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1、第八章第八章 微生物在环境物质循环微生物在环境物质循环中的作用中的作用 物质循环物质循环： 自然界中，生物所需的各种化学元素，通过生物的生命活动，一方面被合成为有机物，组成生物体；另一方面，这些有机物又被分解为无机物质返回大自然。 在生态系统中，组成生物体的C、O、N、S、P、Fe等元素不断地进行着从无机环境到生物群落，又从生物群落到无机环境的循环过程，称物质循环介绍 循环种类循环种类：碳、氧、氮、硫、磷、铁、锰碳、氧、氮、硫、磷、铁、锰及各种有毒或无毒污染物的循环。 循环方式循环方式：物理、化学和生物作用，其中生物起到主导作用，而微生物在生物作用中又占了极重要的地位。 介绍内容第一节第一节
2、碳循环碳循环第二节第二节 氧循环氧循环第三节第三节 氮循环氮循环第四节第四节 硫循环硫循环第五节第五节 磷循环磷循环第六节第六节 铁循环铁循环第七节第七节 锰循环锰循环第八节第八节 汞循环汞循环CO2有机质第一节第一节 碳循环碳循环 介绍CO2H2O第一节第一节 碳循环碳循环 1) 写出所示过程的名称： 2) 图中A、B、C、D各是什么生物？A B C D3）由此可见，生态系统中碳循环具有什么特点：第一节第一节 碳循环碳循环 碳素循环光合作用藻光合作用藻类、绿色植类、绿色植物、蓝细菌物、蓝细菌（CH2O）n有机化合物有机化合物呼吸作用动呼吸作用动植物及微生植物及微生物物需氧需氧厌氧厌氧CO2厌
3、氧呼吸、发厌氧呼吸、发酵厌氧微生物，酵厌氧微生物，包括光合细菌包括光合细菌有机化合物有机化合物（CH2O）n光合光合细菌细菌沉积作用沉积作用产甲烷细菌产甲烷细菌甲基化合物甲基化合物甲烷氧化细菌甲烷氧化细菌CH4含碳物质含碳物质： 一碳（二氧化碳)，二碳、三碳、四碳、五碳、和六碳化合物，二糖，多糖(纤维素和淀粉),脂肪及蛋白质等。 碳循环过程碳循环过程：u以以COCO2 2为中心为中心, ,植物和微生物通过光合作用固定植物和微生物通过光合作用固定COCO2 2，同时将光，同时将光能转化为化学能；能转化为化学能；u动物以植物和微生物为食进行碳转化，并在呼吸中将部分有动物以植物和微生物为食进行碳转化
4、，并在呼吸中将部分有机碳化合物分解为机碳化合物分解为COCO2 2；u当生物死后，所含有机碳化合物被微生物分解，产生大量当生物死后，所含有机碳化合物被微生物分解，产生大量COCO2 2, ,回到大气中，完成碳元素的循环过程。回到大气中，完成碳元素的循环过程。第一节第一节 碳循环碳循环 lCO2动态平衡：大气中CO2有80来自人和动、植物及微 物呼吸，20来自燃料燃烧,其中5的CO2通过植物和微生 物光合作用转化为有机物质贮藏起来,这就是多年来CO2占 空气成分0.03%（体积分数）始终保持不变的原因 温室效应：绿色植物大量减少，化石燃料大量燃烧结果导致CO2浓度升高。 温室效应危害：冰川溶解，
5、海平面上升；土壤沙漠化加剧；物种减少 采取措施：保护植被，植树造林；减少化石燃料的开采使用 第一节第一节 碳循环碳循环 微生物在天然含碳化合物转化中的作用微生物在天然含碳化合物转化中的作用（一）纤维素转化；（二）淀粉转化（三）脂肪转化（四）半纤维素转化（五）果胶质转化（六）木质素及烃类物质转化（植物细胞壁结构多糖）（一大类生物资源）（植物细胞壁结构多糖）（一大类生物资源）葡萄糖葡萄糖（1414）糖苷键连接而成的无分支的多糖糖苷键连接而成的无分支的多糖一级结构一级结构（一）纤维素（一）纤维素（cellulose）的转化）的转化l纤维素纤维素（cellulose): 是由葡萄糖构成的高分子聚合物，
