雄配子囊，雌产生高度分化的雌雄配子囊，雌配子囊称作藏卵器配子囊称作藏卵器(oogonium)(oogonium)，雄配子囊称作雄器，雄配子囊称作雄器(antheridium)(antheridium)，藏卵器常为圆形，内含一至多个卵，藏卵器常为圆形，内含一至多个卵球。雄器：常呈棍棒形或圆柱状。进行卵配生殖，球。雄器：常呈棍棒形或圆柱状。进行卵配生殖，在藏卵器内产生在藏卵器内产生1 1多个卵孢子。高等卵菌只产生一多个卵孢子。高等卵菌只产生一个卵孢子。个卵孢子。所以所以这类真菌称真菌称为卵菌。卵菌。 卵孢子壁厚，卵孢子壁厚，具纹饰，具纹饰，能抵抗不良能抵抗不良环

31、境。境。 （四）习性（四）习性：典型的水生，有些两栖或陆生。腐生、典型的水生，有些两栖或陆生。腐生、寄生到专性寄生。低等卵菌多习居于水中，大多腐生寄生到专性寄生。低等卵菌多习居于水中，大多腐生或寄生于藻类、其它水生真菌或水生低等动物上，通或寄生于藻类、其它水生真菌或水生低等动物上，通称为水霉。部分发达的卵菌过渡为两栖生，多腐生于称为水霉。部分发达的卵菌过渡为两栖生，多腐生于土壤中，亦有在水的，当条件适合时又能侵染活的有土壤中，亦有在水的，当条件适合时又能侵染活的有机体，行寄生生活，如腐霉、疫霉等。高等卵菌发展机体，行寄生生活，如腐霉、疫霉等。高等卵菌发展成为陆生植物的专性寄生菌，孢子囊靠风传播

32、，引起成为陆生植物的专性寄生菌，孢子囊靠风传播，引起栽培植物的流行性病害，如晚疫病菌栽培植物的流行性病害，如晚疫病菌(Phytophthora)、霜霉菌霜霉菌(Peronospora)、白锈菌、白锈菌(Albugo)，一些卵菌，一些卵菌危害鱼类及经济植物，造成很大的经济损失。危害鱼类及经济植物，造成很大的经济损失。（五）卵菌纲分目（五）卵菌纲分目根据：菌体形态、孢子囊萌发的方式根据：菌体形态、孢子囊萌发的方式(直接萌发还直接萌发还是间接萌发是间接萌发)、有无两游现象、产果方式、有无两游现象、产果方式(分体产分体产果式或整体产果式果式或整体产果式)、隔膜有无、卵球数目、游动、隔膜有无、卵球数目、

33、游动孢子类型：孢子类型：分分4目，目，14科，科，70属，属，550种。种。水霉目水霉目Saprolegniales水节霉目水节霉目Leptomitales链壶菌目链壶菌目Lagenidiales霜霉目霜霉目Peronosporales1、水霉目、水霉目（Saprolegniales） 营养体：营养体：多数具有发达的无隔菌丝体，自由分枝，多为多数具有发达的无隔菌丝体，自由分枝，多为分体产果式；少数低等的为有细胞壁的单细胞，为整体分体产果式；少数低等的为有细胞壁的单细胞，为整体产果式。产果式。无性繁殖：无性繁殖：产生游动孢子囊，圆柱形、棍棒形、梨形。产生游动孢子囊，圆柱形、棍棒形、梨形。孢子囊有

34、层出现象。游动孢子具两游现象或多游现象。孢子囊有层出现象。游动孢子具两游现象或多游现象。有性繁殖：有性繁殖：雌雄配子囊交配，产生雌雄配子囊交配，产生1多个卵孢子。多个卵孢子。习性：习性：主要是在水中有机物上的腐生菌，生于淡水或海主要是在水中有机物上的腐生菌，生于淡水或海水中的各种有机物上。或习居于土壤中生活，少数是寄水中的各种有机物上。或习居于土壤中生活，少数是寄生菌，寄生于藻类、其它水生真菌、水生小动物、鱼及生菌，寄生于藻类、其它水生真菌、水生小动物、鱼及鱼卵、种子植物根部，引起根病。鱼卵、种子植物根部，引起根病。分类：分类：分分5科，科，32属，属，150种。种。水霉科水霉科Saprole

35、gniaceae破囊壶菌科破囊壶菌科Thraustochytriaceae外囊壶菌科外囊壶菌科Ectrogellaceae海壶菌科海壶菌科Halipthoraceae小细囊菌科小细囊菌科Leptolegnillaceae最常见的是水霉科最常见的是水霉科Saprolegniaceae1.水霉属（水霉属（Saprolegnia）次生游动孢子囊层生，极少数侧生。游动孢子在囊次生游动孢子囊层生，极少数侧生。游动孢子在囊内排成多排，游动孢子双游现象明显；腐生的大都内排成多排，游动孢子双游现象明显；腐生的大都生存于水和土壤中，少数寄生鱼类和植物。寄生水生存于水和土壤中，少数寄生鱼类和植物。寄生水霉霉(S.