6、每个纤维素分子含1400-10000个葡萄糖残基，分子式为（C6H10O5) (1400-10000)l纤维素来源纤维素来源：树木、农作物秸秆和以这些为原料的工业生产废水，如 造纸、印染废水等均含有大量纤维素l作用纤维素微生物作用纤维素微生物：主要包括细菌、放线菌和真菌，有好氧和厌氧微生物 l纤维素酶所在部位纤维素酶所在部位：细菌的纤维素酶结合在细胞表面，为表面酶；真菌和放线菌的纤维素酶为胞外酶，可分泌到胞外，通过过滤和离心可得以分离l纤维素分解过程纤维素分解过程：首先必须经过微生物胞外酶（水解酶）的作用，使之水解成可溶性的葡萄糖后，然后进一步被微生物吸收和分解（一）纤维素（一）纤维素（cel
7、lulose）的转化的转化（一）纤维素（一）纤维素（cellulose）的转化的转化如果如果固氮菌固氮菌和和真菌真菌共同生活在此环境共同生活在此环境, 他们两者是怎样的关系他们两者是怎样的关系?纤维素分解过程：纤维素分解过程：存在问题：纤维素被分解，结果是大量微生物繁殖，并没有带来积极的经济和社会效益，如何才能实现废物资源化呢？（一）纤维素（一）纤维素（cellulose）的转化的转化l例1 如何以小麦秸秆为原料，通过废物资源化生产生物燃料乙醇 纤维素纤维素纤维素酶纤维素酶葡萄糖葡萄糖乙醇乙醇 发酵发酵酵母酵母 如何将纤维素降解为单糖葡萄糖？ 葡萄糖又是通过哪种酵解途径产生乙醇？ 整个过程所用
8、的微生物如何选择？（一）纤维素（一）纤维素（cellulose）的转化的转化（一）纤维素（一）纤维素（cellulose）的转化的转化 （1）酶固定法降解纤维素为葡萄糖 （2）酵母菌乙醇发酵酵母菌乙醇发酵丙酮酸丙酮酸葡葡萄萄糖糖“糖酵解糖酵解”不需氧不需氧“磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径”需氧需氧有氧情况有氧情况厌氧情况厌氧情况“三羧酸循环三羧酸循环”“乙醛酸循环乙醛酸循环” CO2 + H2O“已醇发酵已醇发酵”乙醇乙醇 CO2 + H2O纤纤维维素素（一）纤维素（一）纤维素（cellulose）的转化的转化好氧好氧生物生物所需酶种类：所需酶种类：纤维素降解起关键作用两种酶，一种是内切葡聚糖酶，该
9、酶同时具有纤维外切酶和纤维内切酶两种酶活性，是纤维素骨架结构水解过程中的主要酶；另一种是纤维素液化酶，是一种低分子量的蛋白酶，在纤维素降解的起始过程中发挥关键作用酶批量生产：酶批量生产：微生物的筛选基因克隆与表达酶分离纯化批量生产降解条件控制：降解条件控制：由于酶促反应受外界条件如温度、pH等影响显著，所以必须使反应处于最佳条件酶法降解纤维素酶法降解纤维素酶批量生产纤维素降解酶固定化技术：将酶作为固定相，纤维素作为流动相对其进行分解的技术（一）纤维素（一）纤维素（cellulose）的转化的转化葡萄糖葡萄糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-
10、磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸乙醇乙醇乙醛乙醛丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2NAD+2NADH2ATP2ADP2ADP2ATP2ADP2ATPOH丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶（一）纤维素（一）纤维素（cellulose）的转化的转化作物名称作物名称小麦小麦玉米玉米大米大米土豆土豆红薯红薯淀粉含量淀粉含量6565752016（二）淀粉的转化（二）淀粉的转化定义定义：以以-（1414）糖苷键构成的高分子化合物，）糖苷键构成的高分子化合物，是一种多糖聚合物，广泛存是一种多糖聚合物，广泛存在于植物种子与果实中，凡是以上述物质为原料的工业废水在于植物种子与果实中，凡是以上述物
11、质为原料的工业废水, ,如淀粉厂废水、酒如淀粉厂废水、酒厂废水、抗生素废水及生活污水均含淀粉。厂废水、抗生素废水及生活污水均含淀粉。淀粉种类淀粉种类淀粉种类淀粉种类：由直链和支链淀粉两种组成，前者以由直链和支链淀粉两种组成，前者以由直链和支链淀粉两种组成，前者以由直链和支链淀粉两种组成，前者以-（1414）糖苷键构成无分）糖苷键构成无分支，后者还具有支，后者还具有-（1616）糖苷键）糖苷键表1 不同作物中淀粉含量（二）淀粉的转化（二）淀粉的转化 一级结构一级结构 （1 14 4）葡萄糖葡萄糖苷键苷键可溶于热水可溶于热水遇碘呈遇碘呈紫蓝色紫蓝色空间结构空间结构1.1.直链淀粉直链淀粉（Amyl
12、ose）不溶于热水不溶于热水 可溶水冷水可溶水冷水6, 000个糖分子个糖分子遇碘呈遇碘呈紫红色紫红色紫红色紫红色空间结构空间结构2.支链淀粉（支链淀粉（Amylopectin）( (二）淀粉的转化二）淀粉的转化淀粉淀粉糊精糊精糊精酶麦芽糖麦芽糖麦芽糖苷酶葡萄糖葡萄糖TCAATPCO2H2OCO2乙醇葡萄糖苷酶枯草芽孢杆菌枯草芽孢杆菌好氧分解根霉根霉 曲霉曲霉厌氧发酵葡萄糖葡萄糖丙酮丁醇发酵丁酸发酵丙酮 + 丁醇 + 乙酸 + CO2 + H2丁酸 + 乙酸 + CO2 + H2无氧无氧酵母酵母淀粉降解途径：淀粉降解途径： 好氧情况下，淀粉首先水解为葡萄糖，后经发酵和好氧情况下，淀粉首先水解为
13、葡萄糖，后经发酵和TCATCA循环，完全氧化为循环，完全氧化为 二氧化碳和水二氧化碳和水；先经好氧先经好氧, , 后在厌氧条件下，发酵生成乙醇和二氧化碳后在厌氧条件下，发酵生成乙醇和二氧化碳； 无无氧情况下，淀粉经专性厌氧菌作用，最终形成短链有机酸丁酸、乙酸氧情况下，淀粉经专性厌氧菌作用，最终形成短链有机酸丁酸、乙酸 及丙酮、丁醇等发酵产物。及丙酮、丁醇等发酵产物。分解淀粉微生物分解淀粉微生物： 好氧微生物枯草芽孢杆菌可直接将淀粉分解为二氧化碳和水好氧微生物枯草芽孢杆菌可直接将淀粉分解为二氧化碳和水；根霉和曲霉将淀粉先氧化为葡萄糖，后由酵母将其转化为二氧化碳和水根霉和曲霉将淀粉先氧化为葡萄糖，