36、 parasitica)引起鱼、鱼卵疾病。引起鱼、鱼卵疾病。2绵霉属（绵霉属（Achlya）游动孢子囊无层出现象，新游动孢子囊无层出现象，新孢子囊在老的孢子囊侧面产孢子囊在老的孢子囊侧面产生；两游现象不明显生；两游现象不明显。代表代表:水稻绵腐病水稻绵腐病(A. oryzae)，引起，引起水稻烂秧，尤其在低温，长水稻烂秧，尤其在低温，长期淹水的条件下。期淹水的条件下。 总状绵霉总状绵霉Achlya racemosa的藏卵器的藏卵器O和雄器和雄器A的光学显的光学显微照片微照片-藏卵器内有两个卵球和授精管（箭头所示）藏卵器内有两个卵球和授精管（箭头所示）2、霜霉目（、霜霉目（Peronospora

37、les）1 1）菌）菌丝体：体：营养体养体为发达的无隔达的无隔菌丝体，专性寄生菌丝体，专性寄生的和寄生性较的和寄生性较强的霜霉菌，菌的霜霉菌，菌丝体多在寄主的体多在寄主的细胞细胞间扩展，并产生吸器进入寄主的细胞内吸取养分。间扩展，并产生吸器进入寄主的细胞内吸取养分。吸器有不同形状，球形、吸器有不同形状，球形、丝丝状等，可分枝，如白状等，可分枝，如白锈锈菌属菌属( (AlbugoAlbugo) )的吸器的吸器为哑铃为哑铃形，霜霉属形，霜霉属( (PeronosporaPeronospora) )的吸器的吸器为为根状或根状或丝丝状分枝，致病疫状分枝，致病疫霉菌霉菌( (Phytophthora i

38、nfestansPhytophthora infestans) )的菌的菌丝丝穿透寄主穿透寄主细细胞直接吸取养料。胞直接吸取养料。2 2）无性生殖：）无性生殖：产生孢子囊和游动孢子。孢子囊着生于孢囊梗产生孢子囊和游动孢子。孢子囊着生于孢囊梗上或菌丝上，形态变化大，从与菌丝没有多少区别的线形、裂上或菌丝上，形态变化大，从与菌丝没有多少区别的线形、裂片状，直到卵形、梨形、柠檬形或近球形；低等类型的孢囊梗片状，直到卵形、梨形、柠檬形或近球形；低等类型的孢囊梗很少分化，常与菌丝无区别。孢子囊产生在营养菌丝的顶端或很少分化，常与菌丝无区别。孢子囊产生在营养菌丝的顶端或中间，游动孢子释放后不脱落；进化类型

39、的孢子囊产生在明显中间，游动孢子释放后不脱落；进化类型的孢子囊产生在明显分化的形态不同的孢囊梗顶端，或串珠式生于不分枝的孢子梗分化的形态不同的孢囊梗顶端，或串珠式生于不分枝的孢子梗顶端，成熟后脱落借风传播。孢子囊萌发直接形成而释放游动顶端，成熟后脱落借风传播。孢子囊萌发直接形成而释放游动孢子，或产生泡囊，泡囊有时生在排孢管顶端，游动孢子在泡孢子，或产生泡囊，泡囊有时生在排孢管顶端，游动孢子在泡囊中形成而释放；少数种的孢子囊萌发将原生质释放出，尔后囊中形成而释放；少数种的孢子囊萌发将原生质释放出，尔后原生质萌发生芽管，高级类型的孢子囊萌发产生芽管，功用同原生质萌发生芽管，高级类型的孢子囊萌发产生