14、后由酵母将其转化为二氧化碳和水；两酮丁醇梭状芽孢杆菌和丁酸梭状芽孢杆菌发酵生成丙酮丁醇等两酮丁醇梭状芽孢杆菌和丁酸梭状芽孢杆菌发酵生成丙酮丁醇等（二）淀粉的转化（二）淀粉的转化（三）脂肪转化（三）脂肪转化定义: 由甘油和高级脂肪酸形成的酯, 存在于动、植物体内，是微生物的碳源和能源,毛纺厂废水、油脂厂废水及制革废水均含有大量油脂。 脂肪酶脂肪酶甘油+高级脂肪酸甘油激酶磷酸甘油磷酸甘油脱氢酶磷酸二羟丙酮丙酮酸TCAATPCO2H2O脂肪首先被氧化分解为甘油和脂肪酸u甘油转化:甘油（三）脂肪转化（三）脂肪转化u 脂肪酸的转化:脂肪酸脂酰硫激酶脂酰辅酶A双链脂酰辅酶A脱氢羟脂酰辅酶A水化酮脂酰辅酶A
15、(n-2)脂酰辅酶A + 乙酰辅酶A脱氢硫解TCAATPCO2H2O（四）半纤维素（四）半纤维素（hemicellulose) 转化转化 定义定义：存在于植物细胞壁的所有杂多糖的总称，如聚戊糖、聚己糖和聚糖存在于植物细胞壁的所有杂多糖的总称，如聚戊糖、聚己糖和聚糖醛酸醛酸, ,造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。分解过程分解过程分解过程分解过程： TCATCA循环循环 聚糖酶聚糖酶 COCO2 2 + H + H2 2O O 半纤维素半纤维素 单糖单糖 + + 糖醛酸糖醛酸 H H2 2O O 各种发酵产物各种发酵产物 厌氧分解厌氧分解分解半纤维素微生物分解半
16、纤维素微生物：芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌；霉菌有芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌；霉菌有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。（五）果胶质（五）果胶质（五）果胶质（五）果胶质（pectin)pectin)转化转化转化转化 定义定义：由由D-D-半乳糖醛酸以半乳糖醛酸以-（1414）糖苷键构成的高分子化合物，）糖苷键构成的高分子化合物，是一是一种多糖聚合物，广泛存在于绿色植物种多糖聚合物，广泛存在于绿色植物( (细胞壁和细胞间质细胞壁和细胞间质) )中与纤维一起具有中与纤维一起具有结合植物组织的作用，造纸、制麻废水含有果胶质。结合植物组织的作用，造
17、纸、制麻废水含有果胶质。分解过程分解过程分解过程分解过程： 原果胶原果胶原果胶原果胶+H+H+H+H2 2 2 2O O O O 可溶性果胶可溶性果胶+H+H+H+H2 2 2 2O O O O 果胶酸果胶酸+H2O分解果胶质微生物分解果胶质微生物：包括好氧和厌氧微生物，如芽孢杆菌、假单胞菌、包括好氧和厌氧微生物，如芽孢杆菌、假单胞菌、放线菌以及真菌。放线菌以及真菌。原果胶酶原果胶酶可溶性果胶可溶性果胶+ +聚戊糖聚戊糖原果胶酶原果胶酶果胶甲脂酶果胶甲脂酶原果胶酶原果胶酶果胶酸果胶酸+ +甲醇甲醇半乳糖酶半乳糖酶半乳糖醛酸半乳糖醛酸（六）木质素及烃类物质转化注：参考课本page 275-278
18、.（六）木质素及烃类物质转化第二节第二节 氧循环氧循环大气中的大气中的O2（包括水体）（包括水体）呼吸作用呼吸作用CO2光和作用光和作用耗氧：人、动物呼吸、微生物分解有机物。放氧：植物及藻类的光合作用。一、氧一、氧循环循环循环循环耗氧耗氧放氧放氧 O O2 2来源来源：空气中氧气含量约21%,主要是由陆地和水体中的 植物及藻类等光合自养生物合作用放氧。 O O2 2分布分布：在大气中分布均匀；而在水体中有垂直方向上 的变化，即表层水溶解浓度较高，而深层和低 层则相对较低。O O2 2循环：循环：人、动物及好氧微生物新陈代谢时耗氧；所消耗 的氧由陆地和水体中的植物及藻类进行光合作用 放氧来补偿。
19、 第二节第二节 氧循环氧循环第三节 氮循环一、氮循环过程l空气中的氮气被自由生活在土壤和水体中的自生固氮微生物固定成氨态氮，并转化成硝态氮被自身和植物所利用；l豆科植物中根瘤菌固定分子态氮气为氨态氮被该植物吸收合成植物蛋白；l存在于植物和微生物体内的氮化合物被动物食用，转化成动物蛋白；l动植物和微生物的尸体及排泄物中的有机氮被微生物分解，以氨的形式释放出来；l在有氧的条件下，氨通过消化作用氧化成硝酸，生成的氨盐和硝酸盐可被植物或微生物吸收利用；l在无氧条件下，硝酸盐可被反硝化形成氮气返回大气。二、微生物在氮循环中的作用l固氮作用：分子态氮被转化成氨，进而合成有机氮化合物的过程称为固氮作用。l氨
20、化作用：微生物分解有机氮化合物产生氨的过程称为氨化作用。l硝化作用：微生物将氨氧化为硝酸盐的过程称硝化作用。l反硝化作用：微生物还原硝酸盐释放出分子态氮和一氧化二氮的过程称为反硝化作用。水解胞外酶胞外酶氨基酸氨基酸 吸收入外源蛋白质外源蛋白质外源蛋白质外源蛋白质（一）蛋白质水解与氨基酸转化（一）蛋白质水解与氨基酸转化（一）蛋白质水解与氨基酸转化（一）蛋白质水解与氨基酸转化来源：来源：生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水等均含生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水等均含有氨基酸。有氨基酸。蛋白质水解：蛋白质水解：由于蛋白质分子量较大，不能被微生物吸收，所以在由于蛋白质分子量较大
21、，不能被微生物吸收，所以在蛋白酶及肽酶水解下成为氨基酸后才被细胞所吸收。蛋白酶及肽酶水解下成为氨基酸后才被细胞所吸收。 蛋白质蛋白质 胨胨 肽肽 氨基酸氨基酸蛋白酶肽酶三、氮源有机污染物的转化三、氮源有机污染物的转化降解蛋白质的微生物降解蛋白质的微生物降解蛋白质的微生物降解蛋白质的微生物 好氧细菌好氧细菌： 链球菌和葡萄球菌、枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡 状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌 兼性厌氧菌兼性厌氧菌：变形杆菌、假单胞菌 厌氧菌厌氧菌： 腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌l此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌(放线菌) )。三、氮源有机污染物的转化三、氮源有机污染物的转化降解机理降解