40、芽管，功用同分生孢子，故又称为分生孢子，故又称为“分生孢子囊分生孢子囊”或或“分生孢子分生孢子”。3）有性生殖：配子囊接触交配形成卵孢子。性器官）有性生殖：配子囊接触交配形成卵孢子。性器官分化比较完善，产生藏卵器和雄器，交配后由受精分化比较完善，产生藏卵器和雄器，交配后由受精的卵球发育成卵孢子。藏卵器常为球形，顶生或间的卵球发育成卵孢子。藏卵器常为球形，顶生或间生，分化为卵球与卵周质。卵球一般一个，极少数生，分化为卵球与卵周质。卵球一般一个，极少数为多个卵球，可达为多个卵球，可达6个，卵球单核或多核。雄器单核，个，卵球单核或多核。雄器单核，棍棒状或椭圆形，大小、数目、接触方式多种多样。棍棒状或

41、椭圆形，大小、数目、接触方式多种多样。卵孢子休眠后萌发方式多样，有的产生泡囊，其中卵孢子休眠后萌发方式多样，有的产生泡囊，其中有游动孢子，有的产生芽管再发育成菌丝或在芽管有游动孢子，有的产生芽管再发育成菌丝或在芽管顶端产生一个游动孢子囊。顶端产生一个游动孢子囊。4）习性：霜霉目代表鞭毛菌最高发展阶段，为一较）习性：霜霉目代表鞭毛菌最高发展阶段，为一较大的目，包括水生、两栖和陆生的种类，腐生、寄大的目，包括水生、两栖和陆生的种类，腐生、寄生和高度专性寄生菌均有。许多种类是经济植物的生和高度专性寄生菌均有。许多种类是经济植物的毁灭性寄生物，经常引起病害流行而导致严重损失，毁灭性寄生物，经常引起病害

42、流行而导致严重损失，如猝倒病、白锈病、霜霉病、晚疫病的病原菌。如猝倒病、白锈病、霜霉病、晚疫病的病原菌。5）分类：）分类：分类依据：分类依据：孢囊梗形态和孢子囊的发生方式。有性孢囊梗形态和孢子囊的发生方式。有性阶段因差异不很明显不作分类的重要依据。阶段因差异不很明显不作分类的重要依据。分类：分类：分分4科，科，20属，属，300种。种。腐霉科腐霉科Pythiaceae霜疫霉科霜疫霉科Peronophythoraceae霜霉科霜霉科Peronosporaceae白锈科白锈科Albuginaceae霜霉目分科检索表霜霉目分科检索表1、孢子囊单生、丛生或轮生、孢子囊单生、丛生或轮生21、孢子囊串生，

43、卵周质明显，植物的专性寄生菌、孢子囊串生，卵周质明显，植物的专性寄生菌白锈菌科白锈菌科Albuginaceae2、孢子囊生于菌丝上或生于无限生长的孢囊梗上，卵周质、孢子囊生于菌丝上或生于无限生长的孢囊梗上，卵周质薄或无；植物兼性寄生菌或腐生菌薄或无；植物兼性寄生菌或腐生菌腐霉科腐霉科Pythiaceae2、孢子囊生于有限生长的孢囊梗上、孢子囊生于有限生长的孢囊梗上33、卵周质明显；植物的兼性寄生菌，孢子囊由风传播、卵周质明显；植物的兼性寄生菌，孢子囊由风传播霜霉科霜霉科Peronosporaceae3、卵周质不明显；植物的兼性寄生菌，孢子囊不能由风、卵周质不明显；植物的兼性寄生菌，孢子囊不能由

44、风传播传播霜疫霉科霜疫霉科Peronophythoraceae霜霉目分科检索表霜霉目分科检索表1、孢囊梗与菌丝无显著区别，菌丝生于寄主细胞、孢囊梗与菌丝无显著区别，菌丝生于寄主细胞内或细胞间，非严格寄生物内或细胞间，非严格寄生物腐霉科腐霉科Pythiaceae1、孢囊梗与菌丝有显著区别，严格寄生物、孢囊梗与菌丝有显著区别，严格寄生物22、孢囊梗以特定的方式分枝，孢子囊生于孢囊梗、孢囊梗以特定的方式分枝，孢子囊生于孢囊梗的顶端、单生的顶端、单生霜霉科霜霉科Peronosporaceae2、孢囊梗棍棒状，不分枝，孢子囊串生，向基性、孢囊梗棍棒状，不分枝，孢子囊串生，向基性形成形成白锈菌科白锈菌科A

45、lbuginaceae游动孢子囊成熟时释放出多个肾形的游动孢子，游动孢子囊成熟时释放出多个肾形的游动孢子，游动孢子没有二游现象，藏卵器内产生一个卵游动孢子没有二游现象，藏卵器内产生一个卵孢子。卵孢子的细胞壁厚，壁的表面平滑或有孢子。卵孢子的细胞壁厚，壁的表面平滑或有瘤和皱纹。瘤和皱纹。此目与水霉目的主要区别为：此目与水霉目的主要区别为：孢囊梗和菌丝区别不大，分化不明显，孢囊孢囊梗和菌丝区别不大，分化不明显，孢囊梗无限生长。梗无限生长。包括腐生到兼性寄生种类。包包括腐生到兼性寄生种类。包括括6个属。个属。（1）腐霉科（腐霉科（Pythiaceae）（1 腐霉属（腐霉属（Pythium）：孢子囊形

46、状变化大，有丝状、瓣：孢子囊形状变化大，有丝状、瓣状、和球形，成熟后一般不脱落；状、和球形，成熟后一般不脱落； 孢子囊萌子囊萌发先先产生泡囊，在泡囊内形成游生泡囊，在泡囊内形成游动孢子。子。 藏卵器球形、藏卵器球形、单卵球。多数腐生于土壤中或水中。卵球。多数腐生于土壤中或水中。 主要危害植物的非主要危害植物的非绿色部分。色部分。 代表菌：瓜果腐霉代表菌：瓜果腐霉 (P.aphanidermatum) 为害园林植物的幼根、幼茎基部或果害园林植物的幼根、幼茎基部或果实等，引起多种等，引起多种针、阔叶叶树及花卉幼苗的猝倒、根腐和果腐等症状。一般土壤潮湿、及花卉幼苗的猝倒、根腐和果腐等症状。一般土壤潮

47、湿、多雨的条件下有利于病害多雨的条件下有利于病害发生。生。(2)疫霉属疫霉属(Phytophthora)：孢囊梗分化明囊梗分化明显，与菌，与菌丝有一定的差有一定的差别。孢子囊球形或倒子囊球形或倒梨形，梨形，顶端有明端有明显的的发芽区域。一般芽区域。一般孢子在子在孢子囊内形成，不形成泡囊。雄器子囊内形成，不形成泡囊。雄器侧生或包生或包围在藏卵器基部。在藏卵器基部。代表菌：代表菌：致病疫霉致病疫霉( (P.infestans) )引起引起马铃薯、番茄晚疫病。薯、番茄晚疫病。 腐霉属Pythium与疫霉属Phytophthora的区别 (2)霜霉科（霜霉科（Peronosporaceae）陆生，专性

48、寄生，存在生理小种。陆生，专性寄生，存在生理小种。形成霉层，通称形成霉层，通称downymildew。孢孢子子囊囊梗梗分分化化程程度度高高，树树枝枝状状分分支支梗梗的的末末端端着着生生孢孢子子囊囊，一一般般为为椭椭圆圆形形，成成熟熟后后孢孢子子囊囊脱脱落落。孢孢囊梗的形态多样而且稳定，是分属的重要依据。囊梗的形态多样而且稳定，是分属的重要依据。含含7个属，均为高等植物的专个属，均为高等植物的专性寄生菌。性寄生菌。重要属：重要属：指梗霉属（指梗霉属（Sclerospora）单轴霉属（单轴霉属（Plasmopara）霜霉属（霜霉属（Peronospora）假霜霉属（假霜霉属（Pseudoperon

49、ospora）盘梗霉属（盘梗霉属（Bremia）1. 指梗霉属指梗霉属孢囊梗主轴粗短，顶端不孢囊梗主轴粗短，顶端不规则二叉状分枝；孢子囊规则二叉状分枝；孢子囊萌发产生游动孢子，也可萌发产生游动孢子，也可直接产生芽管。直接产生芽管。代表菌：禾生指梗霉代表菌：禾生指梗霉(S.graminicola)引起谷引起谷子、狗尾草等白发病。子、狗尾草等白发病。2. 单轴霉属单轴霉属(Plasmopara)也称也称直梗霉属直梗霉属孢囊梗单轴直角分孢囊梗单轴直角分枝，末端平钝。代枝，末端平钝。代表菌：葡萄生单轴表菌：葡萄生单轴霉霉(P.viticola)引起引起葡萄霜霉病。葡萄霜霉病。葡葡萄萄霜霜霉霉病病3.霜