22、机理降解机理降解机理反硝化反硝化N2三、氮源有机污染物的转化三、氮源有机污染物的转化三、氮源有机污染物的转化三、氮源有机污染物的转化（一）蛋白质的转化（一）蛋白质的转化（一）蛋白质的转化（一）蛋白质的转化来源：来源：生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水等生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水等 不均含有氨基酸。不均含有氨基酸。蛋蛋白白质质水水解解：由由于于蛋蛋白白质质分分子子量量较较大大，不不能能被被微微生生物物吸吸收收，所所以在蛋白酶及肽酶水解下成为氨基酸才被细胞所吸收。以在蛋白酶及肽酶水解下成为氨基酸才被细胞所吸收。 蛋白质蛋白质 胨胨 肽肽 氨基酸氨基酸 脱脱氨氨基基作
23、作用用：有有机机氮氮化化合合物物在在氨氨化化微微生生物物作作用用下下脱脱氨氨产产生生氨氨和和酸酸的过程的过程 氧化脱氨：在好氧微生物作用下进行 丙氨酸丙氨酸 + O + O2 2 丙酮酸丙酮酸 + NH + NH3 3还原脱氨：由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件下进行。由于生孢芽孢杆菌对糖代谢能力较差，只能以一种AA为供氢体，以另一种AA为受氢体，进行氧化还原反应，从而获取能量，称为斯提克兰（Stikland)反应。如丙氨酸、缬氨酸及亮氨酸常作为供氢体，而甘氨酸和脯氨酸常作为受氢体。水解脱氨：氨基酸水解脱氨后生成羟酸 丙氨酸 + H2O 乳酸 + NH3减饱和脱氢：氨基酸在脱氨时，在、 位减饱
24、和成为不饱和酸 天门冬氨酸 延胡索酸 + NH3AA脱羧基作用：脱羧基作用：氨基酸脱羧作用是由腐败细菌和霉菌引起，经羧化后生成胺氨基酸脱羧作用是由腐败细菌和霉菌引起，经羧化后生成胺 丙氨酸丙氨酸 乙胺乙胺 + CO2三、氮源有机污染物的转化三、氮源有机污染物的转化脱羧酶三、氮源有机污染物的转化三、氮源有机污染物的转化（二）尿素的氨化（二）尿素的氨化来源：来源：人、畜尿液中含有尿素，印染工业的印花浆用尿素作膨化剂和溶剂，因而其废水含有大量尿素。尿素氨化菌：尿素小球菌和尿素芽孢杆菌，为好氧菌，在强碱性培养基中生长良好尿素氨化：CO(NH2)2 + 2H2O (NH4)2CO3 2NH3 + CO2
25、 H2O( (三）硝化作用三）硝化作用 定义：氨基酸脱下的氨，在有氧条件下，经亚硝化细菌和硝化细菌的作用转化为硝酸的过程。反应过程：消化细菌：包括亚硝化细菌和硝化细菌，为好氧细菌，适宜在偏碱性环境下生长硝化作用意义：生活污水和工业废水如味精废水、赖氨酸废水等含有相当 高浓度的氨氮。先将氨氮转化为硝酸盐（硝化作用），再通过反硝化作用将硝态氮还原为氮气溢出水面。NHNH3 3 NO NO2 2- - NO NO3 3- -硝酸细菌硝酸细菌亚硝酸细菌亚硝酸细菌三、氮源有机污染物的转化三、氮源有机污染物的转化三、氮源有机污染物的转化三、氮源有机污染物的转化（四）反消化作用（四）反消化作用定义：利用兼性
26、厌氧的还原菌将硝酸盐还原为氮气的过程；作用方式： 大多数细菌、放线菌及真菌利用硝酸为氮源，在硝酸还原酶作用下将硝酸还原为氨，进而合成各种AA、蛋白质和其他含氮化合物 反硝化细菌在厌氧条件下将硝酸盐还原为氮气。 硝酸还原为亚硝酸反硝化微生物：多数：异养兼厌氧性；极少数：化能自养型（脱氮硫杆菌）反硝化结果： 土壤中发生反硝化作用会使土壤肥力降低； 若在污水生物处理系统中的二次沉淀池发生反硝化作用，产生的氮气由池底上升逸到水面时会把池底的沉淀污泥带上浮起，使出水含有多量的泥花，影响出水的水质。 有些污水经生物处理后出水硝酸盐含量高，在排入水体后，若水体缺氧发生反硝化作用，会产生致癌物质亚硝酸胺，造成