50、霉属霜霉属(Peronospora)孢孢囊梗二叉状锐角分枝，末囊梗二叉状锐角分枝，末端尖锐。端尖锐。代表菌：寄生霜霉代表菌：寄生霜霉(P.parasitica)寄生多种植寄生多种植物，以十花科植物受害最物，以十花科植物受害最重；东北霜霉重；东北霜霉(P.manschurica)引起大豆引起大豆霜霉病。霜霉病。霜霉属引起十字花科蔬菜霜霉病 4. 假霜霉属假霜霉属(Pseudoperonospora) 孢囊梗主干单轴分枝，然后孢囊梗主干单轴分枝，然后作作23回不完全对称的二叉状回不完全对称的二叉状锐角分枝，末端尖细。代表锐角分枝，末端尖细。代表菌：古巴假霜霉菌：古巴假霜霉(P.cubenisi)引

51、起黄瓜等霜霉病。引起黄瓜等霜霉病。引起黄瓜霜霉病 5. 盘梗霉属盘梗霉属(Bremia) 孢囊梗二叉锐角分枝，孢囊梗二叉锐角分枝，末端膨大呈盘状。寄生末端膨大呈盘状。寄生菊科植物。菊科植物。代表菌：莴苣盘梗霉代表菌：莴苣盘梗霉(B. lactucae)引起莴苣及菊引起莴苣及菊科植物霜霉病。科植物霜霉病。莴苣霜霉病莴苣霜霉病霜霉菌致病性特点：霜霉菌致病性特点：寄生程度高，专性寄生菌；寄生程度高，专性寄生菌；在寄主表面形成霉层，颜色不同，多数为白在寄主表面形成霉层，颜色不同，多数为白色（霜霉），还有灰色等。色（霜霉），还有灰色等。多数局部侵染，少数系统性侵染。多长在叶多数局部侵染，少数系统性侵染。

52、多长在叶片的背面片的背面(气孔位置气孔位置)。无性繁殖特别发达，侵染的主要来源。无性繁殖特别发达，侵染的主要来源。（3）白锈科（）白锈科（Albuginaceae）本本科科只只有有一一个个属属：白白锈锈菌菌属属。全全部部是是高高等等植植物物的的专专性性寄寄生生菌菌。在在寄寄主主上上产产生生白白色色粉粉状状孢孢子子堆堆，很很像像锈锈菌菌的的孢孢子子堆堆，颜颜色色的的白白色色的的，故故称称之之为为白白锈锈病病，生生长长到到一一定定阶阶段段，顶顶破破表表皮，释放孢子皮，释放孢子白色粉末白色粉末。孢子囊梗为棒状，很多梗呈栅栏状排列成一孢子囊梗为棒状，很多梗呈栅栏状排列成一层，顶端产生成串的孢子囊层，顶

53、端产生成串的孢子囊,孢子囊圆形或椭孢子囊圆形或椭圆形。圆形。白锈菌属白锈菌属( (AlbugoAlbugo) )孢子囊梗棍棒形，平行排列在寄孢子囊梗棍棒形，平行排列在寄主表皮下。游动孢子囊串生，扁主表皮下。游动孢子囊串生，扁球状，在叶背表皮下寄生，形成球状，在叶背表皮下寄生，形成白瓷状物。卵孢子单生在寄主细白瓷状物。卵孢子单生在寄主细胞。胞。寄生十字花科、苋科。引致白锈寄生十字花科、苋科。引致白锈病。病。小白菜白锈病背面小白菜白锈病正面病原油菜白锈病（A. candida）霜霉目三科特点比较霜霉目三科特点比较 项项 目目 腐霉科腐霉科 白锈科白锈科 霜霉科霜霉科 生生 态态 水生水生, ,两栖两栖 陆生陆生 陆生陆生 寄寄 生生 性性 腐生腐生, ,弱寄生弱寄生 专性专性 专性专性 吸吸 器器 有或无有或无 有有 有有( (很发达很发达) ) 孢孢 子子 囊囊 形形 态态 不规则不规则 扁球形扁球形 梨形梨形, ,卵圆形卵圆形 孢子囊是否脱落孢子囊是否脱落 不脱落或脱落不脱落或脱落 脱落脱落 脱落脱落 孢孢 子子 囊囊 萌萌 发发 产生次生游动孢子产生次生游动孢子 次生游动孢子次生游动孢子 次生游动孢子或芽管次生游动孢子或芽管 传传 播播 水水, ,风风 风风 风风 孢孢 子子 囊囊 梗梗 无分化无分化 有分化有分化 明显分化明显分化