27、二次污染，危害人体健康。 （五）固氮作用（五）固氮作用 定义：在固氮微生物固氮酶的作用下，把分子氮转化为氨，进而合成为有机氮化合物。固氮条件：固氮酶 能量：平均每还原1mol氮为2mol的氨，需要24molATP，其中9molATP提供3对电子用于还原作用，15molATP用于催化反应 氮源：N2,当供给NH3、尿素和硝酸盐时固氮作用停止。 固氮微生物生长的环境条件：中性和偏碱性氧的影响：固氮菌生长需要氧，固氮却不需要。固氮酶对O2敏感，从好氧固氮菌菌体内分离的固氮酶，一遇氧就发生不可逆失活。好氧固氮菌为了在生长过程中同时固氮，它们在长期进化中形成了保护固氮酶的防氧机制，使固氮作用正常进行三、
28、氮源有机污染物的转化三、氮源有机污染物的转化第四节第四节 硫循环硫循环大气中的大气中的大气中的大气中的SOSO2 2火山爆发火山爆发火山爆发火山爆发分分分分 解解解解 者者者者动植物遗体动植物遗体碎屑、排出物碎屑、排出物土壤或水体土壤或水体土壤或水体土壤或水体中的中的中的中的SOSO4 42-2-降降降降水水水水生生生生 产产产产 者者者者吸吸吸吸收收收收燃燃燃燃烧烧烧烧消消消消 费费费费 者者者者摄入摄入摄入摄入石油等石油等石油等石油等化石燃料化石燃料化石燃料化石燃料硫循环过程 自然界中的硫有三种存在形态：单质硫、无机硫及含硫有机化合物，三者相互转化，构成硫循环。单质硫和硫化氢经过微生物氧化
29、而形成SO42-, SO42-被植物和微生物还原成有机硫化物，当动植物和微生物死亡时，其所含有的有机硫化物被微生物分解，以H2S和S的形式返回自然界，并进一步氧化成SO42-。另外， SO42-在厌氧条件下可被微生物还原成H2S， H2S又能被光合细菌作供氢体，氧化成硫或硫酸盐。一、含硫有机物的转化一、含硫有机物的转化l动、植物和微生物机体中含硫有机物主要是蛋白质。通过氨化脱硫微生物分解有机硫产生硫化氢和氨。l产生的甲酸、乙酸、NH3和H2S可在好氧微生物下转化分解成CO2、H2O、NO2-、NO3-、和SO42-。二、无机硫的转化二、无机硫的转化1.1.硫化作用硫化作用 有氧条件下，通过硫细
30、菌的作用将有氧条件下，通过硫细菌的作用将H H2 2S S氧化为元素氧化为元素S S，再进而氧化为硫酸。，再进而氧化为硫酸。2.2.硫化细菌硫化细菌 革兰氏阴性杆菌，从氧化含硫无机物过程中获得能革兰氏阴性杆菌，从氧化含硫无机物过程中获得能量，产生硫酸。量，产生硫酸。 硫杆菌广泛分布于土壤、淡水、海水中，不同种类硫杆菌广泛分布于土壤、淡水、海水中，不同种类的硫杆菌要求的环境的硫杆菌要求的环境pHpH不同，氧化硫硫杆菌不同，氧化硫硫杆菌2.02.03.53.5，氧化亚铁硫杆菌，氧化亚铁硫杆菌2.52.55.85.8，排硫杆菌，排硫杆菌中性中性和偏碱性和偏碱性3.3.硫磺细菌硫磺细菌 将将H H2
31、2S S氧化为氧化为S S，并将硫粒积累在细胞内。，并将硫粒积累在细胞内。丝状硫磺细菌：贝日阿托氏菌丝状硫磺细菌：贝日阿托氏菌 发硫菌发硫菌 辫硫菌属辫硫菌属 亮发菌亮发菌 透明颤菌属在生活污水和含硫工业废水透明颤菌属在生活污水和含硫工业废水的生物处理过程中出现。含硫化物较多时，贝日的生物处理过程中出现。含硫化物较多时，贝日阿托氏菌和发硫菌过度生长引起活性污泥丝状膨阿托氏菌和发硫菌过度生长引起活性污泥丝状膨胀。胀。光能自养硫细菌光能自养硫细菌 含细菌叶绿素，在光照下，将含细菌叶绿素，在光照下，将H H2 2S S氧化为氧化为S S。4.4.反硫化作用反硫化作用 水体处于缺氧状态时，含硫无机盐在
32、微生物的还原作用下形成H2S。 在混凝土排水管和铸铁排水管中，如有硫酸盐存在，管底常因缺氧而产生H2S。 H2S上升到污水表层或逸出空气层，与污水表面溶解氧相遇， H2S被硫化细菌或硫磺细菌氧化为硫酸，使混凝土管和铸铁管受到腐蚀。第五节第五节 磷循环磷循环有机磷化合物磷酸或可溶解性磷酸盐不溶性磷酸盐微生物作用植物与微生物吸收与土壤盐基结合产酸微生物作用自然界磷的形态与循环自然界磷的三种状态在自然界中，磷以含磷有机物（核酸、植素及卵磷脂）、无机磷化合物及还原态PH3三种状态存在。植物和微生物不能利用有机磷化合物及不溶性磷酸钙，须经微生物分解为溶解性磷酸盐才被植物吸收，进一步转化为有机磷，后被动物
33、食用，最后动物尸体被微生物分解，生成溶解性偏磷酸盐。生物体中的含磷有机物有核酸、磷脂、植素。生物体中的含磷有机物有核酸、磷脂、植素。1.1.核酸核酸核酸核酸 核苷酸核苷酸 核苷磷酸核苷磷酸 嘧啶核糖嘧啶核糖 氨氨一、含磷有机物的转化一、含磷有机物的转化核酸酶核酸酶水解水解核苷酸酶核苷酸酶核苷酶核苷酶水解水解脱氨基脱氨基2.2.磷脂磷脂 卵磷脂是含胆碱的磷酸脂，可被微生物卵磷脂酶卵磷脂是含胆碱的磷酸脂，可被微生物卵磷脂酶水解为甘油、脂肪酸、磷酸和胆碱。水解为甘油、脂肪酸、磷酸和胆碱。 胆碱再分解为氨、二氧化碳、有机酸和醇。胆碱再分解为氨、二氧化碳、有机酸和醇。3.3.植素植素 是由植酸和钙、镁结
34、合而成的盐类，经土壤中微是由植酸和钙、镁结合而成的盐类，经土壤中微生物植酸酶分解为磷酸和二氧化碳。生物植酸酶分解为磷酸和二氧化碳。二、无机磷酸盐的转化二、无机磷酸盐的转化 洗涤剂中的磷酸盐为洗涤剂中的磷酸盐为可溶性可溶性的的磷酸钠磷酸钠 土壤中的磷酸盐则主要是土壤中的磷酸盐则主要是难溶难溶的的磷酸钙磷酸钙 微生物产酸微生物产酸 土壤中的难溶磷酸盐土壤中的难溶磷酸盐 可溶性磷酸盐可溶性磷酸盐 洗涤剂中的可溶性磷酸盐洗涤剂中的可溶性磷酸盐 卵磷脂、核酸、卵磷脂、核酸、ATP 厌氧条件下，磷酸盐还可以被梭状芽孢杆菌、大肠杆菌等还厌氧条件下，磷酸盐还可以被梭状芽孢杆菌、大肠杆菌等还原为原为PH3。（。
35、（自燃自燃鬼火鬼火） + 8H H3PO4 PH3 4H2O 所有的生物都需要铁，而且要求溶解性的二价亚铁盐，二所有的生物都需要铁，而且要求溶解性的二价亚铁盐，二价和三价铁的转化受价和三价铁的转化受pHpH和氧化还原电位影响。和氧化还原电位影响。pHpH为中性和为中性和有氧时，二价铁氧化为三价铁的氢氧化物。无氧时，存在有氧时，二价铁氧化为三价铁的氢氧化物。无氧时，存在大量二价铁。大量二价铁。 二价铁还能被铁细菌氧化为三价铁。在含有机物和铁盐的二价铁还能被铁细菌氧化为三价铁。在含有机物和铁盐的水管中一般都有铁细菌存在。常因水管中有酸性水而将铁水管中一般都有铁细菌存在。常因水管中有酸性水而将铁转化为溶解性的二价铁，铁细菌就转化二价铁为三价铁转化为溶解性的二价铁，铁细菌就转化二价铁为三价铁（锈铁）沉积于水管壁上。（锈铁）沉积于水管壁上。第六节第六节 铁循环铁循环
